Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. Вып. 3. — 1905

Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга: [в 7 вып.] — СПб. : Изд. Брокгауз и Ефрон, 1903-1907.
Вып. 3. — 1905. — с. [VIII], 561-954.
Ссылка: http://elib.gnpbu.ru/text/behterev_osnovy-ucheniya-o_vypusk3_1905/

I

ОСНОВЫ УЧЕНІЯ О

ФУНКЦІЯХЪ МОЗГА.

В. БЕХТЕРЕВА.

Профессора Императорской Военно-Медицинской Академіи, Директора Клиники душевныхъ и нервныхъ болѣзней.

Выпускъ III.

С.-ПЕТЕРБУРГЪ. Изданіе Брокгаузъ и Ефронъ.

1905.

II

Тип. Акц. Общ. Брокг.-Ефронъ. Прачешный пер., № 6.

III

Оглавленіе III выпуска.

Спинной и продолговатый мозгъ.

Значеніе и условія слюноотдѣленія 562

Периферическіе приводы слюноотдѣленія 568

Слюноотдѣлительные центры 575

Иннервація и ближайшіе центры желудочныхъ железъ 581

Вліяніе блуждающихъ нервовъ на отдѣленіе желудочныхъ железъ 589

Рефлекторныя вліянія на отдѣленіе желудочнаго сока 593

Вліяніе разныхъ сортовъ пищи на отдѣленіе желудочнаго сока и значеніе продолговатаго мозга 600

Иннервація и центры отдѣленія поджелудочнаго сока 604

Иннервація и центры желчеотдѣленія 604

Иннервація и центры отдѣленія кишечнаго сека 622

Взаимоотношеніе въ отдѣлительной дѣятельности различныхъ отдѣловъ пищеварительнаго тракта 624

Иннервація и центры отдѣленія слизистыхъ железъ 625

Слезоотдѣленіе 628

Слезоотдѣлительные нервы 630

Иннервація и центры слезоотдѣленія 637

Потоотдѣленіе и потоотдѣлительные нервы 638

Потоотдѣлительные центры 643

Иннервація сальныхъ железъ 649

Объ условіяхъ почечнаго отдѣленія 650

Иннервація почечнаго отдѣленія 652

Спинномозговые центры почечнаго отдѣленія 655

Центръ почечнаго отдѣленія въ продолговатомъ мозгу 658

Иннервація и центры сѣмяотдѣленія 664

Иннервація предстательной железы 669

Центръ отдѣленія предстательной железы въ спинномъ мозгу 667

Иннервація и ближайшіе центры отдѣленія молока 668

Трофическія функціи нервной системы 671

Waller’овское перерожденіе нервныхъ волоконъ 673

Обратное перерожденіе 675

Непрямое перерожденіе 679

Значеніе рефлекса въ трофической функціи нервной системы 681

Недостатокъ питанія, какъ причина атрофіи и перерожденія, и общіе выводы 684

Трофическое вліяніе нервной системы по отношенію къ скелетнымъ мышцамъ 687

Мышечная атрофія, какъ результатъ разобщенія мышцъ съ клѣткой иннервирующаго ее неврона 688

Черепно-мозговыя мышечныя атрофіи 693

Значеніе рефлекторныхъ вліяній въ отношеніи питанія мышцъ 695

Значеніе сосудистой системы по отношенію къ питанію мышцъ 700

Мышечная гипертрофія 701

Общіе выводы и мѣстоположеніе трофическихъ центровъ для мышцъ 702

Трофическое вліяніе нервной системы на железы 703

Трофическія вліянія нервной системы на наружные покровы тѣла 708

Трофическія измѣненіи кожныхъ придатковъ 711

Трофическія пораженія кожныхъ покрововъ въ патологіи человѣка 713

Острый пролежень и прободающая язва стопы 715

IV

Различныя теоріи относительно трофическаго вліянія нервной системы 717

Точка зрѣнія автора 721

Трофическое вліяніе нервной системы на сосуды и другія ткани 723

Причины трофическихъ измѣненій сосудовъ 729

Вліяніе нервной системы на питаніе глаза 730

Вліяніе нервной системы на питаніе сердца 735

Вліяніе нервной системы на питаніе легкихъ 737

0 трофическомъ вліяніи нервовъ яичниковъ на другія части женскихъ половыхъ органовъ 739

Трофическое вліяніе нервной системы на ростъ костей 744

Теорія спеціально трофическихъ нервовъ 751

Сосудодвигательная теорія трофизма 756

Стеническая и астеническая теорія 759

Точка зрѣнія автора 761

Вліяніе нервной системы на обмѣнъ веществъ и на образованіе тепла въ тѣлѣ 767

Термотаксическая функція нервной системы 774

Значеніе усиленнаго метаболизма тканей въ термотаксической функціи 780

Локализація тепловыхъ центровъ въ спинномъ и продолговатомъ мозгѣ 785

Психическія отправленія спинного и продолговатаго мозга 796

Проводники спиннного мозга 803

Перекрещиваніе чувствительныхъ проводниковъ въ спинномъ мозгу 803

Опыты съ перерѣзкой спинного мозга по срединной линіи 811

Изслѣдованія нашей лабораторіи 814

Патологическія наблюденія 815

Литературныя данныя относительно содержанія центростремительныхъ путей въ заднихъ столбахъ 820

Изслѣдованья нашей лабораторіи относительно проводящей функціи заднихъ столбовъ 831

Отношеніе заднихъ столбовъ къ проведенію осязательныхъ импульсовъ 837

Патологическія наблюденія 839

Распредѣленіе чувствительныхъ проводниковъ внутри заднихъ столбовъ 841

Атаксія движеній и ея отношеніе къ пораженію чувствительности 844

Причина атаксіи при пораженіи заднихъ столбовъ спинного мозга 847

Точка зрѣнія автора 853

Вліяніе перерѣзки заднихъ столбовъ на статическую координацію 858

Мозжечковые проводники заднихъ столбовъ спинного мозга 863

Взгляды авторовъ относительно проводящей функціи сѣраго вещества спинного мозга 867

Возбудимость переднихъ и боковыхъ столбовъ въ восходящемъ направленіи 871

Проведеніе чувствительныхъ импульсовъ къ головному мозгу по боковымъ и переднимъ столбамъ спинного мозга 872

Изслѣдованія нашей лабораторіи 878

Клиническія наблюденія 882

Патолого-анатомическія данныя 886

Гиперэстезія при перерѣзкѣ боковыхъ столбовъ 888

О центростремительныхъ путяхъ для внутреннихъ органовъ 890

Другія системы восходящаго направленія въ боковыхъ столбахъ 891

О нисходящихъ проводниковыхъ системахъ спинного мозга 894

О перекрещиваніи двигательныхъ волоконъ въ спинномъ мозгу 896

О способѣ передачи двигательныхъ импульсовъ съ одной стороны на другую 900

Наши изслѣдованія 903

Двигательная функція пирамидныхъ пучковъ 908

Опыты съ перерѣзкой пирамидъ 912

Значеніе пирамидныхъ пучковъ 917

V

Наши изслѣдованья 920

Внѣпирамидные двигательные проводники 923

Локализація внѣпирамидныхъ пучковъ въ спинномъ мозгу 925

Разсмотрѣніе отдѣльныхъ внѣпирамидныхъ путей 927

Значеніе Monakow’скаго и другихъ внѣпирамидныхъ пучковъ 931

Координаторныя связи въ спинномъ мозгу 938

Двигательные проводники, какъ посредники передачи вліянія головного мозга на рефлексы и на мышечный тонусъ 989

Дыхательные проводники 945

Сосудодвигательные проводники 949

Зрачковыя и пиломоторныя волокна 950

Волокна для мочеполовыхъ и другихъ внутреннихъ органовъ 951

561

Спинной и продолговатый мозгъ.
Значеніе и условія слюноотдѣленія.
Обращаясь къ изученію секреторныхъ центровъ, мы разсмотримъ
съ самаго начала нервные механизмы, регулирующіе отдѣленіе различ-
ныхъ пищеварительныхъ соковъ.
Съ самаго начала мы остановимся на нервномъ механизмѣ дѣя-
тельности слюнныхъ железъ — gl. submaxillaris, gl. sublingualis,
gl. parotis и др., къ спеціальной пищеварительной дѣятельности которыхъ
относится между прочимъ превращеніе крахмала пищи въ сахаръ.
Этимъ химизмомъ однако далеко не исчерпывается значеніе дѣятель-
ности этихъ железъ, продуктъ отдѣленія которыхъ играетъ весьма важ-
ную роль и своими физическими свойствами. Въ общемъ нужно при-
знать, что значеніе слюннаго отдѣленія въ общей экономіи пищевари-
тельныхъ процессовъ представляется крайне разнообразнымъ. Оно пре-
красно опредѣляется слѣдующими словами проф. И. П. Павлова;
„Слюна, какъ первая жидкость, встрѣчающая все входящее въ пи-
щеварительный каналъ, съ одной стороны обязана оказать извѣстный
благопріятный пріемъ входящимъ веществамъ, именно: сухое смочить,
растворимое растворить, большія болѣе или менѣе твердыя массы смазать
для удобства проскальзыванія ихъ въ полость желудка черезъ узкую
трубку пищевода и наконецъ нѣкоторый сортъ питательныхъ веществъ
(крахмалъ) подвергнуть химической переработкѣ. Но этимъ роль ея да-
леко не ограничивается. Она выдѣляется въ самомъ первомъ, такъ
сказать, пробирномъ отдѣленіи пищеварительнаго канала. Слѣдовательно
при испытаніи многое изъ вошедшаго въ ротъ можетъ оказаться не-
годнымъ, даже вреднымъ и должно быть или обезврежено въ большей
или меньшей степени, или выброшено вонъ. Въ первомъ случаѣ слюна

562

потечетъ, чтобы какъ нибудь парализовать вредность, напр., сильная
кислота будетъ прямо нейтрализована до извѣстной степени, другое,
что ѣдкое, будетъ ослаблено, вслѣдствіе разбавленія слюной, т. е.
чрезъ пониженіе концентраціи. Во второмъ случаѣ, когда вредныя
вещества выбрасываются вонъ обратно, понятно, что слюна окажется
обмывающею жидкостью рта, такъ какъ иначе вещество, приставши
къ слизистой оболочкѣ рта, можетъ рано или поздно оказаться въ
крови и такимъ образомъ развить свое вредное дѣйствіе".
„Припомните, какъ часто намъ въ жизни приходится отплевываться,
т. е. обмывать ротъ слюной послѣ чего нибудь непріятнаго, попавшаго въ
ротъ. Дальнѣйшимъ доказательствомъ того же можетъ служить чув-
ство гадливости, отвращеніе по отношенію къ плохой ѣдѣ, которое
такъ же гонитъ слюну, какъ и видъ пріятной ѣды. Въ обоихъ слу-
чаяхъ предупреждающее отдѣленіе: одинъ разъ для обмыванія рта,
другой разъ для полезной обработки пищи. Припомните еще, какъ
часто послѣ чего-нибудь для насъ отвратительнаго, попавшаго въ ротъ,
усиленно отдѣляется слюна и тогда, когда объектъ отвращенія давно
удаленъ изо рта и нѣтъ никакихъ слѣдовъ его на вкусовомъ аппаратѣ.
И долго еще потомъ достаточно одного воспоминанія объ этомъ, чтобы
отдѣленіе слюны снова началось. Очевидно, психическое раздраженіе
секреторныхъ нервовъ слюны въ этомъ случаѣ составляетъ начальный
актъ длиннаго комплекса тошнотныхъ и рвотныхъ явленій, также, какъ
извѣстно, возбуждаемыхъ часто чисто психическимъ путемъ. Вѣроятно,
только что разъясненная роль слюны и служитъ физіологическимъ осно-
ваніемъ непріятности, возбуждаемой у многихъ видомъ слюны" 1).
Исключая послѣдняго, на нашъ взглядъ недостаточно обоснован-
наго, предположенія врядъ ли вообще можно болѣе выпукло и болѣе
полно охарактеризовать роль слюны въ полости рта, чѣмъ выше приве-
денными словами.
Необходимо затѣмъ имѣть въ виду, что проглатываемая слюна ока-
зываете вліяніе на пищевареніе, совершающееся въ желудкѣ и при-
томъ не только химическимъ путемъ, дѣйствуя на крахмалъ, но и чисто
физическимъ путемъ, разжижжая пищу и способствуя тѣмъ самымъ
усиленному отдѣленію желудочнаго сока.
Пищеварительное значеніе слюны между прочимъ демонстративно
доказывается слѣдующимъ опытомъ проф. Борисова 2). Если въ одну
изъ пробирокъ съ молокомъ, къ которому примѣшано извѣстное коли-
1) И. П. Павловъ, Лекціи о работѣ главныхъ пищеварительныхъ железъ.
Спб., 1897, стр. 96 и 97.
2) Борисовъ. Значеніе раздраженія вкусовыхъ нервовъ для пищеваренія.
Русск. Врачъ. 1903. № 23.

563

чество желудочнаго сока, прибавить немного слюны, то черезъ нѣко-
торое время свертокъ молока въ пробиркѣ со слюною представлялся
рыхлымъ, тогда какъ второй свертокъ не представлялъ ничего подобнаго.
Въ отношеніи внѣшнихъ вліяній, приводящихъ къ отдѣленію
слюны, необходимо имѣть въ виду, что здѣсь дѣйствительными оказы-
ваются весьма разнообразные раздражители. Прежде всего отдѣленіе
слюнныхъ железъ можетъ быть вызвано рефлекторнымъ путемъ и со
слизистой оболочки полости рта. Достаточно механическаго раздраженія
бородкой пера внутренней поверхности щекъ, чтобы вызвать это от-
дѣленіе. Равнымъ образомъ и вкусовыя вещества (особенно кислое)
вызываютъ обильное отдѣленіе слюны чисто рефлекторнымъ путемъ.
Въ нормальномъ состояніи окончанія вышеуказанныхъ нервовъ въ
полости рта возбуждаются, очевидно, раздражающимъ дѣйствіемъ самой
пищи. Такъ, извѣстно, что слюна отдѣляется въ большемъ количествѣ
на той сторонѣ, на которой производится жеваніе. При этомъ важную роль
играютъ рѣзкія вкусовыя раздраженія (кислота, уксусъ, горчица) и
другія химическія (эфиръ) и механическія раздраженія чувствительной
поверхности рта присутствіе пищи во рту, какъ посторонняго тѣла)1),
обонятельныя раздраженія (запахъ пищи) и раздраженія области же-
лудка (большое количество неудобоваримой пищи въ желудкѣ, перецъ
въ желудкѣ).
Однако ничуть нельзя представлять себѣ, что всевозможные, какъ
физическіе, такъ и химическіе раздражители дѣйствуютъ одинаковымъ
образомъ на отдѣленіе слюнныхъ железъ. Въ этомъ отношеніи суще-
ствуетъ извѣстное различіе въ отношеніи отдѣленія слюны какъ между
веществами, являющимися раздражителями полости рта, такъ и между
разными слюнными железами.
Въ указанномъ отношеніи особенно поучительными являются из-
слѣдованія д-ра Глинскаго2), работавшаго въ лабораторіи И. П. Пав-
лова. Д-ру Глинскому удалось вывести концы протоковъ слюнныхъ же-
лезъ изъ полости рта наружу вмѣстѣ съ кускомъ слизистой оболочки
и такимъ образомъ приростить ихъ на кожѣ. Этимъ путемъ наблюде-
ніе за отдѣленіемъ слюнныхъ железъ представлялось крайне облегчен-
нымъ Для указанной цѣли около отверстія протока железы на кожу
приклеивается съ помощью Менделѣевской замазки колпачекъ изъ не-
промокаемой матеріи съ отверстіемъ, въ которое съ помощью прово-
лочки закрѣпляется маленькая пробирка. Въ послѣднюю и проникаетъ
слюна при отдѣленіи.
1) Впрочемъ нѣкоторые авторы этотъ моментъ совершенно исключаютъ.
2) Проф. И. И. Павловъ. Объ опытахъ д-ра Глинскаго надъ работой слюн-
ныхъ железъ. Труды общ. русск. врачей 1894—1895 стр. 340.

564

Если теперь производить то или другое механическое раздраже-
ние, тотчасъ-же наблюдается истечете слюны въ цилиндрикъ. Если
послѣдній смѣнить и намазать полость рта кислотой, то развивается
новый токъ слюны. Равнымъ образомъ и другіе раздражители, вхо-
дящіе въ составъ пищи, производятъ одинаковый эффектъ.
Такъ дѣло обстоитъ въ томъ случаѣ, если рѣчь идетъ о под-
челюстной железѣ. Но иначе представляется весь ходъ дѣла въ томъ
случаѣ, если та же операція произведена съ околоушной железой. Те-
перь, если даже дать собакѣ съѣсть мясо, то слюны не вытекаетъ;
но достаточно бросить на языкъ порошокъ высушеннаго мяса и тот-
часъ же появляется обильное отдѣленіе слюны. Равнымъ образомъ
мокрый хлѣбъ не возбуждалъ отдѣленія околоушной железы, тогда
какъ порошокъ сухого хлѣба тотчасъ же вызывалъ ея отдѣленіе. Въ
этомъ отношеніи существуетъ большая разница въ отдѣлительной дѣя-
тельности околоушной и подчелюстной железы и эта разница выступаетъ
неменѣе рѣзко и въ томъ случаѣ, если на одномъ и томъ же жи-
вотномъ выведены наружу протокъ подчелюстной и околоушной железы.
Очевидно, что иннерваціонный аппаратъ разныхъ слюнныхъ же-
лезъ возбуждается не вполнѣ одинаковыми раздражителями и особенно
иннерваціонный аппаратъ околоушной железы представляетъ въ отно-
шении отдѣленія ограниченную приспособленность къ внѣшнимъ раздра-
жителямъ, изъ которыхъ однимъ изъ важныхъ условій раздраженія
является сухость вводимаго въ ротъ вещества. Такимъ образомъ
д-ръ Глинскій своими опытами показалъ, что въ отдѣленіи слюнной
железы играютъ роль спеціальные возбудители, къ каковымъ относится:
сухость пищи, которую слюна, какъ извѣстно, должна смачивать.
Затѣмъ д-ръ Вульфсонъ 1), убѣдившись, что ни вода, ни механиче-
скія, ни термическія вліянія не возбуждаютъ слюноотдѣленія, также под-
твердилъ вліяніе сухости пищи на слюноотдѣленіе, которое болѣе замѣтно
на околоушной железѣ, чѣмъ на слизистыхъ. Тѣмъ не менѣе въ послѣд-
нихъ обнаруживается цѣлесообразность работы въ томъ отношеніи,
что пищу, подходящую для организма, онѣ обволакиваютъ большимъ
количествомъ густой слюны, тогда какъ вещества, неподходящая для
ѣды, возбуждаютъ отдѣленіе жидкой слюны, которая ихъ и смываетъ.
Къ спеціальной дѣятельности околоушной железы относится между
прочимъ связываніе кислотъ бѣлкомъ, причемъ всѣ вещества какъ
съѣдобныя, такъ и несъѣдобныя она смачиваетъ жидкой слюной.
Особенно подробныя изслѣдованія въ отношеніи вліянія внѣшнихъ
раздражителей на отдѣленіе слюны были произведены въ послѣднее
1) Д-ръ С. Г. Вульфсонъ. Работа слюнныхъ железъ. Дисс. Спб. 1898.

565

время въ лабораторіи И. П. Павлова д-ромъ Гейманомъ 1), который
производилъ разнообразныя раздраженія, какъ то: химическія, терми-
ческія, болевыя и механическія на поверхности языка, мягкихъ дужекъ,
губъ и щекъ. Онъ убѣдился при этомъ, что химической чувствитель-
ностью обладаетъ только поверхность языка, причемъ наибольшей чув-
ствительностью обладаетъ корень языка, затѣмъ его передній конецъ,
слабѣе же всего чувствуетъ нижняя его поверхность. Со слизистой
оболочки губъ, щекъ, твердаго и мягкаго неба не удается вообще вызы-
вать химическими раздражителями рефлекторнаго отдѣленія слюны.
Горькія и сладкія вещества вызываютъ отдѣленіе слюны боль-
шею частью только при дѣйствіи на корень языка 2). Химическіе дѣя-
тели вызываютъ отдѣленіе слюны главнымъ образомъ изъ подчелюст-
ной железы, меньше изъ подъязычной и глазничной, изъ околоушной же
железы выдѣленіе происходитъ только при дѣйствіи крайне сильныхъ
раздражителей. Что касается тепловыхъ раздражителей (металлическіе
цилиндры, наполненные водой различной t°), то болѣе чувствитель-
ными оказались нижняя губа, боковыя части верхней губы и корень
языка, затѣмъ мягкое небо, ближайшая часть верхней губы, кончикъ
языка и твердое небо; наименѣе же чувствительными оказываются
щеки. Болевыя вліянія отовсюду кромѣ области щекъ вызываютъ
отраженное слюноотдѣленіе. Подъ вліяніемъ механическихъ раздра-
женій рефлексъ легче всего получается съ мягкаго неба, съ корня
языка, менѣе сильно съ твердаго неба, верхней губы и кончика
языка, тогда какъ раздраженіе нижней губы и щекъ даетъ лишь
незначительный эффектъ. Вышеуказанные рефлексы, какъ выяснилось
при перерѣзкахъ нервовъ, передаются какъ язычнымъ, такъ и языкогло-
точнымъ нервомъ, причемъ дѣйствіе язычнаго нерва простирается не
только на переднюю часть, но и на корень языка.
Наиболѣе рѣзкое слюноотдѣленіе производится порошкообразными
веществами, напр. мяснымъ порошкомъ и мелкимъ сухарнымъ порош-
комъ. Эти же вещества въ смоченномъ видѣ даютъ уже менѣе рѣзкій
эффектъ, тогда какъ сухой и смоченный песокъ не даютъ въ этомъ
отношеніи особеннаго различія.
Подобно Глинскому авторъ убѣдился между прочимъ въ томъ, что
1) H. М. Гейманъ. Рефлексы со слизистой оболочки рта на слюнныя же-
лезы. Общ. русск. врачей 20 февр. 1903. Р. Врачъ. № 17, стр. 650. 1903.
Его же. О вліяніи различнаго рода раздраженій полости рта на работу слюн-
ныхъ железъ. Дисс. Спб., 1904.
2) Наблюденіе это между прочимъ стоитъ въ соотвѣтствіи съ тѣмъ фак-
томъ, что вслѣдъ за перерѣзкой n. glossopharingei ощущенія къ горькому совер-
шенно исчезаютъ и вмѣстѣ съ тѣмъ въ области операціи атрофируются вкусо-
выя почки. (Krüger. Zeitschr. f. Biologie XXVI стр. 28. 1902).

566

периферическіе нервные приборы обладаютъ специфической возбудимостью,
причемъ одни нервные приборы возбуждаются подъ вліяніемъ механиче-
скихъ, тогда какъ другіе подъ вліяніемъ химическихъ возбудителей; при
этомъ изъ химически возбудимыхъ нервныхъ окончаній одни возбудимы
къ однимъ, другія къ другимъ вкусовымъ раздраженіямъ.
Къ сожалѣнію авторъ въ своей работѣ почти не даетъ мате-
ріала для сужденія о томъ, передаются ли эти рефлексы при посред-
ствѣ нисшихъ подкорковыхъ центровъ, или же при посредствѣ мозго-
вой коры, такъ какъ почти всѣ опыты съ удаленіемъ мозговой коры
оказались недостаточно удачными. Кромѣ того результаты автора въ
извѣстной мѣрѣ ослабляются тѣмъ обстоятельствомъ, что онъ
не ставилъ оперируемыхъ имъ животныхъ въ одинаковыя условія от-
носительно физіологическаго состоянія организма въ смыслѣ его сы-
тости или голода.
Вульфсонъ, выясняя значеніе психическаго момента въ работѣ
слюнныхъ железъ, показалъ между прочимъ, что психическія вліянія,
обусловливая извѣстную работу слюнныхъ железъ, опредѣляютъ въ то
же время вещества, подходящія и неподходящія для питанія организма.
Въ этомъ случаѣ дѣйствіе психическаго момента является какъ
бы слабымъ отраженіемъ отдѣленія, обусловливаемаго прямымъ раздра-
женіемъ полости рта тѣми или другими веществами. Такимъ образомъ
напр. поддразниваніе сухой пищей вызываетъ большее отдѣленіе слюны,
нежели поддразниваніе пищей, содержащей много воды. Также и под-
дразниваніе непріятными веществами возбуждаетъ то большее, то мень-
шее количество слюны въ зависимости отъ степени непріятныхъ ощу-
щений, возбуждаемыхъ даннымъ веществомъ. Такимъ образомъ психика
какъ бы опредѣляетъ соотвѣтственную работу слюнныхъ железъ путемъ
выбора между веществами пріемлемыми и отвергаемыми.
Д-ръ Снарскій 1) (изъ той же лабораторіи) продолжалъ изслѣ-
дованія д-ра Вульфсона. Онъ убѣдился, что слюны выдѣляется до-
статочно и на такую жидкость, какъ молоко, что, казалось бы, не со-
отвѣтствуетъ положенію д-ра Глинскаго объ особомъ значеніи сухости
пищи для слюноотдѣленія, но онъ объясняетъ это тѣмъ, что молоко
давалось въ началѣ опыта, когда желаніе ѣды у животнаго было
сильное. Вопреки д-ру Вульфсону, онъ убѣдился, что количество слюны
не отвѣчаетъ степени непріятнаго чувства. Напр., на растворъ квассіи
собака обнаруживала сильную гримасу отвращенія, а слюны текло при
этомъ меньше, чѣмъ на песокъ или глицеринъ. Съ другой стороны
1) Д-ръ Снарскій. Анализъ нормальныхъ условій работы слюнныхъ же-
лезь у собаки. Дисс. 1901.

567

при поддразниваніи всего болѣе получалось слюны на кислый растворъ,
тогда какъ при поддразниваніи пескомъ слюны вытекало очень мало.
Такимъ образомъ, не существуетъ полнаго соотвѣтствія между прямымъ
чувственнымъ раздраженіемъ и психическимъ, что вполнѣ естественно,
такъ какъ продукты, вводимые въ полость рта, независимо отъ своего
пріятнаго, непріятнаго или безразличнаго вкусового эффекта дѣйствуютъ
еще, какъ механическіе раздражители (напр. песокъ), тогда какъ
психическія вліянія основаны главнымъ образомъ на чувственныхъ
вкусовыхъ эффектахъ.
Тѣмъ не менѣе, если дѣло идетъ о пищевыхъ веществахъ, то
взаимное отношеніе среднихъ цифръ, выражающихъ работу слюнныхъ
железъ при введеніи пищевыхъ веществъ въ ротъ и при дразненіи, въ
общемъ представляется почти одинаковымъ, какъ показали опыты д-ра
Зельгейма 1). Но тотъ же авторъ убѣдился, что вязкость слюны при
дразненіи пищею оказывается меньше, нежели при кормленіи; тогда какъ
при непищевыхъ веществахъ получается обратное отношеніе, т.-е. дра-
зненіе даетъ большую вязкость, чѣмъ вливаніе въ ротъ.
Въ числѣ прочихъ опредѣлителей отдѣленія слюны являются между
прочимъ и такія физіологическія состоянія, какъ голодъ и сытость, такъ
какъ въ послѣднемъ случаѣ слюны отдѣляется мало даже и при видѣ
пріятныхъ вкусовыхъ веществъ, тогда какъ у голодныхъ собакъ слюна
выдѣляется въ изобиліи даже на вливаемую въ ротъ воду.
По Попельскому 2) въ работѣ слюнныхъ железъ сказывается
сила раздраженія, производимаго различными пищевыми веществами,
вводимыми въ полость рта. Поэтому «сильный кислотный раздражи-
тель вызываетъ стремительный потокъ слюны, который уноситъ съ
собою бѣлковыя частицы, входящія въ составъ протоплазмы клѣточекъ.
Сухая пища: сухари, мясной порошокъ и др., попадая въ ротъ, впи-
тываютъ въ себя влагу и обусловливаютъ высыханіе между прочимъ
и нервныхъ окончаній, заложенныхъ въ слизистой оболочкѣ полости
рта. Высыханіе же является наиболѣе дѣйствительнымъ раздражите-
лемъ нервовъ и ихъ окончаній; мелкій песокъ, попадающій въ ротъ,
движеніями языка какъ бы втирается въ слизистую оболочку и, до-
стигая нервныхъ окончаній, механически производитъ ихъ раздраженіе;
къ этому же присоединяется еще и высыханіе, вслѣдствіе смачиванія
мелкихъ частицъ песка. Грубый механическій раздражитель, въ родѣ
напр. круглаго камешка, не произведетъ конечно никакого дѣйствія
1) А. П. Зельгеймъ. Работа слюнныхъ железъ до и послѣ перерѣзки nn.
glassopharingei и lingualis. Дисс. Спб. 1904.
2) Д-ръ Попельскій. Врачъ № 50. 1901, стр. 1540.

568

на слюнныя железы, такъ какъ до мелкихъ нервныхъ окончаній, за-
щищенныхъ СЛИЗИСТЫМИ клѣточками, онъ достигнуть не можетъ".
Очевидно условія для возбужденія слюнныхъ железъ предста-
вляются въ высшей степени сложными. Здѣсь играетъ извѣстную роль
и состояніе организма (голодъ и сытость), опредѣляющее его потреб-
ность къ ѣдѣ, и сила раздражителя, и особыя физическія его свой-
ства (песокъ и камни), а также его химическій составъ, затѣмъ отношеніе
животнаго къ съѣдобному или несъѣдобному продукту, т. е. психическій
моментъ, и наконецъ тѣ или другія рефлекторныя вліянія съ областей
тѣла, находящихся внѣ ротовой полости.
Въ общемъ слѣдуетъ замѣтить, что, хотя далеко невсегда слюно-
отдѣленіе можетъ быть признано цѣлесообразнымъ, такъ какъ слюно-
отдѣленіе развивается иногда безъ достаточной надобности подъ
вліяніемъ рефлекса съ удаленныхъ областей или напр. при такихъ
состояніяхъ, какъ половое возбужденіе, но врядъ ли есть основаніе
сомнѣваться въ томъ, что какъ вездѣ, такъ и здѣсь, приспособленіе
организма привело къ тому, что существуетъ опредѣленное соотношеніе
между пищевымъ продуктомъ, вводимымъ въ ротъ, и количествомъ и
даже качествомъ отдѣляемаго железами полости рта, т. е. слюною.
Периферическіе приводы слюноотдѣленія.
Для ближайшаго уясненія работы нервнаго механизма слюноотдѣ-
ленія намъ необходимо познакомиться съ самимъ нервнымъ аппара-
томъ слюнныхъ железъ.
Подчелюстная и подъязычныя железы получаютъ нервныя волокна
двухъ родовъ. Одни выходятъ изъ головного мозга чрезъ n. facialis
и, вступая въ chorda tympani, на своемъ пути присоединяются на
нѣкоторое время къ n. lingualis пятой пары и затѣмъ, оставляя его,
вступаютъ въ вещество самой железы. По R. у Cajal'ю послѣ про-
боденія membranae propriae железы волокна n. lingualis оканчиваются
свободно между железистыми клѣтками. На пути этихъ нервовъ въ томъ
мѣстѣ, гдѣ они оставляютъ n. lingualis, направляясь къ железѣ, за-
ложенъ такъ наз. подчелюстной узелъ, посылающій свои корешки и къ
gland. submaxillaris, и къ n. lingualis. Другія волокна выходятъ
изъ шейнаго симпатическаго нерва и направляются вдоль подчелюст-
ныхъ артерій.
Околоушная железа снабжается также волокнами изъ двухъ источ-
никовъ: изъ языкоглоточнаго нерва въ видѣ n. Iakobsonii чрезъ трой-
ничный нервъ и изъ шейнаго симпатическаго ствола.

569

Въ то время какъ перерѣзка нервовъ слюнныхъ железъ приво-
дитъ въ первое время къ полному прекращенію отдѣленію железъ,
радраженіе всѣхъ вообще слюнныхъ нервовъ, вызываетъ усиленное
слюноотдѣленіе; но если мы возьмемъ въ примѣръ подчелюстную железу,
какъ болѣе удобную для экспериментовъ, то мы убѣдимся, что въ то время,
какъ раздраженіе n. facialis и chordae tympani у собакъ вызываетъ
обильное отдѣленіе жидкой и прозрачной слюны, раздраженіе n. sympathici
вызываетъ менѣе обильное отдѣленіе густой тягучей и богатой муциномъ
слюны.
Нужно впрочемъ замѣтить, что съ теченіемъ времени при раздраже-
ніи n. sympathici усиленное отдѣленіе слюны уменьшается и дальнѣйшее
раздраженіе нерва приводитъ уже къ выдѣленію жидкой и прозрачной
слюны. Съ другой стороны это различіе въ характерѣ слюны не со-
ставляетъ правила для всѣхъ видовъ животныхъ. Такъ напр., у кошки
раздраженіемъ барабаннаго нерва достигается отдѣленіе болѣе густой и
тягучей слюны, нежели раздраженіемъ n. sympathici. У кролика же
и тотъ, и другой родъ слюны представляется жидкимъ, не содержащимъ
слизи. Слѣдовательно, мы не имѣемъ основанія придавать существенное
значеніе упомянутой особенности въ отдѣлительной функціи того и дру-
гого нерва, снабжающаго подчелюстную железу — тѣмъ болѣе, что та
и другая слюна различествуютъ между собою лишь количественно.
Раздраженіе каждаго изъ двухъ вышеназванныхъ нервовъ со-
провождается одновременными сосудодвигательными разстройствами. Такъ,
при раздраженіи барабаннаго нерва сосуды железы расширяются и
переполняются кровью, иногда обнаруживается даже совершенно ясное
пульсированіе ихъ; при этомъ спеціальныя изслѣдованія показываютъ,
что изъ венъ железы кровь вытекаетъ въ большемъ количествѣ, она
становится болѣе алою и ясно теплѣе по сравненію съ кровью, выте-
кающею изъ венъ железы при обыкновенныхъ условіяхъ ея дѣятель-
ности, Съ другой стороны раздраженіе n. sympathici сопровождается
совершенно противоположнымъ сосудодвигательнымъ эффектомъ, т. е.
сжатіемъ сосудовъ железы, рѣзкимъ поблѣдненіемъ ея и уменьшеніемъ
содержанія въ нихъ крови, причемъ дѣйствіе n. sympathici въ указан-
номъ отношеніи представляется даже сильнѣе дѣйствія барабаннаго нерва.
Выше мы видѣли, что отдѣленіе слюны при раздраженіи сим-
патическаго нерва представляется сравнительно небольшимъ, причемъ
слюна становится болѣе вязкою, густою съ болѣе высокимъ удѣльнымъ вѣ-
сомъ и даже, какъ убѣждаетъ опытъ, отличается болѣе сильнымъ влія-
ніемъ на крахмалъ пищи. Если одновременно возбуждать токомъ барабанный
и симпатическій нервы, то вліяніе перваго преобладаетъ надъ послѣднимъ
въ противоположность тому, что мы видѣли относительно сосудодвигатель-

570

наго эффекта, но тѣмъ не менѣе раздраженіе симпатическаго нерва
ослабляетъ дѣйствіе барабаннаго нерва (Чермакъ 1), что объясняется
сокращеніемъ сосудовъ железы при раздраженіи симпатическаго нерва.
Замѣтимъ здѣсь, что атропинъ, прекращающій выдѣленіе слюны
при раздраженіи барабаннаго нерва, совершенно не дѣйствуетъ на слюно-
отдѣленіе, вызванное раздраженіемъ симпатическаго нерва. Впрочемъ
это наблюдается не у всѣхъ животныхъ и у кошки напр. слюноотдѣленіе
при раздраженіи симпатическаго нерва прекращается подъ вліяніемъ
атропина, хотя и требуется для этого большая доза по сравненію съ
той, которая парализуетъ волокна барабаннаго нерва.
Что касается дѣятельности подъязычной железы, то въ общемъ
нервный механизмъ вѣроятно здѣсь совершенно такой же, какъ и нерв-
ный механизмъ подчелюстной железы, а потому мы и не будемъ оста-
навливаться на немъ, — тѣмъ болѣе, что глубокое положеніе железы въ
значительной мѣрѣ затрудняетъ точное изученіе отправленій ея нервнаго
аппарата.
Относительно нервнаго механизма околоушной железы слѣдуетъ
замѣтить, что онъ имѣетъ полнѣйшую аналогію съ разсмотрѣннымъ
нами механизмомъ подчелюстной железы. И къ этой железѣ подходятъ
два нерва: одинъ представляетъ собою n. auriculo-temporalis или n.
temporalis superficialis тройничнаго нерва, который получаетъ во-
локна у собаки изъ n. tympanicus (r. Iacobsonii) n. glossopha-
ringei, откуда они проходятъ въ n. petrosus superf. m. и за-
тѣмъ, присоединяясь къ gangl. oticum, вступаютъ въ r. auriculo-
temporalis; другой же нервный приводъ поднимается къ железѣ отъ шей-
наго ствола симпатическаго нерва. N. auriculo-temporalis содержитъ
сосудорасширяющія волокна, тогда какъ n. sympathicus содержитъ
сосудосжимающія волокна. Тѣмъ не менѣе и здѣсь, какъ и въ примѣрѣ
подчелюстной железы, въ томъ и другомъ нервномъ приводѣ содержатся
совершенно особыя трофическія волокна, дѣйствующія до извѣстной сте-
пени независимо отъ сосудодвигательныхъ. При этомъ раздраженіе n.
auriculo-temporalis, какъ и r. Iakobsonii, вызываетъ обильное истеченіе
жидкой слюны изъ околоушной железы и въ этомъ отношеніи дѣйствіе
этого нерва можетъ быть вполнѣ уподоблено дѣйствію барабаннаго нерва
на подчелюстную железу.
Что касается n. sympathici, то возбужденіе его у собаки или
вызываетъ лишь въ небольшомъ количествѣ отдѣленіе болѣе густой
тягучей слюны изъ околоушной, железы или его вовсе не вызываетъ;
но и въ этомъ случаѣ раздраженіе нерва не остается безъ вліянія на
1) Чермакъ. Sitzb. d. Wien. Ac. Math. Naturwiss. Kl. Bd. XXV, 1857, стр. 3.

571

железу. Если вслѣдъ затѣмъ произвести раздраженіе n. auriculo-
temporalis, то появляется истеченіе болѣе густой слюны, нежели
при раздраженіи n. ariculo-temporalis безъ предшествовавшаго
раздраженія симпатическаго нерва.
Возбужденіе къ дѣятельности околоушной железы рефлекторнымъ
путемъ нетрудно вызвать, раздражая центральный конецъ n. glos-
sopharingei, тогда какъ раздраженіе центральнаго конца n. lingualis
по Навроцкому вовсе не вызываетъ рефлекторнаго слюноотдѣленія изъ
околоушной железы.
Менѣе изученъ нервный механизмъ gland. molaris s. gl.
Nuckae. У собаки эта железа приходитъ въ дѣятельное состояніе при
раздраженіи n. buccalis, происходящей по Heidenhain'у не изъ
тройничнаго нерва, а изъ n. glossopharingeus, откуда происходятъ
и нервы губныхъ и щечныхъ железъ. Волокна, приводящія къ отдѣ-
ленію этой железы, происходятъ по Vulpian'y изъ r. Iacobsonii и
подходятъ въ gangl. oticum, откуда переходятъ въ n. buccalis.
Что касается железъ листовидныхъ сосочковъ корня язычка, то по
Gad'y онѣ гиперемируются и приходятъ въ дѣятельное состояніе при
раздраженіи n. glossopharingei. При этомъ можно получить одинъ
сосудодвигательный эффектъ безъ отдѣленія, если предварительно жи-
вотное отравить атропиномъ; послѣ же перевязки сонной артеріи вызы-
вается лишь одинъ отдѣлительный эффектъ безъ гипереміи.
Въ общемъ слѣдовательно мы должны признать, что въ слюно-
отдѣлительныхъ железахъ имѣются два нервныхъ механизма, изъ кото-
рыхъ одинъ дѣйствуетъ на сосуды и способствуетъ отдѣленію жидкой
части секрета железы, а потому можетъ быть названъ секреторнымъ
или отдѣлительнымъ нервнымъ механизмомъ; тогда какъ другой имѣетъ
своей задачей вліять на самый химизмъ клѣтки и вызываетъ при воз-
бужденіи образованіе плотныхъ растворимыхъ органическихъ продуктовъ
отдѣленія, почему этотъ механизмъ называется трофическимъ. Подхо-
дящая къ железѣ. черепныя волокна изобилуютъ перваго рода волок-
нами и наоборотъ очень бѣдны трофическими волокнами, тогда какъ
шейный симпатическій нервъ несетъ съ собою большое количество
трофическихъ волоконъ и напротивъ того весьма ограниченное коли-
чество секреторныхъ или отдѣлительныхъ волоконъ. Этимъ и объ-
ясняется различіе въ количествѣ и качествѣ отдѣленія, наблюдаемое
при раздраженіи того и другого нервнаго аппарата.
Есть основанія полагать, что оба нервные привода дѣйствуютъ на
сосуды железы при посредствѣ особыхъ периферическихъ нервныхъ узловъ,
существованіе которыхъ можно доказать и анатомически. Это ясно по
крайней мѣрѣ изъ того, что расширеніе сосудовъ железы, вызванное

572

перерѣзкой шейнаго симпатическаго нерва, можетъ быть еще усилено
при посредствѣ раздраженія барабаннаго нерва.
Хотя при обыкновенныхъ условіяхъ дѣятельность подчелюстной
железы по всей вѣроятности всегда или по крайней мѣрѣ обычно со-
провождается соответствующими сосудодвигательными явленіями, однако
не подложить сомнѣнію, что на отдѣленіе железы мы ничуть не можемъ
смотрѣть только какъ на фильтрацію, а напротивъ того должны при-
знать, что въ отдѣленіи слюны эпителій железъ играетъ безусловно ак-
тивную роль и пользуется кровью лишь, какъ матеріаломъ для опре-
дѣленныхъ превращеній, происходящихъ внутри его протоплазмы.
Именно Ludwig'y мы обязаны открытіемъ того важнаго факта, что
отдѣленіе железы не является простымъ слѣдствіемъ усиленнаго при-
тока крови къ железѣ, но что самый процессъ секреціи находится
подъ контролемъ особыхъ секреторныхъ нервовъ. Онъ именно дока-
залъ, что при раздраженіи chordae tympani происходитъ обильное
отдѣленіе жидкой слюны изъ подчелюстной железы при расширения со-
судовъ железы, но при этомъ оказывается, что давленіе въ слюнномъ
протокѣ представляется почти двойнымъ по сравненію съ давленіемъ
въ сосудахъ.
Вышеуказанный фактъ въ настоящее время считается общепри-
знаннымъ и подкрѣпляется кромѣ вышеприведеннаго еще слѣдующими
данными: 1 ) если мы перевяжемъ всѣ подходящіе къ железѣ сосуды,
то раздраженіе нервовъ все еще въ теченіе нѣкотораго времени усили-
ваетъ отдѣленіе железы; 2) если мы быстро отрѣжемъ голову живот-
ному и затѣмъ начнемъ раздражать барабанный нервъ, то, несмотря
на отсутствіе притока крови, мы получимъ еще обильное отдѣленіе
слюны; 3) впрыскиваніемъ атропина (также и датурина) мы можемъ
совершенно парализовать дѣятельность слюноотдѣлительныхъ волоконъ
барабаннаго нерва, несмотря на то, что сосудодвигательные эффекты
при раздраженіи этого нерва происходятъ, какъ обыкновенно; 4) далѣе
раздраженіе n. sympathici, несмотря на рѣзкое съуженіе сосудовъ
железы, не только не уменьшаетъ ея отдѣленія, но даже въ первое
время нѣсколько усиливаетъ. Ясно слѣдовательно, что слюноотдѣлитель-
ные нервы и сосудодвигательные не могутъ быть отождествляемы
другъ съ другомъ; 5) наконецъ имѣются факты, которые до очевид-
ности ясно указываютъ на активное участіе клѣтокъ слюнныхъ железъ
въ періодѣ ихъ дѣятельности. Terner напр., впрыскивая въ вены
индигокарминъ, находилъ затѣмъ это вещество въ слизистыхъ и па-
лочковыхъ клѣткахъ железъ.
Опыты Cl. Bernard'a 1) показали, что перерѣзка n. lingualis
1) Cl. Bernard. Memoire sur le role de la salive dans les phénomenes de la
digestion. Arch. gen. de med. 1874. I.

573

не устраняетъ выдѣленія слюны какъ на здоровой, такъ и на опери-
рованной сторонѣ. По Biffi 1) перерѣзка n. glossopharingei не до-
казываетъ вліянія этого нерва на работу слюнныхъ железъ. Schiff однако
убѣдился, что перерѣзка n. glossopharingei приводить къ уменьшенію вы-
дѣленія слюны изъ gl. parotis и въ особенности изъ gl. submaxillaris.1)
Если перерѣзать всѣ нервы, подходящіе къ железѣ, то спустя
нѣкоторое время появляется постоянное отдѣленіе водянистой слюны,
продолжающееся въ теченіе извѣстнаго времени. По наблюденіямъ
Heidenhain'a при перерѣзкѣ нервовъ одной стороны появляется даже
усиленное слюноотдѣленіе и на другой сторонѣ. Полагали, что въ этомъ
случаѣ дѣло идетъ о нервномъ раздражены, обусловленномъ развитіемъ
перерожденія въ волокнахъ перерѣзаннаго нерва одной стороны и
рефлекторнымъ вліяніемъ этого перерожденія на другой нервъ.
Надо впрочемъ замѣтить, что вопросъ о причинахъ такого пара-
литическаго отдѣленія слюны до сихъ поръ остается еще недостаточно
разъясненнымъ и нѣкоторые авторы, какъ Langley, признаютъ, что въ
основѣ отдѣленія въ этомъ случаѣ лежитъ раздраженіе центральнаго
конца перерѣзаннаго нерва, рефлекторно дѣйствующее на слюнной центръ
обѣихъ сторонъ продолговатаго мозга. Вмѣстѣ съ тѣмъ возбуждается
и мѣстный нервный центръ железы, который такимъ образомъ спо-
собствуетъ отдѣленію даже и въ томъ случаѣ, когда всѣ нервныя во-
локна, подходящія къ железѣ, будутъ перерѣзаны.
Достойно вниманія, ЧТО dispnoe усиливаетъ паралитическое от-
дѣленіе слюны, а apnoe его уменьшаетъ.
Замѣтимъ здѣсь, что нѣкоторые яды дѣйствуютъ непосредственно
на нервный механизмъ слюноотдѣленія. Такъ пилокарминъ, какъ мы
знаемъ, усиливаетъ слюноотдѣленіе, возбуждая волокна chordae tym-
pani. Атропинъ напротивъ того парализуетъ волокна chordae tympani,
вслѣдствіе чего происходитъ остановка въ деятельности железы. Поэ-
тому при слюноотдѣленіи, вызванномъ пилокарпиномъ, введеніе въ кровь
атропина пріостанавливаетъ слюноотдѣленіе. Напротивъ того въ періодъ
прекращенія деятельности железы подъ вліяніемъ атропина впрыски-
вание пилокарпина вновь возбуждаетъ отдѣленіе слюны.
Въ общемъ мы должны придти къ выводу, что въ нервахъ,
подходящихъ къ железѣ, содержатся двоякаго рода нервныя волокна —
сосудодвигательныя и спеціально слюноотдѣлительныя или такъ назы-
ваемыя трофическія. Первыя иннервируютъ сосуды железы, тогда какъ
вторыя имѣютъ прямое отношеніе къ самой протоплазмѣ железъ и воз-
1) См. Schiff. Leçons sur la physiologie de la digestion. I. 1867.
2) Schiff. Leçons sur la phys. de la digestion. 1. 1867.

574

буждаютъ ее къ дѣятельности непосредственнымъ путемъ, при чемъ со-
судодвигательныя явленія играютъ лишь дополнительную, но ничуть
не главную роль.
Heidenhain признаетъ, что кромѣ сосудодвигательныхъ волоконъ
въ нервахъ, подходящихъ къ слюннымъ железамъ, имѣются двоякаго
рода волокна: 1) секреторныя или железистыя, которыя производятъ
отдѣленіе воды и солей и роль которыхъ сводится къ трансудаціи
кровяной плазмы въ окружающую ткань железы, въ лимфатическія
пространства и затѣмъ изъ послѣднихъ въ ткань железы и 2) трофи-
ческія или питательныя волокна, которыя производятъ отдѣленіе рыхлаго
органическаго вещества самихъ железъ и которыхъ роль заключается
въ выработкѣ органическихъ продуктовъ железы, при чемъ эти волокна
не играютъ вообще никакой роли въ выведеніи этихъ продуктовъ
наружу. Первыя по автору преобладаютъ въ ch. tympani, вторыя
преобладаютъ въ симпатическомъ нервѣ. Что касается околоушной
железы, то въ ней повидимому содержатся только вторыя, т. е. тро-
фическія или питательный волокна. Съ этимъ согласны и указанія
Onuf'а и Collins'a, по которымъ sympathicus дѣйствуетъ на отдѣле-
ніе parotis болѣе чрезъ трофическую, нежели секреторную функцію и
во всякомъ случаѣ независимо отъ сосудодвигательныхъ волоконъ.
Heidenhain ссылается въ доказательство своего мнѣнія на тотъ
фактъ, что, если производить длительное раздраженіе барабанной струны,
то послѣ нѣкотораго времени начинаетъ выдѣляться болѣе жидкая слюна,
содержащая менѣе органическаго матеріала, тогда какъ количество
содержащихся въ ней солей остается почти безъ измѣненій. При но-
вомъ усиленіи раздраженія вмѣстѣ съ количественнымъ увеличеніемъ
отдѣленія слюны обнаружится, что послѣдняя еще болѣе бѣдна орга-
ническими составными частями, тогда какъ при такомъ же раздраженіи
свѣжей, т. е. неутомленной железы вмѣстѣ съ увеличеніемъ ея отдѣ-
ленія замѣчается и большее содержаніе въ немъ органическихъ веществъ,
тогда какъ количество солей въ немъ можетъ остаться безъ суще-
ственнаго измѣненія.
На околоушной железѣ явленія еще болѣе эффектны. При раздра-
женіи симпатическаго нерва эта железа обыкновенно не даетъ ни капли
слюны, если же раздражать подходящую къ ней вѣточку Якобсонова
нерва, то выдѣляется слюна, въ которой имѣется до 0,5% органи-
ческихъ веществъ. Затѣмъ, если мы станемъ одновременно раздражать и
тотъ, и другой нервъ, то мы получимъ слюну, въ которой окажется
около 2% органическихъ составныхъ частей.
Взглядъ Heidenhain'a въ настоящее время уже оставленъ — тѣмъ
болѣе, что и самъ Heidenhain признавалъ невозможнымъ объяснить,

575

какимъ образомъ секреторныя волокна могутъ приводить въ движеніе
столь значительное количество воды, такъ же, какъ и тотъ фактъ, почему
быстро отдѣляемая вода содержитъ въ растворѣ большее количество
солей, нежели медленно отдѣляемая вода.
Вообще факты, сообщенные Heidenhain'омъ, могутъ быть объ-
яснены лишь принятіемъ однихъ трофическихъ или питательныхъ во-
локонъ и во всякомъ случаѣ ничуть не вынуждаютъ къ принятію еще
особыхъ отдѣлительныхъ или железистыхъ волоконъ помимо сосудо-
двигательныхъ.
Дѣло въ томъ, что роль отдѣлительныхъ волоконъ могутъ сво-
бодно выполнять сосудодвигательныя волокна железы. Тотъ фактъ, что
современемъ при длительномъ раздраженіи подходящихъ къ железѣ
нервовъ выдѣляемая слюна становится бѣднѣе органическими состав-
ными частями, объясняется тѣмъ, что самая железа истощается, что
запасъ содержащагося въ ней подготовленнаго или, точнѣе говоря, спо-
собнаго къ выдѣленію заразъ матеріала значительно сократился,
тогда какъ трансудація плазмы изъ крови происходитъ, какъ обыкно-
венно.
Слюноотдѣлительные центры.
Слюноотдѣленіе при обыкновенныхъ условіяхъ чаще всего воз-
буждается рефлекторнымъ путемъ и опытъ показываетъ, что въ дѣлѣ
передачи этихъ рефлекторныхъ импульсовъ къ слюннымъ железамъ
играетъ роль собственно барабанный нервъ, а не симпатическій по
крайней мѣрѣ по отношеніи къ подчелюстной железѣ.
Если мы перерѣжемъ барабанный нервъ или n. facialis на
томъ или другомъ уровнѣ, а равно и n. lingualis не выше того
уровня, гдѣ въ немъ проходятъ волокна барабаннаго нерва, то слюно-
отдѣлительнаго рефлекса не удастся вызвать никакими раздраженіями.
Claude Bernard полагалъ, что, если перерѣзать n. lingualis
выше барабанной струны, то удается еще вызвать отдѣленіе слюны
съ помощью раздраженія языка. Въ этомъ случаѣ отдѣленіе слюны
не можетъ быть разсматриваемо иначе, какъ въ видѣ рефлекса, переда-
ваемаго при посредствѣ gangl. submaxillare. Позднѣйшія изслѣдо-
ванія Eckhard'a, Heidenhain'a и Bidder'a не подтвердили этого
факта, самыя же явленія, наблюдаемыя Claude Bernard'омъ при
вышеуказанныхъ условіяхъ, были объяснены вѣтвленіемъ тока и рас-
пространеніемъ его за узелъ и на слюноотдѣлительныя волокна
n. lingualis.

576

Тѣмъ не менѣе недавнія изслѣдованія Wertheimer'a поставили
внѣ сомнѣнія первоначальныя наблюденія Cl. Bernard'а. Такимъ об-
разомъ очевидно, что для слюноотдѣлительной функціи имѣется бли-
жайшій рефлекторный центръ въ подчелюстномъ узлѣ.
Повидимому однако съ гораздо большею легкостью происходитъ
передача слюноотдѣлительнаго рефлекса при посредствѣ центральной
нервной системы.
Что касается до ближайшаго мозгового слюноотдѣлительнаго цен-
тра, то онъ помѣщается въ продолговатомъ мозгу. Если мы отдѣлимъ
большой мозгъ отъ продолговатаго, то раздраженіе слизистой оболочки
рта вызываетъ еще значительное отдѣленіе слюны путемъ рефлекса.
Затѣмъ непосредственными опытами доказано, что въ продолговатомъ
мозгу слюноотдѣлительный центръ можетъ быть раздражаемъ съ помощью
электрическаго тока или механическимъ путемъ.
Извѣстно также, что уколъ, произведенный въ области слюноот-
дѣлительнаго центра продолговатаго мозга, приводитъ къ паралитическому
одѣленію слюны (Cl. Bernard) 1).
Разсматриваемый центръ помѣщается не въ n. facialis, какъ пола-
гаютъ многіе, а въ особой группѣ клѣточныхъ элементовъ. О. Kohns-
tamm 2) на основаніи опытовъ съ перерѣзкой chordae tympani
выяснилъ существованіе особаго ядра, которое начинается тотчасъ предъ
хвостовымъ концомъ ядра facialis и оканчивается при лобномъ концѣ
ядра жевательныхъ мышцъ (п. trigeminus). Его большія клѣтки въ
небольшомъ числѣ разсѣяны на широкомъ пространствѣ, будучи ограничены
снутри швомъ, сбоку ядромъ Deiters'a, съ тылу почвой желудочка.
Корешковыя волокна этого ядра тождественны съ перекрестными волок-
нами facialis, причемъ они оставляютъ мозгъ въ видѣ Wrisherg'ова
нерва большею частью въ n. vestibularis, представляющемъ собою
чувствительно-двигательный нервъ.
Еще ранѣе произведенные въ завѣдываемой мною лабораторіи
опыты съ удаленіемъ подчелюстной железы (д-ръ Телятникъ) 3)
показали что вслѣдъ за этой операціей у собакъ атрофируется
группа клѣтокъ, лежащая по сосѣдству съ тыльною частью восхо-
дящаго корня n. trigemini. Слѣдуетъ имѣть въ виду, что атрофія,
1) Cl. Bernard. Leçons sur la phys. et la path. du syst nerv. 1858.
2) О. Kohnstamm. Das Centrum d. Speichelsecretion XX. Congr. f. innere-
Medicin in Wiesbaden 15—18 April. 1902. Neur. Centr. І902, стр. 521.
3) Д-ръ Телятникъ. Дисс. Спб.

577

обнаруживалась не только на сторонѣ операціи, но частью (въ зна-
чительно болѣе слабой степени) и на противоположной сторонѣ.
Въ соотвѣтствіи съ вышеуказанными анатомическими данными стоятъ
и результаты физіологическихъ изслѣдованій. Дѣло въ томъ, что, хотя
слюноотдѣлительныя волокна chordae tympani идутъ на извѣстномъ
протяженіи вмѣстѣ съ facialis, но видимо они лишь временно при-
мѣшиваются къ facialis, обособляясь отъ него въ продолговатомъ
мозгу. Дѣйствительно, при раздраженіи дна 4-го желудочка въ опре-
дѣленной области, расположенной на продолженіи такъ называемаго оди-
ночнаго пучка, resp. восходящаго корня n. glossopharingei-vagi,
уже удается вызвать рѣзкій эффектъ на слюноотдѣленіе безъ сокраще-
нія лицевыхъ мышцъ. Отсюда очевидно, что центръ слюноотдѣленія въ
продолговатомъ мозгу обособленъ отъ центра для facialis.
Такимъ образомъ, слюноотдѣлительныя волокна составляютъ какъ бы
особую пару нервовъ, идущую лишь на нѣкоторомъ протяженіи вмѣстѣ съ
facialis, но отдѣленную отъ него какъ въ периферическомъ, такъ и въ
центральномъ своемъ отдѣлѣ и имѣющую свой особый центръ въ про-
долговатомъ мозгу.
Что касается симпатическая слюноотдѣленія, то его центръ по-
видимому также помѣщается въ продолговатомъ мозгу, такъ какъ раз-
драженіемъ послѣдняго вызывается и симпатическое слюноотдѣленіе.
Действительно, вслѣдъ за перерѣзкой барабанной струны при раздра-
женіи дна 4-го желудочка еще удается получить слюноотдѣлительный
эффектъ, который вполнѣ прекращается лишь вслѣдъ за перерѣзкой
шейнаго симпатическаго нерва 1).
Ближайшими центростремительными проводниками для вышеука-
заннаго центра являются чувствительныя волокна языка, заложенныя
въ n. lingualis и поднимающіяся вмѣстѣ съ chordae tympani
въ facialis и затѣмъ переходящія черезъ n. petrosus superf. m.,
въ область второй вѣтви тройничнаго нерва. Очевидно впрочемъ, что
и прочія чувствительныя волокна слизистой оболочки рта, принадле-
жащіе n. trigemini, а также волокна n. glossopharingei должны
быть разсматриваемы, какъ центростремительные проводники для этого
центра.
Такимъ образомъ центростремительные приводы слюноотдѣленія въ
полости рта содержатся въ n. lingualis, glossopharingeus и частью
въ n. trigeminus. Отсюда очевидно, что съ перерѣзкой этихъ нер-
вовъ нарушается и рефлекторное слюноотдѣленіе.
1) Grützner и Хлоповскій. Pflügers Arch. VII.

578

Извѣстно, что еще Stanius сдѣлалъ наблюденіе, что послѣ пре-
дварительной перерѣзки тройничнаго нерва хининъ и молоко у ко-
шекъ вызываютъ значительное отдѣленіе слюны, котораго не про-
исходитъ послѣ перерѣзки языкоглоточнаго нерва. Равнымъ образомъ
Ludwig и Kahn при возбужденіи центральнаго конца перерѣзаннаго
n. glossopharingei наблюдали болѣе значительное слюноотдѣленіе,
нежели при раздраженіи язычнаго нерва.
Heidenhain 1) убѣдился, что вслѣдъ за перерѣзкой n. glos-
sopharingei уксусной кислотой уже не удавалось вызвать рефлекторнаго
отдѣленія соотвѣтствующей околоушной железы.
Гейманъ показалъ въ острыхъ опытахъ, что вслѣдъ за пере-
рѣзкой обоихъ nn. lingualis и glossopharingei совершенно прекра-
щается всякое отдѣленіе слюны при внѣшнихъ раздраженіяхъ, между
тѣмъ при хроническихъ опытахъ такого же рода дѣло обстоитъ иначе.
Какъ убѣдился д-ръ Снарскій 2), въ отношеніи отдѣленія слюны
между собакой съ хроническими фистулами слюнныхъ железъ и нор-
мальнымы собаками нѣтъ существеннаго различія. Только начальная
реакція въ первомъ случаѣ обнаруживалась слабѣе.
Въ послѣднее время Henri и Malloizel 3) убѣдились, что у со-
баки съ фистулой подчелюстной железы вслѣдъ за впрыскиваніемъ
атропина, парализующаго chorda tympani, выдѣляется густая
слюна при кормленіи и при введеніи въ ротъ собаки непріятныхъ
для нея веществъ, при чемъ на послѣднія слюны выдѣляется меньше.
Отсюда авторы заключаюсь, что непріятныя вещества дѣйствуютъ на
слюноотдѣленіе чрезъ chorda tympani, тогда какъ пищевыя вещества
чрезъ n. sympathicus. Такъ какъ густая слюна выдѣляется здѣсь
при бездѣятельности chordae tympani, то можно было бы ду-
мать, что густая слюна зависитъ отъ симпатической системы. Но
авторы затѣмъ убѣдились, что послѣ удаленія gangl. cerv. sup. у
собаки обнаруживалась болѣе вязкая слюна по сравненію съ нор-
мальной, при впрыскиваніи же атропина слюноотдѣленіе совершенно
прекращалось. Такимъ образомъ устраненіе одного изъ слюноотдѣли-
тельныхъ нервовъ вызываетъ слюну болѣе густую, нежели нормальная.
Недавно д-ръ Снарскій (изъ лабораторіи И. П. Павлова)
задался между прочимъ цѣлью выяснить, какъ измѣняется слюноот-
1) Heidenhain. Ueber secretorische und trophische Drusennernen. Pflügers'
Arch. XVJ1. 18.6.
2) Снарскій. Анализъ нормальныхъ условій работы слюнныхъ железъ.
Дисс. СПБ.
3) Henri et Malloizel. L'action de l'atropine sur la sécretion de la salive
sousmaxillaire du chien. Compt. rend. de la soc. biol. 1902. стр. 467. — Secretion
de la glande sousmaxillaire apres resection de gangl. cerv. sup. du symp. Compt.
rend. de la sol. de Biol. 1902, стр 760.

579

дѣленіе на различныя вещества въ зависимости отъ устраненія тѣхъ
или другихъ нервныхъ аппаратовъ, имѣющихъ ближайшее отношеніе къ
вкушенію пищи.
Въ общемъ оказалось, что послѣ двусторонней перерѣзки n.
glossopharingei не обнаружилось рѣзкаго вліянія на механизмъ от-
дѣленія слюны какъ въ количественномъ, такъ и въ качественномъ
отношеніи. Съ другой стороны перерѣзка n. lingualis приводила къ
прекращенію слюноотдѣленія на эмульсію горчичнаго масла по крайней
мѣрѣ къ концу 2-й минуты. Такимъ образомъ ѣдкія вещества пови-
димому вліяютъ чрезъ n. lingualis, раздражая слизистую оболочку.
Перерѣзка обоихъ n. olfactorii не устраняла отдѣленія слюны при
вдуваніи въ носъ сѣроуглерода, а также амміака и горчичнаго масла
Перерѣзка чувствительной вѣтви n. trigemini напротивъ того, пре-
кращала вышеуказанный рефлексъ съ слизистой оболочки носа при
вдуваніи въ носовую полость пахучихъ веществъ. Такимъ образомъ
по этимъ опытамъ n. olfactorius въ отдѣленіи слюны не играетъ
роли, a имѣетъ значеніе n. trigeminus.
Дальнѣйшимъ рядомъ опытовъ выяснилось, что для уничтоженія
чувства вкуса во рту, а равно и для уничтоженія слюноотдѣлительнаго
рефлекса требуется не только перерѣзка nn. glossopharingei и lingualis,
но и чувствительныхъ волоконъ n. trigemini. Авторъ далѣе убѣдился,
что количество слюноотдѣленія связано между прочимъ и съ потреб-
ностью предохранить слизистую оболочку ротовой полости отъ вредныхъ
вліяній — очевидное приспособленіе слюноотдѣлительнаго рефлекса въ
смыслѣ самосохраненія. Кромѣ того и большее или меньшее пресы-
щеніе организма опредѣленными пищевыми веществами измѣняетъ ко-
личество отдѣляемой слюны. Такъ напр., пресыщеніе организма пова-
ренной солью приводитъ первоначально къ повышенію, a затѣмъ къ
пониженію порога раздраженія для соли, если судить о послѣднемъ по
количеству отдѣляемой слюны.
Д-ръ Зельгеймъ (изъ лабораторіи И. П. Павлова)1) наблюдалъ
также состояніе слюноотдѣлительныхъ рефлексовъ послѣ перерѣзки nn.
lingualis и nn. glossopharingei. При этомъ онъ убѣдился, что въ
то время, какъ въ нормальномъ состояніи изъ подчелюстной и подъ-
язычной железы при непосредственномъ раздраженіи пищевыми веще-
ствами вытекаетъ болѣе вязкая слюна, чѣмъ при дразненіи животнаго
пищею, а при непищевомъ раздражителѣ замѣчается обратное отноше-
ніе, вслѣдъ за перерѣзкой вышеуказанныхъ нервовъ непосредственный
рефлексъ съ слизистаго языка отъ горькаго (1% p. extr. quassiae)
и сладкаго (10% р. сахарина) раздражителя сравнялся съ рефлексомъ
1) Д-ръ Зельгеймъ. Дисс. Спб. 1904.

580

отъ дразненія, „судя по количеству выдѣляемой слюны". При непо-
средственномъ же раздраженіи слизистой языка соленымъ (5% и 10%
p. Nacl) и кислымъ (1% и. 5% р. Hcl. и эквив. p. H2S04)
количество выдѣляемой слюны уменьшилось въ первомъ случаѣ прибли-
зительно втрое, во второмъ приблизительно въ 11/2—2 раза.
Далѣе количество выдѣляемой слюны при раздраженіи растворами
соды, формалина, эмульсіи, горчичнаго масла, пескомъ и глицериномъ
при перерѣзкѣ вышеуказанныхъ нервовъ почти не измѣнилось; вязкость
же слюны при непищевыхъ раздражителяхъ слегка увеличилось, какъ
при непосредственномъ раздраженіи слизистой языка, такъ и при
дразненіи; но рефлексъ отъ горькаго, сладкаго и соленаго раздражи-
теля послѣ перерѣзки нервовъ, какъ при непосредственномъ раздра-
женіи, такъ и при дразненіи животнаго представлялся одинаковымъ
по отношенію къ вязкости.
Съ другой стороны при непосредственномъ раздраженіи слизистой
языка 10% растворомъ соды, подобно тому какъ и при раздраженіи
HCl и H2S04, въ сухомъ остаткѣ слюны изъ околоушной железы
имѣлось преобладаніе органическихъ веществъ надъ неорганическими,
чего не наблюдается при непищевыхъ раздражителяхъ; съ перерѣзкой
же nn. lingualis и glossopharingei при всѣхъ вышеуказанныхъ
условіяхъ обнаруживалось съ постоянствомъ въ слюнѣ околоушной
железы преобладаніе неорганическихъ веществъ надъ органическими.
Точно также легко возбуждается рефлекторное слюноотдѣленіе при
раздраженіи центральнаго конца n. vagi, а также слизистой обо-
лочки желудка и кишекъ, какъ это мы обыкновенно наблюдаемъ въ
періодѣ тошноты. Равнымъ образомъ и ощущенія голода при пустомъ
желудкѣ приводятъ къ отдѣленію слюны.
Экспериментально вліяніе раздраженія слизистой оболочки желудка
легко наблюдать при введеніи пищи въ желудокъ черезъ фистулу. Но
и раздраженіе другихъ даже болѣе удаленныхъ нервовъ, напр., n.
ischiadici вызываетъ рефлекторнымъ путемъ слюноотдѣленіе (Овсян-
никовъ, Григорьевъ). Достойно вниманія, что послѣ перерѣзки ch.
tympani этотъ эффектъ прекращается. Grützner и Хлоповскій, а
также И. П. Павловъ, вопреки Овсянникову и Григорьеву, признающимъ
здѣсь сосудистый эффектъ, разсматриваютъ эти рефлексы, какъ результатъ
дѣйствія чувствительнаго раздраженія на секреторный аппаратъ железы.
Кромѣ того, рефлекторное отдѣленіе слюны можетъ быть вызвано
раздраженіемъ соединительной оболочки глазъ, а также матки и поло-
выхъ органовъ вообще. Извѣстно, что раздраженія, идущія изъ области
половыхъ органовъ вызываютъ рефлекторное слюноотдѣленіе (при coitus
и у беременныхъ).

581

Всякое вообще половое возбужденіе сопровождается слюноотдѣле-
ніемъ, но пока еще нельзя сказать съ положительностью — идетъ ли
дѣло въ этомъ случаѣ о рефлексѣ съ половыхъ органовъ или о психи-
ческомъ вліяніи, что намъ кажется болѣе вѣроятнымъ. Во всякомъ
случаѣ вліяніе возбужденія половыхъ органовъ на слюноотдѣленіе не-
сомнѣнно. Но передается ли этотъ рефлексъ чрезъ продолговатый мозгъ
или же онъ передается чрезъ мозговую кору — нельзя еще сказать съ
положительностью.
Должно имѣть въ виду, что слюноотдѣлительный центръ можетъ
приходить въ возбужденіе и при сильной венозности крови (такъ на-
зываемая асфиктическая слюна) и при дѣйствіи нѣкоторыхъ ядовъ
(напр. пилокарминъ). Но безспорно, что обычное раздраженіе этого
центра происходить рефлекторнымъ путемъ.
Въ нѣкоторыхъ же случаяхъ начавшееся слюноотдѣленіе можетъ быть
задержано рефлекторнымъ путемъ, какъ напр. при вытягиваніи ки-
шечныхъ петелъ чрезъ раскрытую рану живота, на что было обращено
вниманіе И. Н. Павловымъ. По наблюденіямъ Claude Bernard'a
во время всякаго питья происходитъ остановка въ отдѣленіи слюны.
Точно также раздраженіе слабымъ наведеннымъ токомъ центральнаго
конца n. ischiadici по наблюденіямъ И. П. Павлова приводить къ
остановкѣ слюноотдѣленія.
Разсматриваемые слюноотдѣлительные центры безъ сомнѣнія стоятъ
въ соотношеніи и съ высшими черепными нервами, чѣмъ обусловлива-
ется вліяніе психическихъ моментовъ на отдѣленіе слюны; но объ этомъ
рѣчь будетъ въ другомъ мѣстѣ.
Иннервація и ближайшіе центры желудочныхъ железъ.
Обращаясь по вопросу о центральной иннерваціи собственно пище-
варительныхъ железъ, мы не можемъ не замѣтить прежде всего, что
предметъ этотъ до позднѣйшаго времени представлялъ еще много не-
выясненнаго, главнымъ образомъ благодаря тому обстоятельству, что
и периферическая иннервація пищеварительныхъ железъ начала разъ-
ясняться лишь въ позднѣйшее время вмѣстѣ съ улучшеніемъ пріемовъ
методики. Особенно поучительны въ этомъ отношеніи изслѣдованія при-
надлежатъ Blondlot1). Heidenhain'y и проф. И. П. Павлову съ
его учениками. Всѣмъ желающимъ ближе познакомиться съ дѣятель-
1) Blondlot. Ueber die Absonderung der Fundusdrusen des Magens.
Pflüger's Arch. 1879.

582

ностью пищеварительныхъ железъ и периферической ихъ иннерваціей
мы рекомендуемъ обратиться къ труду послѣдняго автора: «Лекціи о
работѣ главныхъ пищеварительныхъ железъ» (Спб. 1897), въ кото-
ромъ весь вопросъ изложенъ въ новой обработкѣ.
Главными представителями пищеварительныхъ железъ, какъ из-
вѣстно, являются желудочная и поджелудочная железа.
Въ желудкѣ, какъ извѣстно, существуютъ два рода железъ:
а) собственно желудочныя или пепсиновыя железы, располагающіяся
главнымъ образомъ въ области дна желудка и содержащія такъ на-
зываемыя главныя и обкладочныя клѣтки, b) привратниковыя железы,
которыя, встрѣчаясь въ меньшемъ количествѣ, расположены главнымъ
образомъ въ области привратника и содержатъ клѣтки, по строенію
сходственныя съ главными клѣтками предъидущихъ железъ 1).
Желудочный сокъ кромѣ слизи, отдѣляемой бокаловидными клѣт-
ками слизистой оболочки желудка, и минеральныхъ веществъ (главнымъ
образомъ хлористаго натрія и калія), содержитъ двѣ главныя со-
ставныя части — пепсинъ и соляную кислоту. При этомъ пепсинъ или
собственно пепсинородное вещество или зимогенъ образуется въ глав-
ныхъ клѣткахъ и въ клѣткахъ привратниковыхъ железъ, тогда какъ
свободная соляная кислота вырабатывается обкладочными клѣтками изъ
хлоридовъ, воспринимаемыхъ изъ крови желудочнаго сока.
Надо замѣтить, что въ періодъ дѣйствія желудочныхъ железъ,
т. е. при отдѣленіи желудочнаго сока, наблюдается рѣзкое покраснѣніе
и набуханіе слизистой оболочки желудка, вслѣдствіе расширенія ея со-
судовъ и ускоренія въ ней кровеобращенія, причемъ и вытекающая изъ
нея венозная кровь представляется болѣе яркаго цвѣта и даже въ
венахъ иногда показывается пульсація. Все это говоритъ по нашему
мнѣнію за то, что въ отношеніи дѣятельности желудочныхъ железъ
играютъ такую же роль сосудодвигательные эффекты, какую играютъ
сосудодвигательные эффекты и при отправленіи другихъ железъ, на-
примѣръ, слюнныхъ. Въ пользу того же говоритъ безъ сомнѣнія и тотъ
фактъ, что пилокарминъ при впрыскиваніи въ кровь вызываетъ всегда
обильное отдѣленіе желудочнаго сока. До сихъ поръ однако нельзя
еще положительно рѣшить вопроса какой нервъ несетъ сосудодви-
гательныя волокна къ желудочнымъ железамъ. Возможно, что въ
этомъ отношеніи играетъ извѣстную роль волокна plexus coeliaci.
Если выдѣлить часть желудка въ особый мѣшокъ, по методу
Haidenhain'a и И. П. Павлова, то оказывается, что введете
пищи въ самый желудокъ сопровождается отдѣленіемъ желудочнаго
1) Заложенныя въ cardia железы отличаются отъ железъ дна желудка
лишь тѣмъ, что не содержатъ т. наз. обкладочныхъ клѣтокъ.

583

сока не только въ желудкѣ, но и въ обособленномъ мѣшкѣ, слизистая
оболочка котораго не подвергалась раздраженію.
Правда, отдѣленіе сока въ обособленномъ мѣшкѣ желудка не бы-
ваетъ значительнымъ, но оно усиливается въ томъ случаѣ, если въ
желудокъ вводится пища малоспособная къ перевариванію и всасы-
ванію. Этотъ методъ съ образованіемъ обособленнаго желудочка даетъ
возможность выяснить нѣкоторыя интересныя частности въ отношеніи
желудочнаго пищеваренія.
Какъ извѣстно, желудочныя железы, оставаясь въ покоѣ при от-
сутствіи пищеваренія, начинаютъ усиленно работать въ тотъ именно
періодъ, когда пища начинаетъ поступать въ пищеварительный каналъ. При
этомъ отдѣлительный процессъ продолжается въ теченіе всего пище-
варительнаго періода и представляетъ собою болѣе или менѣе правильный
ходъ, достигая въ извѣстный моментъ своего maximum'a и затѣмъ
снова понижаясь. При этомъ выяснилось, что въ теченіе отдѣлитель-
наго періода соотвѣтственнымъ образомъ измѣняется и составъ отдѣ-
ляемаго, какъ въ отношеніи содержанія воды, большей или меньшей
кислотности или щелочности, такъ и въ отношеніи содержанія фер-
ментовъ При этомъ спеціальныя изслѣдованія доказываютъ полную
законосообразность въ отношеніи отдѣляемаго. Въ общемъ можно при-
знать, что желудочныя железы изливаютъ на вводимую въ желудокъ
пищу столько сока и такого качества, сколько и какого качества не-
обходимо сообразно количеству и качеству вводимой пищи.
Но не только существуетъ какъ бы примѣненіе количества и ка-
чества выдѣляемыхъ соковъ къ пищѣ, но даже на различные роды пище-
выхъ продуктовъ выдѣляются соки различной концентраціи и неодинаковаго
количества. Такъ напримѣръ, изслѣдованія д-ра Хижина показали, что
желудочный сокъ, изливаемый на хлѣбъ, отличается наибольшею пере-
варивающей силой, сокъ, изливаемый на мясо, представляетъ уже болѣе
слабую переваривающую способность и наконецъ еще меньшей пере-
варивающей способностью отличается сокъ, выдѣляемый на молоко. Вы-
раженное въ цифрахъ, отношеніе всѣхъ трехъ соковъ равняется —
перваго — 6,64 млм., второго — 3,99 млм., третьяго — 3,26 млм.
Равнымъ образомъ и кислотность сока измѣняется сообразно роду
пищи, достигая наибольшей высоты при мясѣ и наименьшей силы при
хлѣбѣ. Въ первомъ случаѣ она достигаетъ 0,56%, тогда какъ во второмъ
всего 0,46%. Вмѣстѣ съ тѣмъ, соотвѣтственно родамъ пищи измѣняются
какъ количество, такъ и продолжительность отдѣляемаго сока. Въ общемъ на
1) Надо впрочемъ, замѣтить, что первично желудочный сокъ повидимому-
обладаетъ всегда одной и той же кислотностью, но онъ нейтрализуется и разба-
вляется при отдѣленіи съ одной стороны слизью желудочныхъ стѣнокъ, съ дру-
гой вводимой въ желудокъ слюною.

584

мясо отдѣляется наибольшее количество сока, на молоко же наименьшее.
Что же касается продолжительности отдѣленія, то оно представляется
наибольшимъ при хлѣбѣ. Наконецъ и концентрація сока, изливаемаго
на разные сорта пищи, представляется по времени далеко неодина-
ковою. Напримѣръ, при хлѣбѣ наибольшій maximum желудочнаго
сока выпадаетъ на первый часъ отдѣленія, при молокѣ на второй, а
иногда и на третій и т. п. Такимъ образомъ каждый сортъ пищи
вызываетъ отдѣленіе опредѣленной силы, качества, продолжительности и
даже распредѣленія во времени.
Такая законность въ отдѣленіи соковъ заставляетъ уже насъ
предполагать a priori, что этотъ механизмъ отдѣленія управляется
опредѣленнымъ нервнымъ приборомъ. И дѣйствительно, существующія
факты въ этомъ отношеніи не оставляютъ никакого сомнѣнія и
намъ остается здѣсь лишь вкратцѣ передать существенныя особенности
дѣйствія нервнаго прибора по отношенію къ отдѣленію пищеварите-
льныхъ железъ.
Большимъ числомъ авторовъ наблюдалось и признается, что при
механическомъ раздраженіи слизистой оболочки желудка (напр., бо-
родкой пера, стекляной палочкой и пр.) на мѣстѣ непосредственнаго
раздраженія можно возбудить отдѣленіе желудочныхъ железъ, тогда
какъ введеніе въ желудокъ раздражающихъ веществъ, каковы алко-
голь, эфиръ и пр., не говоря о пищѣ, вызываетъ отдѣленіе сока, рас-
пространяющееся по всему протяженію стѣнки желудка и даже на
уединенныя въ видѣ желудочка части слизистой его оболочки 1).
Такъ, Heidenhain, производя изслѣдованія съ изолированнымъ
желудочкомъ, пришелъ къ выводу, что имѣется первичное механиче-
ское отдѣленіе сока и вторичное отдѣленіе, вслѣдствіе всасыванія пи-
щевыхъ продуктовъ. Тѣмъ не менѣе Blondlot 2), производя раздра-
женіе желудка голодающихъ животныхъ зондомъ, получалъ не болѣе
8—12 гр. жидкости съ большимъ содержаніемъ слизи. Когда желу-
докъ наполнялся мелкими камнями, кусочками дерева, поваренной
солью, перцемъ и содой, то получалась только слизь и ничтожное
количество сока, тогда какъ наполненіе желудка пищей въ теченіе
1/2 часа давало 100 граммъ сока. Руководясь этимъ, Blondlot при-
шелъ къ выводу, что слизистая оболочка желудка специфически воз-
будима лишь съ помощью пищевыхъ веществъ.
Schiff 3) также отрицалъ вліяніе механическаго раздраженія и
полагалъ, что желудочное отдѣленіе возбуждается, вслѣдствіе всасыва-
нія питательнаго матеріала и притока къ железамъ послѣдняго.
1) Фредерикъ и Нюэль. Основы физіологіи человѣка. Спб. 1899, стр. 291
2) Blondlot. Traité analytique de la digestion. 1843.
3) Schiff. Leçons sur la physiol. de la didestion. T. II. 1867.

585

Braun1) отрицалъ на основаніи своихъ опытовъ даже и вліяніе
пищи на отдѣленіе желудочнаго сока.
Въ новѣйшее время изслѣдованія Кетчера2) также привели къ
вполнѣ отрицательному результату въ отношеніи рефлекса съ полости
желудка на желудочное отдѣленіе.
Онъ убѣдился, что механическое раздраженіе полости желудка
вызываетъ только отдѣленіе слизи, тогда какъ глубже лежащія желу-
дочныя железы механическимъ путемъ не раздражимы.
Наблюденія Blondlot и Schiff’а надъ отдѣленіемъ сока подъ
вліяніемъ пищи онъ объясняетъ тѣмъ, что эти авторы не заботились
сдѣлать вложеніе пищи въ желудокъ незамѣтнымъ для животнаго,
вслѣдствіе чего получалось психическое отдѣленіе сока.
Въ послѣднее время И. П. Павловъ высказывается также противъ
механическаго вліянія на отдѣленіе желудочныхъ железъ. Обтеревъ
чрезъ фистулу стѣны желудка водой, онъ производитъ затѣмъ
раздраженіе ихъ бородкой пера и стекляной палочкой, не получая ни
капли желудочнаго сока. Въ другомъ опытѣ авторъ вдуваетъ въ
желудокъ съ силою посредствомъ баллона чрезъ рѣшетчатую поверх-
ность массы песку и, несмотря на то, въ желудкѣ не появляется ни-
какого отдѣленія. Наконецъ, въ третьемъ опытѣ авторъ раздуваетъ
вставленный внутри желудка баллонъ до размѣровъ головки младенца
и повторяетъ эту процедуру раздуванія до 10—15 мин. и за все это
время авторъ не получаетъ ни капли отдѣляемаго сока.
По отношенію къ послѣднему опыту, авторъ дѣлаетъ однако оговорку
предупреждая, что для него нужно брать не особенно голодныхъ собакъ, —
„иначе легко получить возбужденіе железъ“. Очевидно большая разница
— производится ли механическое раздраженіе на стѣнки желудка вполнѣ
сытаго или голоднаго животнаго. Возможно также, что механическое
раздраженіе окажется небезсильнымъ въ періодѣ начавшагося отдѣленія,
такъ какъ имѣются указанія, что въ это время желудочныя железы
оказываются раздражительнѣе, нежели въ обыкновенномъ состояніи. На-
конецъ при оцѣнкѣ вышеприведенныхъ опытовъ нельзя упускать изъ виду,
что самые способы механическаго раздраженія еще далеко не приблизились
къ условіямъ физіологическаго раздраженія стѣнъ желудка пищевой
кашицей при дѣятельномъ состояніи его мышечнаго аппарата.
Возможно конечно думать, что механическое раздраженіе у го-
лодныхъ животныхъ дѣйствуетъ на отдѣленіе желудочнаго сока съ
помощью возбужденія аппетита, какъ то допускается между прочимъ
1) Braun. Eckhard’s Beiträge z. Anatomie. VII. 1872.
2) H. Кетчеръ. Рефлексъ съ полости рта на желудочное отдѣленіе. Дисс.
СПБ. 1890.

586

И. П. Павловымъ; но суть отъ этого нисколько не мѣняется. Тѣмъ не
менѣе нельзя но отмѣтить здѣсь, что для объясненія такого способа дѣй-
ствія механическихъ раздраженій на голодающій желудокъ недостаетъ еще
положительныхъ доказательствъ. Послѣднія можно было бы почерпнуть лишь
въ опытахъ съ удаленіемъ мозговыхъ полушарій или съ перерѣзкой надъ
продолговатымъ мозгомъ, къ которымъ въ этихъ случаяхъ еще не прибѣгали.
Не подлежитъ однако сомнѣнію, что гораздо большее вліяніе на
отдѣленіе желудочнаго сока обнаруживаютъ химическіе раздражители,
входящіе въ составъ пищи. Наиболѣе убѣдительные въ этомъ отношеніи
опыты производятся съ помощью наблюденія надъ обособленной путемъ
операціи частью желудка, открытой наружу, или такъ называемымъ
обособленнымъ желудочкомъ въ то время, какъ главный желудокъ
служитъ мѣстомъ приложенія тѣхъ или другихъ пищевыхъ веществъ.
Опыты съ введеніемъ разнаго рода пищевыхъ веществъ въ глав-
ный желудокъ собакѣ съ обособленнымъ желудочкомъ показываютъ,
что уже вода является раздражителемъ для желудочныхъ железъ, но
раздражителемъ сравнительно слабымъ, что впервые было доказано
Heidenhain'омъ и затѣмъ подтверждено другими авторами. Отдѣ-
леніе желудочнаго сока подъ вліяніемъ воды наблюдается даже
и въ томъ случаѣ, если предварительно у животнаго были перерѣзаны
блуждающіе нервы. Напротивъ того, растворъ соды, какъ показали
изслѣдованія въ лабораторіи И. П. Павлова, дѣйствуетъ задерживаю-
щимъ образомъ на отдѣленіе желудочнаго сока. Чистый яичный бѣ-
локъ не вызывалъ отдѣленія желудочнаго сока болѣе того, что даетъ
вода въ томъ же количествѣ. Равнымъ образомъ вкладываніе въ же-
лудокъ хлѣба и крахмала не вызываетъ отдѣленія желудочнаго сока.
Напротивъ того пептонъ фабрики Шапото, наваръ мяса, мясной сокъ
и растворы экстракта Liebig'a вызывали энергичное отдѣленіе желу-
дочнаго сока. Равнымъ образомъ отдѣленіе послѣдняго возбуждаютъ
молоко и смѣсь желатины съ водой. Есть къ тому же положительныя осно-
ванія думать, что всѣ эти вещества обнаруживаютъ сокогонное дѣйствіе
не путемъ всасыванія въ кровь, а путемъ рефлекторнаго возбужденія
нервной системы железъ.
Что касается того факта, что яичный бѣлокъ, хлѣбъ и крахмалъ
не возбуждаютъ сокоотдѣленія, то надо предполагать, что подъ влія-
ніемъ психическаго сока во время акта ѣды они подвергаются въ
желудкѣ уже. такимъ химическимъ превращеніямъ, которыя способны
возбуждать сокоотдѣленіе (И. П. Павловъ). Должно при этомъ имѣть
въ виду, что уже при наступившемъ отдѣленіи желудочнаго сока
обычно даже индифферентно дѣйствующія вещества, какъ напр. яич-
ный бѣлокъ или хлѣбъ тотчасъ же усиливаютъ сокоотдѣленіе. Фактъ

587

этотъ можетъ быть объясненъ или тѣмъ, что пищевареніе превращаетъ
эти пищевые продукты въ такія соединенія, которыя дѣйствуютъ воз-
буждающимъ образомъ на сокоотдѣленіе (И. П. Павловъ), или же,
что въ періодѣ начавшагося сокоотдѣленія железы вообще оказываются
много раздражительнѣе, нежели въ обыкновенное время, когда дѣятель-
ность ихъ находится въ покоѣ. Послѣднее толкованіе имѣетъ въ пользу
себя и нѣкоторыя фактическія данныя.
Обращаясь собственно къ выясненію нервныхъ вліяній на отдѣ-
леніе желудочнаго сока, необходимо имѣть въ виду, что перерѣзка
обоихъ n.n. vagi по опытамъ Schiff'a и Jürgens'a не произво-
дитъ существенныхъ измѣненій въ отдѣленіи желудочныхъ железъ во
время пищеваренія. Puncus'омъ было доказано также, что удаленіе
pl. coeliaci и перерѣзка nn. splanchnici не нарушаетъ перевари-
ванія бѣлковъ. Съ другой стороны рефлекторное отдѣленіе железъ,
какъ извѣстно, происходитъ даже при обособленіи желудочка, когда ни
о какомъ психическомъ вліяніи не можетъ быть и рѣчи. Все это го-
воритъ очевидно за то, что имѣется мѣстный рефлекторный центръ для
дѣятельности этихъ железъ.
Фактъ этотъ поставленъ внѣ всякаго сомнѣнія позднѣйшими
опытами прив.-доц. Л. В. Попельскаго 1). Для вышеуказанной цѣли
авторъ произвелъ слѣдующіе опыты: на собакѣ съ желудочнымъ сви-
щемъ и сѣченіемъ пищевода для устраненія вліянія психическихъ мо-
ментовъ на сокоотдѣленіе производилась перерѣзка одного и затѣмъ
другого блуждающаго нерва. На такихъ собакахъ авторъ прежде всего
убѣдился, что вливаніе бульона въ желудокъ вызываетъ сокоотдѣленіе,
тогда какъ вливаніе бульона въ прямую кишку, откуда онъ посту-
паетъ въ кровь, а также медленное вливаніе того же бульона въ
бедренную вену не давало сокогоннаго эффекта. Очевидно, что ре-
флексъ на отдѣленіе желудочнаго сока происходитъ со стороны сли-
зистой оболочки самого желудка, но и слизистая тонкихъ кишекъ
даетъ отраженное выдѣленіе желудочнаго сока. Для этой цѣли собакѣ,
приготовленной вышеуказаннымъ образомъ, было произведено еще обо-
собленіе тонкихъ кишекъ отъ толстыхъ и въ тонкія кишки была
вставлена свинцовая трубка. И у такой собаки вливаніе бульона въ
прямую кишку оказалось безъ вліянія на отдѣленіе желудочнаго сока,
тогда какъ вливаніе въ тонкія кишки вызывало отдѣленіе сока, вполнѣ
способнаго переваривать фибринъ.
Такъ какъ отраженное отдѣленіе желудочнаго сока не прекра-
щается по отдѣленіи блуждающихъ и сочувственныхъ нервовъ на шеѣ,
1) Л. В. Попельскій. О периферическомъ отраженномъ центрѣ желудоч-
ныхъ железъ. См. также Pflügers Arch. Bd. 86.

588

то очевидно, что отраженный центръ не содержится въ головномъ
мозгу. Для выясненія вопроса — не лежитъ ли такой центръ въ спин-
номъ мозгу, авторъ на собакѣ съ желудочнымъ свищемъ удалилъ весь
спинной мозгъ ниже 11 грудного позвонка. При этомъ оказалось, что
мясо отлично переваривалось въ желудкѣ такой собаки лаже и послѣ
того, какъ ей были перерѣзаны оба блуждающихъ нерва. Отсюда ясно,
что такого центра не существуетъ въ нижнемъ отдѣлѣ спинного мозга,
начиная отъ 11 грудного позвонка. Для выясненія вопроса — не лежитъ
ли этотъ центръ въ спинномъ мозгу выше, авторъ предварительно
удалилъ собакѣ чревное сплетеніе (plex coeliacus). Черезъ 2—3
мѣсяца онъ произвелъ желудочный свищъ и удалилъ спинной мозгъ
ниже 11-го позвонка. Такъ какъ при удаленіи чревнаго сплетенія
были перерѣзаны въ этомъ случаѣ и чревные нервы, то очевидно, что
и участки спинного мозга выше 11 груднаго позвонка не могли вліять
на отдѣленіе желудочнаго сока, а между тѣмъ мясо желудкомъ пере-
варивалось цѣликомъ. Въ другомъ случаѣ у собаки были вырѣзаны оба
сочувственные нерва въ брюшной полости, начиная отъ грудобрюшной
преграды до крестцовой области. Затѣмъ современемъ у собаки было
удалено и чревное сплетеніе и наложенъ желудочный свищъ. Такимъ
образомъ у этой собаки желудокъ совершенно обособлялся отъ спин-
ного мозга, а между тѣмъ у ней вполнѣ сохранялась переваривающая
способность желудка, которая продолжалась даже и послѣ перерѣзки
обоихъ блуждающихъ и сочувственныхъ нервовъ.
На основаніи всего вышесказаннаго авторъ приходитъ къ вы-
воду, что отраженный центръ для отдѣленія желудочнаго сока не
лежитъ ни въ головномъ, ни въ спинномъ мозгу и ни въ черномъ
сплетеніив, а долженъ помѣщаться въ самомъ желудкѣ, въ его стѣнкахъ,
гдѣ уже давно извѣстенъ рядъ нервныхъ узловъ. Не подлежитъ однако
сомнѣнію, что вышеприведенные опыты доказываютъ лишь, что ближайшіе
центры для отдѣленія желудочнаго сока помѣщаются въ стѣнкѣ желудка
и что существованія ихъ однихъ уже достаточно для проявленія пище-
варительной способности желудка, но отсюда никакъ нельзя полагать,
что и другіе вышележащіе центры не могутъ имѣть отраженнаго вліянія
на отдѣленіе желудочнаго сока.
Что касается до связи ближайшихъ центровъ для отдѣленія же-
лудочнаго сока съ центральной нервной системой, то имѣется рядъ
несомнѣнныхъ фактовъ, доказывающихъ, что эта связь происходитъ
при посредствѣ блуждающихъ нервовъ, въ которыхъ заложены центро-
бѣжные и центростремительные пути для иннерваціи желудочныхъ железъ.
При этомъ ничуть нельзя думать, что сокоотдѣлительная дѣя-
тельность блуждающихъ нервовъ является маловажною для организма.

589

Д-ръ Чешковъ 1) показалъ, что у ваготомированныхъ собакъ кромѣ
прекращенія движеній желудка и отсутствія психическихъ вліяній на
сокоотдѣленіе желудка наблюдается „рѣзкое замедленіе желудочнаго
пищеваренія, отсутствіе приспособляемости къ роду пищи и неустойчивое
лябильное состояніе желудочно-кишечнаго тракта". Такимъ образомъ, у
ваготомированныхъ животныхъ въ дѣйствительности обнаруживаются
глубокія разстройства пищеварительной дѣятельности, несмотря на при-
сутствіе мѣстнаго нервнаго механизма 2). Очевидно, что первичный от-
дѣлительный рефлексъ желудка можетъ удовлетворять только весьма
ограниченнымъ потребностямъ и уже нормальное пищевареніе обязательно
требуетъ участія высшаго рефлекса, происходящаго при посредствѣ
чувствительныхъ и сокогонныхъ волоконъ блуждающаго нерва.
Должно впрочемъ имѣть въ виду, что пищевареніе ваготомирован-
ныхъ животныхъ исправляется, если послѣ промывки желудка предвари-
тельно вливаютъ въ желудокъ порцію мясного сока итѣмъ возбуждаютъ от-
дѣленіе железъ, послѣ чего и вложенная въ желудокъ плотная пища, ранѣе
загнивавшая, теперь переваривается удовлетворительно (И. П. Павловъ).
Вліяніе блуждающихъ нервовъ на отдѣленіе желудочныхъ
железъ.
Въ пользу того, что въ отношеніи пищеваренія особую роль
играютъ блуждающіе нервы, говорятъ также опыты съ разраженіемъ
этихъ нервовъ. Уже Axenfeld, Schneyer и нѣкоторые другіе на-
блюдали на животныхъ сокогонный эффектъ ось раздраженія блуждаю-
щихъ нервовъ.
Съ другой стороны Regnard и Laye 3) сорокъ минутъ спустя
послѣ казни преступника путемъ раздраженія блуждающаго нерва вы-
зывали отдѣленіе капель сока на стѣнкахъ желудка. Но эти наблю-
денія представлялись одинокими въ литературѣ и сокогонное зна-
ченіе блуждающихъ нервовъ оставалось далеко необщепризнаннымъ,
пока этотъ фактъ не былъ вполнѣ строго установленъ изслѣдованіями
И. П. Павлова и Шумовой-Симановской. По опытамъ этихъ авто-
1) Д-ръ Чешковъ. Дисс. Спб. 1902, стр. 123.
2) Подробнѣе этотъ вопросъ былъ предметомъ изслѣдованія студ. Орбели
(изъ лабораторіи И. П. Павлова). Онъ убѣдился, что съ перерѣзкой блуждающихъ
нервовъ у животныхъ не только совершенно выпадалъ психическій сокъ, но вмѣстѣ
съ тѣмъ задерживаюсь и выдѣленіе сока при дѣйствіи жира, причемъ ферментъ
уменьшался даже въ большемъ размѣрѣ нежели сокоотдѣленіе. Тѣмъ не менѣе съ
помощью алкоголя все же можно было легко выгонять сокъ, что говорить за
сохранность железъ. (Цит. по рукописи, представл. авторомъ въ В. М. Академію).
3) Regnard et Laye. Experioence sur un supplicie. Progrés med. 1885.

590

ровъ, которые кромѣ желудочной фистулы производили еще искусствен-
ный свищъ шейной части пищевода съ цѣлью разобщенія желудка
отъ ротовой полости и для предотвращенія попаданія слюны въ же-
лудокъ, раздраженіе периферическаго конца n. vagi каждый разъ
вызывало отдѣленіе желудочнаго сока.
Это сокоотдѣлительное вліяніе блуждающаго нерва было под-
тверждено затѣмъ В. Г. Ушаковымъ (изъ лабораторіи И. П. Пав-
лова). Такимъ образомъ старое воззрѣніе, что n. vagus не вліяетъ
на отдѣленіе желудочнаго сока должно быть совершенно оставлено.
Въ опытахъ Ушакова, предпринятыхъ съ опредѣленными предосторож-
ностями при оперивованіи и состоявшихъ въ предварительномъ хлоро-
формированіи собакъ, во избѣжаніе угнетающаго вліянія болевыхъ
раздраженій, въ производствѣ горлосѣченія, въ перерѣзкѣ спинного мозга
и обоихъ блуждающихъ нервовъ, въ наложеніи перевязки на верхній и
нижній концы пищевода (у входа въ желудокъ), раздраженіе перифе-
рическихъ концовъ блуждающихъ нервовъ производилось наведеннымъ
токомъ или токомъ, вызывающимъ ритмическую тетанизацію. При этомъ
эффектъ былъ обнаруженъ въ половинѣ случаевъ: первоначально по-
являлась слизь, а спустя 1/2 — 11/2 часа непрерывнаго раздраженія
кислый сокъ. При болѣе рѣдкихъ ударахъ сокоотдѣленіе наступало
нѣсколько раньше и слизи примѣшивалось къ соку меньше. Вмѣстѣ съ
прекращеніемъ раздраженія сокоотдѣленіе останавливалось; впрыскиваніе
жн атропина ослабляло сокоотдѣленіе.
На вышеуказанный эффектъ раздраженія блуждающихъ нервовъ
авторъ смотритъ, какъ на результатъ прямого сокоотдѣлительнаго влія-
нія. Противъ вліянія усиленной перисталтики говоритъ очень длинный
скрытый періодъ отдѣленія. Точно также нельзя объяснить сокоотдѣ-
леніе и одновременно происходящимъ сосудодвигательнымъ эффектомъ,
такъ какъ опыты Contejean'a убѣждаютъ, что уже быстро вслѣдъ
за раздраженіемъ n. vagi развивается покрасненіе слизистой обо-
лочки желудка и набуханіе ея складокъ, какъ при пищевареніи.
Что касается длиннаго скрытаго періода, то авторъ объясняетъ
его преобладаніемъ въ первое время раздражающихъ вліяній надъ угне-
тающими. Въ самомъ дѣлѣ, по аналогіи съ иннерваціей поджелудочной
железы есть основаніе предполагать, что и для отдѣленія желудочнаго
сока имѣются задерживающія волокна, которыя при болѣе продолжитель-
номъ раздражены утрачиваетъ свою возбудимость, благодаря чему и
обнаруживается затѣмъ одно лишь вліяніе сокоотдѣлительныхъ волоконъ.
Такъ какъ при раздраженіи блуждающихъ нервовъ отдѣляется вмѣстѣ съ
сокомъ обильное количество слизи, которой не бываетъ обыкновенно при
рефлекторномъ отдѣленіи желудочнаго сока (напр. при мнимомъ корм-

591

леніи, о чемъ см. ниже), то можно полагать, что въ блуждающемъ
нервѣ проходятъ также и слизеотдѣлительныя волокна.
Надо замѣтить, что опытъ съ раздраженіемъ блуждающихъ нер-
вовъ можетъ быть обставленъ такимъ образомъ, что сокогонное его
дѣйствіе будетъ обнаруживаться всякій разъ безъ исключенія. Для
этой цѣли слѣдуетъ оперировать по способу И. П. Павлова и Си-
мановской-Шумовой, приготовивъ предварительно эзофаготомированную
и гастротомированную собаку съ перерѣзаннымъ ранѣе правымъ блу-
ждающимъ нервомъ подъ n. larytig. inf. и сердечными вѣтвями, какъ
это примѣнялось для мнимаго кормленія. Вмѣстѣ съ тѣмъ перерѣзывался
и отпрепаровывался лѣвый блуждающій нервъ, который оставлялся въ
ранѣ на 3—4 дня; по истеченіи этого времени отверстіе раны рас-
крывалось, норвъ поднимался на ниткѣ и производилось раздраженіе
нерва раздѣльными ударами черезъ 1—4 секунды, которое теперь уже
каждый разъ производило рѣзкое сокогонное дѣйствіе.
Но нѣтъ болѣе убѣдительныхъ фактовъ говорящихъ въ пользу
вліянія центральной нервной системы на дѣятельность пищеваритель-
ныхъ железъ, какъ опыты съ мнимымъ кормленіемъ.
Уже Bidder и Schmidt1) доказали, что одинъ видъ пищи воз-
буждаетъ отдѣленіе желудочнаго сока. Впослѣдствіи Schiff2) нахо-
дилъ при своихъ опытахъ, что какъ видъ, такъ вкусъ и запахъ, хотя
и усиливаетъ количество отдѣляемаго изъ желудочной фистулы, но что
это увеличеніе будто бы зависитъ отъ постороннихъ примѣсей (слюны
и слизи). Перевязавъ слюнные протоки, онъ уже наблюдалъ меньшее
количество отдѣляемаго, но болѣе кислой реакціи. При этомъ все же
оказалось, что черезъ cardia въ желудокъ поступаетъ часть слизистой
жидкости, очевидно являющейся продуктомъ дѣятельности железъ рта
и пищевода. Такъ какъ при этомъ отдѣляемое оказалось недѣйствую-
щимъ на бѣлки, то Schiff и не признавалъ въ немъ настоящаго же-
лудочнаго сока и потому онъ пришелъ къ выводу, что появленіе
кислой жидкости въ этомъ случаѣ объясняется вліяніемъ психиче-
скихъ воздѣйствій на сосуды желудка и что психическое вліяніе не
въ состояніи вызвать отдѣленія желудочнаго сока.
Къ подобнымъ же отрицательнымъ результатамъ съ поддразни-
ваніемъ мясомъ фистульныхъ собакъ съ перевязанными слюнными
протоками пришелъ и Braun3). Но позднѣйшіе опыты подтвердили
наблюденіе Bidder'a и Schmidt'a.
Особенно поучительны эти опыты съ мнимымъ кормленіемъ, про-
1) Bidder und Schmidt. Die Verdanungssäfte und der Stoffwechsel. 1852.
2) Schiff. Leçons sur la physiologie de la digestion. T. II. 1867.
3) Braun. Eckhardte Beiträge. T. VII. 1872.

592

изведенные по методу И. П. Павлова и Симановской-Шумовой. Собакѣ
съ обыкновенной желудочной фистулой дѣлается операція перерѣзки
пищевода на шеѣ, причемъ оба конца пищевода приживляются къ кон-
цамъ раны разрѣза, чрезъ что достигается полное анатомическое от-
дѣленіе ротовой полости отъ желудочной. Если такой собакѣ пред-
варительно промыть желудокъ водой, то изъ открытаго отверстія фи-
стулы ничего не вытекаетъ. Если теперь собакѣ дать ѣсть, то она все
поѣдаетъ съ жадностью, причемъ все съѣдаемое ею мясо вываливается
изъ верхняго конца пищевода наружу. Спустя 5 минутъ послѣ такого
кормленія, у собаки начинаетъ истекать изъ желудочной фистулы со-
вершенно чистый желудочный сокъ, выдѣленіе котораго быстро увели-
чивается. Такъ дѣло продолжается все время, пока собака ѣстъ, что
можетъ длиться часами; по прекращеніи же ѣды истеченіе еще длится
въ теченіе нѣкотораго времени, затѣмъ начинаетъ постепенно ослабѣ-
вать и наконецъ прекращается совершенно.
Этотъ эффектный опытъ не оставляетъ сомнѣнія относительно
вліянія центральной нервной системы на отдѣленіе желудочнаго сока.
Нечего и говорить, что передача вліянія нервной системы на отдѣленіе
желудочнаго сока въ данномъ случаѣ происходитъ при посредствѣ n,
vagi, что доказывается и опытами съ мнимымъ кормленіемъ и по-
слѣдовательной перерѣзкой блуждающихъ нервовъ.
Если собакѣ, о которой мы говорили выше, предварительно была
произведена перерѣзка одного изъ блуждающихъ нервовъ ниже отхода
n. larinngens inf. и сердечныхъ вѣтвей, слѣдовательно нарушена
цѣлость однихъ легочныхъ и брюшныхъ вѣтвей этого нерва при це-
лости гортанныхъ и сердечныхъ, то перерѣзка другого блуждающаго
нерва, не вызывая никакихъ тяжелыхъ симптомовъ, постепенно при-
водитъ къ уменьшенію сокоотдѣленія и наконецъ къ полному его
прекращенію. Если теперь производить мнимое кормленіе, какъ оно
было описано выше, то уже сока болѣе не отдѣляется вовсе, сколько
бы самое кормленіе не продолжалось. Отсюда ясно, что центробѣж-
нымъ путемъ для передачи сокоотдѣлительнаго рефлекса съ полости
рта на желудочныя железы при мнимомъ кормленіи, какъ очевидно
и при всякой другой ѣдѣ, служатъ блуждающіе нервы.
При этомъ оказывается, что при дачѣ напр. хлѣба, который
собаки вообще ѣдятъ менѣе охотно, нежели напр. мясо, сокъ изли-
вается въ меньшемъ количествѣ и притомъ менѣе жидкій, нежели въ
томъ случаѣ, когда собакѣ даютъ мясо. Въ послѣднемъ случаѣ опять-
таки происходитъ различіе, даютъ ли мясо въ относительно маломъ
количествѣ и рѣдкими порціями или же даютъ его въ большемъ коли-
чествѣ и часто или на сильно. Въ послѣднемъ случаѣ сокъ изливается

593

въ большемъ количествѣ и съ большей переваривающей силой. Отсюда
очевидно, что блуждающіе нервы не содержатъ лишь сосудорасширяю-
щихъ волоконъ железъ, какъ можно бы думать съ самаго начала,
такъ какъ въ такомъ случаѣ естественно было бы прямое соотношеніе
между большимъ количествомъ сока и болѣе жидкой его концентраціей,
причемъ вмѣстѣ съ большимъ протокомъ жидкости меньше могло бы
растворяться въ сокѣ и специфическаго содержимаго железы. Если же
при пищѣ болѣе соотвѣтствующей животному и при большемъ ея ко-
личествѣ сока изливается не только больше, но и самъ онъ по со-
ставу оказывается болѣе дѣятельнымъ, то очевидно, что въ блуждаю-
щихъ нервахъ содержатся волокна, спеціально дѣйствующія на желу-
дочныя железы, которыя по аналогіи со слюнными железами, согласно
Heidenhain'у, могутъ быть раздѣлены на секреторныя и трофическія,
имѣя въ виду фактъ независимости отдѣленія воды и спеціальныхъ
веществъ железъ.
Выше уже обращалось вниманіе на извѣстныя предосторожности
при оперированіи, для обнаруженія сокогоннаго дѣйствія блуждающаго
нерва, имѣющія весьма важное значеніе въ настоящемъ дѣлѣ въ виду
того, что на дѣятельность желудочныхъ железъ оказываютъ задержи-
вающее вліяніе всѣ вообще рѣзкія болевыя раздраженія. По крайней
мѣрѣ произведенныя въ этимъ отношеніи спеціальныя изслѣдованія
показали, что уже кратковременнаго раздраженія сѣдалищнаго нерва
достаточно, чтобы прекратить на многіе часы дѣятельность желудоч-
ныхъ железъ
Рефлекторныя вліянія на отдѣленіе желудочнаго сока.
Что касается центростремительныхъ приводовъ, рефлекторно воз-
буждающихъ желудочное сокоотдѣленіе, то въ этомъ отношеніи прежде
всего слѣдуетъ имѣть въ виду раздраженіе полости рта, глотки и
самаго желудка. Раздраженіе слизистой полости рта и глотки при гло-
таніи (такъ наз. мнимое кормленіе) вызываетъ каждый разъ обильное
отдѣленіе желудочнаго сока. Этотъ рефлексъ на пепсиновыя железы
передается очевидно при посредствѣ центробѣжныхъ проводниковъ n.
vagi, такъ какъ перерѣзка этихъ нервовъ прекращаетъ вышеуказан-
ный рефлексъ; чувствительнымъ же проводникомъ въ этомъ случаѣ
являются волокна вкусовыхъ нервовъ, въ пользу чего говорятъ еще
старыя изслѣдованія Brown-Sequard'a.
1) Афанасьевъ. Объ угнетающемъ вліяніи на отдѣленіе желудочнаго сока
и пр. СПБ. Дисс. 1882.

594

Послѣдній именно показалъ впервые, что раздраженіе вкусовыхъ
нервовъ вызываетъ рефлекторнымъ путемъ отдѣленіе желудочнаго и
поджелудочнаго сока, желчи и кишечнаго сока1).
Другимъ центростремительнымъ проводникомъ, вызывающимъ при
раздраженіи отдѣленіе желудочнаго сока, являются чувствительныя
волокна самаго блуждающаго нерва, такъ какъ извѣстно, что когда
желудокъ пустъ, то отдѣленія желудочнаго сока не происходитъ. Лишь
при введеніи въ желудокъ пищи или щелочей чрезъ желудочную фи-
стулу происходитъ обильное отдѣленіе желудочнаго сока.
По изслѣдованіямъ Grützner'a наибольшее количество желудоч-
наго сока выдѣляется непосредственно за введеніемъ пищи, послѣ чего
спустя 1—2 чада отдѣленіе болѣе или менѣе значительно падаетъ;
но затѣмъ въ теченіе 4-го или 5-го часа по введеніи пищи, отдѣле-
ніе снова наростаетъ и лишь послѣ этого второго maximum'a отдѣ-
леніе окончательно падаетъ и наконецъ прекращается совершенно.
Слѣдуетъ упомянуть, что желудочное сокоотдѣленіе возбуждается даже
простымъ проглатываніемъ слюны. Здѣсь слѣдуетъ упомянуть, что по
опытамъ Heidenhain'a раздраженіе центральнаго конца n. vagi
вызываетъ покраснѣніе слизистой оболочки желудка. Фактъ этотъ безъ
сомнѣнія доказываетъ, что и сосудодвигательный эффектъ, столь не-
обходимый для отдѣленія железъ, равномѣрно возбуждается при по-
средствѣ блуждающаго нерва.
Изъ другихъ авторовъ особенно д-ръ Кетчеръ 2) разработалъ
вопросъ о рефлекторныхъ вліяніяхъ на сокоотдѣленіе, посвятивъ ему
свой диссертаціонный трудъ. Онъ убѣдился, что не только существуетъ
психическое отдѣленіе сока при поддразниваніи животнаго, но что
кормленіе собаки мясомъ вызываетъ еще большее отдѣленіе желудоч-
наго сока, что очевидно доказываетъ рефлекторное вліяніе на отдѣленіе
желудочнаго сока. Извѣстно, что уже Richet3) на человѣкѣ съ
желудочной фистулой убѣдился, что при жеваніи пищи съ интензивнымъ
вкусомъ происходитъ всегда отдѣленіе желудочнаго сока. Фактъ этотъ,
хотя и оспаривался одно время Braun'омъ4), но Heidenhain внолнѣ
подтвердилъ наблюденія Richet.
Въ опытахъ д-ра Кетчера выяснилось, что ни вкусовыя ощу-
щенія сами по себѣ, такъ сказать, безъ вліянія ихъ на психику, ни
процессы жеванія и глотанія не вызываютъ желудочнаго отдѣленія.
1) Brown-Sequard. Sur la faculté réflexe. Med. Exam. 1852. Exp. Res. ар.
to Phys. et Path. 1858. стр. 5.
2) H. Кетчеръ. Дисс. СПБ. 1890.
3) Richet. Journ. d. l'anat. et. de la physiol. 1878.
4) Braun. Erckhard's Beiträge. VII. 1872.

595

Руководясь тѣмъ. что еще изъ опытовъ Heidenhain'a съ изолиро-
ваннымъ желудочкомъ слѣдуетъ, что удобоваримая пища гонитъ сокъ,
тогда какъ неудобоваримая пища его не вызываетъ, авторъ произвелъ
соотвѣтствующіе опыты на своихъ животныхъ и убѣдился, что на
отдѣленіе желудочнаго сока при его постановкѣ опытовъ вліяетъ не
большая или меньшая удобоваримость пищи и не родъ пищи, а меха-
ническое раздраженіе твердой пищей слизистой оболочки заднихъ ча-
стей полости рта.
Авторъ убѣдился кромѣ того, что этотъ рефлексъ увеличиваетъ
не только отдѣленіе сока, но и его кислотность и вмѣстѣ съ тѣмъ
увеличиваетъ переваривающую силу сока, благодаря количественному
возрастанію въ немъ пепсина, а также увеличиваетъ и количество его
плотныхъ частей. Очевидно такимъ образомъ, что рефлексъ здѣсь
происходитъ не чрезъ одну лишь сосудистую систему, такъ какъ въ
этомъ случаѣ при увеличеніи количества сока концентрація его должна
бы понизиться, но вмѣстѣ съ тѣмъ и чрезъ трофическія волокна.
Дальнѣйшія изслѣдованія въ лабораторіи И. П. Павлова пока-
зали, что дѣло съ рефлекторнымъ отдѣленіемъ желудочнаго сока
далеко не обстоитъ такъ просто, какъ казалось съ самаго начала.
Оказывается, что особо важную и существенную роль въ этомъ отдѣ-
леніи играетъ психическій моментъ, сводящійся къ желанію ѣды или
къ тому явленію, которое въ обыденной жизни называется аппетитомъ.
Доказательствомъ этого служитъ прежде всего тотъ фактъ, что раз-
личные раздражители, дѣйствующіе на полость рта, сами по себѣ не
въ состояніи вызвать отдѣленія желудочнаго сока. Для подтвержденія
этого достаточно на собакѣ съ желудочной фистулой и перерѣзаннымъ
пищеводомъ съ выведеніемъ его верхняго конца наружу производить
раздраженіе полости рта различными раздражителями, напр. кислотой,
солью, горькими веществами и пр. и мы всегда будемъ получать обильное
отдѣленіе слюны при полномъ покоѣ желудочныхъ железъ, несмотря
даже на то, что всѣ эти вещества, проглатываясь животнымъ, выва-
ливаются изъ верхней части ого пищевода наружу.
Равнымъ образомъ, если мы будемъ давать животному проглаты-
вать мясной наваръ, то въ большинствѣ случаевъ также не получимъ
работы желудочныхъ железъ. Одновременно можно примѣнять и меха-
ническое раздраженіе полости рта, напр. съ помощью губки, напитан-
ной тѣми или другими растворами, или заставляя животное глотать
камни, но опять таки безъ всякаго успѣха въ отношеніи отдѣленія
желудочнаго сока. Если же у той же самой собаки продѣлать опытъ
съ мнимымъ кормленіемъ, давая ему проглатывать куски мяса, вы-
валивающіеся чрезъ отверстіе пищевода наружу, какъ спустя нѣ-

596

сколько минутъ у него начинаетъ отдѣляться желудочный сокъ. Всѣ
эти факты свидѣтельствуютъ, повидимому, что ни химическое, ни меха-
ническое раздраженіе полости рта не служатъ возбудителями отдѣленія
желудочнаго сока; иными словами возбудителемъ желудочно-железистаго
рефлекса является не раздраженіе полости рта, a нѣчто другое. На
основаніи своихъ изслѣдованій И. П. Павловъ полагаетъ, что въ
актѣ мнимаго кормленія возбудителемъ отдѣленія желудочнаго сока
является собственно психическій моментъ — страстное желаніе ѣды пли
развитіе аппетита.
Вполнѣ признавая огромную роль въ отдѣленіи желудочнаго сока
психическаго момента, извѣстнаго подъ названіемъ аппетита, нельзя
не замѣтить, что для полной убѣдительности того, что въ вышеука-
занномъ случаѣ съ мнимымъ кормленіемъ отдѣленіе желудочнаго сока
происходитъ исключительно подъ вліяніемъ психическихъ моментовъ,
и что раздраженіе полости рта пищевыми продуктами само по себѣ,
какъ источникъ рефлекса, здѣсь не при чемъ, слѣдовало бы продѣлать
опыты съ мнимымъ кормленіемъ надъ животными съ удаленными полу-
шаріями мозга. Съ другой стороны было бы желательно также продѣ-
лать опыты съ непосредственнымъ раздраженіемъ чувствующихъ нер-
вовъ полости рта, n. trigemini и glossopharingei не только при
цѣлости, но и послѣ удаленія мозговыхъ полушарій.
Пока такихъ опытовъ мы но имѣемъ, значеніе психическихъ
моментовъ на желудочное сокоотдѣленіе при мнимомъ кормленіи, хотя
и не подлежитъ сомнѣнію, но не можетъ считаться выясненнымъ во
всѣхъ деталяхъ.
Къ тому же проф. П. Я. Борисовъ 1 ) на основаніи своихъ опы-
товъ съ мнимымъ кормленіемъ опровергаетъ теорію своего учителя
о „психическомъ сокѣ". Опыты его показали, что обильный сокъ даже
болѣе, чѣмъ на мясо, вытекаетъ и при кормленіи противной для собаки
ѣдой, какъ напр. экстрактомъ Liebig'a. Это объясняетъ авторъ тѣмъ,
что дѣло обусловливается въ данномъ случаѣ не психическимъ момен-
томъ, a раздраженіемъ вкусовыхъ волоконъ и рефлексовъ, передавае-
мыхъ чрезъ послѣдніе на дѣятельность желудочныхъ железъ. Очевидно,
что слизистыя полости рта и зѣва, подобно слизистой полости желудка,
обладаютъ также специфической возбудимостью. Авторъ поэтому счи-
таетъ даже возможнымъ совершенно исключить названіе психическаго сока
при вышеуказанныхъ условіяхъ опыта. Какъ бы то ни было психическое
отдѣленіе сока составляетъ только начальный моментъ въ дѣлѣ желу-
дочнаго отдѣленія, такъ какъ при нормальной ѣдѣ чувство насыщенія
1) Проф. П. Я. Борисовъ. Русскій Врачъ. Іюнь 1903.

597

уже скоро устраняетъ проявленіе аппетита, тогда какъ отдѣлительный
процессъ въ желудкѣ во время пищеваренія обыкновенно затягивается
па нѣсколько часовъ. Очевидно такимъ образомъ, что въ дальнѣйшемъ
отдѣленіе желудочнаго сока продолжается и поддерживается иными
моментами, въ числѣ которыхъ важнѣйшимъ является дѣйствіе пищи
непосредственно на стѣны пищеварительнаго тракта.
Необходимо также имѣть въ виду, что въ работѣ пищеваритель-
ныхъ железъ играютъ большую роль рефлекторныя вліянія съ другихъ
областей, особенно же съ слизистой оболочки 12-перстной кишки.
Такъ, чувствительный волокна n. glossopharingei уже давно были
признаваемы за источникъ развитія рефлекторной тошноты и рвоты,
выражающейся какъ двигательной, такъ и отдѣлительной реакціей.
Если языкоглоточный нервъ перерѣзать, то уже раздраженіемъ задней
части зѣва нельзя вызвать вышеуказанныхъ рефлексовъ (Folkmann 1).
Равнымъ образомъ рядъ изслѣдованій убѣждаетъ въ томъ, что съ
двѣнадцатиперстной кишки получается какъ рефлекторное вліяніе на
двигательную работу привратника, такъ и рефлексъ на сокоотдѣленіе
желудка.
Еще работами Hirsch'a 2), v. Mering'a 3) Marbaix 4), Сер-
дюкова5) и др. было доказано, что пропускная дѣятельность pylorus'a
подчиняется но только работѣ желудка (Marbaix), но и состоянію
тонкой кишки, на что впервые было обращено вниманіе Hirsch'емъ
и V. Mering'омъ. Оказалось, что наполненіе тонкой кишки путемъ
рефлекса приводитъ къ замедленію опорожненія желудка, причемъ по
изслѣдованію Marbaix вліяніе въ этомъ отношеніи оказываетъ верхняя,
а не нижняя половина тонкихъ кишекъ, причемъ для осуществленія этого
вліянія необходимо, чтобы пищевая смѣсь находилась въ соприкосновеніи
съ кишкой на возможно большемъ протяженіи.
Изслѣдованія д-ра Сердюкова показали, что рефлексъ съ 12-
перстной кишки на pylorus объясняется не механическимъ раздраже-
ніемъ кишки отъ переполненія, какъ думали ранѣе, а главнымъ
образомъ химическимъ раздражителемъ - кислотою, причемъ оказалось,
что другіе химическіе раздражители, какъ горчишное масло и сода, не
вызываютъ рефлекса подобно кислотному. Впрочемъ д-ръ Линтваревъ 6)
1) Сравни выше изслѣдованія д-ра Кетчера.
2) Hirsch. Centr. f. klin. Med. № 18. 1893.
3) V. Mering. Uber die Function der Magens. Verhandlungen d. XII. Con-
gresses f. innere. Med. Wiesbaden. 1893.
4) Marbaix. Le passage pylorique. La cellule. Tome XIV. 1898.
5) Сердюковъ. Одно изъ существенныхъ условій перехода пищи изъ же-
лудка въ кишки. 1899.
6) Линтваревъ. О роли жировъ при переходѣ содержимаго желудка въ
кишки. 1901.

598

убѣлился, что жиры при переходѣ въ кишку или введенные въ нее
непосредственно, какъ и мыла, являющіеся продуктомъ распада жировъ,
приводить также къ рефлекторному замыканію pylorus'a. При этомъ
д-ръ Линтваревъ не исключаетъ и механическаго Hirsch-Mering'ов-
скаго рефлекса, но онъ указываетъ, что переполненіе кишки должно
быть очень значительнымъ, чтобы дать этотъ рефлексъ.
Въ связи съ этимъ рефлекторнымъ вліяніемъ кишки на двига-
тельную способность желудка имѣются указанія и на существованіе
секреторнаго рефлекса съ 12-перстной кишки на желудокъ.
Уже проф. И. П. Павловъ 1), замѣтилъ, что при разобщеніи
слизистой желудка и кишки вливаніе въ кишку 150 к. с. воды при-
водило къ выдѣленію изъ желудка 25 к. с сока. Д-ръ Виршубскій 2)
затѣмъ подмѣтилъ, что перемѣщеніе бѣлковой пищи съ жиромъ въ
кишечникъ рефлекторно вызываетъ усиленное отдѣленіе желудочнаго
сока. Д-ръ А. П. Соколовъ 3), производя опыты надъ собаками съ
разъединеніемъ полости желудка и кишекъ, убѣдился, что извѣстное
уже ранѣе задерживающее вліяніе жира на отдѣленіе желудочнаго сока
не зависитъ отъ дѣйствія жира непосредственно на слизистую желудка,
какъ полагали ранѣе (д-ръ Хижинъ, Лобасовъ и др.), а объясняется
обусловленнымъ жиромъ задерживающимъ рефлексомъ со слизистой кишки
на железы желудка 4).
Далѣе Л Ф. Піонтковскій (изъ лабораторіи И. П. Павлова) 5)
убѣдился, что мыла при введеніи въ кишку усиливаютъ отдѣленіе же-
лудочнаго сока.
Наконецъ, позднѣйшая изъ спеціально посвященныхъ этому пред-
мету работа д-ра Л. Канцельсона 6) привела къ слѣдующимъ оконча-
тельнымъ выводамъ: 1) слизистая оболочка двѣнадцатиперстной кишки
и верхняго отдѣла тощей является источникомъ рефлексовъ на мо-
торную и секреторную функцію желудка. 2) HCl есть несомнѣнный
возбудитель этихъ рефлексовъ, причемъ 0,1% HCl является нормаль-
нымъ, а 0,5% патологическимъ возбудителемъ. 3) Нормальный воз-
будитель 0,1°/о HCl съ нормальной слизистой задерживаетъ періоди-
ческую сократительную дѣятельность желудка, а съ патологически
измѣненной усиливаетъ ее. 4) Патологическій возбудитель 0,5% HCl
1) Проф. И. П. Павловъ. Патологотерапевтическій опытъ надъ желудоч-
нымъ отдѣленіемъ собаки. Докладъ общ. русск. врачей. 15 мая. 1897 г.
2) Виршубскій. Дисс. Спб. 1900.
3) А. П. Соколовъ. Докладъ общ. русск. врачей. Спб. 1900—1901.
4) См. также работу д-ра Жегалова: Отдѣлительная работа желудка. Дисс.
Спб. 1900.
5) Л. Ф. Піонтковскій. Докладъ Физіологич. Секціи IX Пироговск. Съѣзда.
6) Л. Канцельсонъ. Нормальная и паталогическая рефлекторная возбуди-
мость слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Дисс. Спб. 1904.

599

угнетаетъ съ кишки секрецію желудочныхъ железъ. 5) HCl есть
специфическій возбудитель рефлексовъ съ кишки на періодическую
сократительную дѣятельность".
Всѣ вышеприведенныя изслѣдованія не оставляютъ сомнѣнія не
только въ отношеніи двигательнаго, но и секреторнаго рефлекса съ
верхняго отдѣла тонкихъ кишекъ на желудокъ.
Извѣстно, что привратниковая часть желудка представляетъ въ
отношеніи своей двигательной функціи какъ бы самостоятельное цѣлое
и напр. жиры, введенные въ 12-перстную кишку или перешедшіе въ нее
естественнымъ путемъ, приводятъ къ запиранію привратника 1). То же
до извѣстной степени наблюдается и въ отношеніи отдѣлительной дѣя-
тельности. На этой области желудка между прочимъ рельефно сказы-
вается и рефлекторное угнетающее вліяніе со стороны 12-перстной
кишки.
Изъ опытовъ д-ра Шемякина2), работавшаго съ изолированнымъ
желудочкомъ изъ привратника, выяснилось, что отдѣлительная дѣятель-
ность привратниковой области желудка во время пищеварительной
дѣятельности представляется въ видѣ двухъ фазъ:
1) Отдѣлительной, зависящей отъ непосредственнаго раздраженія
ея слизистой пищевыми продуктами, въ особенности же кислотой фун-
дальнаго сока и 2) угнетающей рефлекторной съ 12-перстной кишки,
вслѣдствіе раздраженія ея кислымъ комкомъ пищевой смѣси, вышед-
шимъ чрезъ привратникъ.
При этомъ заслуживаетъ вниманія тотъ фактъ, что при началѣ
введенія пищи въ желудокъ сокоотдѣленіе въ привратниковой части
уменьшается въ противоположность фундальной части желудка, въ которой
сокоотдѣленіе напротивъ того увеличивается. Съ тѣхъ же поръ, какъ
вся пища пройдетъ черезъ привратникъ, сокоотдѣленіе привратника
вполнѣ возстановляется до той степени, какъ она была и до кор-
мленія. Здѣсь очевидно дѣло идетъ о томъ же рефлекторномъ вліяніи
съ 12-перстной кишки на желудокъ, какъ и въ предыдущихъ слу-
чаяхъ, но интересно, что рефлекторное вліяніе на отдѣленіе приврат-
ника въ данномъ случаѣ представлялось обратнымъ по сравненію съ
фундальной частью желудка.
Очевидно, что въ желудочно-кишечномъ трактѣ мы имѣемъ рядъ
взаимно регулирующихъ рефлекторныхъ приспособленій для отдѣленія
сока, имѣющихъ огромное значеніе для пищеварительной дѣятельности
желудочно-кишечнаго канала.
1) Линтваревъ, loc. cit.
2) Д-ръ А. И. Шемякинъ. Физіологія привратниковой части желудка со-
баки. Спб. 1901.

600

Вліяніе разныхъ сортовъ пищи на отдѣленіе желудочнаго
сока и значеніе продолговатаго мозга.
Несомнѣнно, что и разные сорта пищи оказываютъ всегда опре-
дѣленное вліяніе на отдѣленіе желудочнаго сока.
Уже Heidenhain'омъ 1) было обращено вниманіе на расчлененіе
отдѣлительнаго процесса по періодамъ въ зависимости отъ разныхъ
сортовъ пищи и по значенію послѣднихъ на отдѣленіе желудочнаго
сока. Затѣмъ вопросъ этотъ послужилъ предметомъ обстоятельныхъ и
многочисленныхъ изслѣдованій, вышедшихъ изъ лабораторіи проф. И. П.
Павлова, изъ которыхъ мы упомянемъ о работахъ д-ра Саноцкаго 2),
П. Хижина 3), Лобасова 4), Виршубскаго 5), Шемякина 6), Волко-
вича 7) и А. Соколова 8).
Само собою разумѣется, что здѣсь не мѣсто входить въ тѣ или
другія частности этого важнаго вопроса, но мы намѣтимъ здѣсь только
главные пункты вопроса, освѣщающіе собственно участіе нервной си-
стемы въ отдѣлительной работѣ желудка.
Работою д-ра Хижина 9) доказано, что пища, поступающая въ
желудокъ, вызываетъ секрецію въ изолированномъ желудочкѣ такимъ
образомъ, что на извѣстное количество опредѣленной пищи льется опре-
дѣленное количество желудочнаго сока и притомъ съ извѣстной строго
закономѣрной постепенностью. Вмѣстѣ съ тѣмъ и продолжительность
сокоотдѣленія находится въ зависимости отъ того или другого сорта
пищи. При этомъ оказалось, что на мясо сока выливается болѣе всего,
тогда какъ на молоко всего менѣе.
Затѣмъ оказалось, что нѣкоторые сорта пищи могутъ оставаться
въ желудкѣ и затѣмъ переходить въ кишки (напр., жиръ), не вызывая
отдѣленія желудочнаго сока (Лобасовъ). Особенно важное значеніе въ
отношеніи специфической возбудимости желудочнаго сока получила ра-
бота проф. А. С. Саноцкаго 10). Его же работой устанавливается
1) Heidenhain. Ueber die Absonderung der Fundusdrüsen des Magens. Pflü-
gers. Arcb. 1879.
2) Саноцкій. Возбудители отдѣленія желудочнаго сока. Спб. Дисс. 1892.
3) П. Хижинъ. Отдѣлительная работа желудка собаки. Дисс. Спб. 1894.
4) Лобасовъ. Отдѣлительная работа желудка собаки. Спб. Дисс. 1896.
5) Виршубскій. Работа желудочныхъ железъ при разныхъ сортахъ жирной
кишки. Дисс. Спб. 1900.
6) Шемякинъ. Физіологія привратниковой части желудка собаки. Спб.
Дисс. 1901.
7) Волковичъ. Физіологія и патологія желудочныхъ железъ. Спб. Дисс. 1898.
8) А. Соколовъ. Къ анализу отдѣлительной работы желудка собаки. Спб.
Дисс. 1904.
9) Д-ръ Хижинъ. Отдѣлительная работа желудка собаки. Дисс. Спб. 1894
10) А. С. Саноцкій. Возбудители отдѣленія желудочнаго сока. Дисс. Спб. 1892.

601

важное значеніе психическаго момента на отдѣленіе желудочнаго сока.
Онъ убѣдился, что одно механическое раздраженіе желудка, полости
рта и глотки еще недостаточно для вызыванія желудочнаго сока, что
только пища, возбуждающая пріятныя ощущенія является возбудите-
лемъ желудочнаго сока. Онъ выяснилъ затѣмъ путемъ вливанія въ
rectum молока, декстрина и пептона, что поступленіе въ кровь пепто-
генныхъ веществъ не вліяетъ ничуть на отдѣленіе желудочнаго сока.
Такимъ образомъ, всѣми вышеуказанными изслѣдованіями строго
устанавливался принципъ специфическихъ возбудителей желудочнаго
отдѣленія.
Должно однако имѣть въ виду, что этотъ взглядъ о специфи-
ческихъ возбудителяхъ встрѣтилъ въ литературѣ возраженія.
Такъ, д-ръ Попельскій 1) существенно расходится съ своимъ
бывшимъ учителемъ проф. И. П. Павловымъ по отношенію къ при-
знанію специфической избирательной возбудимости периферическихъ
нервныхъ окончаній, приводящей къ отраженному выдѣленію на опре-
дѣленныя пищевыя вещества строго опредѣленнаго по своему содер-
жанію пищеварительнаго сока. Онъ признаетъ, что это привлекательное
на первый взглядъ ученіе о цѣлесообразномъ принципѣ рефлекторныхъ
отправленій пищеварительныхъ железъ основано на невѣрныхъ данныхъ.
Въ подтвержденіе своего отрицательнаго отношенія къ этому принципу
онъ ссылается на изслѣдованія Delezenné п Frouin'a 2), Glaess-
ner'a 3), свои 4) и Bayliss'a и Starling'a 5).
Д-ръ Попельскій возстаетъ также и противъ изслѣдованій проф.
П. Я. Борисова, который въ своей статьѣ: «Соотношеніе между вку-
сомъ и потребностями организма» 6) высказывается за цѣлесообразность
во вкусовыхъ ощущеніяхъ человѣка и животныхъ, признавая, что
животнымъ нравится въ большинствѣ случаевъ именно та пища, ко-
торая наиболѣе соотвѣтствуетъ потребностямъ организма.
Что касается нашихъ воззрѣній на этотъ счетъ, то мы не ду-
маемъ, чтобы пріятныя или непріятныя ощущенія не стояли ни въ
какомъ соотношеніи съ качествами пищи, потребной для организма; вѣдь
и сама потребность въ пищѣ или ея отсутствіе сопровождается чувствомъ
голода пли сытости, изъ которыхъ одно пріятно, а другое непріятно.
Если голодному всякаго рода пища, дающая возможность заглушить
1) Д-ръ Попельскій. Вкусъ и потребности организма. № 49. 1903.
2) Delezenné и Frouin. Comptes rendus de la société de biologie 1902 и 1903.
3) Giaessner. La semain méd. 1903.
4) Попельскій. Русскій Врачъ. .№ 16. 1903.
5) Bayliss я Starling. Journ. of Physiology. T. 30. 1903. Августъ.
6) П. Я. Борисовъ. Русскій Врачъ. № 26. 1903.

602

чувство голода, кажется пріятной, то сытый можетъ имѣть пріятныя ощуще-
нія лишь отъ тѣхъ сортовъ ѣды, которыми организмъ еще непресыщенъ.
Слѣдовательно, врядъ ли можно сомнѣваться, что пріятныя ощу-
щенія не стоятъ въ соотношеніи съ извѣстной потребностью ѣды, хотя
соотношенія здѣсь далеко не столь просты, какъ это было представ-
лено въ работѣ П. Я. Борисова. Прежде всего дѣло идетъ здѣсь не
о вкусовыхъ ощущеніяхъ въ настоящемъ смыслѣ слова, а о чувство-
ваніяхъ общаго характера. Во вкусѣ, какъ во всякомъ другомъ ощу-
щеніи, слѣдуетъ различать общій чувственный тонъ, который можетъ
быть пріятнымъ и непріятнымъ въ зависимости именно отъ потреб-
ности организма. Это пріятное общее чувствованіе всегда сопутствуетъ
удовлетворенію данной потребности, a непріятный общій чувственный
тонъ — извѣстному пресыщенію. Благодаря этому общему чувственному
тону, введете даже такихъ невкусовыхъ веществъ, какъ вода, во
время жажды становится пріятнымъ, тогда какъ та же вода при пре-
сыщеніи ею возбуждаетъ уже непріятныя общія чувствованія. Эти
общія чувствованія, служащія очевидно выраженіемъ опредѣленныхъ
измѣненій въ питаніи всего организма, отражаются безъ сомнѣнія и на
вкусѣ пищевыхъ веществъ, вслѣдствіе чего пища, соотвѣтствующая
потребностямъ организма, будь она даже горькаго или кислаго вкуса,
становится пріятною; такъ горечь маслинъ можетъ быть пріятною и
непріятною, кислые фрукты иногда очень пріятны, въ другой разъ
непріятны.
Что касается спеціально вкусовыхъ ощущеній, то выработка ихъ
въ сладкій, соленый, кислый и горькій, очевидно но зависитъ отъ
потребности организма и не стоитъ въ прямомъ соотношеніи съ вред-
ностью и безвредностью вещества, а служитъ, вѣроятно, выраженіемъ
опредѣленнаго соотношенія между периферическими вкусовыми приборами
и качествомъ внѣшняго пищеваго раздражителя. При этомъ, врядъ ли
вообще можно сомнѣваться въ томъ, что каждое вкусовое вещество, а
вмѣстѣ съ этимъ и соотвѣтствующее ощущеніе находится въ количе-
ственномъ и даже качественномъ соотношеніи съ рефлекторными пище-
варительными отдѣленіями, напр. слюны и желудочнаго сока.
Точно также врядъ ли можно вполнѣ исключить, что извѣстныя
сорта пищи гонятъ при извѣстныхъ вполнѣ опредѣленныхъ условіяхъ
сокъ приблизительно одинакового состава, годный болѣе всего для
перевариванія даннаго пищевого вещества. Думать иначе, значило бы
представлять, что организмъ нашъ такъ неэкономно работаетъ, что на
всякій родъ пищи выганиваетъ нужный и ненужный сокъ, не сообра-
зуясь съ качествомъ возбудителя. Такая можно сказать несуразность
въ отправленіяхъ организма недопустима даже съ точки зрѣнія есте-

603

ственнаго отбора. Но съ другой стороны очевидно, что отношенія въ
пищеварительной дѣятельности по существу дѣла такъ сложны, что
нельзя и думать подвести ихъ исключительно подъ одинъ принципъ
цѣлесообразности.
Не останавливаясь долѣе на этомъ интересномъ вопросѣ, мы
приведемъ здѣсь въ изложеніи И. П. Павлова резюме, относящееся
къ иннерваціи отдѣлительной дѣятельности желудочнаго сока во время
пищеваренія: „Въ огромномъ большинствѣ случаевъ при желудочномъ
пищевареніи дѣло начинается съ сильнаго центральнаго (автоматическаго)
раздраженія какъ секреторныхъ, такъ и трофическихъ волоконъ же-
лудочныхъ железъ. Спустя болѣе или менѣе продолжительное время
послѣ акта ѣды начинаютъ давать себя знать рефлекторные раздра-
жители въ желудкѣ при постепенномъ угасаніи автоматическаго, пси-
хическаго раздражителя. Если съѣдено мясо, то центръ секреторныхъ
волоконъ продолжаетъ сильно раздражаться и рефлекторно со стороны
желудка экстрактивными веществами мяса, между тѣхъ какъ центры
трофическихъ волоконъ съ соотвѣтственныхъ периферическихъ оконча-
ній получаютъ только слабые толчки. Въ случаяхъ хлѣба совершенно
наоборотъ: послѣ автоматическая раздраженія центры секреторныхъ
волоконъ слабо возбуждаются со стороны периферическихъ окончаній,
но зато продолжаютъ энергично раздражаться центры трофическихъ
волоконъ со своихъ окончаній. Въ случаѣ примѣси жира къ пищѣ въ
центры посылаются рефлекторно задерживающія вліянія, ограничива-
ются дѣятельность какъ секреторныхъ, такъ и трофическихъ воло-
конъ".
Изъ вышеизложенная очевидно, какъ мы о томъ уже и ранѣе
говорили, что кромѣ мѣстныхъ рефлекторныхъ центровъ или перифери-
ческихъ нервныхъ узловъ, заложенныхъ въ стѣнкахъ желудка, въ
отдѣлительной работѣ послѣдняго принимаютъ дѣятельное участіе и
центры головного мозга.
Если мы зададимся вопросомъ о локализаціи ближайшихъ изъ
этихъ центровъ головного мозга, оказывающихъ вліяніе на отдѣленіе
желудочнаго сока, не касаясь центровъ, участвующихъ въ отдѣленіи
психическая сока, о чемъ рѣчь будетъ въ другомъ мѣстъ, то въ
виду уже ранѣе приведенныхъ опытовъ Heidenhain'а съ дѣйствіемъ
раздраженія центральнаго отрѣзка блуждающая и языкоглоточнаго
нервовъ и, принявъ во вниманіе содержаніе въ блуждающихъ нервахъ
сокоотдѣлительныхъ волоконъ, надо предполагать, что ближайшій ре-
флекторный сокоотдѣлительный центръ въ мозгу заложенъ на уровнѣ
ядеръ блуждающихъ нервовъ.
Къ сожалѣнію, относительно этого центра, заложенная въ про-

604

долговатомъ мозгу, существующія изслѣдованія представляются еще
крайне скудными и недостаточными и потому мы не можемъ здѣсь
долѣе останавливаться на этомъ предметѣ.
Иннервація и центры отдѣленія поджелудочнаго сока.
Отдѣленіе поджелудочнаго сока по изслѣдованіямъ Bernstein'a
и Heidenhain'а начинается съ момента введенія пищи въ желудокъ
и быстро достигаетъ при этомъ своего maximum'a, послѣ чего отдѣ-
леніе падаетъ до 5—7 часа, затѣмъ при переходѣ пищевыхъ массъ
въ 12-перстную кишку снова поднимается до 9—11 часа, послѣ чего
постепенно падаетъ до полнаго прекращенія. Тѣмъ не менѣе при пустотѣ
желудка желудочно-кишечный аппаратъ не бездѣйствуетъ, а произ-
водитъ періодическую работу, въ которой участвуетъ какъ мышечный
аппаратъ, приводящій въ сокращеніе желудокъ и кишки, такъ и же-
лезистый аппаратъ, приводящій къ отдѣленію кишечнаго и нанкрести-
ческаго соковъ; кромѣ того изъ желчнаго пузыря выдѣляется желчь,
обусловленная повидимому сокращеніями его стѣнокъ. При этомъ періоды
работы длятся приблизительно 20—30 минутъ, періоды же покоя
продолжаются около 2 часовъ1).
При выясненіи вопроса поджелудочнаго отдѣленія прежде всего
представляется весьма важнымъ остановиться на вопросѣ о нормальныхъ
раздражителяхъ поджелудочной железы и о мѣстѣ ихъ дѣйствія.
Что касается этой стороны вопроса, то мы имѣемъ за послѣднее
время цѣлый рядъ сюда относящихся изслѣдованій, принадлежащихъ
проф. И. П. Павлову 2) и его ученикамъ.
Изъ послѣднихъ мы укажемъ здѣсь па работы д-ра Беккера 3),
Долинскаго 4), Широкихъ 5), Попельскаго 6), Вальтера 7), Метта 8)
1) В. И. Болдыревъ. Період. работа пищеварительнаго канала. Дисс.
Спб. 1904 г.
2) И. П. Павловъ. Иннервація поджелудочной железы. Еженед. Клинич.
Газета. 1888. Arch. f. Anat. и Phys. 1893. См. также: Лекціи о работѣ главныхъ
пищеварительныхъ железъ. СПБ. 1896.
3) Н. М. Беккеръ. Къ фармакологіи щелочей. Дисс. СПБ. 1893. См. также
Арх. Біол. Наукъ. Т. 2.
4) И. Л. Долинскій. О вліяніи кислотъ на отдѣленіе сока поджелудочной
железы. Дисс. 1894. См. также Арх. Біол. Наукъ. Т. 3.
5) И. О. Широкихъ. Недѣйствительность мѣстно-раздражающихъ веществъ,
какъ возбудителей поджелудочной железы при нормальныхъ условіяхъ. Арх.
Біол. Наукъ. Т. 3.
6) Л. Б. Попельскій. Loco cit.
7) А. А. Вальтеръ. Работа поджелудочной железы при мясѣ, хлѣбѣ, мо-
локѣ и при вливаніи кислоты. Труды Общества русскихъ врачей въ С.-Петер-
бургѣ. 1896.
8) С. Г. Меттъ. Къ иннерваціи поджелудочной железы. Дисс. СПБ. 1889.
Arch. f. Anat. и Phys. 1894.

605

605
и др. Для нашей цѣли будетъ достаточно передать здѣсь только нап-
болѣе существенные факты, почерпнутые изъ ряда этихъ интересныхъ
изслѣдованій.
Изъ работы д-ра Беккера 1) мы узнаемъ, что подъ вліяніемъ
щелочныхъ растворовъ происходитъ задержка въ отдѣленіи поджелу-
дочнаго сока, тогда какъ вода, насыщенная углекислотой, дѣйствуетъ
сокогонно. Уже этими работами послѣ извѣстныхъ изслѣдованій Неі-
denhain'a былъ установленъ принципъ специфическихъ возбудителей
какъ для желудка, такъ и для поджелудочной железы.
Изслѣдованія Долинскаго затѣмъ доказали, что специфическимъ
возбудителемъ сока поджелудочной железы является кислота, которая,
дѣйствуя мѣстно, возбуждаетъ отдѣленіе сока поджелудочной железы
со слизистой оболочки 12-перстной и вѣроятно съ другихъ частей
тонкой кишки.
По выраженію И. П. Павлова „кислота является такимъ могу-
чимъ возбудителемъ поджелудочной железы, что ею можно форсировать
дѣятельность этой железы, какъ ничѣмъ другимъ". Надо думать по-
этому, что кислота желудочнаго сока служитъ для функціональной
связи двухъ сосѣднихъ отдѣленій пищеварительнаго канала.
Кромѣ того жиръ и вода также возбуждаютъ отдѣленіе панкреа-
тическаго сока, какъ впослѣдствіи подтвердилъ д-ръ Дамаскинъ 2).
Его опыты показываютъ, что даже при совершенномъ отсутствіи
въ желудкѣ кислаго желудочнаго сока подъ вліяніемъ жира происхо-
дитъ отдѣленіе сока поджелудочной железы. Равнымъ образомъ и вода,
вливаемая въ желудокъ, является возбудителемъ для отдѣленія сока
поджелудочной железы. Дальнѣйшія изслѣдованія могутъ конечно обна-
ружить и другіе возбудители для отдѣленія поджелудочная сока.
Въ настоящее время можно замѣтить лишь, что крахмалъ не далъ
въ этомъ отношеніи положительныхъ результатовъ; другіе же пищевые
продукты, напр. мясо и пр., введенные въ желудокъ, возбуждаютъ
отдѣленіе поджелудочной железы вслѣдствіе того, что они поступаютъ
въ двѣнадцатиперстную кишку въ кисломъ растворѣ. Даже такія раз-
дражающія вещества, какъ перецъ и горчица, по крайней мѣрѣ въ
умѣренныхъ количествахъ, но вызывали сокоотдѣлительной дѣятельности
поджелудочной железы. Впрочемъ большія дозы этихъ веществъ по
изслѣдованію д-ра Готлиба также возбуждаютъ отдѣленіе поджелудоч-
ная сока быть можетъ путемъ вліянія на сосудистую систему железы,
вызывая къ ней приливъ крови рефлекторнымъ путемъ. Очевидно, что
1) Н. М. Беккеръ. Къ фармакологіи щелочей. Дисс. 1893. СПБ.
2) Н. И. Дамаскинъ. Дѣйствіе жира на отдѣленіе желудочнаго сока. Труды
Общ. русскихъ врачей. Засѣданіе 5 февраля 1896 г. СПБ.

606

и желудочный сокъ, обладающій кислой реакціей, какъ показываютъ
спеціальные опыты, обладаетъ также рѣзкимъ сокогоннымъ дѣйствіемъ
на поджелудочную железу. Всѣ же пищевые продукты, за исключе-
ніемъ жира какъ напр. растворы сахара, пептона, бѣлковъ и пр.,
проходящіе черезъ желудокъ, оказываютъ сокогонное дѣйствіе на под-
желудочную железу только при томъ условіи, если они обладаютъ
кислой реакціей.
Замѣтимъ еще, что въ зависимости отъ неодинаковаго возбуди-
теля поджелудочной железы и сокъ, вытекающій изъ нея, измѣняется
въ своемъ количественномъ составѣ подобно тому, какъ желудочный
сокъ измѣняется въ составѣ въ зависимости отъ поступленія тѣхъ или
другихъ сортовъ пищи. Въ этомъ отношеніи заслуживаютъ вниманія
изслѣдованія д-ровъ Васильева, Яблонскаго и Вальтера.
Послѣдній авторъ1) показалъ, что отдѣленіе поджелудочной
железы характеризуется необычайной точностью и закономѣрностью,
что при различныхъ сортахъ пищи отдѣленіе имѣетъ типическое те-
ченіе но только въ отношеніи количества, размѣровъ и наростанія
отдѣленія, но также и въ отношеніи состава сока и его ферментнаго
дѣйствія. Такимъ образомъ имѣется цѣлесообразное приспособленіе
железы къ разнымъ сортамъ пищи, причемъ оно выдѣляетъ больше
именно того фермента, который существенно важенъ для перевариванія
даннаго сорта пищи.
Мы встрѣчаемся такимъ образомъ снова съ ученіемъ о цѣле-
сообразномъ приспособленіи пищеварительныхъ железъ къ сортамъ
пищи, поддерживаемымъ проф. И. П. Павловымъ.
Какъ извѣстно, ученіе это, разработанное главнымъ образомъ
на поджелудочной железѣ, состоитъ примѣнительно къ послѣдней въ
томъ, что железа выдѣляетъ сокъ опредѣленнаго качества, т. е. съ
опредѣленнымъ бродиломъ и въ такомъ размѣрѣ, какія необходимы
для даннаго сорта пищи. Жиръ, крахмалъ, кислота и бѣлокъ пищи,
дѣйствуя на нервные приборы, заложенные въ слизистой оболочкѣ
тонкихъ кишекъ, даютъ какъ бы заказъ железѣ на выработку опре-
дѣленнаго бродила, благодаря тому, что тотъ или другой сортъ пищи
дѣйствуетъ на опредѣленный родъ чувствительныхъ нервныхъ прибо-
ровъ тонкихъ кишекъ. Такимъ образомъ на жиръ отдѣляется сокъ
съ жировымъ бродиломъ, на крахмалъ отдѣляется сокъ съ крахмаль-
нымъ бродиломъ, на кислоту отдѣляется опять особый сокъ съ малымъ
количествомъ органическихъ частей и богатый неорганическими состав-
1) А. А. Вальтеръ. Отдѣлительная работа поджелудочной железы. Дисс.
(изъ лабораторіи И. П. Павлова). СПБ. 1897.

607

ными частями (Вальтеръ), на смѣшанную же пищу отдѣляется сокъ
смѣшанный, содержащій нѣсколько бродилъ.
Но мы уже ранѣе говорили, что это ученіе о цѣлесообразномъ
приспособлены отдѣленія поджелудочнаго сока раздѣляется далеко не
всѣми. д-ръ Попельскій 1) напр. признаетъ, что „все разнообразіе
свойствъ поджелудочнаго сока зависитъ отъ силы раздраженія и его
такъ называемой амплитуды (опредѣляемой количествомъ раздражителя)".
Съ другой стороны размѣръ работы поджелудочной железы по взгляду
д-ра Попельскаго находится въ зависимости отъ размѣра поверхности
слизистой оболочки, подвергаемой раздраженію.
По словамъ д-ра Попельскаго „факты, на которыхъ основывается
ученіе о цѣлесообразномъ приспособленіи поджелудочной железы къ
сортамъ пищи, не могутъ считаться убѣдительными". Опыты д-ровъ
Васильева и Яблонскаго, на которыхъ главнымъ образомъ покоится
это ученіе, онъ признаетъ мало доказательными. Что же касается опы-
товъ Вальтера, опредѣлявшаго всѣ 3 бродила железы, то авторъ
убѣдился, что вмѣстѣ съ измѣненіемъ въ содержаніи жирового бродила
происходитъ параллельное измѣненіе и другихъ бродилъ. Напр. на
молоко, лишенное крахмала, отдѣляется сокъ, содержащій наибольшее
количество крахмальнаго бродила по сравненію съ мясомъ и хлѣбомъ.
По опытамъ самого Л. Б. Попельскаго „сильный раздражитель
0,4% HCl или психическій желудочный сокъ при ѣдѣ мяса вызы-
ваетъ отдѣленіе поджелудочнаго сока, бѣднаго бѣлковымъ ферментомъ,
но богатаго проферментомъ, и наоборотъ при слабомъ раздражителѣ,
напр. при ѣдѣ молока, отдѣляется поджелудочный сокъ, богатый
дѣятельнымъ бѣлковымъ бродиломъ"; съ другой стороны „чѣмъ боль-
шая поверхность слизистой оболочки кишекъ (при большемъ количе-
ствѣ раздражителя) подвергается дѣйствію раздражителя, тѣмъ въ
большемъ объемѣ выразится работа поджелудочной железы". Кромѣ
того, по отношенію къ кислотѣ, признаваемой Вальтеромъ и др. за
специфическій возбудитель, раздражающій опредѣленныя нервныя окон-
чанія въ слизистой оболочкѣ кишечника, что и приводитъ будто бы
къ отраженному отдѣленію поджелудочнаго сока, должно замѣтить, что
по изслѣдованіямъ д-ра Савича 2) она должна быть признана дѣй-
ствующей черезъ кровь на самую железу при помощи secretin'a
Bayliss'a и Starling'a, хотя повидимому вѣрнѣе допустить, руково-
дясь работой Fleig'a 3), что здѣсь дѣло идетъ какъ о рефлекторномъ
дѣйствіи, такъ и о прямомъ вліяніи кислоты черезъ кровь.
1) Л. Б. Попельскій. О цѣлесообразности въ работѣ пищеварительныхъ
железъ. Врачъ. № 50. 1901.
2) Д-ръ Савичъ. Отчетъ изъ Общ. рус. врачей. Русскій Врачъ. 1903.

608

Съ другой стороны упомянутыя работы Delezenné и Frouin'a,
Glaessner'a, самого ГІопельскаго и Bayliss'a и Starling'a показали,
что чистый поджелудочный сокъ безъ примѣси кишечнаго сока (обы-
кновенно содержащагося въ первомъ, если собирать его безъ предо-
сторожностей изъ хроническаго панкреатическаго свища, а не путемъ
катетеризаціи Wirsung'ова протока) при всевозможныхъ пищевыхъ
веществахъ не показываетъ трипсина и слѣдовательно оказывается
совершенно неспособнымъ переваривать куриный бѣлокъ.
Очевидно, что вопросъ о специфическихъ возбудителяхъ пище-
варительныхъ железъ, будучи поставленъ на очередь цѣлымъ рядомъ
солидныхъ и интересныхъ работъ не можетъ считаться окончательно
выясненнымъ и требуетъ еще дальнѣйшихъ изслѣдованій.
Переходя къ выясненію вопроса о способахъ дѣйствія вышеука-
занныхъ раздражителей, возьмемъ для примѣра кислоту, какъ одинъ изъ
сильныхъ сокогонныхъ агентовъ поджелудочной железы, и посмотримъ,
какимъ путемъ она производитъ свое сокогонное дѣйствіе.
Возможно конечно предположить, что кислота, поступая въ кровь,
дѣйствуетъ этимъ путемъ на сокоотдѣлительные центры или даже не-
посредственно на сокоотдѣлительныя клѣтки. Противъ исключитель-
ности этого взгляда выставлялись однако вѣскія возраженія. Утвер-
ждали напр., что кислые растворы при введеніи въ прямую кишку не
возбуждаютъ отдѣленія поджелудочной железы, но смотря на то, что
можно доказать при этомъ, что кислота всасывается, т. е. поступаетъ
въ кровь. Но мы уже выше говорили объ изслѣдованіяхъ, которыя
въ этомъ отношеніи приводятъ къ иному выводу.
Какъ бы однако ни рѣшался вопросъ о дѣйствіи кислоты черезъ
кровь, не подлежитъ сомнѣнію, что кислота дѣйствуетъ на отдѣленіе
поджелудочнаго сока и болѣе непосредственнымъ путемъ. Въ этомъ
отношеніи нужно имѣть въ виду прежде всего, что кислота, оставаясь
въ желудкѣ, не дѣйствуетъ на поджелудочную железу. Въ опытѣ
д-ра Попельскаго желудокъ былъ разрѣзанъ пополамъ и въ каждую
часть была вставлена фистула. Теперь кислота, введенная въ желудокъ,
не вызывала отдѣленія поджелудочнаго сока, тогда какъ кислота,
введенная въ привратниковую часть желудка, какъ скоро переходила
въ кишки, тотчасъ же вызывала отдѣленіе поджелудочнаго сока.
Всѣ эти факты, повидимому, не оставляютъ сомнѣнія въ томъ,
что отдѣленіе сока поджелудочной железы происходитъ подъ вліяніемъ
кислоты чисто рефлекторнымъ путемъ. Надо впрочемъ замѣтить, что
Enriquez и Hallion, убѣдившись, что введеніе кислоты въ 12-перст-
3) Fleig. Comptes rendus de la Soc. de biologie. 1903.

609

ную кишку вмѣстѣ съ образованіемъ секретина вызываетъ преимуще-
ственно отдѣленіе панкреатическая сока, полагаютъ, что поджелу-
дочная железа при этомъ подвергается непосредственному дѣйствію;
нервное же вліяніе имѣетъ лишь вспомогательное дѣйствіе, если оно
вообще существуете. Авторы убѣдились, что, если секретинъ впрыски-
вать въ общее кровеобращеніе, то тѣмъ болѣе выдѣляется панкреати-
ческая сока, чѣмъ ближе производится впрыскиваніе къ поджелудоч-
ной железѣ.
Тѣмъ не менѣе и эти авторы не исключаютъ вполнѣ рефлек-
торнаго отдѣленія поджелудочной железы подъ вліяніемъ кислоты, въ
пользу чего на нашъ взглядъ имѣются несомнѣнные факты.
Нервы, подходящіе къ железѣ выходятъ собственно изъ pl.
hepaticus, lienalis и n. mesentericus superior, къ которымъ посы-
лаютъ вѣтви n. vagus и splanchnicus. Эти два нерва слѣдовательно
и играютъ особенную роль въ отдѣленіи поджелудочной железы.
У животныхъ, которымъ сдѣлана искусственная фистула въ про-
токѣ поджелудочной желѣзы, раздраженіе периферическая конца n.
vagi всегда вызываетъ отдѣленіе ея сока (И. П. Павловъ). Точно
также и раздраженіе n. splanchnici и пакреатическихъ нервовъ
обусловливаетъ отдѣленіе сока, который въ этомъ случаѣ содержитъ
большее количество плотныхъ частей по сравненію съ сокомъ, вызван-
нымъ раздраженіемъ n. vagi. Здѣсь напрашивается сама собою ана-
логія съ отдѣленіемъ подчелюстной железы при раздраженіи барабан-
наго и симпатическаго нервовъ.
Что касается рефлекторная отдѣленія сока поджелудочной железы,
то при цѣлости всѣхъ нервныхъ механизмовъ его вызвать вообще
нетрудно. Оно было извѣстно еще Cl. Bernard'y 1), который нашелъ,
что введеніе эфира въ желудокъ вызываетъ отдѣленіе поджелудочнаго
сока; онъ убѣдился также въ отдѣленіи этого сока подъ вліяніемъ пріема
пищи и въ задержкѣ его при рвотѣ. Раздраженіе солнечнаго сплетенія
не давало эффекта, что впослѣдствіи было подтверждено Pincus'омъ и
Попельскимъ, удаленіе же его, какъ и перерѣзка симпатическихъ
волоконъ, вызывали гиперсекрецію поджелудочной железы. Аналогичные
результаты были затѣмъ получены Bernstein'омъ 2)
Въ вышеуказанныхъ опытахъ съ т. наз. мнимымъ кормленіемъ
животныхъ со свищемъ пищевода каждый разъ появлялось отдѣленіе
поджелудочной железы вмѣстѣ съ пріемомъ пищи.
Съ другой стороны, подъ вліяніемъ рвоты, какъ мы уже упо-
1) Cl. Bernard. Mém. Sur le pancreas. 1856.
2) Bernstein. Ber. d. kön. sächs. Ges. d. Wiss. zu Leipzig. 1869. Arb. aus
d. Phys. Inst. zu Leipzig. 187.

610

минали, вызывается остановка въ отдѣленіи железы, объясняемая раз-
драженіемъ n. vagi рефлекторнымъ путемъ. Эту остановку можно вы-
звать и путемъ непосредственнаго раздраженія центральнаго конца пере-
рѣзаннаго блуждающаго нерва, если конечно нервы поджелудочной
железы сохранены. При этомъ остановка въ отдѣленіи железы длится
нѣкоторое время и по прекращеніи раздраженія (Betnstein). Далѣе
раздраженіемъ центральнаго конца другихъ нервовъ, напр. сѣдалищ-
наго и бедренаго (Афанасьевъ и Павловъ), удается вызвать также
остановку въ отдѣленіи железы. Даже простая перерѣзка сѣдалищнаго
нерва вызываетъ прекращеніе дѣятельности железы на продолжи-
тельное время.
Здѣсь необходимо замѣтить, что въ періодъ своей дѣятельности
железа набухаетъ и краснѣетъ отъ расширенія сосудовъ, тогда какъ
во время покоя она становится болѣе вялою и блѣднѣетъ, вслѣдствіе
съуженія сосудовъ. Такимъ образомъ сосудодвигательные эффекты и
здѣсь сопровождаютъ отдѣленіе железы.
Надо думать, что подобно слюннымъ железамъ и въ отношеніи
поджелудочной имѣется два рода волоконъ, изъ которыхъ одни
являются сосудодвигательными или секреторными, иначе — отдѣли-
тельными, другіе же трофическими. Правда, вопросъ въ этомъ смыслѣ
еще недостаточно выясненъ; но въ пользу существованія двухъ родовъ
волоконъ, иннервирующихъ эту железу, говоритъ не только аналогія
ея нервнаго механизма съ нервнымъ механизмомъ подчелюстной железы,
но и тотъ фактъ, что раздраженіе n. splanchnici вмѣстѣ съ увеличеніемъ
въ отдѣленіи сока, какъ мы уже упоминали, увеличиваетъ и содержаніе
плотныхъ частей сока. Равнымъ образомъ и введеніе пищи вызываетъ
вмѣстѣ съ усиленнымъ отдѣленіемъ поджелудочной железы большее содер-
жаніе въ сокѣ ея твердаго остатка. Наконецъ и тотъ фактъ, что атропинъ и
пилокарминъ дѣйствуетъ на отдѣленіе поджелудочной железы такимъ же
образомъ, какъ и на отдѣленіе слюнной железы, т. е. первый прекращаетъ,
а второй усиливаетъ отдѣленіе, говоритъ опять-таки въ пользу существо-
ванія двухъ родовъ волоконъ, подходящихъ къ поджелудочной железѣ.
Могущественнымъ возбудителемъ секреторной дѣятельности железы
представляется несомнѣнно блуждающій нервъ (И. П. Павловъ, Motat,
Попельскій и др.). По И. П. Павлову при извѣстныхъ условіяхъ
опыта можно получить отдѣленіе сока этой железы съ такимъ же
постоянствомъ, какъ отдѣленіе слюны при раздраженіи барабанной
струны. Для этой цѣли требовалось или начинать раздраженіе нерва
на 3 или 4 день послѣ отпрепарованія нерва и наложенія фистулы
на поджелудочную железу, или же раздраженіе производилось и на
свѣжемъ нервѣ, но послѣ предварительной перерѣзки спинного мозга

611

подъ продолговатымъ, чтобы устранить сосудистый рефлексъ. Въ обоихъ
случаяхъ эффектъ получается лишь по истеченіи длиннаго скрытаго
періода. И. П. Павловъ доказалъ также самостоятельность секретор-
ная процесса по отношенію къ кровяному давленію и вмѣстѣ съ тѣмъ
показалъ на опытахъ какъ задерживающіе, такъ и возбуждающіе ре-
флексы на отдѣленіе поджелудочнаго сока.
Меттъ 1) изъ лабораторіи того же автора убѣдился затѣмъ, что
содержащіеся въ блуждающемъ нервѣ сосудосъуживающія волокна дѣй-
ствуютъ при его раздраженіи задерживающимъ образомъ на отдѣленіе
железы.
Заслуживаютъ затѣмъ особаго вниманія опыты послѣдняго автора,
изъ которыхъ явствуетъ, что при раздраженіи блуждающая нерва
обнаруживается появленіе переваривающая фермента въ отдѣляемомъ
сокѣ и что эта ферментообразная функція нерва представляетъ тѣ же
колебанія, какъ и водоотдѣлительная, и слѣдовательно обусловливается
одинаковыми причинами. Между прочимъ анемія железы, вызванная
раздраженіемъ n. splanchnici, приводитъ не только къ уменьшенію
количества сока, но и къ ослабленію его переваривающей силы.
Этимъ самымъ однако не исключается существованіе секретор-
ныхъ волоконъ и въ n. splanchnicus согласно Heidenhain'y, но
очевидно, что сосудосъуживающее дѣйствіе нерва является преобла-
дающимъ. Кромѣ того при изслѣдованіяхъ, производимыхъ въ лабора-
торіи И. П. Павлова, выяснилось, что если въ періодѣ отдѣленія сока
поджелудочной железы, вызываемаго раздраженіемъ одного изъ блу-
ждающихъ нервовъ, произвести еще раздраженіе и другого блуждаю-
щаго нерва, то истечете сока тотчасъ же пріостанавливается на болѣе
или менѣе значительный промежутокъ времени. Фактъ этотъ вмѣстѣ съ
длиннымъ скрытымъ періодомъ при раздраженіи одного изъ блуждаю-
щихъ нервовъ, говорить очевидно за передачу чрезъ блуждающіе
нервы наряду съ возбуждающимъ эффектомъ и задерживающихъ нерв-
ныхъ вліяній.
По отношенію къ этому задерживающему эффекту необходимо
замѣтить, что какъ зажатіе аорты, такъ и раздраженіе сосудосжимаю-
щихъ нервовъ железы приводитъ къ остановкѣ сокоотдѣленія, вызван-
наго раздраженіемъ блуждающихъ нервовъ. Но остается еще невполнѣ
выясненнымъ вопросъ, имѣемъ ли мы въ блуждающихъ нервахъ на-
стоящія задерживающія волокна подобно тому, какъ имѣются задер-
живающія волокна по отношенію къ функціямъ другихъ органовъ. Между
прочимъ изслѣдованія д-ра Попельскаго говорятъ въ пользу именно
1) Меттъ. Къ иннерваціи поджелудочной железы. Дисс. Спб. 1889.

612

такого рѣшенія вопроса. Авторъ этотъ убѣдился, что если влить въ
двѣнадцатиперстную кишку растворъ соляной кислоты, подъ вліяніемъ
котораго вызывается обильное отдѣленіе поджелудочнаго сока, то раз-
драженіе блуждающаго нерва тотчасъ же вызываетъ или замедленіе
или даже полную пріостановку отдѣленія сока; между тѣмъ какъ
раздраженіе симпатическаго нерва лишь спустя нѣкоторое время послѣ
его начала замедляетъ отдѣленіе сока, не вызывая полнаго его пре-
кращенія. Равнымъ образомъ и зажатіе аорты прекращаетъ отдѣленіе
сока не сразу, а спустя нѣкоторое время (отъ 1 до 3 минутъ). Оче-
видно существуетъ немаловажная разница между задерживающимъ
дѣйствіемъ въ томъ и въ другомъ случаѣ, что и не позволяетъ по автору
свести задерживающій эффектъ раздраженія блуждающаго нерва на сосудо-
двигательное вліяніе. При этомъ нельзя но упомянуть, что по изслѣдо-
ваніямъ Francois Frank'a раздраженіе блуждающихъ нервовъ скорѣе
вызываетъ расширеніе сосудовъ железы, нежели ихъ съуженіе.
Можно было бы еще подумать о томъ, что задерживающій
эффектъ раздраженія блуждающаго нерва объясняется непосредствен-
нымъ вліяніемъ на гладкую мускулатуру протоковъ железы, закры-
вающую послѣдніе, но противъ этого говорятъ опыты съ отра-
вленіемъ животныхъ физостигминомъ, какъ извѣстно, сильно возбу-
ждающимъ гладкія мышцы, причемъ однако не только не задержива-
лось отдѣленія поджелудочной железы, a скорѣе оно даже усиливалось.
Особымъ доказательствомъ въ пользу специфически задерживаю-
щаго вліянія на отдѣленіе поджелудочной железы по автору можетъ
служить также тотъ фактъ, что при препарованіи нервовъ железы
удается обособить такія вѣтви, раздраженіе которыхъ вызываетъ отдѣленіе
поджелудочнаго сока тотчасъ же, какъ только примѣняется раздраженіе,
слѣд. безъ длиннаго скрытаго періода. Фактъ этотъ можетъ быть
истолкованъ въ томъ смыслѣ, что упомянутыя вѣтви содержатъ одни,
возбуждающія сокоотдѣленіе волокна, задерживающія же волокна прохо-
дятъ въ другихъ вѣтвяхъ, подходящихъ къ поджелудочной железѣ,
Дѣйствительно, д-ру Попельскому посчастливилось найти и такія вѣтви
блуждающаго нерва, которыя будто бы вызывали лишь задерживающій
эффектъ, не обнаруживая вовсе возбуждающихъ вліяній на отдѣленіе
желудочнаго сока 1).
Какъ бы однако ни рѣшался вопросъ о спеціально задерживающихъ
волокнахъ для отправленія поджелудочной железы, никогда не слѣдуетъ
упускать изъ виду, что имѣются и другія условія, благодаря которымъ
происходитъ задерживающій эффектъ на отдѣленіе железы. Мы уже
1) Л. Б. Попельскій. О секреторно-задерживающихъ нервахъ поджелудоч-
ной железы. Дисс. Спб. 1896.

613

упоминали выше о рефлекторномъ задерживающимъ вліяніи рѣзкихъ
внѣшнихъ раздраженій на центры, завѣдывающіе сокоотдѣленіемъ под-
желудочной железы и о задерживающемъ вліяніи раздраженія центральнаго
конца блуждающаго нерва. Этимъ по крайней мѣрѣ отчасти можно объ-
яснить во многихъ случаяхъ неуспѣшность опытовъ съ возбужденіемъ
отдѣлительной дѣятельности поджелудочной железы. Мы говорили также,
что поджелудочная железа кромѣ спеціальныхъ волоконъ, дѣйствующихъ
на сокоотдѣленіе, получаетъ, какъ и другія железы, сосудосъужи-
вающія и сосудорасширяющія волокна, которыя безъ сомнѣнія также
обнаруживаютъ соотвѣтствующее вліяніе на сокоотдѣленіе этой железы,
причемъ возбужденіе сосудосъуживающихъ волоконъ съ постоянствомъ
приводить къ замедленію и даже полной пріостановкѣ въ отдѣленіи
железы.
Должно имѣть въ виду, что возбуждающія поджелудочное соко-
отдѣленіе волокна содержатся и въ симпатическомъ нервѣ, что до-
казывается опытами Кудревецкаго (изъ лабораторіи И. П. Павлова),
Motat и Onufa и Collitis'a. Раздражая послѣдній, мы по крайней
мѣрѣ въ первый моментъ можемъ вызвать небольшое движеніе сока;
механическое же раздраженіе (тетаномоторомъ Heidenhain'a) оказы-
вается въ этомъ случаѣ еще болѣе дѣйствительнымъ. Равнымъ обра-
зомъ и электрическое раздраженіе не свѣжаго, а слегка перерожден-
наго нерва (спустя 4—5 дней послѣ перерѣзки) вызываетъ болѣе
обильное сокоотдѣленіе поджелудочной железы. Но мнѣнію И. П.
Павлова эти явленія объясняются тѣмъ обстоятельствомъ, что „l) въ
симпатическомъ нервѣ одновременно находятся какъ сосудосъуживающіе,
такъ и отдѣлительные нервы поджелудочной железы; 2) что при обык-
новенномъ электрическомъ раздраженіи свѣжаго нерва сосудосъужи-
вающія волокна вполнѣ маскируютъ отдѣлительныя и 3) что лишь
при особенныхъ условіяхъ (механическое раздраженіе и электрическое
раздраженіе заранѣе перерѣзаннаго нерва), устраняющихъ вмѣшательство
сосудосъуживающихъ волоконъ, отдѣлительныя волокна получаюсь воз-
можность заявить о своемъ существовании" 1).
Замѣтимъ здѣсь, что изслѣдованія Onufa и Collins'a доказы-
вают, что въ симпатическомъ нервѣ проходятъ трофическія волокна для
поджелудочной железы. Между прочимъ изъ опытовъ выяснилось, что
обильное отдѣленіе поджелудочнаго сока, происходящее при вливаніи въ
двѣнадцатиперстную кишку кислоты и масла, особенно горчишнаго, не
прекращается вполнѣ и послѣ перерѣзки обоихъ блуждающихъ и обоихъ
симпатическихъ нервовъ и даже послѣ перерѣзки желудка выше при-
1) И. П. Паловъ. Лекціи о работѣ главныхъ пищеварительныхъ железъ.
Спб. 1897, стр. 85.

614

вратника 1). Очевидно, такимъ образомъ, что имѣется особый мѣстный
нервный центръ для отдѣленія поджелудочнаго сока. Выясненіемъ
мѣстоположенія этого нервнаго центра, мы обязаны изслѣдованіямъ
д-ра Попельскаго.
Послѣдній, убѣдившись предварительно, что рефлексъ для отдѣ-
ленія поджелудочной железы происходитъ при раздраженіи кислотой,
какъ слизистой оболочки двѣнадцатиперстной, такъ и тонкихъ кишекъ
(но не желудка и не толстыхъ кишекъ), показалъ при своихъ опы-
тахъ, что перерѣзка и разрушеніе продолговатаго мозга и даже всего
спинного мозга (послѣ предварительной перевязки большихъ сосудовъ
тѣла), а въ нѣкоторыхъ опытахъ и полное вырѣзываніе послѣдняго
не устраняетъ рефлекторнаго отдѣленія поджелудочной железы. Вы-
рѣзываніе pl. coeliacus также оказалось безъ эффекта, какъ то было
ранѣе извѣстно изъ изслѣдованій Cl. Bernard'a и Pincus'a 2). Въ
концѣ концовъ послѣ цѣлаго ряда опытовъ, авторъ пришелъ къ вы-
воду, что секреторная дѣятельность поджелудочной железы зависитъ
отъ функціи нервнаго центра, заложеннаго вблизи самой железы. Этотъ
мѣстный центръ, какъ выяснили изслѣдованія того же автора 3), за-
ложенъ при верхнемъ краѣ lig. hepato-gastro-duodenale, гдѣ имѣется
особое скопленіе нервныхъ клѣтокъ 4). Должно впрочемъ имѣть въ
виду, что при сохраненіи связи поджелудочной железы съ централь-
ной нервной системой рефлекторныя ея отправленія представляются много
полнѣе.
Что касается до центростремительныхъ проводниковъ, при по-
средствѣ которыхъ происходитъ передача возбужденія къ центрамъ и
1) Въ отдѣльныхъ случаяхъ даже при перерѣзкѣ всѣхъ нервныхъ стволовъ,
подходящихъ къ поджелудочной железѣ и ея сосудамъ наблюдали настоя-
щее паралитическое отдѣленіе жидкаго слабодѣйствующаго сока, количество ко-
тораго не измѣняется затѣмъ уже и отъ пріема пищи.
2) Д-ръ Попельскій. Рефлекторный центръ поджелудочной железы. Больн.
Газ. Боткина. 1900.
3) Л. Попельскій. Pfluger's. Arch. Bd. 86.
4) Нѣкоторые авторы, работавшіе надъ чревнымъ сплетеніемъ указываютъ
на появленіе сахара въ мочѣ оперированныхъ животныхъ, у которыхъ это спле-
теніе удалялось. Въ этомъ отношеніи заслуживаютъ вниманія указанія Munk'а и
Klebs'a, которые, создавши даже теорію сахарнаго мочеизнуренія, по которой
перерожденіе нервныхъ клѣтокъ чревнаго сплетенія вызываетъ атрофію подже-
лудочной железы съ появленіемъ сахара въ мочѣ. Однако большинство авто-
ровъ появленіе сахара въ мочѣ послѣ вырѣзыванія чревнаго сплетенія признаютъ
явленіемъ временнымъ, другіе вовсе его не находили и во всякомъ случаѣ не
подтверждаютъ взглядовъ Munk'a и Klebs'a. Кромѣ того Lustig обратилъ вни-
маніе на присутствіе ацетона въ мочѣ животныхъ съ вырѣзываніемъ чревнаго
сплетенія и считалъ это за постоянное явленіе. Однако Yiola и Klecki не
подтвердили указаній Lustig'a. Точно также Попельскій при своихъ опытахъ съ
вырѣзываніемъ чревнаго сплетенія не наблюдалъ у собакъ даже и слѣдовъ са-
хара, бѣлка и ацетона.

615

оттуда на центральные проводники vagi, то имѣются всѣ основанія
полагать, что таковые содержатся въ блуждающемъ же нервѣ.
Въ силу такихъ соотношеній очевидно, что ближайшимъ мозго-
вымъ рефлекторнымъ центромъ для возбужденія дѣятельности подже-
лудочной железы является продолговатый мозгъ. И дѣйствительно,
изслѣдованія L. Landau 1) показали, что раздраженіе продолговатаго
мозга съ постоянствомъ вызывало усиленіе отдѣленія поджелудочной
железы. Хотя Heidenhain 2) въ послѣдствіи и не подтвердилъ по-
стоянства результатовъ вліянія продолговатаго мозга на отдѣленіе же-
лезы, полученныхъ работавшимъ подъ его руководствомъ д-ромъ L.
Landau, тѣмъ не менѣе и Heidenhain при раздраженіи продолго-
ватаго мозга въ отдѣльныхъ опытахъ наблюдалъ усиленіе отдѣленія
поджелудочнаго сока, которое затѣмъ ослабѣвало. При опытахъ Неі-
denhain'a оказалось кромѣ того, что при раздраженіи мозга возро-
стала даже и концентрация отдѣляемаго сока.
Непостоянству явленія съ отдѣленіемъ сока при раздраженіи мозга
нельзя придавать существенная значенія, если принять во вниманіе,
что въ блуждающемъ же нервѣ содержатся задерживающія отдѣленіе
железы волокна и, если мы примемъ затѣмъ во вниманіе, какія разно-
образныя вліянія могутъ обусловливать задерживающій эффектъ на
отдѣленіе сока поджелудочной железы. Для выясненія вопроса — суще-
ствуетъ ли еще особый спинномозговой центръ для отдѣленія подже-
лудочной железы на уровнѣ корешковъ nn. splanchnici положи-
тельныхъ данныхъ мы пока еще не имѣемъ и потому должны воздер-
жаться отъ дальнѣйшаго его обсужденія.
Иннервація и центры желчеотдѣленія.
Переходя къ разсмотрѣнію желчеотдѣленія, мы не будемъ уже
касаться условій выведенія желчи чрезъ желчный протокъ, желчный
пузырь и ductus choledochus, такъ какъ этотъ двигательный меха-
низмъ съ его рефлекторными отправленіями былъ разсмотрѣнъ нами
въ другомъ мѣстѣ. Въ силу этого, въ настоящее время мы исключи-
тельно ограничимся вопросомъ о желчеотдѣленіи.
Печень представляетъ собою сложную трубчатую железу, содер-
жащую внутри себя т. наз. печеночныя дольки съ своеобразными пече-
ночными клѣтками, кровеносными сосудами въ видѣ развѣтвленій во-
ротной вены и желчными ходами.
1) L. Landau. Zur physiologie d. Bauchspeicbelabsonderung. Inaug. Diss.
Breslau. 1873.
2) Heidenhain. Beiträge z. Kenntniss d. Pankreas. Pflüger's Arch. Bd. X.

616

По вопросу объ отдѣленіи или образованіи желчи въ настоящее
время извѣстно, что оно находится въ зависимости отъ движенія крови
черезъ печень.
При обильномъ и быстромъ токѣ крови отдѣленіе желчи повы-
шается рѣзкимъ образомъ. При одновременной перевязкѣ art. hepa-
ticae и воротной вены отдѣленіе желчи совершенно прекращается,
такъ какъ оба эти сосуда доставляютъ печени матеріалъ для образо-
ванія желчи. Если перевязать печеночную артерію, то воротная вена
одна въ состояніи поддерживать желчеотдѣленіе. Зажатіе воротной вены
приводить къ уменьшенію желчеотдѣленія. Если воротная вена посте-
пенно облитерируется, то отдѣленіе желчи, хотя и уменьшается, но
еще возможно, благодаря участію въ этомъ процессѣ питающей парен-
химу органа печеночной артеріи. Если мы перевяжемъ одну вѣтвь во-
ротной вены, то въ предѣлахъ развѣтвленія этой вѣтви будетъ про-
исходить еще незначительное отдѣленіе желчи, благодаря печеночной
артеріи. Нѣкоторое повышеніе давленія въ воротной венѣ въ общемъ
не имѣетъ существеннаго значенія на желчеотдѣленіе. Напротивъ того
сильное повышеніе давленія въ области воротной вены, какъ бываетъ
напр. при перевязкѣ v. cava inf. надъ грудобрюшной преградой, со-
вершенно прекращаетъ желчеотдѣленіе.
Обезкровливаніе животнаго и сильный притокъ крови къ другимъ
органамъ, отнимающій отъ печени часть ея крови также уменьшаетъ
желчеотдѣленіе.
Какъ бы однако ни было, тѣсная зависимость между кровена-
полненіемъ печени и желчеотдѣленіемъ не подлежитъ никакому со-
мнѣнію, вслѣдствіе чего на послѣднее ничуть нельзя смотрѣть, какъ
на простой процессъ фильтраціи. Здѣсь также, какъ это мы знаемъ и
въ отношеніи другихъ железъ, не остаются безъ активнаго участія въ
отдѣленіи и клѣточные элементы органа, т. е. такъ наз. печеночныя
клѣтки, въ которыхъ постоянно происходитъ вмѣстѣ съ окисленіемъ
химическое образованіе желчныхъ веществъ. Даже переходъ жидкихъ
частей крови въ желчь нельзя объяснить простой фильтраціей, такъ
какъ давленіе въ желчныхъ выводныхъ протокахъ гораздо выше да-
вленія въ воротной венѣ и въ печеночныхъ венахъ. Въ послѣднихъ
по опредѣленію Bosanelli давленіе колеблется отъ 3—4 до 7 мм.
ртути, а въ vena porta между 7 и 16 мм. ртути, тогда какъ секре-
торное давленіе желчи у собакъ по Афанасьеву равно 270 мм. желч-
наго столба. По Heidenhain'y у собакъ въ ѵ. mes. sup. давленіе
равно 50—90 столба раствора углекислаго натра, въ то время какъ
секреторное давленіе желчи колебалось отъ 110 до 220 мм. столба
того же раствора.

617

Активное отношеніе печеночныхъ клѣтокъ къ отдѣленію желчи
доказывается также вліяніемъ состава протекающей крови на желче-
отдѣленіе. Наиболѣе сильное отдѣленіе происходитъ послѣ принятія
мясной пищи; значительно меньшее при пріемѣ углеводной пищи, еще
меньшее при принятіи исключительно жировой пищи: при голоданіи же
отдѣленіе желчи совершенно прекращается. Очевидно, такимъ обра-
зомъ, что мы должны имѣть въ виду активное участіе печеночныхъ
клѣтокъ не только въ отношеніи выработки желчныхъ продуктовъ,
(кислоты, пигментъ); но даже и въ выведеніе воды изъ крови. ПО-
СЛѣДНЯЯ такимъ образомъ служитъ лишь матеріаломъ для этихъ про-
дуктовъ, a жидкія части крови, проходя черезъ печеночную клѣтку,
уносятъ съ собою въ желчные ходы выработанные въ клѣткѣ желчные
продукты. Въ пользу активнаго отношенія печеночныхъ клѣтокъ въ
отдѣленіи желчи говорятъ между прочимъ и наблюденія Афанасьева,
который нашелъ, что пилокарминъ вмѣстѣ съ увеличеніемъ отдѣленія
желчи увеличиваетъ въ ней и количество плотнаго остатка.
Вмѣстѣ съ тѣмъ при изслѣдованіяхъ д-ра Афанасьева выясни-
лось, что раздраженіе печеночныхъ нервовъ либо не измѣняетъ, либо
нѣсколько уменьшаетъ процентное отношеніе плотныхъ составныхъ ча-
стей желчи, послѣ же перерѣзки печеночныхъ нервовъ оно всегда
сильно падаетъ.
Эти и другія подобнаго же рода изслѣдованія заставляютъ при-
нять, что и въ отношеніи желчеотдѣленія мы встречаемся съ двоя-
каго рода нервнымъ вліяніемъ сосудодвигательнымъ или секреторнымъ
и трофическимъ. Къ сожалѣнію до сихъ поръ ближе еще не изучены
въ отдѣльности тѣ нервные приводы, которые выполняютъ то и другое
вліяніе.
Д-ръ Брюно 1) показалъ, что въ отдѣленіи желчи имѣется опре-
дѣленная закономѣрность, причемъ на каждый сортъ пищи отдѣленіе
желчи происходитъ неодинаково какъ въ количественномъ, такъ и въ
качественномъ отношеніи. При детальномъ изученіи оказалось, что
специфическими возбудителями желчеотдѣленія является кромѣ жира,
экстрактивныя вещества и продукты бѣлковаго перевариванія.
Для изученія собственно отдѣленія желчи необходимо дѣлать жи-
вотнымъ желчную фистулу и этимъ путемъ устранить по крайней мѣрѣ
вліяніе мышечныхъ волоконъ пузыря и ductus choledochus.
По Pflüger'y 2) перерѣзка nn. vagi, phrenici, splanchnici,
удаленіе pl. .coeliaci и перетяжка всего пучка, входящаго въ составъ
1) Брюно. Желчь, какъ важный пищеварительный агентъ. Дисс. Спб. 1898.
2) Pflüger. Ueber die Beziehung des Nerveusystem zu derleber und Gal-
lensecretion. Pflügers. Arch. 1869.

618

v. porta за исключеніемъ сосудовъ, не вліяло существенно замѣтнымъ
образомъ на отдѣленіе желчи, что заставляетъ Pflüger'a признать въ
печени свой иннерваціонный центръ. Сильное раздраженіе самой печени
обыкновенно быстро приводило къ остановкѣ или продолжительному
уменьшенію въ отдѣленіи желчи, что конечно не могло быть объяснено
сокращеніемъ сосудовъ или желчныхъ протоковъ.
Въ пользу существованія мѣстнаго нервнаго механизма, вліяющаго
на желчеотдѣленіе, говоритъ между прочимъ и тотъ фактъ, что послѣ
перерѣзки печеночныхъ нервовъ продолжающееся желчеотдѣленіе еще
болѣе усиливается послѣ впрыскиванія пилокармина.
Если у животнаго перерѣзываютъ одни чревные нервы, то, какъ
показали опыты Heidenhain'a, вслѣдствіе происходящаго при этомъ
расширеніи сосудовъ брюшныхъ внутренностей и болѣе обильнаго на-
полненія кровью системы воротной вены, происходитъ усиленное
желчеотдѣленіе. Напротивъ того раздраженіе периферическаго конца
чревныхъ нервовъ послѣ кратковременнаго усиленія истеченія желчи
вызываетъ рѣзкое замедленіе желчеотдѣленія, которое продолжается
все время, пока сосуды печени остаются въ сжатомъ состояніи. Совер-
шенно также дѣйствуютъ на сосуды печени и вмѣстѣ съ тѣмъ на
желчеотдѣленіе перерѣзка и раздраженіе печеночныхъ нервовъ.
По Афанасьеву 1) раздраженіе печеночныхъ нервовъ вызываетъ
общее поблѣднѣніе печени съ уменьшеніемъ ея объема, что безъ со-
мнѣнія обусловливается сокращеніемъ ея сосудовъ, а также замедленіе
кровяного тока, вслѣдствіе чего и умепьшеніе отдѣленія мочи. При
этомъ по предположенію автора сокращаются и желчные протоки.
Перерѣзка печеночныхъ нервовъ вызываетъ расширеніе сосудовъ
печени, ускореніе кровяного тока и повышеніе печеночнаго внутри-
капиллярнаго давленія. Отсюда усиленный подвозъ питательныхъ ве-
ществъ, возбуждающихъ клѣтку печени, и усиленная выработка желчи.
При перевязкѣ печеночныхъ нервовъ иногда даже наблюдается уси-
ленное отдѣленіе желчи въ видѣ полихоліи, которую авторъ сравнивалъ
съ паралитическимъ отдѣленіемъ другихъ железъ (слюнныхъ и под-
желудочной),
Наконецъ и перерѣзка и раздраженіе ansae Vieussenii даютъ
совершенно аналогичный результата въ отношеніи желчеотдѣленія, но
лишь въ меньшей степени. Д-ръ Афанасьевъ при раздраженіи ansae
Vieussenii въ теченіе одной мин. наблюдалъ всегда увеличеніе от-
дѣленія желчи, по окончаніи же раздраженія желчеотдѣленіе уменьша-
лось, причемъ это уменьшеніе длилось въ теченіе нѣсколькихъ минутъ,
1) Афанасьевъ. Объ иннерваціи отдѣленія желчи и пр. Дисс. Спб. 1881.

619

вслѣдствіе чего напр. за 5 мин. общее количество отдѣляемой желчи
представляется уменьшеннымъ. Также дѣйствуетъ и раздраженіе gangl.
cervic. inf. Перевязка ans. Vieussenii напротивъ того вызываетъ
за 5 мин. увеличеніе отдѣленія желчи.
И здѣсь эти эффекты на желчеотдѣленіе сопровождаются соот-
вѣтствующими сосудодвигательными эффектами, такъ какъ еще изъ
опытовъ Аладова и Ціона извѣстно, что въ ansa Vieussenii про-
ходитъ часть сосудодвигателей печени.
Вмѣстѣ съ тѣмъ заслуживаетъ вниманія фактъ, что по изслѣдо-
ваніямъ Onnfa и Collins'a въ n. sympathicus не содержится се-
креторныхъ волоконъ для желчеотдѣленія.
Далѣе Heidenhain нашелъ, что перерѣзка n. vagi, въ особен-
ности обоихъ, вызываетъ уменьшеніе отдѣленія желчи. Но этотъ эф-
фектъ повидимому объясняется не прямымъ нервнымъ вліяніемъ, а
обусловленными этой операціей измѣненіями дыханія и кровеобращенія,
отражающимися и на кровенаполненіи печени. Goldschmidt, Gauss-
mann и Lyssa подъ руководствомъ Heidenhain'a подробно разработали
этотъ вопросъ и выяснили тѣ механическія условія, которыя, вслѣдствіе
развивающейся при этомъ застойной гипереміи печени, приводятъ къ
уменьшенію желчеотдѣленія. Въ пользу такого объясненія говоритъ
тотъ фактъ, что при перерѣзкѣ одного vagi на шеѣ не наблюдается
уменьшенія желчеотдѣленія, пока не измѣняется дыханіе.
Съ другой стороны искусственное учащеніе дыханія даже и
послѣ перерѣзки обоихъ nn. vagi вновь увеличиваетъ отдѣленіе
желчи, хотя и не до нормальной степени. Наконецъ, въ пользу того
же объясненія говоритъ и тотъ фактъ, что перерѣзка обоихъ nn.
vagi, а равно и раздраженіе ихъ ниже діафрагмы не вызываетъ ни-
какихъ измѣненій въ отдѣленіи желчи.
Тѣмъ не менѣе имѣются факты, говорящіе за то, что vagus является
желчегоннымъ нервомъ, что доказывается опытами съ непосредствен-
нымъ раздраженіемъ этого нерва. По крайней мѣрѣ, въ нашей лабо-
раторіи опыты съ раздраженіемъ n. vagi на желчеотдѣленіе давали
съ постоянствомъ положительный результатъ (д-ръ Вирсаладзе). Отсюда
очевидно, что ближайшимъ мозговымъ центромъ желчеотдѣленія является
область продолговатаго мозга на уровнѣ n. vagi.
Надо впрочемъ замѣтить, что въ отношеніи желчеотдѣленія не-
легко обособить тѣ центральныя области, которыя вызываютъ при
раздраженіи усиленіе желчеотдѣленія независимо отъ сосудодвигатель-
ныхъ вліяній.
Въ дѣйствительности при раздраженіи спинного и продолговатаго
мозга всегда примѣшиваются болѣе или менѣе рѣзкія измѣненія общаго

620

сосудистаго давленія, что должно отражаться и на желчеотдѣленіи.
Тоже самое наблюдается и при перерѣзкѣ спинного мозга подъ про-
долговатымъ, вслѣдствіе чего такого рода опыты и не могутъ дать
болѣе или менѣе точныхъ данныхъ относительно собственно желчегон-
ныхъ центровъ и проводниковъ и нерѣдко даже приводятъ къ про-
тиворѣчивымъ даннымъ. Уже Röhrig при перерѣзкѣ спинного мозга
подъ продолговатымъ въ 2 случаяхъ наблюдалъ увеличеніе желчеот-
дѣленія, послѣ чего послѣдовала смерть животнаго.
Asp 1) вопреки Röhrig'y послѣ перерѣзки шейной части спин-
ного мозга постоянно наблюдалъ уменьшеніе отдѣленія желчи, что онъ
объясняетъ пониженіемъ общаго давленія крови.
Heidenhain 2) сообщаетъ о вліяніи раздраженія шейной части
или верхней грудной области спинного мозга. Оказалось, что во время
10-минутнаго раздраженія отдѣленіе желчи даже уменьшилось по сра-
вненію съ такимъ же періодомъ покоя. Но при болѣе подробномъ
изслѣдованіи выяснилось, что въ началѣ происходитъ нѣкоторое уве-
личеніе желчеотдѣленія, а въ дальнѣйшемъ происходитъ его умень-
шеніе, послѣ же окончанія раздраженія происходитъ вновь возстано-
вленіе желчеотдѣленія. Первоначальное ускореніе отдѣленія Heiden-
hain разсматриваетъ, какъ результатъ сокращенія желчныхъ протоковъ,
a послѣдующее замедленіе объясняетъ сокращеніемъ брюшныхъ сосу-
довъ и уменьшеніемъ кровенаполненія воротной вены съ послѣдова-
тельнымъ паденіемъ давленія въ печеночныхъ капиллярахъ. Чтобы
устранить сосудодвигательное вліяніе, обусловленное въ предыдущихъ
опытахъ дѣйствіемъ раздраженія на центральные проводники n. splan-
chnici въ нашей лабораторіи были произведены опыты съ раздра-
женіемъ центральныхъ областей послѣ предварительной перерѣзки спин-
ного мозга надъ областью чревныхъ нервовъ (д-ръ Вирсаладзе).
При этомъ оказалось, что перерѣзка спинного мозга, хотя сама
по себѣ и не вызываетъ усиленнаго желчеотдѣленія, тѣмъ не менѣе
рѣзко отражается на желчеотдѣленіи, вызываемомъ раздраженіями выше-
лежащихъ областей, такъ какъ вмѣстѣ съ этой перерѣзкой желчеот-
дѣленіе при раздраженіи различныхъ областей мозга рѣзко усиливается
по сравненію съ эффектомъ, получаемымъ съ тѣхъ же областей мозга,
но при отсутствіи предварительной перерѣзки спинного мозга. Напро-
тивъ того перерѣзка обоихъ nn. vagi въ такого рода случаяхъ при-
1) Asp. Zur Anatomie n. Phys. der Leber. Arb. aus der. physiol. Inst. zu
Leipzig. 1873.
2) Heidenhain. Weitere Beobachtungen etc. Studien des phys. Inst. zu
Breslau. IV Hft. 1868.

621

водила къ полному прекращенію желчеотдѣленія при раздраженію цен-
тральныхъ областей.
Отсюда очевидно, что изъ центральныхъ областей мозга исхо-
дятъ двоякаго рода вліянія на желчеотдѣленіе. Одни вліянія косвен-
ная рода, происходящія при посредствѣ измѣненія общаго сосудистаго
давленія и главнымъ образомъ давленія въ сосудахъ внутренностей,
передаются по спинному мозгу чрезъ чревные нервы; другія вліянія,
непосредственно дѣйствующія на печеночное желчеотдѣленіе, передаются
чрезъ продолговатый мозгъ и блуждающіе нервы, ядра которыхъ по
всей вѣроятности и являются ближайшими мозговыми центрами желче-
отдѣленія.
Немаловажную роль въ отношеніи желчеотдѣленія играютъ и ре-
флекторныя вліянія. Въ этомъ отношеніи уже давно извѣстно вліяніе
раздраженія центральныхъ отдѣловъ чувствительныхъ нервовъ на
желчеотдѣленіе.
Такъ Röhrig при своихъ опытахъ убѣдился, что при неповре-
жденномъ спинномъ мозгѣ раздраженіе n. cruralis вызываетъ сначала
ускореніе отдѣленія желчи, a затѣмъ замедленіе. Достойно вниманія,
что автору въ тоже время не удавалось вызвать измѣненіе въ отдѣ-
леніи желчи ни механическими и химическими, ни электрическими раз-
драженіями полости рта, желудка, 12-перстной, тонкихъ и толстыхъ ки-
шекъ и peritonei.
Кромѣ того указанія на рефлекторное желчеотдѣленіе при раз-
драженіи нервовъ мы встрѣчаемъ у Heidenhain'a, Munk'a и др.
Munk въ лабораторіи Heidenhain'a желая провѣрить вліяніе
непосредственнаго и косвеннаго (чрезъ чувствительные нервы) раз-
драженія спинного мозга, пришелъ къ результатамъ, вполнѣ согласнымъ
съ данными опытовъ Heidenhain'a. Убѣдившись, что раздраженіе
n. splanchnici даетъ въ началѣ ускореніе желчеотдѣленія, a затѣмъ
замедленіе, онъ нашелъ, что послѣ предварительной перерѣзки n.
splanchnici раздраженіе центральнаго конца n. ishiadici и n. cruralis
не давало измѣненій въ отдѣленіи желчи. Отсюда очевидно, что
эти рефлекторныя вліянія происходятъ при посредствѣ вліянія на
splanchnicus и на сосуды внутренностей.
Д-ръ Афанасьевъ, провѣряя изслѣдованія вышеприведенныхъ
авторовъ, относительно вліянія чувствительныхъ раздраженій на желче-
отдѣленіе, убѣдился между прочимъ, что раздраженіе n. ischiadici и
n. cruralis съ одной стороны и раздраженіе n. vagi съ другой не
вполнѣ одинаково относится къ желчеотдѣленію. При раздраженіи n.
vagi почти всегда получается вначалѣ уменьшеніе отдѣленія желчи,
послѣ же раздраженія увеличеніе его.

622

Послѣ предварительной перерѣзки печеночныхъ нервовъ эффектъ
значительно менѣе рѣзокъ, причемъ во время раздраженія отдѣленіе
желчи или не измѣняется, или нѣсколько усиливается, по прекращеніи
же раздраженія уменьшается. При раздраженіи центральныхъ отрѣз-
ковъ n. cruralis и ischiadici при слабой силѣ тока эффектъ анало-
гиченъ раздраженію n. vagi, при болѣе же сильныхъ раздраженіяхъ
получается нѣсколько больше отдѣленія желчи, a затѣмъ при болѣе
продолжительномъ раздраженіи желчеотдѣленіе уменьшается. При пе-
ревязанныхъ печеночныхъ нервахъ эффектъ аналогиченъ раздраженію
n. vagi.
Всѣ эти рефлекторныя вліянія авторъ разсматриваетъ не какъ
вліянія, дѣйствующія на самую секрецію желчи, а объясняетъ ихъ
вліяніемъ измѣненнаго кровеобращенія внутренностей вообще и печени
въ частности и кромѣ того рефлекторнымъ вліяніемъ на сократительные
элементы желчныхъ путей.
Изъ вышеизложеннаго очевидно, что рефлекторныя измѣненія въ
желчеотдѣленіи, идутъ рука объ руку съ сосудодвигательными эффек-
тами, сопровождающими тѣ или другія нервныя вліянія.
Отсюда очевидно, что и рефлекторными центрами, вліяющими на
желчеотдѣленіе, служатъ области спинного и продолговатаго мозга,
содержащія уже извѣстные намъ сосудодвигательные центры. Это об-
стоятельство конечно ничуть не исключаетъ, что и помимо измѣненія
сосудистаго давленія возможны рефлекторныя вліянія на желчеотдѣ-
леніе; но для выясненія такого рода вліяній требуются совершенно
спеціальныя изслѣдованія, которыхъ мы пока не имѣемъ.
Въ заключеніе необходимо замѣтить, что въ опытахъ съ ре-
флекторнымъ увеличеніемъ желчеотдѣленія вообще нелегко выяснить,
зависитъ ли усиленное истеченіе желчи, отъ повышеннаго желчеотдѣ-
ленія или же отъ усиленнаго выведенія желчи, вслѣдствіе сокращенія
желчныхъ протоковъ. Лишь относительная продолжительность повы-
шеннаго желчеотдѣленія даетъ возможность съ вѣроятностью исключить
вліяніе сокращенія желчныхъ протоковъ на увеличеніе количества вы-
текающей желчи. Что же касается уменьшенія истеченія желчи, то
оно не можетъ зависѣть отъ измѣненія сократительности желчныхъ
протоковъ, а можетъ быть поставлено лишь въ зависимость отъ умень-
шеннаго желчеотдѣленія, чѣмъ бы послѣднее не объяснялось.
Иннервація и центры отдѣленія кишечнаго сока.
По отношенію къ вліянію нервной системы на отдѣленіе ки-
шечнаго сока наши свѣдѣнія отличаются еще большою скудостью. Какъ

623

извѣстно, кишечный сокъ есть продуктъ многочисленныхъ железъ сли-
зистой кишечника, главнымъ же образомъ либеркюновыхъ. Для изслѣдо-
ванія отдѣленія кишечнаго сока приходится производить кишечную фи-
стулу такимъ образомъ, что часть кишки, оставляя въ связи съ бры-
жейкой, разобщаютъ съ остальной частью кишечника; одинъ конецъ ея
зашивается наглухо, другой же конецъ вшивается въ брюшную рану.
Затѣмъ кишечникъ снова сшивается въ мѣстѣ своего перерыва. Такимъ
образомъ, получается совершенно обособленная часть кишечника въ
видѣ мѣшка съ выходомъ наружу, на которой можно съ удобствомъ
наблюдать отдѣленіе кишечнаго сока.
Послѣдній отдѣляется, повидимому, постоянно, но при отсутствіи
пищеваренія его отдѣленіе происходитъ въ крайне скудномъ количествѣ;
при всякомъ же раздраженіи кишки какъ механически, такъ и пище-
вою смѣсью тотчасъ же происходитъ быстрое отдѣленіе сока.
Въ нормальномъ состояніи, начинаясь вмѣстѣ съ принятіемъ пищи,
отдѣленіе сока обыкновенно достигаетъ наибольшаго количества при-
близительно къ концу 6-го или 7-го часа.
Что касается до нервныхъ вліяній на отдѣленіе кишечнаго сока,
то прежде всего заслуживаетъ вниманія наблюденіе Moreau, по ко-
торому перерѣзка всѣхъ нервныхъ волоконъ, подходящихъ къ кишеч-
нымъ петлямъ (т. наз. мезентріальныхъ нервовъ), вызываетъ обильное
наполненіе кишечника водянистымъ содержимымъ, которое становится
даже гибельнымъ для животнаго. Тотъ же результатъ можно получить
и на изолированномъ мѣшкѣ кишки, если перерѣзать всѣ нервныя во-
локна, подходящія къ нему съ того и другого конца. Это обильное
отдѣленіе разведеннаго кишечнаго сока при вышеуказанныхъ условіяхъ,
можно сравнить съ паралитическимъ отдѣленіемъ подчелюстной железы.
Оно стоитъ безъ сомнѣнія въ соотношеніи главнымъ образомъ съ
параличемъ сосудодвигательныхъ волоконъ кишечника.
Очевидно, что въ происхожденіи вышеуказанныхъ явленій за-
интересованы такъ наз. брыжеечные нервы, при перерѣзкѣ которыхъ
обыкновенно наступаетъ рѣзкое расширеніе сосудовъ съ послѣдующимъ
развитіемъ сильной перисталтики. Вслѣдъ за этимъ появляется чрез-
вычайно обильное отдѣленіе жидкаго кишечнаго сока, которое въ те-
ченіе нѣсколькихъ часовъ по Hanau можетъ достигнуть громадныхъ
размѣровъ (до 1/12 - 1/11 всего тѣла). При этомъ кровь сильно сгу-
щается и животныя въ концѣ концовъ погибаютъ. Раздраженіе бры-
жеечныхъ нервовъ должно вызывать наоборотъ сжатіе сосудовъ кишки
и уменьшеніе въ отдѣленіи кишечнаго сока.
Руководясь тѣми данными, которыя намъ извѣстны относительно
отдѣленія содержимаго другими железами, мы должны допустить съ

624

вѣроятностью, что и въ кишкахъ сосудодвигательныя явленія соста-
вляютъ лишь одну часть въ процессѣ отдѣленія, другая же часть его
заключается въ выработкѣ железистыми клѣтками специфическихъ про-
дуктовъ кишечнаго сока, которые и выносятся затѣмъ жидкими его
частями. Въ толстыхъ кишкахъ железы выдѣляютъ вмѣсто жидкаго
кишечнаго сока тягучую слизь изъ многочисленныхъ бокаловидныхъ
клѣтокъ железъ, причемъ здѣсь всасывающая дѣятельность преобла-
даетъ надъ отдѣлительной, а потому вліяніе нервной системы на от-
дѣленіе кишечнаго сока должно изслѣдовать на петляхъ тонкихъ кишекъ.
Ближайшимъ центромъ отдѣленія кишечнаго сока по всей вѣро-
ятности является чревное сплетеніе, въ пользу чего по крайней мѣрѣ
говорятъ опыты, произведенные д-ромъ Попельскимъ, о которыхъ была
уже рѣчь выше. Болѣе чѣмъ вѣроятно, что имѣется затѣмъ и спинно-
мозговой центръ для отдѣленія кишечнаго сока, заложенный на уровнѣ
началъ брежеечныхъ нервовъ, играющій роль болѣе высокаго рефлек-
торнаго центра.
Замѣтимъ при этомъ, что ближайшимъ центромъ для Пейеровыхъ
бляшекъ служитъ повидимому также чревное сплетеніе, такъ какъ въ
опытахъ д-ра Попельскаго при удаленіи чревнаго сплетенія наблюда-
лась атрофія Пейеровыхъ бляшекъ. Авторъ впрочемъ объясняетъ эту
атрофію кровеизліяніями, происходящими при этомъ въ слизистую обо-
лочку кишекъ. Намъ кажется однако правильнѣе искать причину этой
атрофіи во вліяніи самаго чревнаго сплетенія на Пейеровы бляшки.
Взаимоотношеніе въ отдѣлительной дѣятельности различныхъ
отдѣловъ пищеварительнаго тракта.
По разсмотрѣніи иннерваціи отдѣленія всѣхъ частей желу-
дочно-кишечнаго канала нельзя не указать на существованіе пол-
ной гармоніи въ отдѣлительной дѣятельности различныхъ отдѣловъ
кишечника, благодаря которой пищеварительная работа идетъ въ стро-
гой законообразной послѣдовательности, въ которой значительную роль
играютъ тѣ или другіе рефлексы. Еще Morbaix, говоря о рефлек-
сахъ съ тонкихъ кишекъ на желудокъ, предугадалъ вполнѣ опредѣ-
ленно роль взаимно цѣлесообразныхъ отдѣлительныхъ рефлексовъ въ
области желудочно-кишечнаго тракта. „Можно a priori утверждать,
говоритъ этотъ авторъ, что на родъ и количество секреціи обнару-
живается вліяніе на разстояніи, что поджелудочная железа и печень
должны измѣнять свою секрецію въ зависимости отъ того, что будетъ

625

содержаться въ желудкѣ"; „въ свою очередь и желудокъ видоизмѣ-
няетъ свое отдѣленіе въ зависимости отъ состоянія кишечника".
Теперь цѣлымъ рядомъ опытовъ выяснено, что еще въ то время,
когда происходитъ приготовленіе къ пріему пищи, начинаетъ подгото-
вляться къ своей роли полость рта и желудокъ путемъ психическаго
отдѣленія слюны и желудочнаго сока. Съ поступленіемъ пищи въ ротъ
отдѣлительная работа слюны усиливается, обусловливаясь качествомъ
раздражителя, жидкія части слюны, поступая въ желудокъ, сами по
себѣ уже возбуждаютъ отдѣленіе желудочнаго сока, кислота же этого
сока является прекраснымъ возбудителемъ отдѣленія поджелудочной
железы, причемъ съ 12-перстной кишки путемъ рефлекса оказывается
вліяніе и на дѣятельность pylorus'a и на секрецію желудка, продукты
же непереваренной пищи являются возбудителями отдѣленія желчи,
послѣ чего пищевая смѣсь въ переработанномъ видѣ поступаетъ въ
другіе отдѣлы кишечника, гдѣ возбуждается отдѣленіе кишечнаго сока,
обладающаго въ смѣси съ желудочнымъ сокомъ огромной перевари-
вающей способностью, что было доказано, между прочимъ опытами
д-ра Шаповальникова. Въ заключеніе окончательная утилизація пище-
вой смѣси достигается всасывающей дѣятельностью кишечника, которая,
какъ мы видѣли выше, также находится подъ контролемъ нервной системы.
Иннервація и центры отдѣленія слизистыхъ железъ.
Выше при разсмотрѣніи роли слюноотдѣлительныхъ нервовъ и
сокоотдѣлительныхъ волоконъ n. vagi, мы видѣли, что вмѣстѣ со
специфическими отдѣленіями (слюна, желудочный и поджелудочный
соки) выдѣляется и слизь, какъ нормальная составная часть отдѣ-
ляемаго. Назначеніе слизи, выдѣляемой особыми слизистыми железами,
встрѣчающимися въ изобиліи на всѣхъ вообще слизистыхъ оболочкахъ,
сводится главнымъ образомъ къ тому, чтобы защищать послѣднія отъ
высушиванія. Эти слизистыя железы, какъ показываете опытъ, имѣютъ
совершенно самостоятельную иннервацію. Смотря по мѣстоположенію,
слизистыя железы иннервируются различными нервами. Между прочимъ по
отношенію къ слизистымъ железамъ вѣкъ, морды у животныхъ и железамъ
гортани доказано, что онѣ иннервируются симпатическимъ нервомъ.
Еще Pourfour du Petit при описаніи явленій, слѣдующихъ за
перерѣзкой шейнаго симпатическаго нерва, упоминаетъ въ числѣ другихъ
симптомовъ, слѣдовавшихъ за операціей, увеличеніе отдѣленія слизистой
оболочки вѣкъ. Затѣмъ Brown-Sequard 1), производившій тѣ же
1) Brown-Sequard. Leçons sur les nerfs vaso-moteurs. 1872.

626

опыты, отмѣчаетъ у животныхъ послѣ перерѣзки симпатическаго нерва
величенное отдѣленіе слезъ, слизи и ушной сѣры.
При опытахъ съ перерѣзкой шейнаго симпатическаго нерва у
кошекъ и собакъ, производимыхъ въ нашей лабораторіи (д-ръ Чуд-
новскій), на ряду съ другими обычными для перерѣзки этого нерва
явленіями также съ постоянствомъ обнаруживалось увеличеніе отдѣ-
ленія слизистой оболочки носа и вѣкъ, а также увеличеніе отдѣленія
слезъ и ушной сѣры на оперированной сторонѣ по сравненію съ здо-
ровой стороной. Съ теченіемъ времени всѣ эти явленія ослабѣвали въ
своей интензивности, a нѣкоторыя и совсѣмъ исчезали.
Съ другой стороны Onuf и Collins убѣдились, что по удале-
ніи gangl. stellatnm вмѣстѣ съ n. splanchnicus на той же высотѣ
спустя НѣСКОЛЬКО недѣль развиваются припадки чиханія, кашля и
икоты и вмѣстѣ съ тѣмъ наступаетъ первоначально слизистое, а за-
тѣмъ и гнойное отдѣленіе изъ носа.
Далѣе, Arloing 1), перерѣзавъ шейный симпатическій нервъ у
быка, наблюдалъ временное прекращеніе железистаго отдѣленія въ
соотвѣтствующей части морды, причемъ убѣдился, что даже по исте-
ченіи нѣсколькихъ недѣль на оперированной сторонѣ кожа на мордѣ
представлялась суше, нежели на здоровой сторонѣ, и замѣчалось
вмѣстѣ съ тѣмъ наслоеніе роговыхъ чешуекъ.
Несмотря на сравнительную скудость вышеизложенныхъ данныхъ,
они не даютъ повода сомнѣваться въ томъ, что слизистыя железы
морды у животныхъ и слизистыя железы носовой полости и вѣкъ
иннервируются съ помощью шейнаго симпатическаго нерва, и слѣд.
имѣютъ своимъ центромъ по всей вѣроятности гангліи этого нерва.
Далѣе д-ру Кокину мы обязаны изученіемъ иннерваціи слизи-
стыхъ железъ гортани и дыхательнаго горла (trachea).
Способъ изслѣдованія въ этомъ случаѣ заключался въ томъ, что
дыхательное горле, а въ случаѣ надобности и гортань вскрывались по
срединной линіи спереди и края раны растягивались. Раскрытая та-
кимъ образомъ, поверхность слизистой оболочки осушалась пропускной
бумагой и затѣмъ наблюдалось время, чрезъ которое вновь появлялись
маленькія капельки около выводныхъ протоковъ железъ. Заключеніе о
дѣятельности железъ производилось путемъ сравненія времени появленія
капелекъ при раздраженіи того или другого нерва и при отсутствіи
такого раздраженія.
Наблюденія автора, произведенныя надъ собаками и кошками,
1) M. S. Arloing. Des rapports fonctioneles du cordon sympathique cervical
etc. Arch. de Phys. norm. et pathol. № 1. 1891.

627

сводятся къ слѣдующему: слизеотдѣлительныя волокна для железъ
гортани, а у собакъ для железъ верхняго и средняго отдѣла ды-
хательнаго горла содержатся въ n. laringeus sup. Слизеотдѣли-
тельныя волокна для железъ верхняго и средняго отдѣла дыхатель-
наго горла у собакъ, отходя отъ n. laringeus sup., еще внутри
гортани присоединяются къ n. laring. inf., отъ котораго ниже гор-
тани отходятъ къ дыхательному горлу съ самаго начала въ видѣ от-
дѣльныхъ вѣточекъ, a затѣмъ въ видѣ отдѣльнаго ствола (n. trache-
alis), который даетъ вѣтви къ верхнему, среднему и нижнему отдѣлу
дыхательнаго горла.
Надо замѣтить, что къ этому стволу (n. trachealis), при-
соединяются еще волокна, идущія отъ нижней части n. laringeus
inf. а иногда прямо отъ vagus. У кошекъ въ n. laringeus
inf, содержатся слизеотдѣлительныя волокна для железъ дыхатель-
наго горла и нижняго отдѣла гортани. У собакъ слизеотдѣлительное
значеніе имѣютъ только тѣ волокна n. laringeus inf., которыя от-
ходятъ въ видѣ вѣточекъ къ n. trachealis. Поэтому ниже послѣд-
ней, отходящей къ n. trachealis, ВЕТОЧКИ n. laring. inf. у собакъ
не содержится уже слизеотдѣлительныхъ волоконъ, причемъ и раздра-
женіе центральнаго конца нерва не въ состояніи возбудить слизе-
отдѣленія.
Достойно вниманія, что слизеотдѣлительныя волокна одной сто-
роны простираютъ свое вліяніе и на слизистыя железы другой сто-
роны, иначе говоря, слизеотдѣлительныя волокна одной стороны пере-
ходятъ черезъ срединную линію тѣла на другую сторону. Перерѣзка
слизеотдѣлительныхъ нервовъ всегда рѣзко ослабляетъ дѣятельность
железъ, но не прекращаетъ ея совершенно, откуда слѣдуетъ, что
имѣется МѣСТНЫЙ нервный механизмъ, поддерживающій слизеотдѣленіе.
Замѣтимъ здѣсь, что примѣненіе пилокармина и кокаина при
мѣстномъ дѣйствіи повышаетъ отдѣленіе, тогда какъ атропинъ его
прекращаетъ. Въ этомъ отношеніи следовательно имеется полная
аналогія съ дѣйствіемъ этихъ средствъ на другія железы.
Должно имѣть въ виду, что слизеотдѣленіе можетъ быть легко
вызвано и путемъ внѣшнихъ раздражены. Такимъ образомъ мѣстное
тепловое, механическое и электрическое раздраженіе слизистой обо-
лочки усиливаетъ слизеотдѣленіе на мѣстахъ раздраженія. Это отдѣ-
леніе по крайней мѣрѣ въ извѣстной мѣрѣ должно быть отраженнымъ
актомъ при участіи центральной нервной системы. Центростремитель-
ными волокнами для этого рефлекса являются очевидно чувствитель-
ные проводники слизистой оболочки, которые и передаютъ свое вліяніе
къ ближайшимъ периферическимъ центрамъ и болѣе отдаленнымъ

628

мозговымъ, локализація которыхъ остается еще ближе невыясненною.
Предположительно по отношенію къ гортани можно думать о ядрахъ
n. vagi, какъ центрахъ слизеотдѣленія.
Что касается слизеотдѣлительныхъ клѣтокъ желудка и части ки-
шекъ, то какъ показываютъ соотвѣтствующіе опыты онѣ иннервируются
какъ и сокоотдѣленіе желудка и поджелудочной железы также при по-
средствѣ блуждающаго нерва.
Въ отношеніи слизеотдѣленія желудка на нашъ взглядъ заслужи-
ваютъ особаго вниманія изслѣдованіе д-ра Ушакова 1). Производя
опыты съ раздраженіемъ блуждающихъ нервовъ для выясненія ихъ
сокогоннаго вліянія, онъ убѣдился, что въ тѣхъ порціяхъ сока, ко-
торыя вызывались ритмической тетанизаціей нерва, слизи оказывалось,
въ общемъ до 50%, въ отдѣльныхъ же порціяхъ бывало и болѣе;
при примѣненіи же очень рѣдкихъ ударовъ, примѣсь слизи обнаружи-
валась въ меньшемъ количествѣ. При этомъ надо замѣтить, что такое
большое примѣшиваніе слизи къ желудочному соку совершенно ему не
свойственно при иныхъ условіяхъ его отдѣленія, напр. при опытахъ
съ мнимымъ кормленіемъ. Отсюда очевидно, что n. vagus содержитъ
наряду съ сокогонными волокнами также и слизегонныя, которыя
особенно легко приходятъ въ дѣятельное состояніе при ритмическомъ
раздраженіи нерва.
Въ заключеніе слѣдуетъ замѣтить, что и здѣсь мы имѣемъ осно-
ваніе предполагать съ одной стороны, существованіе мѣстнаго нерв-
наго механизма, съ другой особаго мозгового центра, вѣроятнѣе всего
въ области ядеръ блуждающихъ нервовъ, при посредствѣ которыхъ,
очевидно могутъ оказывать вліяніе на слизеотдѣленіе путемъ рефлекса
и тѣ или иныя раздраженія.
Слезоотдѣленіе.
Увлажненіе глазъ секретомъ железъ, какъ извѣстно, составляетъ
важную защитительную функцію для глазъ. Благодаря увлажненію глаза,
устраняется губительное вліяніе высыханія на роговицу, облегчается
треніе роговицы о вѣки и въ то же время вмѣстѣ со слезною жид-
костью удаляются изъ глаза случайно попадающія въ него пыль и
другія постороннія механическія частицы.
Для увлажненія глазъ природа назначила цѣлый рядъ железъ,
но изъ нихъ наиболѣе выдающуюся роль играютъ слезныя железы.
1) Д-ръ Ушаковъ. Къ вопросу о вліяніи блуждающаго нерва на отдѣленіе
желудочнаго сока у собаки. Дисс. Спб. 1896.

629

Извѣстно, что достаточно ничтожнѣйшей соринки въ глазу, чтобы
вызвать рефлекторнымъ путемъ обильнѣйшее слезотеченіе, которое
должно быть объяснено рефлекторной передачей возбужденія съ чув-
ствительныхъ вѣтвей тройничнаго нерва на отдѣлительныя его волокна.
Не подлежитъ однако сомнѣнію, что увлажненіе глазъ не за-
виситъ исключительно отъ дѣятельности слезныхъ железъ. Опыты
Bernard'a, Textor'a Frerichs'a и Демченко показываютъ, что и
послѣ вылущенія слезныхъ железъ глазъ представляется увлажнен-
нымъ. Съ другой стороны изслѣдованія Czermak'a показали, что нѣ-
которое увеличеніе влажности глаза можетъ зависѣть отъ увеличеннаго
отдѣленія конъюктивальныхъ железъ. Тѣмъ неменѣе безспорно, что глав-
нымъ и наиболѣе энергичнымъ увлажнителемъ глаза являются, какъ
мы уже говорили, слезныя железы, прекращеніе функціи которыхъ
болѣе или менѣе быстро отражается и на состояніи роговицы глазъ.
Слезныя железы, напоминающія своимъ строеніемъ околоушныя
железы, содержать внутри себя зернистый отдѣлительныя клѣтки ци-
линдрической формы. Онѣ снабжены 4 или 5 большими и отъ 5 до
10 маленькими выводными протоками, проводящими слезы въ fornix
conjunctivae. Слезные канальцы своими отверстіями или слезными
точками открываются въ такъ наз. слезныя озера. Самые канальцы
снабжены поперечно-полосатыми мышечными волокнами, которыя при
сокращеніи раскрываютъ канальцы. Помимо того имѣются и круговыя
мышечныя волокна; тѣмъ не менѣе настоящаго сфинктера, который
охватывалъ бы слезную точку, на самомъ дѣлѣ не существуетъ.
Собственно увлажненіе глазъ слезами происходитъ, благодаря во-
лосности и смыканію вѣкъ; проведеніе же слезъ по слезнымъ ка-
нальцамъ и выводному каналу происходитъ подобно сифону, благодаря
присасыванію, въ которомъ дѣятельную роль играетъ между прочимъ
извѣстная мышца Horner'a. При каждомъ смыканіи вѣкъ, оттягивая
назадъ заднюю стѣну мѣшка, она растягиваетъ его и тѣмъ произво-
дитъ присасывающее дѣйствіе на слезы. По взгляду Stellwag'a при
смыканіи вѣкъ слезы какъ бы вдавливаются въ слезныя точки; кромѣ
того нѣкоторые думаютъ, что, благодаря сокращеніямъ n. orbicularis
при смыканіи вѣкъ, слезы какъ бы выжимаются въ слезоносовой ка-
налъ. Впрочемъ другіе авторы не признаютъ существованія подобныхъ
условій для движенія слезъ, а полагаютъ, что они сами собою вли-
ваются въ слезной мѣшокъ и оттуда проводятся въ носовую полость.
Что касается до отдѣленія слезъ, то безспорно, что оно проис-
ходитъ подъ непосредственнымъ вліяніемъ нервной системы.
Обычное отдѣленіе слезъ, увлажняющихъ глазъ, происходитъ,
вслѣдствіе рефлекторнаго раздраженія роговицы и соединительной обо-

630

лочки, благодаря усиленному тренію ихъ о вѣки при недостаточной
ихъ влажности или просто, благодаря сухости ихъ, обусловленной испа-
реніемъ. Точно также слезы легко вызываются рефлекторнымъ путемъ
при раздраженіи слизистой оболочки носа на соименной сторонѣ. На-
конецъ и рѣзкое свѣтовое раздраженіе сѣтчатки вызываетъ рефлектор-
ное отдѣленіе слезъ.
Слезоотдѣлительные нервы.
Экспериментальныя изслѣдованія показываютъ, что имѣется не
одинъ, а НЕСКОЛЬКО слезоотдѣлительныхъ нервовъ. Прежде всего от-
мѣтимъ, что еще Brown-Sequard, производя опыты съ перерѣзкой
шейнаго симпатическаго нерва, отмѣтилъ у животныхъ на опериро-
ванной сторонѣ увеличенное отдѣленіе слезъ. Затѣмъ Czermak 1), раз-
дражая n. trigeminus у кролика на отрѣзанной и распиленной
пополамъ головѣ, вызывалъ появленіе слезъ въ соотвѣтствующемъ
глазу. При этомъ онъ констатировалъ увеличеніе отдѣленія конъюкти-
вальныхъ железъ и гардеровой железы. Затѣмъ въ 1868 году
Herzenstein 2), работая надъ собаками, убѣдился, что раздраженіе
вѣтвей тройничнаго нерва — n. lacrimalis и subcutanei malae — вызы-
ваетъ обильное выдѣленіе слезъ, причемъ это выдѣленіе слезъ полу-
чается даже послѣ предварительной перевязки сонной артеріи. Рав-
нымъ образомъ и раздраженіе 1 и 2 вѣтви тройничнаго нерва вызы-
вало въ опытахъ автора усиленное слезоотдѣленіе на сторонѣ пора-
женія. Наоборотъ перерѣзка шейнаго ствола симпатическаго нерва по
опытамъ того же автора оставалась безъ вліянія на отдѣленіе слезъ.
Что же касается раздраженія этого нерва, то оно сопровождалось
столь непостоянными результатами, что авторъ не рѣшился сдѣлать по
этому поводу какихъ либо опредѣленныхъ заключеній. Слѣдуетъ за-
мѣтить, что и перерѣзка n. lacrimalis не сопровождалась въ опы-
тахъ автора уменьшеніемъ или прекращеніемъ слезоотдѣленія, но при
этомъ наступало болѣе или менѣе постоянное слезоотдѣленіе, которое
авторъ признаетъ паралитическимъ. Точно также введеніе кураре въ
кровь животнаго обычно приводило къ повышенію слезоотдѣленія, ко-
торое наблюдалось даже и послѣ перерѣзки n. lacrimalis, но пред-
ставлялось болѣе умѣреннымъ на сторонѣ перерѣзки, нежели на не-
поврежденной сторонѣ.
1) Czermak. Moleschott's Untersuchungen. Bd. VII. 1860, стр. 379.
2) Herzenslein. Beitrag zur Physiologie u. Therapie der Thränenorgane.
Berlin. 1868.

631

Дальнѣйшія наблюденія надъ иннерваціей слезоотдѣленія были
произведены д-ромъ Демченко 1), который экспериментировалъ на нар-
котизированныхъ кроликахъ, кошкахъ и собакахъ. Авторъ, убедившись
въ слезоотдѣлительномъ вліяніи n. lacrimalis, отрицалъ однако
слезоотдѣлительное вліяніе n. subcutanei malae. При его опытахъ
раздраженіе этого нерва лишь иногда приводило къ увлажненію глаза,
но въ такой мѣрѣ, что трудно было сдѣлать въ этомъ отношеніи тѣ
или другіе выводы. Что касается усиленнаго слезоотдѣленія, слѣдую-
щаго за перерѣзкой n. lacrimalis, то авторъ объясняетъ его пара-
личемъ вѣкъ, вслѣдствіе неизбѣжнаго при операціи поврежденія нер-
вовъ, управляющихъ ихъ движеніемъ.
Съ другой стороны авторъ убѣдился въ несомнѣнномъ слезоот-
дѣлительномъ вліяніи n. sympathici, причемъ отдѣленіе слезъ при
раздраженіи этого нерва получается не только при цѣлости n. lacri-
malis, но и послѣ перерѣзки послѣдняго. Изслѣдуя рефлекторное слезо-
отдѣленіе, авторъ получалъ его при раздраженіи многихъ нервовъ,
какъ n. frontalis, infraorbitalis, lingualis, glossopharingeus,
vagus (?) 2). Изъ спинномозговыхъ нервовъ авторъ получалъ эффектъ
при раздраженіи центральнаго конца n. auricularis magnus, тогда
какъ раздраженіе n. dorsalis pedis въ опытахъ автора оставалось
безъ эффекта. У людей рефлексъ легко получается при раздраженіи
слизистой оболочки носа, причемъ слезоотдѣленіе сначала получается
на соотвѣтствующей, a нѣсколько позднѣе и на противоположной сто-
ронѣ. При операціяхъ на головѣ и лицѣ у людей точно также на-
блюдалось рефлекторное отдѣленіе слезъ, тогда какъ при операціяхъ
на туловищѣ и конечностяхъ рефлекторнаго слезоотдѣленія будто бы
не наблюдалось. Должно отмѣтить, что по наблюденіямъ автора слезо-
отдѣлительный рефлексъ получается лишь при цѣлости n. lacrimalis,
съ перерѣзкой же этого нерва всякіе рефлексы исчезаютъ, такъ какъ
перерѣзка n. sympathici будто бы не вліяетъ на рефлекторное слезо-
отдѣленіе.
Wolfers3), работавшій почти одновременно съ Демченко, также
убѣдился, что какъ n. lacrimalis, такъ и n. sympathicus при раз-
драженіи вызываетъ слезоотдѣленіе и притомъ раздраженіе n. sympa-
thici вызываетъ слезоотдѣленіе даже и послѣ перерѣзки n. lacrimalis,
что говоритъ за существованіе отдѣльнаго пути подходящихъ къ же-
лезѣ волоконъ n. sympathici. Вмѣстѣ съ тѣмъ Wolfers убѣдился
1) Демченко. Zur Jnnervation der Thränendrüse. Pflüger's Arch. Bd. VI.'
1879, стр. 191.
2) Вопросъ самого автора.
3) Wolfers. Experim. Untersuchungen über die Innervation der Tränen-
drüse. Diss. Dorpat. 1871.

632

что n. subcutaneus malae при раздраженіи вызываетъ слезоотдѣ-
леніе, что обнаруживается яснѣе всего у овецъ, у собакъ же этотъ
эффектъ слабѣе. Опыты съ вліяніемъ перерѣзокъ n. lacrimalis и
subcutanei malae авторъ считаетъ недоказательными въ виду значи-
тельныхъ поврежденій, связанныхъ съ этими перерѣзками.
Далѣе авторъ также наблюдалъ рефлекторное слезоотдѣленіе съ
вѣтвей n. trigemini, причемъ онъ убѣдился, что перерѣзка n. lacri-
malis и subcutanei malae приводитъ къ прекращенію рефлекторнаго
слезоотдѣленія.
Наконецъ и позднѣйшія изслѣдованія Campos'a привели къ вы-
воду, что раздраженіе n. lacrimalis вызываетъ сильную секрецію слезъ.
Оно наступаетъ даже и въ томъ случаѣ, когда n. petrosus sup.
major перерѣзанъ, что указываетъ на независимость эффекта отъ
facialis.
Необходимо далѣе имѣть въ виду, что въ литературѣ суще-
ствуют указанія на значеніе n. facialis, какъ слезоотдѣлительнаго
нерва; но желательнаго согласія въ этомъ отношеніи по отношенію
къ животнымъ не имѣется.
Здѣсь прежде всего нужно указать на опыты Vulpian'a и Jour-
nac'a, которые, раздражая cavum tympani у кроликовъ, наблюдали
усиленное слезоотдѣленіе. На основаніи этихъ опытовъ авторы до-
пускали, что возбудителемъ слезоотдѣленія является n. facialis и что
слезоотдѣлительныя волокна facialis идутъ будто бы чрезъ chorda
къ n. lingnalis и такимъ путемъ достигаютъ n. trigemini.
Надо однако замѣтить, что опыты эти не лишены нѣкоторыхъ
возраженій. Не говоря о томъ, что у кроликовъ мы имѣемъ не одну,
а три слезныхъ железы, приводящіе нервы которыхъ еще недостаточно
изучены, нельзя не признать, что раздраженіе cavum tympani мо-
жетъ вызывать слезоотдѣленіе чисто рефлекторнымъ путемъ.
Въ виду этого, большаго вниманія заслуживаютъ опыты, произ-
водимые на болѣе высшихъ животныхъ, какъ кошкахъ, собакахъ и
обезьянахъ, у которыхъ подобно тому, какъ и у человѣка, имѣется лишь
одна слезная железа, причемъ у кошки и собаки n. lacrimalis вы-
ходитъ изъ второй вѣтви n. trigeminus, тогда какъ у обезьяны
(Rhesusaffe) изъ первой вѣтви и притомъ подобно тому, какъ и у
человѣка, здѣсь не имѣется какихъ-либо анастомозовъ между n. la-
crimalis и n. subcutaneus malae. На этихъ именно животныхъ
недавно была произведена провѣрка изслѣдованій Vulpian'a и Jour-
nac'a G. Koster'омъ 1) въ лабораторіи Hering'a, причемъ оказа-
1) G. Koster. Kliniseher und experimenteller Beitrag zur Lehre von der
Lahmung d. n. facialis, zugleich ein Beitrag zur Physiologie des Geschmackes, der

633

лось, что раздраженіе cavum tympani и у этихъ животныхъ оди-
наковымъ образомъ приводить къ усиленію слезоотдѣленія. Но авторъ
убѣдился вмѣстѣ съ тѣмъ, что раздраженіе chorda tympani не
даетъ усиленнаго слезоотдѣленія, откуда слѣдуетъ, что предположеніе
о передачѣ слезоотдѣлительнаго вліянія чрезъ chordae tympani,
является ошибочнымъ. Съ другой стороны непосредственное раздра-
женіе n. facialis у for. stylo-mastoideum не дало автору никакого
положительнаго эффекта ни съ периферическаго, ни съ центральнаго
конца; равнымъ образомъ оказывалось безъ эффекта и вытяженіе не-
перерѣзаннаго нерва. Точно также и раздраженіе n. facialis на осно-
ваніи черепа при выходѣ изъ мозга не давало эффекта, не смотря на
то, что у животныхъ наблюдалось обильное слюноотдѣленіе. Авторъ
провѣрилъ свои отрицательные опыты съ раздраженіемъ facialis между
прочимъ и анатомическимъ путемъ. Произведя удаленіе n. facialis въ
фаллопіевомъ каналѣ вплоть до gangl. geniculi включительно, ав-
торъ при посмертномъ изслѣдованіи по Marchi не получилъ никакого
перерожденія ни въ n. superficialis major, ни въ n. lacrimalis,
что необходимо должно бы быть, если бы слезоотдѣлительныя волокна
проходили чрезъ facialis къ n. lacrimalis.
Руководясь своими опытами, авторъ призналъ, что у кошки, со-
гласно указаніямъ прежнихъ авторовъ, слезоотдѣлительнымъ нервомъ
является n. sympathicus. Равнымъ образомъ и раздраженіе перифе-
рическаго конца n. lacrimalis вызываетъ на сторонѣ раздраженія
ясное отдѣленіе слезъ. Что касается раздраженія n. trigeminus на
основаніи черепа, то опыты автора не дали положительныхъ резуль-
татовъ, но авторъ самъ не считаетъ ихъ убѣдительными, такъ какъ
животныя, вслѣдствіе операціи и долговременнаго раздраженія n. facialis
находились почти въ агоніи. Вслѣдствіе этого, онъ не можетъ рѣшить
окончательно вопроса, снабжается ли n. lacrimalis волокнами трой-
ничнаго нерва или симпатическаго нерва.
Надо при этомъ замѣтить, что позднѣйшіе опыты Onuf и Col-
lins'a 1) надъ вліяніемъ симпатическаго нерва на слезоотдѣленіе дали
противорѣчивые результаты, что очевидно объясняется нѣкоторыми не-
достатками въ постановкѣ самыхъ опытовъ.
Производя вмѣстѣ съ Н. А. Миславскимъ 2) опыты на собакахъ
Schweis, Speichel — und Thänenabsonderung. Deutsches Arch. f. Klin. Med. 1900.
Hft. 3—4 u. 5. Его же. Klinischer und experim. Beitrag. znr Frage der
Thränenabsonderung. Neur. Centr. 1900. № 22.
1) Onuf and Collins. Exper. rescearches onthe central localisation of the
sympathetic, with a critical recview of its anatomy and physiology. Arch. of.
neu rol, and psychopath IX. 1990.
2) В. Бехтеревъ и H. Миславскій. Объ иннерваціи и мозговыхъ центрахъ
слезоотдѣленія. Мед. Обозр. № 12. 1891. Neur. Centr. 1891.

634

умѣренно кураризированныхъ, я убѣдился, что какъ раздраженіе n.
sympathici, такъ и раздраженіе вѣтвей n. trigemini вызывало
ясное отдѣленіе слезъ. При этомъ n. trigeminus, по крайней мѣрѣ
у собакъ, судя по размѣрамъ эффекта при раздраженіи играетъ болѣе
дѣятельную роль, нежели n. sympathicus.
Также легко получается у собакъ и рефлекторное отдѣленіе
слезъ. По крайней мѣрѣ, въ нашихъ опытахъ рефлекторное слезоот-
дѣленіе съ постоянствомъ получалось даже при раздраженіи централь-
наго конца n. ischiadici, причемъ слезоотдѣленіе въ этомъ случаѣ
сопровождалось замѣтнымъ выпячиваніемъ вѣкъ, расширеніемъ зрачковъ
и уходомъ 3-хъ вѣкъ кнутри, что указываетъ на одновременное ре-
флекторное раздраженіе волоконъ n. sympathici. При этомъ слезо-
отдѣленіе получалось въ обоихъ глазахъ, но въ противоположномъ
глазу оно наступало нѣсколько ранѣе и выражалось сильнѣе, нежели
въ соотвѣтствующемъ глазу. Мы убѣдились также, что для полученія
рефлекторнаго слезоотдѣлительнаго рефлекса ничуть не необходима цѣ-
лость ствола n. trigemini. Въ отдѣльныхъ опытахъ, хотя и не съ
большимъ постоянствомъ, мы получали рефлекторное слезоотдѣленіе и
послѣ предварительной перерѣзки n. trigemini.
Landolt, руководясь клиническими наблюденіями, приходить къ
выводу, что, хотя секреторныя волокна для слезныхъ железъ прохо-
дятъ въ вѣтвяхъ тройничнаго нерва (n. lacrymalis, n. subcutaneus
malae), но изъ черепного мозга они выходятъ собственно съ волок-
нами лицевого нерва. Еще Golzieher въ 1876 году, a затѣмъ и
цѣлый рядъ другихъ авторовъ, какъ Hutchinson, Iendrassik, Franke,
Embden, Forster, Klapp и многіе другіе, наблюдали прекращеніе
или ослабленіе слезоотдѣленія вслѣдъ за параличемъ facialis, но лишь
при томъ условіи, если пораженіе нерва лежитъ на уровнѣ или выше
gangl. geniculi 1). Съ другой стороны, оперативное вытягиваніе
лицевого нерва вызывало обильное, хотя и временное, слезоотдѣленіе
(Schüssler, Summzer). Далѣе полное удаленіе gangl. Gasseri не
вызываетъ обычно измѣненій въ отдѣленіи слезъ (Kranze). Еще ранѣе
Рейхъ убѣдился, что раздраженіе корешковъ n. trigemini не вызы-
ваетъ усиленнаго слезоотдѣленія. Выше было указано, что по Kos-
ter'y раздраженіе барабанной струны въ барабанной полости не вліяетъ
на отдѣленіе слезъ. Между тѣмъ изслѣдованія Демченко показали, что
отдѣленіе слезъ усиливается рефлекторно подъ вліяніемъ раздраженія
центральнаго отдѣла всѣхъ близлежащихъ чувствительныхъ нервовъ.
1) Должно отмѣтить, что параличъ слезоотдѣленія можетъ затемняться
обильнымъ отдѣленіемъ конъюктивы, не переходящимъ въ носовой каналъ, что
наблюдается особенно при выворотахъ нижняго вѣка.

635

Landolt, работая надъ кроликами и обезьянами, въ свою очередь
убѣдился, что раздраженіе тройничнаго нерва не вліяетъ на отдѣленіе
слезъ, тогда какъ перерѣзка n. facialis внутри черепа приводитъ къ
уменьшенію отдѣленія слезъ, раздраженіе же этого нерва вызываетъ
усиленное слезоотдѣленіе. Изъ этихъ опытовъ явствуетъ, что слезоот-
дѣлительныя волокна содержатся первоначально въ лицевомъ нервѣ и
затѣмъ на уровнѣ gangl. geniculi переходятъ чрезъ n. petrosus
superficialis m. въ вѣтви тройничнаго нерва.
Такое же отношеніе слезоотдѣлительныхъ волоконъ мы находимъ
и у человѣка, такъ какъ имѣются наблюденія, изъ которыхъ слѣдуетъ
заключить, что пораженіе тройничнаго нерва приводитъ къ уменьшенію
слезоотдѣленія, при невралгіяхъ же тройничнаго нерва съ участіемъ
верхней вѣтви, мы наблюдаемъ нерѣдко усиленное слезоотдѣленіе. Въ
значеніи этихъ наблюденій нѣтъ основанія сомнѣваться, — тѣмъ болѣе,
что они стоятъ въ полномъ соотвѣтствіи съ результатами опытовъ надъ
животными.
Вмѣстѣ съ тѣмъ должно отмѣтить, что и пораженія центральной
части лицевого нерва до уровня gangl. geniculi включительно обычно
приводятъ у человѣка къ уменьшенію отдѣленія слезъ, на что обратилъ
вниманіе Goldscheider еще въ 1876 году. Koster (loco cit.), заняв-
шись въ послѣднее время этимъ вопросомъ, собралъ въ литературѣ 11
свободныхъ отъ возраженій клиническихъ случаевъ, въ которыхъ вмѣстѣ
съ параличемъ n. facialis обнаруживалось высыханіе слезъ въ глазу
пораженной стороны. Самъ авторъ изслѣдовалъ 41 случай параличей
лицевого нерва на слезоотдѣленіе, пользуясь полоской въ 1 стм. ши-
рины фильтровальной бумаги съ загнутымъ краемъ, которую онъ
вставлялъ въ конъюктивальный мѣшокъ и раздражалъ затѣмъ волосяной
кисточкой слизистую оболочку носа. О выдѣленіи слезъ можно было
судить какъ по размѣрамъ увлажненной части бумажки, такъ и по
увеличенію ея вѣса. При этомъ авторъ убѣдился, что въ свѣжихъ
параличахъ лицевого нерва происходитъ какъ поднятіе, такъ и умень-
шеніе или полное прекращеніе отдѣленія слезъ. Увеличенное слезоот-
дѣленіе наблюдалось въ меньшемъ числѣ случаевъ и не могло быть
смѣшиваемо съ паралитическимъ отдѣленіемъ, а должно быть разсма-
триваемо, какъ симптомъ раздраженія. Дѣло въ томъ, что при пара-
литическомъ отдѣленіи оно постепенно уменьшается, пока не прекра-
тится совершенно, тогда какъ въ данномъ случаѣ оно наблюдалось съ
самаго начала и приходило къ нормѣ вмѣстѣ съ постепеннымъ выздо-
ровленіемъ. Подтвержденіемъ того же можетъ служить и тотъ фактъ,
что въ указанныхъ случаяхъ наблюдалось повышеніе электрической
реакціи пораженнаго нерва, указывающее на состояніе его раздраженія.

636

Въ большинствѣ же случаевъ при параличѣ n. facialis наблюдалось
уменьшеніе слезоотдѣленія до полнаго его прекращенія. Иногда впро-
чемъ больные указываютъ повышенное слезоотдѣленіе въ глазу пара-
лизованной стороны; но это есть повышенное конъюктивальное отдѣ-
леніе, объясняемое развитіемъ конъюктивита на сторонѣ пораженія,
вслѣдствіе незакрытія глаза, попаданія въ него пыли, дѣйствія холода
и т. п. Это не трудно доказать тѣмъ, что, высушивъ предварительно
глазъ, при испытаніи носового слезоотдѣлительнаго рефлекса по выше-
указанному пріему мы получаемъ всегда уменьшенное слезоотдѣленіе въ
глазу пораженной стороны или даже отсутствіе его. Это уменьшенное
отдѣленіе слезъ сопровождается обыкновенно болѣе или менѣе яснымъ
пониженіемъ электрической возбудимости или реакціей перерожденія.
Достойно вниманія, что при выздоровленіи отъ паралича лицевого нерва
возстановленіе слезоотдѣленія наступаетъ позднѣе другихъ функцій ли-
цевого нерва, напр. вкуса и слюноотдѣленія.
Что касается собственно вопроса о направленіи слезоотдѣлитель-
ныхъ волоконъ у человѣка, то уже Iendrassik держался того мнѣнія,
что эти волокна выходятъ изъ facialis на уровнѣ corp. geniculi
чрезъ n. superficialis major и, направляясь къ gangl. spheno-pa-
latinum, входятъ во вторую вѣтвь n. trigemini, въ n. subcuta-
neus malae и чрезъ постоянный анастомозъ этого нерва съ n. la-
crimalis достигаютъ слезной железы. И действительно, наблюденія
Koster'a не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что пораженіе n. facialis
внѣ for. stylo-mastoideum не сопровождается нарушеніемъ слезоот-
деленія. Равнымъ образомъ не наблюдается нарушенія слезоотдѣленія
и при радикальной операціи, производимой въ ушныхъ клинкахъ, при
которой мѣсто паралича facialis опредѣляется въ нисходящей части
фаллопіева канала или въ antrum, или въ отдѣлѣ, лежащемъ тотчасъ
надъ барабанной полостью. Между тѣмъ во всѣхъ случаяхъ caries
пирамидной кости при развитіи вмѣстѣ съ параличемъ n. facialis
пониженія слуха, обусловленнаго пораженіемъ n. acustici или улитки,
лежащей своимъ основаніемъ вблизи g. geniculi, замечается нару-
шеніе слезоотдѣленія большею частью вмѣстѣ съ нарушеніемъ вкуса.
Равнымъ образомъ и при пораженіи facialis на основаніи мозга,
обычно наблюдается нарушеніе слезоотдѣленія, но безъ измененія вкуса,
такъ какъ вкусовыя волокна оставляютъ n. facialis на уровнѣ corp.
geniculi и идутъ чрезъ n. petrosus sup. major къ тройничному
нерву, вмѣстѣ съ которымъ они и вступаютъ въ мозгъ.
Такимъ образомъ можно считать доказаннымъ, что слезоотдѣли-
тельныя волокна у человѣка выходятъ изъ продолговатаго мозга въ
facialis. Въ послѣднемъ они идутъ вмѣстѣ съ слюноотделительными

637

волокнами и затѣмъ на уровнѣ gangl. geniculi переходятъ въ n. su-
perf. major къ gangl. spheno-palatinum и затѣмъ во вторую вѣтвь
тройничнаго нерва, въ то время какъ слюноотдѣлительныя волокна
отходятъ отъ facialis ниже вмѣстѣ съ chorda tympani. Равнымъ
образомъ, судя по опытамъ надъ животными, и шейный sympathicus
долженъ быть разсматриваемъ у человѣка, какъ слезоотдѣлительный
нервъ. Къ сожалѣнію, въ этомъ отношеніи мы не имѣемъ еще соот-
вѣтствующихъ клиническихъ наблюденій, что вѣроятно объясняется
сравнительной рѣдкостью пораженій этого нерва.
Далѣе можно считать доказаннымъ, что чувствительныя волокна
тройничнаго нерва, служатъ рефлекторными проводниками передающими
импульсы на центробѣжные пути слезоотдѣленія, содержащіеся въ
facialis и въ вѣтвяхъ n. trigemini. Этимъ путемъ обусловливается
слезоотдѣлительный рефлексъ съ роговицы конъюктивы, съ слизистой
оболочки носа и пр. Достойно вниманія, что и свѣтовое раздраженіе
сѣтчатки возбуждаетъ слезоотдѣлительный рефлексъ въ болѣе или
менѣе рѣзкой степени.
Иннервація и центры слезоотдѣленія.
Что касается способа нервнаго вліянія на слезныя железы, то
не можетъ подлежать сомнѣнію, что въ отдѣленіи слезъ видную
роль играетъ давленіе въ сосудахъ железы. Но съ другой стороны
сосудодвигательное вліяніе на отдѣленіе слезныхъ железъ ничуть
не исключаетъ въ данномъ случаѣ и активнаго участія отдѣлитель-
ныхъ клѣтокъ железы. Въ пользу этого между прочимъ говоритъ
наблюденіе Reichel'a (изъ лабораторіи Heidenhain'a), по кото-
рому въ дѣятельной железѣ (вслѣдъ за впрыскиваніемъ пилокармина)
отдѣлительныя клѣтки представляются уменьшенными, зернистыми,
мутными и неясно контурированными съ шарообразными ядрами, между
тѣмъ какъ въ покоющейся железѣ отдѣлительныя клѣтки прозрачны,
слабозернисты и содержатъ ядра неправильной формы. Можно было бы
задать себѣ вопросъ, не является ли n. sympathicus трофическимъ
центромъ для слезныхъ железъ; но къ сожалѣнію для рѣшенія этого
вопроса въ настоящее время мы не имѣемъ еще никакихъ положи-
тельныхъ данныхъ.
Что касается локализаціи слезоотдѣлительнаго центра, то, руко-
водясь тѣмъ, что слезоотдѣлительныя волокна выходятъ изъ мозга
вмѣстѣ съ n. facialis, необходимо признать, что одинъ изъ первич-
ныхъ рефлекторныхъ центровъ слезоотдѣленія заложенъ приблизи-

638

тельно верхнихъ отдѣлахъ продолговатаго мозга. Къ сожалѣнію въ
настоящее время мы не можемъ указать группу клѣтокъ, завѣдующую
рефлекторнымъ слезоотдѣленіемъ. Eckhard признаетъ слезоотдѣлитель-
ный центръ на протяженіи отъ 1 позвонка до уровня началъ n. tri-
gemini, но мы полагаемъ, что правильнее допустить болѣе тѣсную
локализацію слезоотдѣлительнаго центра въ продолговатомъ мозгу.
Потоотдѣленіе и потоотдѣлительные нервы.
Перейдемъ теперь къ разсмотрѣнію иннерваціи и центровъ пото-
отдѣленія.
Въ кожѣ нашей кромѣ сальныхъ и волосковыхъ железъ содер-
жатся, какъ известно, потовыя и особыя пахучія железы, располо-
женныя въ подмышечныхъ областяхъ, въ промежности и другихъ ча-
стяхъ тѣла. Дѣятельность какъ тѣхъ, такъ и другихъ железъ нахо-
дится подъ извѣстнымъ вліяніемъ нервной системы. Но въ то время,
какъ вопросъ объ иннерваціи отдѣленія пахучихъ железъ предста-
вляется почти-что незатронутымъ, иннервація потоотдѣленія предста-
вляется сравнительно уже хорошо изученною.
Мы поэтому и начнемъ съ разсмотрѣнія потовыхъ железъ, болѣе
крупныя изъ которыхъ, какъ извѣстно, снабжены гладкими мышеч-
ными волокнами.
Не подлежитъ никакому сомнѣнію, что испареніе съ поверхности
тѣла происходитъ главнымъ образомъ путемъ потоотдѣленія, слѣдо-
вательно путемъ работы потовыхъ железъ, такъ какъ испареніе воды
кожною поверхностью составляетъ лишь ничтожное количество сравни-
тельно съ количествомъ потоотдѣленія, производимаго спеціальными
потовыми железами. Въ прежнее время полагали, что потоотдѣленіе
находится въ исключительной зависимости отъ сосудодвигательныхъ
эффектовъ въ кожной поверхности тѣла и, слѣдовательно, потоотдѣ-
леніе являлось какъ бы прямымъ результатомъ количества притекаю-
щей къ поверхности тела крови. И не подлежитъ сомненію, что въ
извѣстныхъ предѣлахъ существуетъ тѣсное соотношеніе между крове-
наполненіемъ кожныхъ сосудовъ и кожной испариной. Вмѣстѣ съ тѣмъ
какъ сосуды нашей кожи расширяются и следовательно перепол-
няются кровью, какъ это мы наблюдаемъ, напр. при дѣйствіи тепла,
происходитъ и усиленное потоотдѣленіе; съ другой стороны при хо-
лоде, когда кожные сосуды сжимаются и кожа блѣднѣетъ, происходитъ
и прекращеніе потоотделенія. Въ этомъ нельзя не видѣть весьма благо-
пріятныхъ условій для регуляціи тепла въ тѣлѣ. Подъ вліяніемъ тепла

639

наша кожная поверхность вмѣстѣ съ обильнымъ испареніемъ теряетъ
и значительное количество теплоты, тогда какъ при холодѣ, вслѣдствіе
прекращенія потоотдѣленія, и потери теплоты съ поверхности становятся
сравнительно незначительными.
Имѣется однако цѣлый рядъ фактовъ, давно подмѣченныхъ кли-
ницистами, которые указываютъ, что потоотдѣленіе далеко невсегда
идетъ рука объ руку съ кровенаполненіемъ кожной поверхности. Къ
таковымъ относятся напр. появленіе холоднаго пота, сопровождаемаго
блѣдностью кожи, обильное потоотдѣленіе, наблюдаемое при асфиксіи и
при развитіи агоніи незадолго передъ смертью, когда дѣятельность
сердца представляется уже крайне ослабленною.
Эти данныя между прочимъ дали основаніе нашему извѣстному
клиницисту С. П. Боткину еще задолго до открытія потоотдѣлитель-
ныхъ нервовъ высказать категорическую увѣренность въ существо-
ваніи потоотдѣлительныхъ волоконъ.
Позднѣе, благодаря усиліямъ цѣлаго ряда изслѣдователей, между
которыми мы назовемъ Остроумова, Luchsinger'a, Навроцкаго, По-
кровскаго, Adamkiewitz'a, Landois и др., доказано существованіе
особыхъ потоотдѣлительныхъ нервовъ, которые дѣйствуютъ независимо
отъ сосудодвигателей, хотя и идутъ обыкновенно по однимъ и тѣмъ
же нервнымъ стволамъ.
Нетрудно понять, что вопросъ о существованіи особыхъ пото-
отдѣлительныхъ волоконъ могъ быть окончательно рѣшенъ только опы-
тами на животныхъ. Слѣдуетъ имѣть въ виду, что для опытовъ
съ потоотдѣленіемъ годятся лишь тѣ изъ животныхъ, которыя по-
тѣютъ, какъ лошади и частью кошки (на подошвахъ лапокъ), собаки
же и кролики для этой цѣли совершенно непригодны.
Если мы перерѣжемъ напр. у кошки сѣдалищный нервъ и за-
тѣмъ будемъ раздражать периферическій его конецъ, то на подошвен-
ной поверхности пальцевъ лапки тотчасъ же появляются капли пота,
не смотря на то, что раздраженіе периферическаго конца n. ischia-
dici, какъ извѣстно, сопровождается общимъ сжатіемъ сосудовъ ко-
нечности. Что кровеобращеніе въ этомъ опытѣ не причемъ, ясно до-
казывается тѣмъ обстоятельствомъ, что эффектъ но измѣняется и въ
томъ случаѣ, если бедренная артерія будетъ вполнѣ зажата или даже
перетянута аорта (Остроумовъ). Даже на вполнѣ ампутированной ко-
нечности 1/4 часа и даже 45 минуть спустя послѣ операціи оказалось
возможнымъ вызвать потоотдѣленіе, что рѣшительно говоритъ въ пользу
независимости потоотдѣленія отъ кровеобращенія.
Дальнѣйшее доказательство независимости потоотдѣлительныхъ
нервовъ отъ сосудодвигательныхъ мы видимъ въ томъ фактѣ, что

640

вслѣдъ за впрыскиваніемъ животному атропина совершенно уничтожается
потоотдѣлительный эффектъ раздраженія периферическаго конца n.
ischiadici, не вліяя совершенно на сосудодвигательные эффекты этого
раздраженія.
Совершенно аналогичные результаты, при тѣхъ же условіяхъ
получаются также и съ нервами верхнихъ конечностей, а равно и дру-
гихъ частей тѣла.
Между прочимъ имѣются указанія и на существованіе перифе-
рическихъ потоотдѣлительныхъ приборовъ. Такъ, извѣстны въ фарма-
кологіи потогонныя средства, какъ пилокарминъ, калабарскій бобъ и др.,
которыя, какъ выяснилось при спеціальныхъ изслѣдованіяхъ, производятъ
свое вліяніе какъ въ железахъ, отдѣленныхъ отъ центровъ перерѣзкой
нервовъ, такъ и въ частяхъ тѣла, предохраненныхъ путемъ перевязки
сосудовъ отъ притока крови.
Собственно самый способъ вліянія потовыхъ нервовъ на железы
остается еще неизвѣстнымъ. Можно было бы думать, что здѣсь вліяніе
обнаруживается главнымъ образомъ при посредствѣ гладкихъ мышцъ;
но этому противорѣчитъ наблюденіе Levy-Dorn'a, что при посредствѣ
фарадизаціи нервовъ обильное потоотдѣленіе можно наблюдать и по
прекращеніи фарадизаціи. Въ виду этого можно думать, что мы имѣемъ
здѣсь механизмъ подобный тому, какой имѣется и въ слюнной железѣ,
т.-е. прямое вліяніе нервной системы на дѣятельность железистыхъ
клѣтокъ.
Спеціальными опытами установлено, что потоотдѣлительные нервы
для задней конечности проходятъ въ n. ischiadicus, куда они про-
никаютъ частью прямо изъ спинного мозга вмѣстѣ съ корешками этого
нерва, частью же чрезъ передніе корешки 12-грудного и 1—3 пояснич-
наго нерва, чрезъ rami communicantes и брюшной отдѣлъ симпатическаго
нерва.
Для верхней конечности потоотдѣлительныя волокна проходятъ
въ n. ulnaris и medianus.
Между прочимъ Nitzelnadel при невралгіи n. ulnaris наблю-
далъ гиперидрозъ 2 послѣднихъ пальцевъ, какъ результатъ обу-
словленнаго невралгіей возбужденія проходящихъ въ n. ulnaris пото-
отдѣлительныхъ нервовъ. Въ случаѣ, наблюдавшемся мною вмѣстѣ съ
д-ромъ М. С. Добротворскимъ, послѣ ушиба n. ulnaris имѣлось
усиленное потоотдѣленіе по всей области развѣтвленія n. ulnaris въ
предплечьѣ, кисти и въ двухъ послѣднихъ пальцахъ, безъ повышенія
въ этой области периферической t° тѣла и безъ явленій красноты.
Сходственныя, хотя и но столь рѣзкія явленія, могутъ быть указаны
и въ отношеніи n. medianus. Изъ нервовъ верхнихъ конечностей

641

потоотдѣлительныя волокна въ центральномъ направленіи проходятъ въ
gangl. stellatum и къ грудному стволу n. sympathici, откуда чрезъ
rami communicantes они переходятъ въ 4—10 спинные корешки.
Что касается потоотдѣлительныхъ волоконъ для головы, то они
выходятъ изъ верхнегрудной части спинного мозга, вмѣстѣ съ волок-
нами шейнаго симпатическаго нерва, идутъ затѣмъ чрезъ gangl.
stellatum и поднимаются въ шейномъ симпатическомъ нервѣ. Затѣмъ
часть ихъ далѣе присоединяется къ n. trigeminus, вслѣдствіе чего
раздраженіе n. infraorbitalis вызываетъ отдѣленіе пота. Впрочемъ,
нѣкоторыя изъ потоотдѣлительныхъ волоконъ для головы выходятъ изъ
мозга вмѣстѣ съ корешками n. trigemini и facialis.
Вышеуказаннымъ распредѣленіемъ потоотдѣлительныхъ нервовъ,
объясняется между прочимъ тотъ фактъ, что гальванизація шейнаго
симпатическаго нерва у человѣка вызываетъ потѣніе соотвѣтствующей
стороны лица. Перерѣзка же этого нерва, несмотря на расширеніе кож-
ныхъ сосудовъ и повышеніе периферической температуры, обыкновенно
вызываетъ полную задержку потоотдѣленія 1). Должно однако замѣ-
тить, что старые авторы наблюдали въ первое время послѣ перерѣзки
даже усиленіе кожной перспираціи (на ухѣ лошади) 2).
По Veir Mitchel'ю послѣ полной перерѣзки периферическихъ
нервовъ происходитъ прекращеніе потоотдѣленія и сальнаго отдѣленія
кожи, очевидно вслѣдствіе атрофіи железъ. Неполная же перерѣзка
вызываетъ нерѣдко чрезмѣрно сильное потоотдѣленіе часто вмѣстѣ съ
гладкой кожей (glossy skin) При этомъ потъ принимаетъ иногда
кислый дурной запахъ. Kölliker убѣдился однако, что въ первое время
послѣ перерѣзки нерва происходитъ усиленное потоотдѣленіе, которое
прекращается лишь современемъ.
Должно имѣть въ виду, что многіе изъ фактовъ, добытыхъ
опытнымъ путемъ на животныхъ, Adamkiewitz могъ подтвердить и
на человѣкѣ. Такъ, ему удавалось путемъ раздраженія съ помощью
электрическаго тока n. mediani на предплечья, вызывать обильное
потоотдѣленіе на ладонной поверхности руки. Равнымъ образомъ пу-
темъ раздраженія n. tibialis, обнаруживается потѣніе на подошвѣ стопы,
при раздраженіи же facialis появляется потоотдѣленіе въ области лица.
Надо впрочемъ замѣтить, что въ отношеніи хода потоотдѣли-
тельныхъ нервовъ не существуетъ полнаго согласія между авторами.
Такъ по взгляду нѣкоторыхъ авторовъ (Vulpian, Adamkiewicz и др.),
извѣстная часть потоотдѣлительныхъ волоконъ идетъ также чрезъ
черепноспинные нервы.
1) Heiligenthal. Arch. f. Psych. 1900. Bd. 33. Hft. 1.
2) Brown-Sequard. Lecons sur les nerfs vasomoteurs. 1872

642

По Adamkiewitz'у напр. потоотдѣлительные нервы, выходя съ
передними корешками изъ сѣрыхъ роговъ спинного мозга, проходятъ
къ тѣмъ же областямъ, какъ и двигательные нервы. Сверхъ того и
симпатическіе нервы содержатъ потоотдѣлительные нервы.
Точно также и по Onuf'у и Collins'y 1) не всѣ потоотдѣли-
тельныя волокна для верхней конечности проходятъ чрезъ gangl.
stellatum, такъ какъ при вылущеніи послѣдняго впрыскиваніе пило-
кармина все же вызываетъ по истеченіи нѣкотораго времени потоот-
дѣленіе на всѣхъ четырехъ конечностяхъ, между тѣмъ какъ въ пе-
ріодѣ возбужденія при эфирномъ наркозѣ оперированная лапа не вы-
дѣляла ни капли пота.
Между тѣмъ Langley въ послѣднее время на основаніи своихъ
опытовъ рѣшительно оспариваетъ это мнѣніе. Онъ убѣдился, что пото-
выя волокна для задней конечности кошки происходятъ большею частью
изъ 1 и 2 и въ малой мѣрѣ изъ 3 поясничнаго нерва и 12-груд-
ного нерва. Для передней лапы потовыя волокна происходятъ отъ
4 до 9-грудного нерва и проходятъ всѣ, какъ доказалъ еще Навроцкій,
къ gangl. stellatum. На дальнѣйшемъ пути у кошки потовыя во-
локна проходятъ въ n. ischiadicus, въ n. ulnaris и medianus.
На головѣ они частью присоединяются къ n. trigeminus. Вообще же
потоотдѣлительныя волокна на периферіи идутъ вмѣстѣ съ двигатель-
ными волокнами, но не безъ исключенія. Levy-Dora напр. убѣдился,
что на периферіи потовые нервы на своемъ периферическомъ пути
частью отдѣляются отъ двигательныхъ; такъ напр., n. plantaris
int. у кошки представляется исключительно двигателенымъ нервомъ,
свободнымъ отъ потовыхъ волоконъ.
Точно также относительно хода потоотдѣлительныхъ волоконъ
головы взгляды авторовъ еще не вполнѣ установились. По Luchsin-
ger'y потоотдѣлительныя волокна изъ sympathicus переходятъ къ
тройничному нерву, тогда какъ Vulpian и Reymond пришли къ за-
ключенію, что потоотдѣлительныя волокна прямо изъ ядеръ продолго-
ватаго мозга направляются къ стволу facialis и вмѣстѣ съ послѣд-
нимъ идутъ къ периферіи, частью же переходятъ и въ n. trigeminus
(по Adamklewicz'y они идутъ только въ facialis).
Надо думать, что эти разнорѣчія по крайней мѣрѣ частью объ-
ясняются различными животными, на которыхъ экспериментировали
авторы (лошадь, свинья, человѣкъ), частью же индивидуальными от-
клоненіями. Замѣтимъ кромѣ того, что клиническія наблюденія надъ
людьми съ периферическимъ параличомъ n. facialis и опыты съ впрыс-
1) Onuf and Collins. Arch. of neurol. and psychopath. III. 1900. № 1 и 2.

643

киваніемъ пилокарпина въ подобнаго рода случаяхъ безусловно гово-
рятъ за то, что у человѣка потоотдѣлительныя волокна головы про-
ходятъ и въ n. facialis.
Koster 1), руководясь клиническими наблюденіями, пришелъ къ
выводу, что въ 10 изъ 14 случаевъ периферическаго паралича лице-
вого нерва образованіе пота прекращается раньше, нежели измѣненіе
электрической возбудимости. Такимъ образомъ потоотдѣлительныя во-
локна facialis вообще перерождаются быстрѣе двигательныхъ. Съ дру-
гой стороны, принявъ во вниманіе тѣсныя соотношенія между facialsi
и trigeminus, авторъ находитъ вполнѣ естественнымъ, что нерѣдко
быстрое возстановленіе потоотдѣлительной способности на парализован-
ной сторонѣ объясняется коллятеральной иннерваціей со стороны n.
trigeminus.
Вообще должно имѣть въ виду, что у человѣка для лица рас-
предѣленіе потоотдѣлительныхъ нервовъ происходитъ между нѣколькими
нервами, такъ какъ нарушеніе потоотдѣленія у людей наблюдается не
только при пораженіи n. facialis и шейнаго n. sympathici, но и
при пораженіи n. trigemini.
Упомянемъ здѣсь, что по взгляду нѣкоторыхъ авторовъ (Vul-
pian, Arloing, Eeymond и др.) существуютъ и задерживающія
потоотдѣленіе волокна. По Vulpian'y послѣднія содержатся въ симпати-
ческихъ нервахъ, такъ какъ раздраженіемъ ихъ Vulpian'y удавалось
вызывать задержку потоотдѣленія.
Нельзя однако не принять во вниманіе, что прекращеніе потоот-
дѣленія при раздраженіи симпатическихъ нервовъ можетъ зависѣть и
отъ артеріальной анеміи, обусловленной раздраженіемъ симпатическихъ
волоконъ. Какъ бы то ни было, существованіе особыхъ задерживаю-
щихъ нервовъ не можетъ быть признано доказаннымъ и въ этомъ
вопросѣ мы вполнѣ раздѣляемъ отрицательное отношеніе такого изслѣ-
дователя въ области потоотдѣленія, какъ Luchsinger.
Потоотдѣлительные центры.
Что касается потоотдѣлительныхъ центровъ, то всѣ данныя го-
ворятъ въ пользу того, что они заложены на разныхъ уровняхъ спин-
ного мозга. Прежде всего нужно имѣть въ виду существованіе осо-
быхъ периферическихъ потоотдѣлительныхъ центровъ, о чемъ мы уже
упоминали выше. Въ пользу существованія такихъ центровъ, говоритъ
1) См. Koster. Klin. u. exper. Beitr. z. Lehre v. d. Lahmung. d. n. facialis.
D. Arch. f. Klin. Med. 1900. Bd. 68. Hft. 3 и 4

644

уже тотъ фактъ, что возбужденіе сѣдалищнаго нерва обнаруживаетъ
гораздо болѣе значительное отдѣленіе пота въ томъ случаѣ, когда
конечность подвергается вліянію температуры въ 35° или нѣсколько
большей, нежели обыкновенная температура, тогда какъ при сильномъ
охлажденіи конечности раздраженіе n. ischiadici уже не въ состоя-
ніи вызвать никакихъ слѣдовъ потоотдѣленія. Однако безспорно, что
одного повышенія температуры при отсутствіи нервнаго возбужденія
недостаточно для вызыванія пота и слѣдовательно периферическіе
нервные центры не могутъ играть особо важной роли.
Во всякомъ случаѣ гораздо большее значеніе должны имѣть
спинномозговые потоотдѣлительные центры.
По Adamkiewicz'y потовые центры разсѣяны по всей длинѣ
спинного мозга и заложены въ переднихъ рогахъ сѣраго вещества въ
тѣхъ же частяхъ ихъ, гдѣ заложены и двигательные центры анало-
гичныхъ областей периферіи; но это мнѣніе не имѣетъ въ пользу себя
достаточно данныхъ.
Schlesinger 1) на основаніи клиническаго матеріала устанавли-
ваетъ четыре главныхъ потовыхъ территоріи: J) половина лица,
2) верхняя конечность, 3) половина верхней части туловища, шеи,
затылка и головы и 4) нижняя конечность. Каждая изъ этихъ дву-
стороннихъ симметричныхъ территорій можетъ обнаруживать нарушеніе
потоотдѣленія во всемъ своемъ объемѣ или же оно наступаетъ въ из-
вѣстной группѣ территорій; впрочемъ нижняя конечность въ этомъ от-
ношеніи занимаетъ всегда особое отъ другихъ положеніе, такъ какъ
первичные потовые центры для первыхъ 3 группъ по автору, хотя и
лежатъ отдѣльно, но въ ближайшемъ сосѣдствѣ другъ съ другомъ въ
шейномъ утолщеніи, для 4-й же группы потовой центръ помѣщается
въ поясничной части спинного мозга. По автору выходъ потовыхъ
волоконъ для первыхъ 3-хъ областей происходитъ чрезъ 1 и 2 груд-
ной сегментъ. Авторъ полагаетъ, что аномаліи потоотдѣленія происхо-
дятъ по большей части вмѣстѣ съ разстройствами чувствительности,
при исключительно же двигательныхъ пораженіяхъ обычно ихъ не
наблюдается. Заслуживаетъ при этомъ вниманія, что кромѣ увеличе-
нія и уменьшенія потоотдѣленія въ патологическихъ случаяхъ авторъ
наблюдалъ парадоксальное потоотдѣленіе, которое наступало подъ влія-
ніемъ холода, а не тепла.
По Luchsinger'y спинномозговые потоотдѣлительные центры за-
ложены на уровнѣ выхода изъ спинного мозга потоотдѣлительныхъ
нервовъ. Такимъ образомъ мы имѣемъ центръ для нижней конечности
1) H. Schlesinger. Ueber spinale Sehweissbahnen etc. Festschr. zu Ehren
v. M. Kapozi. Wien. Leipzig.

645

въ нижней грудной области и въ верхнемъ отдѣлѣ поясничной части
спинного мозга и центръ для верхней конечности въ нижней части
шейнаго утолщенія спинного мозга.
Здѣсь же по сосѣдству, но нѣсколько выше, на уровнѣ началъ
шейнаго симпатическаго нерва помѣщается и потоотдѣлительный центръ
для лица. Въ пользу этого говоритъ по крайней мѣрѣ наблюденіе
Schlesinger'а съ гиперидрозомъ правой половины лица въ случаѣ
центральнаго бугорка, сидѣвшаго на уровнѣ 1—4-грудного сегмента.
При вскрытіи кромѣ того было найдено перерожденіе въ нижнемъ
шейномъ отдѣлѣ въ пограничномъ слоѣ между переднимъ и заднимъ
рогомъ. Это наблюденіе безъ сомнѣнія указываетъ на ближайшее
сосѣдство въ спинномъ мозгу потоотдѣлительныхъ центровъ съ двига-
тельными.
Въ пользу того же говорятъ и другія патологическія наблюденія.
Такъ при дѣтскомъ спинномозговомъ параличѣ, въ основѣ котораго
лежитъ пораженіе переднихъ роговъ спинного мозга, наблюдали пре-
кращеніе потоотдѣленія въ парализованныхъ частяхъ тѣла.
Равнымъ образомъ Higier убѣдился, что при дѣтскомъ поліо-
міэлитѣ прекращается потоотдѣленіе въ парализованныхъ частяхъ тѣла,
тогда какъ въ случаяхъ невралгій съ herpes zoster потѣніе всегда
усиливается въ пораженныхъ областяхъ.
Кромѣ спинномозговыхъ центровъ имѣется и главный потоотдѣ-
лительный центръ въ продолговатомъ мозгу на уровнѣ сосудистаго
центра. Существованіе этого центра было доказано впервые изслѣдо-
ваніями Luchsinger'a, Навроцкаго, Vulpian'a и Adamkiewitz'a.
Въ пользу вышеуказанной локализаціи главнаго потоотдѣлитель-
наго центра Adamkiewicz приводитъ между прочимъ и одно клини-
ческое наблюденіе, въ которомъ постепенно развилось двойное зрѣніе
и вмѣстѣ съ тѣмъ припадками развивалось обильное потоотдѣленіе.
При вскрытіи обнаружено новообразованіе въ продолговатомъ мозгу въ
видѣ гліомы величиною съ бобъ, сидящей на днѣ 4-го желудочка въ
его средней части.
Опытъ показываетъ, что спинномозговые потоотдѣлительные
центры, подобно сосудодвигательнымъ, подчинены главному потоотдѣ-
лительному центру, заложенному въ средней части дна 4-го желу-
дочка и кромѣ того всѣ спинномозговые центры находятся въ тѣсномъ
функціональномъ соотношеніи другъ съ другомъ, причемъ и центры
одной стороны связаны съ центрами другой стороны. Благодаря этимъ
взаимнымъ связямъ потоотдѣлительныхъ центровъ, тепловое или электри-
ческое раздраженіе одной конечности вызываетъ потоотдѣленіе не только
въ этой, но и въ другой конечности. Въ виду вышесказаннаго, пото-

646

отдѣлительный рефлексъ всегда легче вызывается какъ у здоровыхъ
животныхъ, такъ и у тѣхъ, у которыхъ произведена перерѣзка надъ
продолговатымъ мозгомъ. Съ перерѣзкой же подъ продолговатымъ моз-
гомъ потоотдѣлительный рефлексъ существенно ослабляется, такъ что
Навроцкій на основаніи своихъ наблюденій приходитъ даже къ вы-
воду, что въ этомъ случаѣ уже не удается вызвать потоотдѣленія
путемъ центральнаго раздраженія.
Благодаря существованію вышеуказанныхъ центровъ легко объ-
ясняются и потоотдѣлительные рефлексы.
Особеннымъ возбудителемъ потоотдѣлительныхъ рефлексовъ яв-
ляется, какъ извѣстно, тепло, которое лишь частью дѣйствуетъ при
посредствѣ периферическихъ нервныхъ центровъ (см. выше), главнымъ
же образомъ его вліяніе обнаруживается при посредствѣ спинно-моз-
говыхъ центровъ.
Поэтому, если мы перерѣжемъ сѣдалищный нервъ, то потоотдѣ-
леніе подъ вліяніемъ повышенной температуры наблюдается на всѣхъ
лапкахъ животнаго, исключая той, на которой n. ischiadicus былъ
перерѣзанъ.
Равнымъ образомъ и путемъ раздраженія чувствующихъ нервныхъ
стволовъ мы можемъ вызвать рефлекторное потоотдѣленіе. Если напр.
мы станемъ раздражать центральный конецъ n. ischiadici одной ко-
нечности, то вызовемъ этимъ самымъ потоотдѣленіе въ другой конеч-
ности. Съ другой стороны раздраженіе n. cruralis и n. peronei
также нерѣдко вызываетъ рефлекторное появленіе пота на соотвѣт-
ствующей конечности.
Далѣе раздраженіе центральнаго конца plex. brachialis вызы-
ваетъ рефлекторнымъ путемъ потоотдѣленіе противоположной лапки.
Точно также введеніе въ полость рта ѣдкихъ средствъ нерѣдко вы-
зываетъ потоотдѣленіе въ лицѣ. Remak 1) наблюдалъ табетика, у
котораго подъ вліяніемъ раздраженія вкусовыхъ сосочковъ появлялось
рефлекторное потоотдѣленіе. Не подлежитъ наконецъ сомнѣнію, что и
раздраженіями въ области внутренностныхъ нервовъ вызывается ре-
флекторное потоотдѣленіе. Этимъ объясняется тотъ фактъ, что при пе-
ченочныхъ коликахъ нерѣдко появляется обильное потоотдѣленіе пре-
имущественно на лѣвой половинѣ тѣла.
Надо вообще имѣть въ виду, что въ патологіи человѣка весьма
нерѣдко мы встрѣчаемся съ потоотдѣлительными рефлексами. Дойстойно
вниманія, что, если у человѣка раздражать тотъ или другой двига-
тельный нервъ (напр. facialis, medianus и пр.), то потъ выступаетъ
1) Remak. См. Dejerine. Clini ue des maladies nerveuses.

647

не только въ области сокращающихся мышцъ, но также и въ симме-
тричной области другой стороны и притомъ независимо отъ условій
кровеобращенія. Также и въ другихъ случаяхъ рефлекторнаго вызы-
ванія пота онъ часто обнаруживается на обѣихъ сторонахъ, хотя и
не въ одинаковой степени. Самая область потоотдѣленія лишь въ от-
носительной мѣрѣ зависитъ отъ мѣста раздраженія, такъ какъ появ-
леніе потоотдѣленія обусловливается въ существенномъ распредѣленіемъ
потоотдѣлительныхъ нервовъ и степенью раздраженія. Сильное раздра-
женіе вызываетъ въ общемъ болѣе распространенное раздраженіе, не-
жели болѣе умѣренное.
Adamkiewitz изучалъ потоотдѣлительные рефлексы на человѣкѣ.
Онъ демонстративно доказалъ между прочимъ на человѣкѣ рефлекторное
вліяніе тепла съ кожной поверхности. Достаточно на бедро легко
потѣющаго человѣка положить металлическій сосудъ съ водою не менѣе
40° R., чтобы вслѣдъ за этимъ чрезъ нѣкоторое время можно было
наблюдать появленіе пота на подошвѣ ноги, a затѣмъ и на всей ногѣ.
При замѣнѣ теплаго сосуда холоднымъ (напр. со льдомъ) потоотдѣленіе
тотчасъ же прекращается.
Заслуживаетъ вниманія, что при дѣйствіи тепла потоотдѣленіе
наблюдается не на одной только сторонѣ, но и на противоположной,
откуда слѣдуетъ заключить о симметричномъ дѣйствіи потоотдѣлитель-
наго рефлекса.
При мышечной работѣ потоотдѣленіе повидимому также носитъ
рефлекторный характеръ. Въ пользу этого говоритъ между прочимъ
слѣдующій случай; одинъ здоровый въ остальномъ человѣкъ подвергъ
случайно ушибу локтевой нервъ лѣвой руки. Вслѣдъ за этимъ у него
осталась усиленная потливость въ области этого нерва. Достаточно
было ему произвести какую либо мышечную работу правой рукой, какъ
у него вскорѣ уже появлялись крупныя капли пота какъ на пред-
плечьи, такъ и на кисти и пальцахъ правой руки, но исключи-
тельно лишь въ области развѣтвленія n. ulnaris. Это строго ограни-
ченное по области распространенія потоотдѣленіе можно было вызвать
у даннаго лица любое число разъ, заставивъ его производить много-
кратное сжатіе динамометра правой рукой. Такъ какъ при этомъ
общаго потѣнія не обнаруживалось, то очевидно, что усиленная
потливость, обусловленная пораженіемъ одного нерва, возбуждалась въ
данномъ случаѣ рефлекторно подъ вліяніемъ мышечныхъ сокращеній.
Имѣя въ виду, что въ отношеніи потоотдѣлительныхъ рефлексовъ
имѣетъ особое значеніе центръ продолговатаго мозга, представляется
вполнѣ естественнымъ, что потоотдѣлительный рефлексъ всегда легче
вызывается у тѣхъ животныхъ, у которыхъ предварительно произведена

648

перерѣзка надъ продолговатымъ мозгомъ. Съ перерѣзкой же подъ
продолговатымъ мозгомъ потоотдѣлительный рефлексъ существенно
ослабляется, такъ что Навроцкій напр. приходитъ даже къ выводу,
что въ этомъ случаѣ уже не удается вызвать потоотдѣленія путемъ
раздраженія центральнаго конца сѣдалищнаго нерва. Однако наблюденія
другихъ авторовъ, напр. Luchsinger'a, показали, что и вслѣдъ
затѣмъ удается вызвать рефлекторное потоотдѣленіе. Этотъ авторъ
нашелъ, что до тѣхъ поръ пока не будутъ разрушены нижній, средній
и верхній отдѣлъ поясничной части рефлекторное отдѣленіе пота въ
заднихъ конечностяхъ еще можетъ быть вызвано. Оно получается
даже въ томъ случаѣ, когда перерѣзывались всѣ корешки за исклю-
ченіемъ лишь тѣхъ, которые выходятъ изъ вышеназванной области
спинного мозга. Лишь съ разрушеніемъ этой области рефлекторное
потоотдѣленіе въ заднихъ конечностяхъ прекращалось совершенно
и навседа.
Кромѣ рефлекторныхъ вліяній возбужденіе потоотдѣлительныхъ
центровъ и въ частности спинномозговыхъ можетъ быть вызвано и
болѣе непосредственнымъ путемъ. Такъ въ этомъ отношеніи оказываются
дѣйствительными: 1) повышенная венозность крови, чѣмъ объясняется
появленіе пота при диспное и въ періодѣ агоніи; 2) чрезмѣрно высо-
кая t° крови; и слѣдовательно всѣ причины, производящая под-
нятіе t° тѣла, какъ напр. вдыханіе сжатаго воздуха, пищевареніе, от-
части мышечная дѣятельность и пр., хотя мышечная дѣятельность воз-
буждаетъ потоотдѣленіе, какъ мы видѣли, и путемъ рефлекса, частью
же она дѣйствуетъ путемъ измѣненія сердечной дѣятельности и под-
нятія давленія въ волосникахъ; 3) наконецъ извѣстенъ цѣлый рядъ
средствъ, какъ пилокарминъ, калабаръ, стрихнинъ, мускаринъ, салици-
ловые препараты, іодистый калій и др., которыя возбуждаютъ потоот-
дѣленіе, тогда какъ атропинъ его прекращаетъ
Очень демонстративно вызываніе обильнаго потоотдѣленія при
посредствѣ вдыханія и выдыханія воздуха чрезъ длинную трубку.
Благодаря невозможности быстраго обмѣна воздуха въ трубкѣ, выды-
хаемый воздухъ вновь при вдыханіи поступаетъ въ легкія, вслѣдствіе
чего поднимается венозность крови, вызывающая обильное потоотдѣленіе.
Равнымъ образомъ, если мы не будемъ выдыхать воздухъ въ трубку,
но будемъ ее подогрѣвать, вводя такимъ образомъ очень теплый
воздухъ въ наши легкія и поднимая температуру крови, то этимъ
самымъ также вызовемъ обильное потоотдѣленіе.
Что касается средствъ, вызывающихъ потоотдѣленіе, то доказано,
что они дѣйствуютъ какъ путемъ прямого вліянія на периферическіе
нервные приборы, такъ и на потоотдѣлительные центры.

649

Не подлежитъ сомнѣнію, что и области, лежащія выше продолго-
ватаго мозга, дѣйствуютъ на потоотдѣленіе. Извѣстно, что угнетающіе
душевные аффекты, какъ напр. страхъ и испугъ, вызываютъ иногда
появленіе холоднаго пота. Но объ этихъ центрахъ рѣчь будетъ впереди.
Всѣмъ извѣстный антагонизмъ между отдѣленіемъ пота и обиль-
нымъ отдѣленіемъ мочи объясняется чисто механическими условіями.
Усиленное питье воды увеличиваетъ потоотдѣленіе также въ силу ме-
ханическихъ условій, сводящихся на повышеніе кровяного давленія въ
сосудахъ.
Подобной же причиной объясняется усиленное потоотдѣленіе, на-
блюдаемое при усиленной работѣ сердца, повышающей давленіе въ во-
лосныхъ сосудахъ.
Въ заключеніе упомянемъ, что и отдѣленіе пахучихъ железъ не-
сомнѣнно находится подъ вліяніемъ нервной системы. На это указы-
ваетъ усиленное отдѣленіе ими содержимаго во время течки у живот-
ныхъ и въ особенности при половомъ возбужденіи (специфическій за-
пахъ собакъ), а равно и въ менструальномъ періодѣ у женщинъ.
Надо впрочемъ замѣтитъ, что весь этотъ предметъ представляется
еще совершенно неизученнымъ и ожидаетъ своихъ изслѣдователей въ
будущемъ.
Иннервація сальныхъ железъ.
Что касается до иннерваціи сальныхъ железъ, то въ настоящее
время въ этомъ отношеніи имѣются въ литературѣ лишь скудныя указанія.
Здѣсь мы можемъ упомянуть только, что въ отдѣльныхъ рабо-
тахъ надъ шейнымъ симпатическимъ нервомъ упоминается и объ измѣ-
неніи отдѣленія сальныхъ железъ. Такъ напр. въ работѣ д-ра Цѣха-
новича 1) относительно вліянія перерѣзки шейнаго симпатическаго нерва
въ числѣ явленій, вызываемыхъ операціей, упоминается, что „шерсть
на ухѣ оперированной стороны уже спустя нѣсколько дней начинаетъ
лосниться, а по удаленіи ея подлежащая кожа представляетъ жирный
блескъ". Такимъ образомъ дѣло идетъ здѣсь очевидно объ увеличен-
номъ отдѣленіи сальныхъ железъ, явившемся послѣдствіемъ перерѣзки
шейнаго симпатическаго нерва. Тотъ же авторъ при патовлого-анатоми-
ческомъ изслѣдованіи въ своихъ случаяхъ отмѣчаетъ гипертрофію
сальныхъ железъ.
А. З. Цѣхановичъ. Вліяніе перерѣзки шейнаго симпатическаго нерва
на измѣненіе наружнаго уха. Дисс. Спб. 1897, стр. 13.

650

Отсюда очевидно, что сальныя железы головы получаютъ ин-
нервацію отъ симпатическаго нерва. Съ другой стороны имѣются ука-
занія, что сальное отдѣленіе кожи прекращается послѣ пораженія пе-
риферическихъ нервовъ (Veir Mitchel). Отсюда очевидно, что зави-
симость отдѣленія сальныхъ железъ отъ периферическихъ нервовъ не
можетъ подлежать сомнѣнію. Очень вѣроятно, что здѣсь дѣло идетъ
также о вліяніи симпатическихъ волоконъ, примѣшивающихся къ пе-
риферическимъ нервамъ, но разъясненіе всѣхъ частностей по вопросу
объ иннерваціи отдѣленія сальныхъ железъ надо предоставить бу-
дущему.
Объ условіяхъ почечнаго отдѣленія.
Такъ какъ выше была уже рѣчь о вліяніи на почечное отдѣ-
леніе общаго и мѣстнаго кровяного давленія и сосудодвигательной
системы, то здѣсь намъ остается ограничиться лишь немногимъ, чтобы
ближе выяснить себѣ отношеніе нервной системы спеціально къ по-
чечному отдѣленію.
Признаваемая нынѣ большинствомъ авторовъ теорія относительна
различной роли мальпигіевыхъ клубочковъ и эпителія мочевыхъ ка-
нальцевъ для отдѣленія мочи на счетъ матеріала, притекающаго вмѣстѣ
съ кровью, была впервые высказана Baumann'омъ 1), установившимъ,
какъ положеніе, что Мальпигіевы тѣла должны выдѣлять воду и соли
мочи, тогда какъ отдѣленіе специфическихъ плотныхъ составныхъ
частей мочи, какъ напр. мочевины, мочевой кислоты и т. п., являются
функціей эпителія мочевыхъ канальцевъ, причемъ они являются путемъ
промывки ихъ водянымъ токомъ. Такимъ образомъ, по вышеуказанному
взгляду мочевые капальцы съ ихъ эпителіемъ суть тѣ железистыя части
почки, благодаря которымъ выдѣляются специфическія составныя части
мочи, тогда какъ въ мальпигіевыхъ клубочкахъ дѣло сводится въ сущ-
ности къ фильтрату жидкихъ частей мочи. Хотя позднѣе и были предпри-
няты настойчивыя попытки со стороны Ludwig'a и его учениковъ 2)
свести отдѣленіе мочи исключительно на процессы фильтраціи въ маль-
пигіевыхъ клубочкахъ и на процессы диффузіи въ области мочевыхъ
канальцевъ, но изслѣдованія Heidenhain'a 3) и другихъ представили
неопровержимыя данныя въ пользу того, что отдѣленіе мочи ничуть не
1) Baumann. Philosoph. transactions. 1842.
2) С. Ludwig. Lehrb. d. Physiologie II. 1856, стр. 274.
3) Heidenhain. Руководство къ физіологіи Германна (русск. пер.), т. V,
ч. I, стр. 404 и слѣд.

651

сводится къ простому фильтрату и диффузіи, зависимому лишь отъ
степени давленія крови, а является результатомъ дѣятельности почеч-
наго эпителія, для котораго кровь доставляетъ соотвѣтствующій мате-
ріалъ, годный для выработки мочи и для поддержки собственнаго пи-
танія. Благодаря этому взгляду, соотношеніе между количествомъ
протекающей въ почкахъ крови и количествомъ отдѣляемой мочи,
прежде сводимое на чисто механическія причины большаго или меньшаго
давленія крови, теперь получаетъ совершенно иное значеніе. Выдвигая
факторъ активнаго участія секреторной дѣятельности почечнаго эпителія
на счетъ крови, какъ матеріала, эта секреторная теорія признаетъ, что
количество и концентрація отдѣляемой почками воды находится въ
прямомъ соотношеніи собственно со скоростью теченія крови по клу-
бочковыхъ капиллярамъ и сосудамъ мочевыхъ канальцевъ и слѣдо-
вательно зависитъ отъ быстроты обновленія приносимаго къ нимъ
матеріала.
Только что изложенный взглядъ уподобляетъ почку другимъ же-
лезамъ, причемъ отдѣленіе почекъ, какъ и въ этихъ послѣднихъ,
должно основываться на активной работѣ особыхъ секреторныхъ клѣ-
токъ. Эти послѣднія въ почкахъ представлены двумя системами. Одна
система клѣтокъ покрываетъ сосудистыя петли мальпигіевыхъ тѣлъ или
клубочковъ, другая система эпителіальныхъ клѣтокъ выстилаетъ мочевые
канальцы и Генлевскія петли. Первыя по предположенію Heiden-
hain'a служатъ для выведенія мочи и тѣхъ ея солей, напр. пова-
ренная соль и др., которыя въ организмѣ являются обычными спут-
никами воды; вторая же система клѣтокъ предназначена главнымъ.
образомъ для отдѣленія специфическихъ составныхъ частей мочи. Дѣя-
тельность того и другого рода клѣтокъ зависитъ съ одной стороны
отъ количества содержащейся въ крови воды и другихъ плотныхъ
составныхъ частей, входящихъ въ составъ мочи, съ другой — отъ ско-
рости теченія крови по капиллярамъ почекъ, что стоитъ всегда въ,
извѣстномъ соотношеніи съ общимъ и мѣстнымъ давленіемъ крови.
Переходя къ вопросу о значеніи нервныхъ вліяній, мы уже
говорили выше о томъ значеніи, которое получаетъ здѣсь кровяное
давленіе, которое, какъ мы видѣли, сводится собственно къ количеству
протекающей чрезъ капилляры почекъ крови. Въ виду этого, намъ нѣтъ
надобности вновь останавливаться на этомъ вопросѣ и мы коснемся
здѣсь только тѣхъ фактовъ, которые могутъ ближе выяснить намъ меха-
низмъ болѣе непосредственнаго нервнаго вліянія на отдѣленія мочи.

652

Иннервація почечнаго отдѣленія.
Необходимо имѣть въ виду, что почечное отдѣленіе стоитъ въ
прямомъ соотношеніи собственно съ тѣмъ давленіемъ, которое устана-
вливается спеціально въ почечныхъ сосудахъ, которое опредѣляетъ
и количество пробѣгающей по почечнымъ сосудамъ крови и которое
находится прежде всего въ зависимости отъ мѣстнаго нервнаго меха-
низма, a затѣмъ въ зависимости отъ общаго давленія крови.
Что имѣется особый мѣстный нервный механизм, регулирующій
кровеобращеніе въ почкахъ и поддерживающій почечное отдѣленіе,
доказывается уже старыми изслѣдованіями Bidder'a 1), который сдѣ-
лалъ надъ лягушками опыты съ полнымъ удаленіемъ спинного и го-
ловного мозга, сохраняя такихъ животныхъ въ живыхъ долгое время.
При всемъ томъ почечное отдѣленіе у нихъ выполнялось, какъ обыкно-
венно, что именно и говорить за существованіе особаго мѣстнаго нерв-
наго механизма, завѣдывающаго почечнымъ отдѣленіемъ. Къ сожалѣнію
остается пока неизвѣстнымъ, гдѣ локализируются эти ближайшіе пери-
ферическіе нервные центры для почечнаго отдѣленія. Но несмотря на
существованіе мѣстныхъ центровъ, поддерживающихъ почечное отдѣленіе,
непосредственное вліяніе на это отдѣленіе со стороны центральныхъ
областей представляется огромнымъ.
Оно выполняется при посредствѣ особой системы сосудодвигателей,
выходящихъ изъ спинного мозга.
По Bradford'y 2), работавшему съ онкометромъ Roy'а и Konheim'a,
всѣ почечные сосудодвигатели выходятъ чрезъ передніе корешки между
6 и 13-грудной парой, но болѣе всего въ 11, 12 и 13 парѣ. Кромѣ
того выше и ниже можно отмѣтить еще небольшое число нитей. Среди
зтихъ сосудодвигателей имѣются сосудостеиматели и сосудорасширители.
Раздраженіе заднихъ корешковъ 11—13 пары даетъ расширеніе
сосудовъ почки, тогда какъ раздраженіе межреберныхъ нервовъ съуже-
ніе ихъ.
Кромѣ того имѣется цѣлый рядъ указаній относительно содер-
жанія почечныхъ сосудосжимателей въ n. splanchnicus. Уже опыты
Cl. Bernard'a, Eckhard'a 3) и др. авторовъ показали, что при
перерѣзкѣ у собакъ почечныхъ нервовъ, идущихъ вмѣстѣ съ n.
splanchnicus послѣ нѣкоторой паузы постепенно развивается поліурія,
1) Bidder. Arch. f. Anat. u. Phys. 1844, стр. 376.
2) Bradford. Revue de seien. med. 1890, t. 36.
3) Eckhard. Beiträge z. Anatomie und Physiologie IV. 1869, стр. 164.

653

достигающая въ теченіе 1/2—1 часа своего maximum'a. Правда,
Eckhard у кроликовъ не получилъ столь убѣдительныхъ результатовъ,
но фактъ этотъ стоитъ въ очевидной связи съ тѣмъ, что у кроли-
ковъ перерѣзка n. splanchnici отражается гораздо болѣе рѣзкимъ
образомъ на общемъ давленіи, нежели у собакъ, и слѣдовательно у
кроликовъ вліяніе почечнаго кровяного давленія какъ бы поглощается
соотвѣтственнымъ измѣненіемъ общаго давленія (Устимовичъ).
Дальнѣйшіе опыты показываютъ, что вышеуказанное вліяніе у
собакъ на почечное отдѣленіе имѣетъ собственно n. splanchnicus
major, тогда какъ перерѣзка другихъ глубже лежащихъ волоконъ,
подходящихъ къ почечному сплетенію отъ симпатическаго нерва остается
безъ вліянія на отдѣленіе почекъ. Если n. splanchnicus будетъ под-
вергнутъ раздраженію, то почечное отдѣленіе совершенно прекращается,
что можетъ быть поставлено на счетъ съуженія почечныхъ сосудовъ.
Съ другой стороны въ литературѣ имѣются указанія и на счетъ
вліянія блуждающихъ нервовъ на почечное отдѣленіе.
Сюда относятся наблюденія Conheim'a 1), Arthaud'a и
Butte'a 2), Masius'a 3) и др. Но иные авторы, какъ Bradford, не
находили вовсе непосредственнаго вліянія n. vagi на почечное отдѣ-
леніе. Недзвецкій, какъ мы видѣли выше, объясняете эффекте на
почечное отдѣленіе, получаемый при раздраженіи n. vagi, косвенными
причинами. Baeri признаете за n. vagus между прочимъ трофи-
ческое вліяніе на отправленіе почекъ. Между тѣмъ опыты д-ра Прео-
браженскаго привели къ выводу, что блуждающіе нервы вѣроятно
иннервируютъ не сосуды почекъ, а ихъ гладкую мускулатуру (мышцы
Iardet, изслѣдованныя также проф. Кастюринымъ), что авторъ отчасти
признаете и за чревными нервами. Въ пользу этого по автору говоритъ
между, прочимъ тотъ фактъ, что у животныхъ, отравленныхъ атропи-
номъ въ такой степени, что раздраженіе n. vagi на шеѣ не вызы-
ваетъ замедленія сердцебіенія, оно не даетъ также никакихъ явленій
и со стороны почекъ. Точно также исчезаютъ въ этомъ случаѣ и
самостоятельныя волны почечной кривой, напоминающія собою волны
Traube въ сосудахъ.
Къ сожалѣнію этотъ вопросъ о способѣ вліянія n. vagi на
почки остается еще невыясненнымъ окончательно съ помощью пря-
мыхъ опытовъ. Имѣются указанія, что и n. phrenicus при раздраженіи
1) Conheim. Unters. über die Circulation in den Nieren. Virch. Arch. 1883.
Bd. 92.
2) Anhand et Butte. Action du pneumogastrique sur la sécretion rénale.
Arch. de Phys. norm. et path. 1890.
3) Masius. Bull. de l'Acad. de Belgique, t. XYI. № 7, цит. по Преобра-
женскому.

654

своего периферическаго конца даетъ сокращеніе почекъ (Conheim),
но способъ его вліянія остается также еще совершенно темнымъ.
Что касается сосудорасширителей для почекъ, то ихъ точный
ходъ остается еще неизвѣстнымъ, но вѣроятно они проходятъ вмѣстѣ
съ почечными нервами, идущими въ общемъ сосудистомъ пучкѣ. Нужно
замѣтить, что еще Krimer 1) при перерѣзкѣ почечныхъ нервовъ на-
блюдалъ относительное уменьшеніе въ отдѣляемой мочѣ мочевины,
мочевой и фосфорной кислотъ и солей, но вмѣстѣ съ тѣмъ моча
содержала бѣлокъ и кровяной пигментъ. Подобныя же наблюденія
были сдѣланы затѣмъ Brachet 2) и др. авторами. Такъ какъ пере-
рѣзка почечныхъ нервовъ обыкновенно приводить къ развитію поліуріи,
то относительное обѣдненіе мочи мочевиною, мочевою и фосфорною
кислотами и солями представляется вполнѣ понятнымъ; естественно,
что чѣмъ болѣе выдѣляется почками воды, тѣмъ слабѣе должна быть
и концентрація мочи. Что же касается присутствія бѣлка и красящаго ве-
щества крови, то оно не подтвердилось опытами Wittich'a съ пере-
рѣзкой собственно железистыхъ нервовъ почекъ, проходящихъ вмѣстѣ
съ сосудами и проникающихъ въ корковое вещество почекъ. Но
каждый разъ, когда производилась перерѣзка сосудистыхъ нервовъ,
окружающихъ почечную артерію, развивалась иальбуминурія.
Это наблюденіе показываетъ очевидно, что появленіе бѣлка и
гематуріи въ мочѣ обусловливается сосудистыми измѣненіями въ поч-
кахъ. Нѣкоторые, какъ М. Hermann 3), предполагали, что дѣло
зависитъ въ данномъ случаѣ даже отъ непосредственнаго пораженія
сосудовъ, обусловленнаго оперативными пріемами, и что осторожная
перерѣзка всѣхъ почечныхъ нервовъ возможна безъ появленія бѣлка
въ мочѣ. Должно однако замѣтить, что и въ отдѣльныхъ опытахъ
M. Hermann'a съ теченіемъ времени обнаруживалась альбуминурія,
откуда ясно, что послѣдняя не является только слѣдствіемъ пораженія
самихъ сосудовъ, но можетъ быть и результатомъ нервнаго вліянія.
Въ пользу только что высказаннаго взгляда говорить и цѣлый рядъ
клиническихъ наблюденій относительно временного появленія бѣлка въ
мочѣ послѣ напр. эпилептическихъ приступовъ, мозговыхъ инсультовъ
и т. п.
Во всѣхъ вышеприведенныхъ случаяхъ дѣло идетъ о вліяніи
на почечное отдѣленіе сосудистыхъ нервовъ, изъ которыхъ сосудорас-
ширители могутъ быть уподоблены тѣмъ отдѣлительнымъ или секре-
1) Krimer. Physiol. Untersuchungen. Leipzig. 1820.
2) Brachet. Untersuch. uber die Vorrichtungen d. Gangliennervensystems.
Leipzig. 1836.
3) M. Hermann. Sitzb. d. Wien. Acad. XLV. 1861.

655

торнымъ нервамъ другихъ-железъ, которые дѣйствуютъ на отдѣленіе
ихъ также при посредствѣ сосудорасширителей.
Что касается до вліянія нервной системы на специфическую
отдѣлительную функцію почекъ, то въ этомъ отношеніи наши свѣдѣнія
отличаются пока еще необычайною скудостью. Не смотря на полную
правдоподобность того предположенія, что и почки, подобно другимъ
железамъ, кромѣ отдѣлительныхъ или сусудорасширяющихъ нервовъ
должны содержать также и спеціально трофическіе нервы, вліяющіе на
составъ плотныхъ частей мочи, до сихъ поръ мы еще не имѣемъ фактовъ,
доказывающихъ съ незыблемостью спеціально трофическое вліяніе нервной
системы на почечное отдѣленіе и потому окончательное выясненіе этого
вопроса должно предоставить будущему. Въ особенности нуждаются въ
провѣркѣ опыты Baeri надъ блуждающими нервами, признаваемые имъ
за трофическіе нервы для почекъ.
Спинномозговые центры почечнаго отдѣленія.
Переходя къ разсмотрѣнію почечныхъ спинномозговыхъ центровъ,
необходимо замѣтить, что, хотя нѣкоторые авторы, какъ Bezold,
Thiry, Traube 1), Adduco 2) и др. совершенно отрицаютъ существованіе
спинномозговыхъ вазомоторныхъ центровъ вообще, a слѣдовательно и
вазомоторныхъ центровъ для почекъ, но тѣмъ не менѣе имѣются не-
оспоримыя данныя въ пользу такого рода спинномозговыхъ почечныхъ
центровъ.
Изъ болѣе позднѣйшихъ, относящихся сюда, изслѣдованій мы мо-
жемъ указать на изслѣдованія Смирнова 3) съ онкометромъ, которыя
привели автора къ выводу, что въ спинномъ мозгу содержатся какъ
сосудосжимающіе, такъ и сосудорасширяющіе центры для почекъ.
Должно однако замѣтить, что получить сосудодвигательные рефлексы
послѣ перерѣзки верхней части спинного мозга нелегко. Въ опытахъ
Смирнова такого рода рефлексы на сосуды почекъ могли быть полу-
чены не ранѣе, какъ спустя нѣсколько часовъ послѣ перерѣзки.
Затѣмъ для выясненія сосудодвигательныхъ почечныхъ центровъ
въ спинномъ мозгу былъ произведенъ съ онкометромъ цѣлый рядъ
опытовъ д-ромъ Я. Преображенскимъ. Въ однихъ опытахъ этотъ
авторъ производилъ перерѣзку спинного мозга въ верхней его части,
причемъ наблюдалъ сначала, какъ результата раздраженія самой пере-
1) Dastre et Moret, loco cit. Arch. de Phys. norm. et path. 1884. t. 3.
2) Adduco. Arch. Ital. de Biologie. 1891, t. XIV.
3) Смирновъ. Ежен. Клин. Газ. Боткина. 1885.

656

рѣзкой, сокращеніе почекъ, затѣмъ расширеніе ихъ, послѣ чего, обна-
руживъ снова небольшое сокращеніе, кривая почки идетъ уже парал-
лельно кровяному давленію. Исключивъ въ этомъ случаѣ вліяніе раз-
драженія n. vagi и предположивъ, что раздраженіе, обусловленное
перерѣзкою, должно распространяться по спинному мозгу съ одинаковою
скоростью, авторъ на основаніи вышеприведенной послѣдовательности
съуженія и расширенія приходитъ къ выводу, что кромѣ сосудосжи-
мающихъ волоконъ, выходящихъ вмѣстѣ съ n. splanchnicus, нѣ-
сколько ниже ихъ должны выходить сосудорасширители для почекъ,
а еще ниже опять сосудосжиматели. Въ подтвержденіе этого своего
заключенія авторъ приводитъ тотъ фактъ, что перерѣзка подъ 6 и
на 8 грудн. позвонкѣ, слѣдовательно ниже отхожденія n. splanchnici,
не даетъ первоначальнаго сокращенія почекъ, a здѣсь при повышенномъ
кровяномъ давленіи обнаруживалось уже съ самаго начала расширеніе
почекъ, за которымъ слѣдовало ихъ сокращеніе.
Тѣмъ не менѣе мы не можемъ принять вышеуказаннаго объясненія
автора. Прежде всего нельзя допустить, чтобы разница въ скорости
достиженія возбужденія отъ мѣста раздраженія до сосудосжимающихъ
и лежащихъ нѣсколько ниже, но во всякомъ случаѣ въ ближайшемъ же
сосѣдствѣ съ первыми, сосудорасширяющихъ центровъ была настолько
значительна, чтобы обусловить двѣ различныя волны: сначала волну
сокращенія, a затѣмъ волну расширенія, за которой опять слѣду-
етъ волна сокращенія будто бы отъ послѣдующаго возбужденія ниже-
лежащихъ сосудосжимающихъ центровъ. Мы думаемъ, что здѣсь дѣло
идетъ объ обыкновенномъ колебаніи сосудосжимающаго эффекта, смѣ-
няемаго, благодаря утомленію сосудосжимающихъ проводниковъ, со-
судорасширяющимъ эффектомъ, который спустя нѣкоторое время опять
даетъ мѣсто сосудосжимающему эффекту.
Тѣмъ не менѣе мы вполнѣ раздѣляемъ мнѣніе автора отно-
сительно существованія особыхъ сосудорасширяющихъ центровъ въ спин-
номъ мозгу для почекъ. Уже смѣна волны сокращенія волной расширенія
въ первомъ опытѣ служитъ тому доказательствомъ. Второй же опытъ
съ перерѣзкой на уровнѣ 8 грудного позвонка объясняется тѣмъ, что
путемъ перерѣзки непосредственно приводятся въ раздраженіе сосудо-
расширяющіе центры для почекъ и выходящія изъ этихъ центровъ
волокна корешковъ. Наконецъ, въ пользу существованія спинномозго-
выхъ сосудорасширяющихъ центровъ для почекъ говоритъ также
слѣдующій опытъ: послѣ сдѣланной перерѣзки на уровнѣ 8 грудного
позвонка д-ръ Преображенскій раздражалъ центральный конецъ пере-
рѣзаннаго спинного мозга или вызывалъ искусственно асфиксію; при
этомъ вмѣстѣ съ повышеніемъ общаго кровяного давленія всегда полу-
чалось расширеніе почекъ.

657

Такъ какъ въ этомъ случаѣ передача на почки можетъ проис-
ходить только чрезъ блуждающіе и чревные нервы, а оба эти нерва
при раздраженіи даютъ сокращеніе, а не расширеніе сосудовъ почекъ,
то авторъ для объясненія вышеуказаннаго эффекта останавливается на
мысли, что здѣсь происходитъ тормозящій эффектъ со стороны общаго
вазомоторнаго центра на спинномозговые центры сосудосъуживателей
почекъ, который при томъ же перевѣшиваетъ дѣйствіе n. vagi. Авторъ
думаетъ поэтому, что главный сосудистый центръ регулируетъ дѣя-
тельность спинномозговыхъ почечныхъ центровъ, тормозя ихъ вліяніе
на сосуды почекъ.
Намъ кажется однако, что нѣтъ надобности прибѣгать къ такому
объясненію, въ которомъ требуется допустить, чтобы эффектъ раздра-
женія по достиженіи общаго сосудистаго центра вызвалъ съ его стороны
почему-то сразу угнетающее вліяніе на нижележащіе почечные центры,
которое къ тому же должно оказаться болѣе сильнымъ, нежели эф-
фекта возбужденія n. vagi, несомнѣнно проявляющійся при выше-
указанныхъ условіяхъ соотвѣтственными измѣненіями сердечной дѣя-
тельности. Мнѣ кажется, что объясненіе вышеприведеннаго опыта
проще всего можно видѣть въ томъ, что перерѣзка подъ 6 позвон-
комъ топографически близко соотвѣтствуетъ области съ преобладаніемъ
сосудорасширительныхъ центровъ для почекъ, вслѣдствіе чего сразу
при перерѣзкѣ получается волна расширенія почекъ. Благодаря воз-
бужденію этихъ центровъ, раздраженіе центральнаго конца спинного
мозга, а равно и асфиксія могли дать только расширеніе почечныхъ
сосудовъ.
Перерѣзка спинного мозга ниже 10 грудного позвонка въ опы-
тахъ д-ра Преображенскаго снова приводитъ къ сокращенію почекъ при
общемъ повышеніи кровяного давленія. Одинаковый эффектъ въ этомъ
случаѣ получается при вызываніи асфиксіи и при раздраженіи пери-
ферическаго и центральнаго конца спинного мозга, что приводитъ къ
выводу о содержаніи на этомъ уровнѣ сосудосжимающихъ нервовъ для
почекъ. Такимъ образомъ всѣ вышеприведенные опыты заставляютъ
признать, что область сосудосжимающихъ центровъ для почекъ пред-
ставляется довольно обширною, протягиваясь отъ уровня выхода
волоконъ n. splanchnici до уровня спинного мозга, лежащаго ниже
10 позвонка, при чемъ на уровнѣ 6 — 8 позвонка располагаются
центры сосудорасширяющихъ нервовъ для почекъ, соотвѣтствующіе
отдѣлительнымъ нервамъ другихъ железъ. Собственно эти центры
сосудорасширителей для почекъ, раздраженіемъ которыхъ обусловли-
вается поліурія и могутъ быть уподоблены отдѣлительнымъ нервамъ
другихъ железъ, приводящимъ также къ усиленному отдѣленію при

658

посредствѣ расширенія ихъ сосудовъ. Къ сожалѣнію до сихъ поръ
не выяснено еще вліяніе нервовъ спеціально на составь и количество
плотныхъ частей мочи, что могло бы быть уподоблено трофическому
вліянію нервовъ на дѣятельность другихъ железъ.
Центръ почечнаго отдѣленія въ продолговатомъ мозгу.
Кромѣ спинномозговыхъ почечныхъ центровъ должно имѣть въ
виду также и существованіе центровъ для почечнаго отдѣленія въ
продолговатомъ мозгу.
Какъ мы уже ранѣе упоминали. Cl. Bernard 1) впервые до-
казалъ, что уколъ въ дно 4-го желудочка вызываетъ искусственно
поліурію, которая въ извѣстныхъ случаяхъ можетъ и не сопровождаться
появленіемъ въ мочѣ сахара. Для вышеуказанной цѣли по описанію
Cl. Bernard'a необходимо дѣлать уколъ со средней линіи дна желу-
дочка между началами слуховыхъ и блуждающихъ нервовъ. Въ такомъ
случаѣ сразу появляется усиленіе функціи печени и почекъ. Но если
уколъ сдѣлать нѣсколько выше, то появляется лишь одно увеличеніе
отдѣленія мочи съ появленіемъ въ ней бѣлка; уколъ же ниже выше-
упомянутаго пункта вызываетъ меллитурію, причемъ моча становится
мутною и малообильною. Благодаря этому Cl. Bernard различаетъ на
уровнѣ продолговатаго мозга два центра — нижній для отправленія
печени и верхній для отдѣленія почекъ. Сосѣдство обоихъ центровъ
приводить однако къ тому, что обычно ранятся одновременно оба
центра, вслѣдствіе чего развивается у животныхъ одновременно dia-
betes mellitus и insipidus.
Eckhard 2) не могъ убѣдиться въ такомъ строгомъ обособленіи
двухъ центровъ, о которыхъ говорить CL Bernard, такъ какъ у
кроликовъ поліурія безъ сахара встрѣчалась ему вообще рѣдко. Однако
позднѣе Eckhard 3) констатировалъ, что всякое одностороннее или
двустороннее раненіе области f. teretes вызываетъ ясную днями для-
щуюся гидрурію безъ сахара или почти безъ сахара. По автору
дѣйствіе этого укола можетъ быть объяснено лишь раздраженіемъ
секреторныхъ волоконъ, въ пользу чего говорить перерѣзка n. vagi.
Тотъ же авторъ убѣдился между прочимъ, что раздраженіе области червя
мозжечка, налегающей на продолговатый мозгъ, приводитъ при меха-
1) Cl. Bernard. Leçons de Phys. 1835, т. I, стр. 339.
2) Eckhard. Beiträge z. Anat. u. Pbys. Bd. IV, V и VI.
3) C. Eckhard. Zur Deutung f. Entstehung d. vom vierteil Ventrikel aus er-
zeugenden Hidrurien. Zeitschr. f. Biologie Bd. XXVI.

659

ническомъ, химическомъ или электрическомъ раздраженіи къ появленію
поліуріи съ меллитуріей. Но если произвести предварительно перерѣзку
почечныхъ нервовъ, то развивается лишь поліурія. Слѣдуетъ при этомъ
замѣтить, что поліуріи въ этомъ случаѣ обыкновенно предшествуетъ
уменьшеніе въ отдѣленіи мочи.
Въ виду близкаго сосѣдства области червя мозжечка, налегающей
на дно 4-го желудочка, мы полагаемъ, что въ этихъ опытахъ Eckhard'a
дѣло идетъ также о раздраженіи области продолговатаго мозга, отмѣчен-
ной Cl. Bernard'омъ. Такимъ образомъ на указанномъ уровнѣ
мозга имѣется не два центра, при возбужденіи дающихъ поліурію,
а одинъ центръ въ области дна 4-го желудочка, въ существованіи
котораго кромѣ Cl. Bernard'a и Eckhard'a убѣждались и другіе
авторы.
Въ соотвѣтствіи съ этимъ стоитъ тотъ фактъ, что и въ пато-
логическихъ случаяхъ нерѣдко наблюдаютъ появленіе поліуріи при
мѣстныхъ пораженіяхъ продолговатаго мозга.
Заслуживаетъ вниманія, что по наблюденіямъ Eckhard'a при
одностороннемъ поврежденіи продолговатаго мозга поліурія или соб-
ственно гидрурія на противоположной сторонѣ всегда является сильнѣе
нежели на соотвѣтствующей сторонѣ. Фактъ этотъ очевидно говоритъ,
въ пользу того, что дѣло идетъ въ этомъ случаѣ о передачѣ вліянія
по проводникамъ, идущимъ непосредственно къ почкамъ, а не о ка-
кихъ-либо общихъ вліяніяхъ, сводящихся напр. къ измѣненію общаго
кровяного давленія. Такъ какъ и перерѣзка n. splanchnici вызы-
ваетъ, какъ мы видѣли, поліурію, то можно бы думать, что въ выше-
указанныхъ случаяхъ дѣло идетъ о пораженіи центровъ или провод-
никовъ, передающихъ вліяніе на почки черезъ n. splanchnicus.
Но при ближайшемъ изслѣдованіи оказывается, что нѣтъ полнаго па-
раллелизма въ явленіяхъ, которыя слѣдуютъ за уколомъ въ дно же-
лудочка и за перерѣзкой n. splanchnici. Наконецъ, если послѣ пред-
варительной перерѣзки n. splanchnici произвести уколъ въ дно желу-
дочка, то оказывается, что послѣдній снова усиливаетъ отдѣленіе мочи,
уже ранѣе повышенное отъ перерѣзки n. splanchnici. Даже и въ
томъ случаѣ, когда кромѣ n. splanchnici перерѣзывались другіе
нервные пути, которыхъ соотношеніе съ почками можно было бы пред-
полагать (какъ напр. почечные нервы, phrenicus, vagus, сообщенія
перваго грудного узла съ n. vago-sympathici, сообщенія pl. hypo-
gastrici съ брюшнымъ сплетеніемъ, удаленіе gangl. coeliacum, узловъ,
лежащихъ позади надпочечныхъ железъ и прочихъ узловъ пограничнаго
ствола), уколъ въ продолговатый мозгъ тѣмъ не менѣе оказывался
дѣйствительнымъ (Eckhard).

660

Такъ какъ во время гидруріи не обнаруживается въ этихъ
случаяхъ и повышенія аортальнаго давленія, то авторъ пришелъ къ
выводу о существованіи особыхъ нервныхъ путей, проходящихъ вѣро-
ятно къ почкамъ вмѣстѣ съ сосудистымъ пучкомъ и ускользающихъ
отъ изслѣдованія.
По предположенію автора дѣло идетъ здѣсь о специфическихъ
отдѣлительныхъ проводникахъ, идущихъ отъ продолговатаго мозга по
спинному мозгу, откуда они вмѣстѣ съ грудными нервами подходятъ
къ грудной части аорты, сопровождая послѣднюю до почечной артеріи.
Взглядъ этотъ однако оспаривается другими авторами, осо-
бенно Устимовичемъ 1) и Heidenhain'омъ 2), по которымъ всѣ явленія
въ вышеуказанныхъ опытахъ легко объясняются измѣненіемъ кровяного
давленія. Благодаря этому перерѣзка верхней части спинного мозга,
вызывая пониженіе общаго кровяного давленія и отражаясь на крове-
обращеніи почекъ, приводить къ прекращенію почечнаго отдѣленія,
причемъ раздраженіе периферическаго отрѣзка спинного мозга, хотя и
повышаетъ общее кровяное давленіе, но въ то же время съуживаетъ
и почечные сосуды, а потому почечное отдѣленіе при этомъ не повы-
шается. Если же предварительно перерѣзать почечные нервы, то раз-
драженіе периферическаго конца спинного мозга всегда приведетъ къ
повышенію почечнаго отдѣленія, вслѣдствіе повышенія общаго давленія
крови 3). Перерѣзка почечныхъ сосудовъ на одной сторонѣ, какъ по-
казалъ Eckhard, всегда приводитъ въ этомъ случаѣ къ односторонней
поліуріи.
Тѣмъ не менѣе тотъ фактъ, что въ опытахъ Eckhard'a пере-
рѣзка всѣхъ подходящихъ къ почкамъ нервовъ не устраняла развитія
при уколѣ въ дно желудочка поліуріи, появлявшейся даже и при
отсутствіи повышенія общаго давленія крови, и съ другой стороны
то обстоятельство, что въ отдѣльныхъ опытахъ послѣ прекращенія
мочеотдѣленія отъ предварительной перерѣзки спинного мозга Eckhard'y
удавалось механическимъ раздраженіемъ нижняго отдѣла спинного мозга
вызвать появленіе мочи, говорить за существованіе особаго центра въ
продолговатомъ мозгу и особыхъ нервныхъ волоконъ, идущихъ къ
почкамъ. Но въ этомъ случаѣ явленія могутъ бы также хорошо объ-
яснены признаніемъ этихъ волоконъ не за трофическіе отдѣлители почекъ,
а за сосудорасширители ихъ (Heidenhain).
Благодаря существованію особыхъ центровъ, имѣющихъ отношеніе
къ почечному отдѣленію, само собою разумѣется и тѣ или другія
1) Устимовичъ. Bericht d. Sachs. Königl. Ges. d. Wiss. Math. Phys. Cl. 1870.
2) Heidenhain. Hermann's Handbuch. Bd. V. T. 1.
3) Grutzner. Pfluger's. Arch. XI.

661

центростремительныя вліянія не могутъ не отражаться на дѣятельности
почекъ.
Уже Conheim и Roy впервые примѣнившіе онкометръ къ
изслѣдованію кровеобращенія въ почкахъ, убѣдились, что, если раздра-
жать центральный конецъ чувствующаго нерва, напр. сѣдалищнаго,
то вмѣстѣ съ поднятіемъ общаго кровяного давленія, обусловленнаго
сжатіемъ мелкихъ сосудовъ, происходитъ и уменьшеніе объема почекъ,
обусловленное очевидно также сокращеніемъ ихъ мелкихъ артерій.
То же самое получается и при раздраженія центральнаго конца дру-
гихъ чувствующихъ нервовъ, напр. pl. brachialis 2), верхнегортан-
наго нерва 3) и др. Фактъ этотъ неоспоримо доказываетъ существованіе
самостоятельной иннерваціи почечныхъ сосудовъ и подчиненіе этой
иннерваціи общему сосудистому центру.
Что касается чувствующей поверхности тѣла, то оказалось, что
различныя области кожныхъ покрововъ неодинаково относятся къ сосудо-
двигателямъ почекъ. Д-ръ Преображенскій нашелъ, что, въ то время какъ
раздраженія электрической кистью кожи живота, спины и боковъ, даже
прижиганіе кожи поясничной области и охлажденіе ея снѣгомъ большею
частью не давали замѣтной или особенно рѣзкой реакціи на крове-
обращеніе въ почкахъ, раздраженіе подошвъ лапокъ, содержащихъ
потоотдѣлительныя железы, особенно заднихъ, тотчасъ же вызывало
рѣзкое повышеніе кровяного давленія и уменьшеніе объема почки. По-
добный же эффектъ получался и при непосредственномъ раздраженіи
спинныхъ мышцъ индукціоннымъ токомъ. Если же перерѣзывался спин-
ной мозгъ въ шейной области, то вышеуказанныя раздраженія и даже
болѣе слабыя раздраженія при незначительномъ поднятіи общаго кро-
вяного давленія, а иногда даже и безъ ого измѣненія, вызывали уже
расширеніе сосудовъ почекъ.
Согласно съ приведенными данными изслѣдованія, производившіяся
въ нашей лабораторіи (д-ръ Карпинскій) спеціально надъ отдѣленіемъ
мочи путемъ вставленія канюль въ мочеточники и вшиванія послѣднихъ
въ брюшную стѣнку для выведенія канюль наружу, показали, что рѣзкія
болевыя раздраженія всегда вывываютъ угнетающее вліяніе на отдѣле-
ніе мочи.
1) Conheim und Roy. Untersuchungen uber die Circulation in den Nieren.
Tirch. Arch. 1883. Bd. 92.
2) Смирновъ. Вазомоторные нервы почекъ. Ежен. Клин. Газета Боткина.
1885. № 7-9 и 14.
3) Е. Преображенскій. Объ иннерваціи сосудовъ почекъ. Дисс. Спб. 1892.
Надо впрочемъ замѣтить, что иногда съ верхнегортаннаго нерва получается не
повышеніе, a пониженіе давленія крови, что авторомъ объясняется содержаніемъ
въ этомъ нервѣ депрессорныхъ волоконъ (см. Вартановъ и Цыбульскій. Клинич.
Газета Боткина. 1883. № 4 и Каземъ-бекъ. Труды Общ. Каз. Естеств. 1887. T. XVII).

662

Кромѣ того обращала на себя вниманіе компенсаторная дѣятель-
ность почекъ той и другой стороны. Когда при центральныхъ раздра-
женіяхъ выдѣленіе усиливается изъ одной почки, напр. противоположной
сторонѣ, раздраженія то выдѣленіе изъ другой почки соотвѣтственно
уменьшается. При этомъ моча изъ почки, дающей большее отдѣленіе,
представлялась меньшаго удѣльнаго вѣса, но общее количество плотныхъ
составныхъ частей въ періодъ раздраженія оказывалось большимъ въ
той мочѣ, которая принадлежитъ почкѣ, сильнѣе работающей.
Иннервація и центры сѣмяотдѣленія.
По вопросу объ иннерваціи сѣмяотдѣленія къ сожалѣнію наши
свѣдѣнія отличались до позднѣйшаго времени поразительной неполнотой.
Въ послѣднее время однако удалось освѣтить этотъ вопросъ въ большей
или меньшей степени, благодаря изслѣдованіямъ, произведеннымъ въ
нашей лабораторіи.
При этомъ нужно имѣть въ виду сѣмяотдѣленіе, какъ процессъ
секреторный, совершенно отличный отъ выведенія сѣмени, которое выра-
жается сокращеніемъ выводящихъ сѣменныхъ протоковъ(vas deferens) l).
Периферическимъ проводникомъ собственно для сѣмяотдѣленія,
является n. spermaticus.
По крайней мѣрѣ опыты, произведенные въ нашей лабораторіи,
показали, что раздраженіе n. spermatici съ постоянствомъ вызываетъ
увеличеніе сѣмяотдѣленія (д-ръ Пуссепъ). Есть основаніе полагать,
что всѣ вообще нервные импульсы изъ центровъ къ сѣменнымъ желе-
замъ проходятъ при посредствѣ этихъ нервовъ, такъ какъ вмѣстѣ
съ ихъ перерѣзкой центральныя вліянія уже не способны вы-
зывать увеличенія сѣмяотдѣленія.
Имѣются ли для сѣмяотдѣленія особые мѣстные центры сказать
съ положительностью нельзя.
Что же касается спинномозгового центра сѣмяотдѣленія, то
уже теоретически можно предполагать, что онъ долженъ помѣщаться
по сосѣдству съ половымъ центромъ въ поясничномъ отдѣлѣ спинного
мозга. И дѣйствительно спеціальные опыты, прозводимые въ нашей
лабораторіи (д-ръ Пуссепъ), не оставляютъ сомнѣнія въ томъ,
что этотъ центръ располагается на уровнѣ нижней поясничной и
1) Подобное сокращеніе между прочимъ вызывалось рефлекторнымъ пу-
темъ въ опытахъ Budge съ раздраженіемъ поясничной части симпатическаго
нерва, примѣнявшимся для вызыванія сокращенія мочевого пузыря.

663

верхней крестцовой области. Для болѣе точнаго выясненія топографіи
этого центра могъ быть примѣненъ тотъ же методъ, какъ и для вы-
ясненія центра эрекціи. Послѣ того какъ уровень центра сѣмяотдѣленія
намѣченъ предварительными опытами, производится перерѣзка спинного
мозга въ грудной области. Затѣмъ, производя послѣдовательно сѣченія
спинного мозга въ восходящемъ направленіи, начиная съ нижнихъ его
частей, и, подвергая поверхность головной части этихъ сѣченій раздра-
женію электрическимъ токомъ, нетрудно дойти до того уровня, когда
раздраженіе, вызывавшее ранѣе сѣмяотдѣленіе, прекращаетъ давать
послѣднее. Этотъ уровень будетъ отвѣчать верхней границѣ центра
сѣмяотдѣленія. Съ другой стороны, производя сѣченія спинного мозга
въ нисходящемъ направленіи и раздражая послѣдовательно поверхность
хвостовой части этихъ сѣченій нетрудно дойти до того уровня, при
которомъ вызывавшееся ранѣе сѣмяотдѣленіе прекращаетъ появляться
при раздраженіи поверхности хвостового отрѣзка, что и будетъ отвѣчать
нижней границѣ центра сѣмяотдѣленія.
Этимъ путемъ удалось убѣдиться, что вышеуказанный центръ
помѣщается на уровнѣ 4 — 5 поясничнаго корешка и нѣсколько ниже.
Помимо вышеуказаннаго метода опредѣленіе центра сѣмяотдѣленія
въ спинномъ мозгу могло быть произведено также и по методу пере-
рожденія и атрофіи. Для этой цѣли у собакъ удалялись сѣменныя
железы и затѣмъ по истеченіи нѣкотораго времени животныя убивались
и мозги ихъ изслѣдовались по методу Marchi-Буша и Nissl'a. При
этомъ оказалось, что въ общемъ результаты такого рода опытовъ
вполнѣ соотвѣтствовали вышеуказаннымъ физіологическимъ изслѣдова-
ніямъ и положеніе сѣмяотдѣлительнаго центра, судя по перерождаю-
щимся корешковымъ волокнамъ и измѣнившимся клѣткамъ, опредѣляется
уровнемъ нижнихъ поясничныхъ и верхнихъ крестцовыхъ нервовъ,
начиная съ 4 поясничнаго до уровня 2 крестцоваго нерва (д-ръ
Пауссепъ).
Что касается центростремительныхъ периферическихъ нервовъ,
способствующихъ рефлекторному сѣмяотдѣленію, то надо думать, что
въ этомъ отношеніи особую роль играютъ тѣ чувствительные нервы,
которые снабжаютъ своими окончаніями половые органы.
Заслуживаетъ вниманія, что при раздраженіи n. spermatici и
поясничной части спинного мозга вмѣстѣ съ повышеннымъ сѣмяотдѣ-
леніемъ получается расширеніе сосудовъ сѣмянныхъ железъ, откуда
слѣдуетъ, что усиленіе сѣмяотдѣленія въ этомъ случаѣ находится въ
прямомъ соотношеніи съ расширеніемъ ихъ сосудовъ, какъ это наблю-
дается и относительно секреторной дѣятельности другихъ железъ.
Само собою разумѣется, что вопросъ о томъ, имѣемъ ли мы при

664

усиленіи сѣмяотдѣленія отъ раздраженія n. spermatici или спинно-
мозгового центра спеціально трофическое или сосудодвигательное вліяніе
на основаніи вышеуказанныхъ изслѣдованій опредѣленно рѣшить нельзя.
Можно лишь предполагать по аналогіи съ другими железами, что тро-
фическая и сосудодвигательная функція въ этомъ случаѣ дополняютъ
другъ друга, представляясь въ извѣстной мѣрѣ и независимыми одна
отъ другой. Опытъ показываетъ, что кромѣ спинномозгового центра на
сѣмяотдѣленіе оказываютъ вліяніе и вышележащія области нервной
системы.
Между прочимъ раздраженіе продолговатаго мозга въ области
сосѣдней съ верхнимъ отдѣломъ писчаго пера по сосѣдству съ ядрами
блуждающихъ нервовъ, слѣдовательно въ той его части, гдѣ заложенъ
центръ эрекціи полового члена и нѣсколько кнутри отъ этого пункта
вызываетъ съ постоянствомъ усиленіе сѣмяотдѣленія (Пуссепъ). За-
служиваем вниманія, что точки, дающія эффектъ возбужденія полового
члена и увеличеніе сѣмяотдѣленія, расположены въ ближайшемъ со-
сѣдствѣ другъ съ другомъ, какъ это наблюдается относительно этихъ
центровъ и въ другихъ частяхъ цереброспинальной оси.
Изъ вышеизложеннаго очевидно, что въ продолговатомъ мозгу
по сосѣдству съ центромъ эрекціи мы имѣемъ особый центръ сѣмя-
отдѣленія. О вліяніяхъ на сѣмяотдѣленіе вышележащихъ областей мозга
рѣчь будетъ въ другомъ мѣстѣ.
Иннервація предстательной железы.
Что касается вліянія нервной системы на отдѣлительную дѣя-
тельность предстательной железы, то наши свѣдѣнія въ этомъ отношеніи
до послѣдняго времени также отличались большою скудостью.
Обыкновенно признавалось, что отдѣлительнымъ нервомъ предста-
тельной железы является n. hypogastricus, при раздраженіи котораго
получается отдѣленіе сока этой железы; съ другой стороны n. eri-
gentes разсматривались, какъ двигательные нервы этой железы.
Изъ старыхъ авторовъ можно указать на Eckhard'a 1), который
при раздраженіи nn. erigentes вмѣстѣ съ расширеніемъ сосудовъ по-
лового органа наблюдалъ увеличенное отдѣленіе сока предстательной
железы; но при всемъ томъ онъ склоненъ былъ признавать выше-
указанные нервы не за секреторные, а за нервы мышечнаго аппарата
железы, благодаря сокращенію котораго будто бы выдавливается сокъ
железы.
1) Eckhard. Beitrag z. Anat. u. Phys. 1858.

665

Изслѣдованія H. А. Миславскаго и Бормана 1) показали, что
раздраженіе n. hypogastrici, вызываетъ обильное истеченіе сока пред-
стательной железы, причемъ авторы убѣждались, что этотъ нервъ вызы-
ваетъ дѣйствительно выдѣленіе сока этой железы.
Заслуживаетъ вниманія, что д-ръ Тимофеевъ не очень давно нашелъ
окончанія секреторныхъ нервовъ въ предстательной железѣ, хотя онъ и
не могъ опредѣлить тѣхъ нервовъ, которымъ принадлежатъ эти окончанія.
Вотъ почти все существенное, что намъ до послѣдняго времени
было извѣстно о перефирической иннерваціи предстательной железы.
Въ виду крайней скудости свѣдѣній о периферической иннерва-
ціи сокоотдѣленія предстательной железы и полнаго отсутствия свѣдѣ-
ній о секреторныхъ центрахъ для предстательной железы — этого безъ
сомнѣнія важнаго органа, связаннаго съ половой жизнью животнаго,
хотя ближе еще и неизученнаго въ отношеніи своей функціи, я пред-
ложилъ занимавшемуся въ завѣдываемой мною лабораторіи д-ру Пус-
сену подвергнуть этотъ вопросъ новому изслѣдованію.
Опыты производились на собакахъ, причемъ выяснилось, что жи-
вотныя эти въ возрастѣ между 2 и 4 годами имѣютъ особенно
дѣятельную железу, вслѣдствіе чего и являются наиболѣе подходящими
для изслѣдованій.
Постановка опытовъ заключалась въ томъ, что чрезъ отверстіе
передней линіи живота надъ лоннымъ сочлененіемъ извлекался мочевой
пузырь, причемъ послѣ отдѣленія околопузырной клѣтчатки обнажалась
шейка пузыря и предстательная железа. Затемъ перевязывался какъ
мочеиспускательный каналъ тотчасъ ниже предстательной железы,
такъ и сѣменные протоки, мочевой же пузырь разрѣзывался, моча
выпускалась и чрезъ разрѣзъ шейки пузыря ниже впаденія въ пузырь
мочеточниковъ укрѣплялась канюля, соединенная съ тонкою трубкою
такимъ образомъ, что шовъ во избѣжаніе поврежденія нервовъ про-
водился между слоями пузыря.
Кроме того для выведенія мочи дѣлался другой разрѣзъ, въ
который укреплялась канюля съ резиновой трубкой. Этимъ путемъ
устранялся недостатокъ метода Eckhard'a, въ опытахъ котораго исте-
ченіе сока предстательной железы производилось чрезъ мочеиспуска-
тельный каналъ, след. сокъ железы могъ смешиваться съ отделяемымъ
канала и вмѣсте съ темъ избегалась всякая травма вблизи предста-
тельной железы, неизбежная въ томъ случаѣ, если канюля вставляется
въ мочеиспускательный каналъ.
1) Миславскій и Борманъ. Centr. f. Phys. 1898.

666

Большая часть опытовъ производилась на кураризированныхъ
животныхъ. Количество отдѣляемаго опредѣлялось счетомъ капель
истекаемаго изъ канюли сока.
При изслѣдованіи периферическихъ нервовъ оказалось, что какъ
раздраженіе n. erigentes, такъ и раздраженіе n. hypogastrici вызываетъ
увеличеніе количества истекающаго сока. Но эффектъ раздраженія n. eri-
gentis въ количественномъ отношеніи представлялся меньшимъ, нежели эф-
фектъ раздраженія n. hypogastrici. При этомъ въ первомъ случаѣ всегда вы-
зывалось вмѣстѣ съ увеличеніемъ количества сока и сокращеніе мышцъ,
окружающихъ железу, чего не наблюдалась во второмъ случаѣ. Дан-
ныя эти очевидно говорятъ въ пользу того, что n. hypogastricus
является секреторнымъ нервомъ, но оставалось выяснить, представляется
ли n. origens исключительно мышечнымъ нервомъ, какъ принимаютъ
А. Н. Миславскій и Берманъ или же и при посредствѣ этого нерва
вмѣстѣ съ сокращеніемъ мышцъ железы и выжиманіемъ изъ нея сока
происходитъ также и отдѣленіе послѣдняго.
Для выясненія этого вопроса были продѣланы опыты съ встав-
леніемъ манометра потому способу, который примѣняли H. A. Миславскій
и Берманъ для доказательства секреторнаго значенія n. hypogastrici.
При этомъ оказалось, что вмѣстѣ съ раздраженіемъ, n. erigentis уровень
сока въ манометрической трубкѣ всегда поднимался на извѣстную вы-
соту, по прекращеніи же раздраженія, хотя и происходило нѣкоторое
опусканіе столба жидкости, но все же оно въ концѣ концовъ оказыва-
лось выше предыдущаго. Отсюда очевидно, что n. erigens не яв-
ляется исключительно мышечнымъ, но частью такъ же, какъ и n. hypoga-
stricus, секреторнымъ нервомъ железы, хотя и болѣе слабымъ, нежели
послѣдній.
Раздраженіе сплетенія по сторонамъ железы или т. наз. plex. hypo-
gastrici, образованнаго изъ n. erigens и hypogastricus, какъ и слѣдо-
вало ожидать, также вызывало усиленное отдѣленіе сока предстатель-
ной железы.
Кромѣ того и раздраженіе n. pudendi interni, отдающаго вѣточку
къ предстательной железѣ, оказываетъ нѣкоторое, во всякомъ случаѣ
небольшое вліяніе на отдѣленіе железы, хотя повидимому и безъ
большого постоянства. При этомъ изъ опытовъ выяснилось, что и
отдѣляемый сокъ оказывался повидимому болѣе густымъ.
Такимъ образомъ очевидно, что предстательная железа получаетъ
отдѣлительные нервы изъ двухъ источников: 1) изъ симпатической
нервной системы при посредствѣ n. hypogastrici, представляющагося
исключительно секреторнымъ нервомъ, и 2) изъ спинного мозга при
посредствѣ n. erigentis и вѣроятно n. pudenin iterni, причемъ

667

первый является одновременно и отдѣлительнымъ, и мышечнымъ нер-
вомъ железы.
Центръ отдѣленія предстательной железы въ спинномъ мозгу.
Послѣ того, какъ выяснены были периферическіе приводы для
иннерваціи предстательной железы, представлялось весьма важнымъ
опредѣлить и ближайшій центръ спинного мозга, служащій для этой
иннерваціи.
При соотвѣтствующихъ опытахъ выяснилось, что уже перерѣзка
спинного мозга надъ поясничнымъ утолщеніемъ вызывала усиленное соко-
отдѣленіе железы, особенно обильное въ первое время послѣ разсѣченія.
Уже этотъ фактъ говоритъ въ пользу того, что спинномозговой центръ
для предстательной железы долженъ помѣщаться въ нижележащихъ уров-
няхъ спинного мозга.
Опредѣленіе его мѣстоположенія производилось по тому же методу,
какъ и опредѣленіе центра эрекціи, т. е. путемъ послѣдовательныхъ
срѣзовъ спинного мозга сверху внизъ и раздраженія нижней поверх-
ности этихъ срѣзовъ опредѣлялся тотъ уровень срѣза, который уже
не давалъ сокоотдѣлительнаго эффекта, чѣмъ обозначалась нижняя
граница сокоотдѣлительнаго центра.
Въ другомъ рядѣ опытовъ послѣ предварительнаго разрѣза въ
грудной области производились срѣзы отъ conus medullaris вверхъ
и затѣмъ поверхности этихъ срѣзовъ подвергались раздраженію, причемъ
прекращеніе сокоотдѣлительнаго эффекта на нзвѣстномъ уровнѣ обозначало
верхнюю границу центра для железы.
Такимъ путемъ удалось выяснить, что сокоотдѣленіе получается
при раздраженіи спинного мозга отъ мѣста выхода 6 поясн. нерва до
мѣста выхода 2 крестцоваго нерва. Такимъ образомъ центръ железы
помѣщается на уровнѣ 7 поясничнаго и 1 и 2 крестцовыхъ корней,
что вполнѣ соотвѣтствуетъ опытамъ François Franck'a 1), и Lan-
gley'a и Andersohn 2) съ раздраженіемъ корешковъ и перифериче-
скихъ нервовъ.
Кромѣ того опыты показали, что раздраженіе n. ischiadici и
раздраженіе n. vagi вызывало усиленіе сокоотдѣленія железы, тогда
какъ болевыя раздраженія кожи и раздраженія другихъ перифериче-
скихъ нервовъ вызывали обыкновенно задержку сокоотдѣленія, выра-
жавшуюся тѣмъ, что вмѣстѣ съ этимъ раздраженіемъ уменьшалось
1) François Franck. Journ. of phys. 1895.
2) Langley и Andersohn. Journ. of phys. 1895.

668

количество капель вытекающаго сока или даже вовсе прекращалось
истеченіе сока, причемъ его не удавалось затѣмъ вызывать вновь даже
и въ томъ случаѣ, когда это сокоотдѣленіе ранѣе получалось легко.
Врядъ ли нужно доказывать, что эти рефлекторныя вліянія про-
исходятъ при посредствѣ вышеуказаннаго центра спинного мозга.
Иннервація и ближайшіе центры отдѣленія молока.
Грудныя железы, какъ извѣстно, принадлежать къ типу слож-
ныхъ дольчатыхъ железъ подкожной клѣтчатки. Онѣ снабжены вывод-
ными протоками, извѣстными подъ названіемъ млечныхъ ходовъ, которые
затѣмъ изливаются въ большой величины выводные протоки, числомъ
около 20, оканчивающіеся на вершинѣ соска. Каждый изъ этихъ вы-
водныхъ протоковъ снабженъ предъ выходомъ наружу продольно оваль-
нымъ расширеніемъ или т. наз. синусомъ, снабженнымъ нерѣдко еще боко-
вой выемкой. Каждая долька, будучи окружена снаружи своей mem-
brana propria съ большимъ числомъ звѣздообразныхъ клѣточныхъ эле-
ментовъ, снутри выстлана ядросодержащими отдѣлительными клѣтками
эпителіальнаго характера, которыя, образуя жиръ, частью распадаются,
отдавая такимъ образомъ отдѣляемому железы плотныя составныя части.
Впрочемъ въ молокѣ кромѣ того содержатся т. наз. тѣльца молозива,
составляющія ничто иное, какъ клѣтки долекъ, затѣмъ жирноперерож-
денныя бѣлыя тѣльца и рѣдко попадающіяся блѣдныя клѣтки.
Самыя дольки железы охвачены со всѣхъ сторонъ волосными сосу-
дами, которые принадлежатъ артеріямъ, вступающимъ въ грудныя же-
лезы съ различныхъ сторонъ.
Нужно замѣтить, что млечные ходы соска окружены гладкими
мышечными волокнами, идущими въ продольномъ направленіи до вер-
хушки соска.
Что касается нервовъ грудной железы, то они происходятъ у
животныхъ изъ n. n. supraclavicularis и intercostalis II—IV и
VI спинныхъ корешковъ. Грудныя же железы человѣка снабжаются
нервными волокнами изъ 4—6 межреберныхъ нервовъ.
Эти нервы направляются частью къ соску, отличающемуся большою
чувствительностью, частью къ кожѣ железы, частью къ гладкимъ мышеч-
нымъ волокнамъ выводныхъ протоковъ, далѣе къ сосудамъ железы и
наконецъ къ самымъ пузырькамъ железы.
Не подлежитъ никакому сомнѣнію, что отдѣленіе молока проис-
ходитъ не только пассивно путемъ высасыванія, но въ этомъ выдѣ-

669

леніи принимаетъ активное участіе и самая железа путемъ рефлекса,
такъ какъ при сосаніи наступаетъ эрекція соска и всей железы. При
этомъ происходитъ приливъ крови къ железѣ и она набухаетъ, что и
должно уже до извѣстной степени способствовать выведенію молока.
Въ этомъ отношеніи активную роль могутъ принимать на себя
мышечные элементы, развитые особенно въ соскѣ, которые, производя
эрекцію соска и сдавливая расширенія молочныхъ протоковъ, могутъ
выбрасывать молоко даже струей. Такая эрекція соска можетъ быть
вызвана рефлекторно механическимъ раздраженіемъ соска, а также и
при соотвѣтствующихъ психическихъ возбужденіяхъ.
Самое отдѣленіе и выдѣленіе молока въ железистомъ органѣ на-
ходится въ прямой зависимости отъ кровяного давленія и отъ разницы
между давленіемъ крови и давленіемъ въ млечныхъ ходахъ. Поэтому
усиленное отдѣленіе молока происходитъ также и вмѣстѣ съ его вы-
сасываніемъ.
Что нервныя вліянія оказываютъ вліяніе на отдѣленіе молока до-
казывается прямыми изслѣдованіями. Такъ извѣстно, что врачамъ
электрическимъ раздраженіемъ грудей удается вызвать молоко у поте-
рявшихъ его женщинъ 1.
По наблюденіямъ Laffont'a раздраженіе n. mammarii у собакъ
вызываетъ эрекцію соска, расширеніе сосудовъ и отдѣленіе молока. Съ
другой стороны послѣ перерѣзки нервовъ грудной железы Eckhard
наблюдалъ отсутствіе эрекціи соска; впрочемъ образованіе молока при-
этомъ не прекращалось, а лишь уменьшалось, по Миронову на 35—
40%. Извѣстно также, что раздраженіе симпатическаго нерва вызы-
ваетъ усиленіе секреціи грудныхъ железъ.
Изслѣдованія Laffont'a и Р. Berfa показали, что въ грудныхъ
железахъ должно допустить существованіе настоящихъ трофическихъ
нервовъ, которые производятъ отдѣленіе молока даже безъ вліянія на
сосудорасширяющія волокна.
Надо впрочемъ замѣтить, что роль послѣднихъ въ процессѣ отдѣ-
ленія молока представляется крайне важною не только потому, что они
приносятъ къ работающей грудной железѣ необходимый матеріалъ, но и
потому, что при сосаніи ребенка большое количество жидкости извле-
кается изъ расширенныхъ сосудовъ путемъ трансудаціи.
Есть основаніе думать, что, какъ всѣ вообще секреторныя железы,
такъ и грудныя железы находятся подъ вліяніемъ частью трофическимъ
со стороны sympathicus, частью сосудодвигательнымъ со стороны че-
репноспинныхъ волоконъ, которыя имѣютъ какъ бы регулирующее вліяніе
на отдѣленіе железы.
1) И. Сѣченовъ. Физіологія нервной системы. 1866. Стр. 385.

670

Слѣдуетъ однако замѣтить, что изъ симпатическихъ нервовъ по
Onuf и Collins'y ни шейный sympathicus, ни gangl. stellatum
не обнаруживаешь вліянія на отдѣленіе молока.
По опытамъ Goltz'a и Ewald'a отдѣленіе молока продолжается
даже и послѣ удаленія грудного и поясничнаго отдѣла спинного мозга.
Факты эти заслуживаютъ особеннаго вниманія, такъ какъ они до-
казываютъ возможность отдѣленія молока лаже и независимо отъ цен-
тральной нервной системы, слѣд., исключительно благодаря имѣющимся
въ железахъ периферическимъ нервнымъ аппаратамъ.
Нужно также имѣть въ виду, что сосаніе и при полномъ отдѣ-
леніе железъ отъ спинного мозга возбуждаетъ сосокъ и въ то же время
возбуждаетъ отдѣлительную функцію молочной железы.
Очевидно, что въ отношеніи молочной железы, отдѣлительная функ-
ція которой подчиняется прямому и непрямому (при посредствѣ сосу-
додвигателей) вліянію центральной нервной системы и въ то же время
снабжена особыми мѣстными нервными аппаратами, мы имѣемъ прибли-
зительно такія же условія, какъ и относительно другихъ железистыхъ
аппаратовъ.
Точная локализація спинномозгового центра для отдѣленія молока
до настоящаго времени остается еще невыясненной и можно лишь
предполагать по вліянію корешковъ на отдѣленіе молока, что такой
центръ долженъ помѣщаться на уровнѣ верхней грудной части спинного
мозга. Должно при этомъ различать трофическій центръ для отдѣленія
железы, сосудодвигательный центръ и спеціально двигательный для
мышцъ выводныхъ протоковъ.
Выясненіе всѣхъ этихъ частностей принадлежитъ будущему времени.
Не можетъ подлежать сомнѣнію, что лежащій въ продолговатомъ
мозгу сосудодвигательный центръ долженъ оказывать извѣстное вліяніе
въ отношеніи отдѣленія молока, но это вліяніе можетъ быть только
косвеннымъ при посредствѣ измѣненія общаго кровяного давленія.
Хотя только что указанное вліяніе сосудистаго давленія на отдѣ-
леніе молока и представляется въ высшей степени важнымъ, тѣмъ
не менѣе нельзя забывать, что образованіе плотныхъ составныхъ
частей молока обязано жировому перерожденію и распаденію отдѣлитель-
ныхъ клѣтокъ железы, а это послѣднее ни въ какомъ случаѣ не
можетъ быть поставлено въ зависимость отъ сосудодвигательныхъ вліяній.
Отсюда очевидно, что измѣненіе сосудистаго давленія можетъ
оказывать вліяніе лишь на жидкія составныя части молока, не вліяя
существеннымъ образомъ на содержаніе плотныхъ органическихъ его
частицъ.
Само собою разумѣется, что усиленная отдѣлительная дѣятель-

671

ность железы можетъ быть вызвана также и рефлекторно чувствитель-
ными раздраженіями, обусловливающими расширеніе сосудовъ железы и
большій притокъ къ ней крови.
Однимъ изъ примѣровъ такого рефлекторнаго усиленія отдѣленія
молока служитъ раздраженіе со стороны половыхъ органовъ, при-
водящее къ быстрому нагрубанію грудей.
Тотъ фактъ, что происходящее, благодаря приливу крови, нагру-
баніе грудей и усиленное отдѣленіе молока является актомъ, сопут-
ствующимъ послѣднему періоду беременности и родамъ, безъ сомнѣнія
также объясняется рефлекторными вліяніями. При этомъ оказываетъ
вліяніе вѣроятно давленіе со стороны плода на матку, особенно рѣзко
поднимающееся во второй половинѣ беременности.
Вѣроятно, что рефлексъ въ данномъ случаѣ, по крайней мѣрѣ частью,
происходитъ помимо спинного мозга, такъ какъ въ опыте Goltz'a сука
съ разрушеннымъ спиннымъ мозгомъ не только зачала, заберемѣнѣла
и затѣмъ родила, но имѣла и нагрубаніе грудей съ усиленнымъ отдѣ-
леніемъ молока.
Нѣкоторыя вещества, будучи введены въ кровь, какъ известно,
усиливаютъ, другія же уменьшаютъ или даже прекращаютъ отдѣленіе
молока. Такъ, стрихнинъ вызываютъ усиленіе молочнаго отдѣленія даже
послѣ перерѣзки нервовъ железы, что очевидно объясняется вліяніемъ
этихъ средствъ на кровяное давленіе. Атропинъ наоборотъ уменьшаетъ
отдѣленіе молока подобно тому, какъ онъ уменьшаетъ отдѣленіе и
другихъ железъ.
Трофическія функціи нервной системы.
Питаніе, какъ извѣстно, состоитъ въ постоянномъ обмѣнѣ веществъ,
т. е. въ ассимиляціи и дезассимиляціи. У нѣкоторыхъ изъ нисшихъ
животныхъ всѣ функціи организма настолько тѣсно сливаются съ
питаніемъ, что послѣднее, представляя собою основную дѣятельность
организма, совершенно неотдѣлимо отъ его функцій; но у болѣе
высшихъ животныхъ съ усложненіемъ организаціи и съ появленіемъ
отдѣльныхъ органовъ, функція послѣднихъ, хотя и предполагаетъ не-
прерывно происходящіе въ нихъ процессы питанія, но вмѣстѣ съ тѣмъ
питаніе, какъ процессъ, въ большей или меньшей мѣре обособляется
отъ выполненія техъ или другихъ функцій. Это обособленіе функцій
организма отъ питанія основано на томъ, что питаніе связано съ
медленно совершающимся окисленіемъ и съ усвоеніемъ вещества, тогда
какъ функція связана всегда съ быстрымъ окисленіемъ и съ тратой
или разложеніемъ вещества.

672

У высшихъ животныхъ существенную роль въ питаніи играетъ
помимо самой функціи сосудистая система и вообще дѣятельность
кровеобращенія, предназначенная спеціально для поддержки питанія
органовъ. Тѣмъ не менѣе вездѣ и всюду между функціей и питаніемъ
существуетъ столь тѣсная связь, какую только можно себѣ представить.
Дѣло въ томъ, что выполненіе функцій является необходимымъ стиму-
ломъ для питанія органовъ, которое быстро возстановляетъ происшед-
шую во время функціи трату. Вмѣстѣ съ тѣмъ выполненіе функціи,
требующее усиленнаго окисленія, не обходится безъ существенной помощи
со стороны сосудистой системы, приносящей подходящій матеріалъ для
пополненія происходящей при выполнены функціи траты вещества.
Такимъ образомъ при выполненіи функціи поддерживается усилен-
ный обмѣнъ и въ этомъ сказывается взаимодѣйствіе между питаніемъ
и функціонированіемъ, благодаря которому недостатокъ функціи при-
водитъ къ нарушенію питанія и атрофіи органа. Очевидно, что какъ
безъ питанія нѣтъ функціи, такъ и наоборотъ безъ функціонированія
органъ идетъ къ гибели.
Хотя біологическія изслѣдованія намъ показываютъ, что питаніе,
ростъ и размноженіе у нисшихъ одноклѣточныхъ организмовъ проис-
ходитъ при полномъ отсутствіи нервной системы, тѣмъ не менѣе этотъ
фактъ ничуть не исключаетъ того обстоятельства, что у болѣе высшихъ
организмовъ, обладающихъ нервной системой, послѣдняя, какъ естест-
венный возбудитель и регуляторъ всѣхъ вообще функцій, можетъ
оказывать болѣе или менѣе рѣзкое вліяніе на питаніе и ростъ тканей.
И дѣйствительно, въ настоящее время можетъ считаться неоспо-
римымъ то положеніе, что у высшихъ животныхъ и человѣка питаніе
тканей находится въ прямой зависимости отъ нервной системы.
Лучшей иллюстраціей вліянія нервной системы на питаніе могутъ
служить опыты Pflüger'a 1), который убѣдился, что у животныхъ, у
которыхъ центральная нервная система можетъ быть отдѣлена безъ
существеннаго нарушенія кровеобращенія, энергія обмѣна въ видѣ количе-
ства принятаго кислорода и выдѣленной углекислоты поднимается и опу-
скается вмѣстѣ съ t° животнаго, измѣряемой in recto. Съ другой стороны
у животныхъ съ неповрежденной нервной системой къ этому дѣйствію
собственной теплоты присоединяется еще противоположное дѣйствіе,
которое повышаетъ обмѣнъ тѣмъ въ большей мѣрѣ, чѣмъ сильнѣе
животное подвергается охлажденію, но при очень высокихъ и очень низ-
кихъ температурахъ собственной теплоты преобладаетъ все же состояніе
обмѣна, наблюдаемое у животныхъ съ отдѣленной нервной системой.
1) Pfluger. Pfluger's Arch. XII стр. 282 и 333. 1876.

673

Тотъ же авторъ убѣдился, что перерѣзка спинного мозга въ
шейной области между 6 и 7 ш. позвонками вызываетъ уже крайне
рѣзкое пониженіе обмѣна веществъ. Все это свидѣтельствуетъ о той
важной роли, которую играетъ нервная система въ отношеніи питанія
организма и обмѣна въ немъ веществъ.
Не останавливаясь долѣе на другихъ фактахъ подобнаго же
рода, мы обратимся къ болѣе детальному изученію вопроса о т. наз.
трофическомъ вліяніи нервной системы.
Waller'овское перерожденіе нервныхъ волоконъ.
Прежде всего въ самой нервной ткани мы постоянно встрѣчаемся
съ т. наз. трофическими или питательными вліяніями однѣхъ частей
на другія. Со времени Waller'a стало извѣстно, что если производится
перерѣзка периферическаго нервнаго ствола, то отъ мѣста перерѣзки
начинается т. наз. Waller'овское перерожденіе нерва, которое, прости-
раясь вверхъ не выше Ranvier'овской перетяжки, въ клѣткобѣжномъ
направленіи распространяется вплоть до периферическихъ окончаній
нерва. Если производится перерѣзка заднихъ корешковъ на протяженіи
между спинномозговымъ узломъ и спиннымъ мозгомъ, то Waller'овское
перерожденіе распространяется не къ периферіи, а въ центральномъ
направленіи къ спинному мозгу.
Факты эти объясняются тѣмъ, что нервныя волокна составляютъ
ничто иное, какъ отростки нервныхъ клѣтокъ, которыя для двига-
тельныхъ волоконъ периферическихъ нервовъ заложены въ переднихъ
рогахъ спинного мозга и въ двигательныхъ ядрахъ продолговатаго
мозга, для чувствительныхъ же волоконъ въ спинномозговыхъ узлахъ.
Послѣдніе, какъ извѣстно, снабжены однимъ нервнымъ отрост-
комъ, дѣлящимся Т-образно на двѣ вѣтви — периферическую и цен-
ральную, благодаря чему перерѣзка заднихъ корешковъ вызываетъ
перерожденіе волоконъ не въ периферическомъ, а въ центральномъ
направленіи, тогда какъ перерѣзка периферическаго нерва вмѣстѣ съ
нисходящимъ перерожденіемъ двигательныхъ волоконъ приводитъ къ
нисходящему же перерожденію чувствительныхъ волоконъ.
Надо замѣтить, что въ черепныхъ нервахъ, роль спинномозго-
выхъ узловъ играютъ узлы чувствительныхъ нервовъ, которые содер-
жатъ либо Т-образныя, либо двуполюсныя клѣтки, посылающія по
отростку въ периферическомъ и центральномъ направленіи, вслѣдствіе
чего перерѣзка ихъ кнаружи отъ узла вызываетъ нисходящее пере-

674

рожденіе всего периферического отдѣла нерва до его окончаній; тогда
какъ перерѣзка нерва кнутри отъ узла, вызываетъ восходящее пере-
рожденіе, распространяющееся въ центральномъ направленіи вплоть до
ядеръ нерва.
Ясно, что въ этихъ случаяхъ перерожденіе обусловливается
тѣмъ, что волокно, какъ часть клѣтки, само по себѣ не можетъ
функціонировать и не можетъ жить обособленно отъ клѣтки, вслѣдствіе
чего, будучи отдѣлено отъ своей клѣтки, оно неминуемо гибнетъ. Мы
можемъ поэтому сказать, что изъ клѣтки, какъ начальнаго пункта
неврона, должны исходить импульсы, которые поддерживаютъ его питаніе.
Можно было бы думать, какъ первоначально и допускали нѣко-
торые авторы, что перерожденіе это обусловливается какими либо
иными нарушеніями, напр. перерѣзкою сосудовъ, проходящихъ въ
нервномъ стволѣ; однако противъ этого говоритъ то обстоятельство,
что направленіе перерожденія опредѣляется исключительно положеніемъ
начальныхъ клѣтокъ по отношенію къ мѣсту разрѣза, какъ въ этомъ
убѣждаетъ насъ сравненіе результатовъ перерѣзки по ту и по другую
сторону спинномозгового узла.
Такимъ образомъ ясно, что въ этомъ отношеніи мы имѣемъ
дѣло не съ какимъ либо нарушеніемъ сосудистой системы, а съ чисто
нервнымъ трофическимъ вліяніемъ начальной клѣтки на выходящее изъ,
нея волокно.
Türck показалъ, что совершенно аналогичныя явленія перерож-
денія происходятъ и въ центральной нервной системѣ при нарушеніи
непрерывности волоконъ того или другого пучка. И здѣсь это пере-
рожденіе не имѣетъ никакого отношенія къ питающимъ сосудамъ, а
обусловливается положеніемъ начальныхъ клѣтокъ по отношенію къ
мѣсту произведенной перерѣзки или разрушенія, причемъ перерожденію
подвергаются собственно тѣ части пучковъ центральной нервной си-
стемы, которыя оказываются отдѣленными отъ своихъ начальныхъ
клѣтокъ.
Такъ какъ на нервныя волокна нельзя смотрѣть иначе, какъ на
отростки нервныхъ клѣтокъ, а эти отростки — будь они цилиндрическіе или
протоплазменные, какъ извѣстно, всегда погибаютъ послѣ того какъ
они отдѣлены отъ тѣла клѣтки, въ которомъ особое питательное зна-
ченіе имѣетъ повидимому клѣточное ядро, то ясно, что, или пита-
тельный матеріалъ разносится какимъ-то еще не извѣстнымъ для насъ
образомъ отъ тѣла клѣтки по ея отросткамъ, или же нервныя волокна,
какъ и всѣ вообще отростки клѣтки, для поддержки своего питанія
нуждаются въ особыхъ импульсахъ, исходящихъ изъ тѣла клѣтки.

675

Первое предположеніе было бы нетрудно принять, если бы дѣло шло
объ отросткахъ короткаго протяженія, каковыми являются напр. прото-
плазменные отростки; но дѣло обстоитъ иначе, если мы должны будемъ
примѣнять теорію распространенія питательнаго матеріала отъ тѣла
клѣтки въ направленіи цилиндрическихъ отростковъ, изъ коихъ нѣко-
торые тянутся вдоль всей черепноспинной оси, какъ напр. волокна
пирамидныхъ путей.
Ввиду этого теорія распространенія естественно должна была
подвергнуться соотвѣтственному измѣненію. Руководясь тѣмъ, что
питательный матеріалъ проникаетъ къ осевому цилиндру чрезъ лян-
термановскія перемычки изъ окружающихъ областей, Goldscheider для
объясненія питательнаго вліянія клѣтки на осевой цилиндръ высказалъ
взглядъ, что дѣйствительный переносъ вещества въ видѣ можетъ быть
ферментативной субстанціи отъ клѣтки къ концу осевого цилиндра
даетъ возможность ассимилировать требуемый для волокна питательный
матеріалъ.
Однако и эта точка зрѣнія не можетъ быть принята безъ особой
натяжки, уже въ виду недоказанности существованія особаго фер-
ментативнаго вещества съ одной стороны, и съ другой, въ виду не-
доказанности трубчатаго строенія осевого цилиндра, имѣющаго, какъ
извѣстно, волокнистый характеръ. Да и передача ферментативнаго вещества
по всему протяженію осевого цилиндра встрѣчаетъ тѣ же затрудненія въ
объясненіи, какъ и передача самого питательнаго матеріала. Поэтому
для объясненія питательнаго вліянія клѣтки на ея отростки resp.
нервныя волокна мы должны принять иной взглядъ, по которому пи-
таніе нервныхъ волоконъ поддерживается импульсами, исходящими изъ
клѣтки.
Такъ какъ клѣтки въ нервной ткани являются хранителями
энергіи, то очевидно, что эта энергія, освобождаясь подъ вліяніемъ
тѣхъ или другихъ условій, дѣйствующихъ на клѣтку, можетъ и должна
распространяться по ея отросткамъ, какъ по проводящимъ органамъ,
чѣмъ и поддерживается питаніе послѣднихъ уже въ силу указанной
выше тѣсной зависимости между питаніемъ и отправленіемъ.
Обратное перерожденіе.
Мы не упомянули выше, что послѣ прерыванія нерва на томъ
или другомъ уровнѣ кромѣ такъ наз. Waller'овскаго перерожденія
происходитъ еще такъ наз. ретроградное перерожденіе, т. е. перерож-

676

деніе, идущее въ обратномъ направленіи, слѣд. не отъ клѣтки, а въ на-
правленіи къ клѣткѣ; но это перерожденіе представляется всегда болѣе
слабо выраженнымъ по сравненію съ Waller'овскимъ, наступаетъ
обыкновенно не столь быстро, причемъ во всѣхъ волокнахъ централь-
наго отрѣзка нерва оно выражено болѣе или менѣе одинаково.
Кромѣ того слѣдуетъ отмѣтить, что вмѣстѣ съ этимъ т. наз.
ретрограднымъ или обратнымъ перерожденіемъ волоконъ идетъ и
атрофія клѣтокъ, которыя служатъ началомъ для поврежденныхъ
волоконъ.
Факты эти также стоятъ въ полномъ согласіи съ тѣмъ значе-
ніемъ, которое имѣютъ для питанія нервныхъ клѣтокъ специфическіе
импульсы, такъ какъ ретроградное resp. клѣткостремительное перерож-
деніе и атрофія нервныхъ клѣтокъ могутъ быть объяснены только по-
слѣдовательнымъ „функціональнымъ запустѣніемъ" поврежденнаго нерв-
наго пути, по которому въ силу происшедшаго поврежденія мало по малу
прекращается всякое движеніе нервныхъ импульсовъ.
Такъ какъ при ретроградномъ перерожденіи всегда обнаруживается
атрофія начальныхъ клѣтокъ, то есть полное основаніе думать, что
источникомъ восходящаго перерожденія является въ сущности эта раз-
вивающаяся постепенно атрофія начальной клѣтки.
Отсюда очевидно, что и обратно идущее перерожденіе по всей
вѣроятности зависитъ также отъ недостатка или ослабленія тѣхъ импуль-
совъ, которые при цѣлости нерва распространяются вдоль послѣдняго
отъ начальнаго его пункта, т. е. отъ его клѣтки.
Съ этой точки зрѣнія приходится признать, что будетъ ли пере-
рожденіе Waller'овскимъ или ретрограднымъ, оно развивается въ сущ-
ности отъ одной и той же причины, но такъ какъ въ первомъ случаѣ
дѣло идетъ о полномъ и быстромъ прекращеніи нервныхъ импульсовъ,
тогда какъ во второмъ случаѣ, лишь о постепенномъ и притомъ непол-
номъ прекращены нервныхъ импульсовъ, то этимъ самымъ легко
объясняется наблюдаемое въ обоихъ случаяхъ различіе въ отношеніи
быстроты развитія и интензивности самаго процесса перерожденія.
Существующее различіе въ степени обратнаго перерожденія въ
различныхъ нервныхъ проводникахъ, констатированное большинствомъ
авторовъ, объясняется многими причинами.
Monakow полагаетъ, что здѣсь играетъ извѣстную роль прежде
всего то, насколько клѣтка снабжена коллятералями, затѣмъ на какомъ
разстояніи отъ клѣтки сдѣлана перерѣзка нервнаго волокна и наконецъ
какое число волоконъ подверглось перерѣзкѣ, такъ какъ по взгляду
автора интенсивность и объемъ перерожденія растетъ не пропорціонально

677

числу перерѣзанныхъ волоконъ, а въ гораздо большемъ отношеніи въ
виду того, что съ перерѣзкой всѣхъ вообще волоконъ ядро уже не
проявляетъ никакой дѣятельности. Эти взгляды Monakow'a не могутъ
однако считаться общепризнанными, такъ какъ со стороны нѣкоторыхъ
авторовъ (Lenhossek, Nissl) были сдѣланы противъ нихъ возраженія.
Я съ своей стороны не сомнѣваюсь, что большее или меньшее
присутствіе коллятералей въ данномъ нервномъ пути несомнѣнно отра-
жается на развитіи ретрограднаго перерожденія, такъ какъ въ путяхъ,
лишенныхъ коллятералей, какъ напр. въ периферическихъ нервахъ,
оно всегда выражено рѣзко, тогда какъ въ проводникахъ, обильно
снабженныхъ коллятералями (задніе пучки, пирамидныя волокна) оно
напротивъ или отсутствуете почти совершенно, или выражено очень слабо.
Независимо отъ развитія коллятералей можетъ вліять на степень
ретрограднаго перерожденія и мѣсто самаго поврежденія.
Если проводники лишены коллятералей, то ретроградное перерож-
деніе развивается быстрѣе въ тѣхъ случаяхъ, когда поврежденіе на-
несено ближе къ гангліознымъ клѣткамъ и напротивъ того медленнѣе,
когда оно нанесено дальше отъ клѣтокъ, но въ остальномъ не обна-
руживается особаго различія въ степени ретрограднаго перерожденія.
Въ томъ же случаѣ, когда дѣло идете о проводникахъ, снабжен-
ныхъ коллятералями, степень ретрограднаго перерожденія, его большая
или меньшая интенсивность прямо зависятъ отъ того, произведена ли
перерѣзка до отвѣтвленія коллятералей или ниже этого отвѣтвленія.
Въ первомъ случаѣ перерожденіе всегда выражено болѣе или менѣе
рѣзко, во второмъ случаѣ наоборотъ оно выражено обыкновенно болѣе
слабо, причемъ и здѣсь степень восходящаго перерожденія находится
какъ бы въ обратномъ отношеніи къ числу отходящихъ выше повреж-
денія коллятералей.
Имѣетъ ли какое либо значеніе число перерѣзанныхъ волоконъ
на развитіе ретрограднаго перерожденія, какъ то принимаете Monakow,
я на основаніи своихъ наблюденій не могу высказаться съ положительностью.
Но несомнѣнное значеніе въ отношеніи степени восходящаго пе-
рожденія имѣетъ характеръ самаго поврежденія. Простая перерѣзка про-
изводитъ наименьшія послѣдствія, сильнѣе уже дѣйствуетъ невректомія,
а еще сильнѣе вырываніе нервовъ. Наконецъ кромѣ вышеуказанныхъ
условій должны имѣть значеніе возрастъ, общее состояніе и спеціаль-
ныя условія питанія.
Послѣднимъ факторомъ между прочимъ слѣдуетъ объяснить тотъ
фактъ, что восходящее перерожденіе наступаете не во всѣхъ случаяхъ
и напр. вслѣдъ за перерѣзкой заднихъ корешковъ периферическій от-

678

дѣлъ этихъ корешковъ, какъ и сами клѣтки межпозвоночныхъ узловъ
перерожденію не подвергаются.
Впрочемъ въ заднихъ корешкахъ въ направленіи къ периферіи
перерождаются отдѣльныя волокна, имѣющія центробѣжное направленіе
и проникающія черезъ межпозвоночный ганглій къ периферіи. Какъ
показываютъ новѣйшія изслѣдованія, волокна эти должны быть при-
знаны сосудорасширителями, которыхъ начальныя клѣтки заложены въ
центральныхъ частяхъ сѣраго вещества при основаніи передняго рога,
въ силу чего они перерождаются уже вслѣдъ за разрушеніемъ спин-
ного и продолговатаго мозга въ противоположность сосудосжимателямъ,
которые перерождаются лишь вслѣдъ за перерѣзкой ниже симпатиче-
скихъ узловъ 1).
Прямое доказательство того, что нервныя клѣтки безпрерывно
посылаютъ нервные импульсы по выходящимъ изъ нихъ волокнамъ,
дѣйствуя тѣмъ самымъ на питаніе послѣднихъ, можно видѣть въ ранѣе
приведенномъ опытѣ, демонстрирующемъ вліяніе перерѣзки заднихъ
корешковъ на возбудимость переднихъ.
Хотя здѣсь дѣло идетъ о двухъ невронахъ, но имѣющихъ между
собою органической связи, тѣмъ не менѣе функціональная зависимость
одного неврона отъ другого представляется несомнѣнною, а эта зави-
симость не можетъ быть объяснена иначе, какъ съ помощью импуль-
совъ, непрерывно передающихся по заднимъ корешкамъ отъ ихъ на-
чальныхъ клѣтокъ, т. е. клѣтокъ межпозвоночныхъ узловъ. Извѣстны
съ другой стороны опыты, при которыхъ возбужденіе заднихъ кореш-
ковъ вызываетъ отрицательное колебаніе въ области переднихъ ко-
решковъ.
Все это вмѣстѣ взятое доказываетъ, что клѣтки спинномозгового
узла постоянно посылаютъ импульсы въ центральномъ направленіи,
которые черезъ такъ называемые рефлекторные коллятерали достигаютъ
клѣтокъ переднихъ роговъ, высылающихъ отъ себя волокна переднихъ
корешковъ.
Нельзя забывать кромѣ того, что въ нервной системѣ постоянно
развиваются токи даже и при отсутствіи какого либо возбужденія съ
периферіи, что доказываетъ непрерывное освобожденіе энергіи, а этотъ
1) По Morat (Sur la constitution du grand sympathique etc. Leopragres
médical. 1897. стр. 310.) если перерѣзать собакѣ, facialis, acusticus и portio intre-
media, то перерождаются сосудорасширители въ chorda и въ n. lingualis и пони-
жается секреція въ gl. submaxilaris. Съ другой стороны перерождаются всѣ со-
судосжимателя n. hypoglossi, если удаляется шейный верхній узелъ, если же
sympathicus перерѣзывается глубже, то перерождается лишь относительно не-
большая часть волоконъ.

679

факторъ не можетъ не оказывать вліянія на обмѣнъ веществъ въ нерв-
ной ткани, a слѣдовательно и на ея питаніе.
Всѣ эти данныя позволяютъ намъ разсматривать перерожденіе
нерва, наступающее послѣ его перерѣзки, какъ результате разобщенія
его съ начальными нервными клѣтками, служащими постояннымъ источ-
никомъ нервной энергіи и импульсовъ, исходящихъ въ направленіи ихъ
цилиндрическихъ отростковъ.
Если бы даже съ новыми изслѣдованіями Apathie и Bethe по-
шатнулось ученіе о полной обособленности невроновъ, чего мы лично не
допускаемъ, то вышеуказанные взгляды на питаніе нервнаго волокна
все же не должны измѣниться по существу, такъ какъ даже и съ при-
нятіемъ взлядовъ Apathie и Bethe мы тѣмъ не менѣе должны имѣть
въ виду опредѣленные предѣлы вліянія каждой клѣтки.
При этомъ конечно мы должны были бы допустить, что не одна
клѣтка въ отдѣльности производите вліяніе на выходящее изъ нея
волокно, но извѣстная группа клѣтокъ производите вліяніе на опре-
деленную группу нервныхъ волоконъ.
Непрямое перерожденіе.
Кроме Waller'овскаго и возвратнаго перерожденія имѣется еще
третій видъ перерожденія — это непрямое перерожденіе или атрофія
второго порядка, которая обнаруживается не въ перерѣзанномъ невронѣ,
а въ слѣдующему съ нимъ связанному невронѣ.
Эта атрофія характеризуется тѣмъ, что при этомъ не наблюдается
ни грубаго распада нервныхъ элементовъ, ни такъ называемыхъ глы-
бокъ распавшагося міэлина, ни зернистыхъ телъ, но за то при со-
храненіи качественныхъ особенностей нервныхъ элементовъ при немъ
обнаруживается ясное уменьшеніе объема волокна и клѣтки во всѣхъ
частяхъ. Мякоть поразительно узка, ядро бѣдно хроматиномъ, прото-
плазма лишь неясно обнаруживаетъ Nissl'евскія тѣльца. Примѣромъ
такой атрофіи можетъ служить напр. атрофія клетокъ переднихъ роговъ
и эндогенныхъ волоконъ спинного мозга послѣ перерѣзки заднихъ
корешковъ, атрофія части волоконъ петли послѣ удаленія теменной
доли или атрофія клѣтокъ въ наружномъ колѣнчатомъ тѣлѣ послѣ
вылущенія глаза.
Такъ какъ въ нашей нервной системѣ различные невроны на-
ходятся въ функціональномъ соподчиненіи другъ другу, причемъ каждый
невронъ получаете въ свою очередь импульсы отъ другихъ невроновъ,

680

находящихся съ нимъ въ функціональномъ отношеніи, то естественно,
что съ случаями вторичной атрофіи приходится вообще встрѣчаться
нерѣдко въ центральной нервной системѣ. Объясненіе ихъ очевидно
заключается въ томъ обстоятельствѣ, что возбудимость, а слѣдова-
тельно и питаніе того или другого неврона должны нарушаться въ
зависимости отъ разрушенія или перерожденія функционально связан-
наго съ нимъ соподчиняющаго его неврона, доказательствомъ чему
могутъ служить цитированные выше опыты перерѣзки заднихъ корешковъ
на возбудимость переднихъ корешковъ.
Такимъ образомъ перерожденіе одной системы волоконъ обычно
влечетъ за собою нарушеніе питанія и въ другой соподчиненной ей
системѣ. Такъ какъ однако послѣдняя обычно соподчинена не съ
одной, а съ нѣсколькими системами, то въ результатѣ перерожденія
одной системы не происходитъ такое же перерожденіе другой сопод-
чиненной ей системы, а значительно менѣе интензивное перерожденіе,
приводящее лишь къ значительной атрофіи ея клѣточныхъ элемен-
товъ и волоконъ.
Должно имѣть въ виду, что нигдѣ повидимому не сказывается
въ такой степени зависимость питанія отъ функціи, какъ въ нервной
ткани. Можно признать вообще правиломъ, что обмѣнъ веществъ, а,
следовательно, и питаніе нервныхъ элементовъ находится въ посто-
янной зависимости отъ проходящихъ по нимъ импульсовъ. И вмѣстѣ
съ тѣмъ, какъ проводимость импульсовъ отъ тѣхъ или другихъ
причинъ ослабѣваетъ или уменьшается, происходитъ и соотвѣтствую-
щее нарушеніе въ обмѣнѣ веществъ, приводящее къ атрофіи нерв-
ныхъ элементовъ, при полномъ же прекращеніи такихъ импульсовъ,
какъ это мы наблюдаемъ напр. при перерѣзкѣ нервнаго проводника
въ отрѣзкѣ его, разобщенномъ съ начальными клѣтками, происходитъ
полное перерожденіе нервныхъ волоконъ. Въ этомъ отношеніи необ-
ходимо имѣть въ виду, что функція есть самый естественный нор-
мальный возбудитель обмѣна веществъ и питанія нервной ткани, ко-
торая тотчасъ же нарушается вмѣстѣ съ нарушеніемъ первой.
Отсюда очевидно, что степень развитія вторичной атрофіи дол-
жна находиться въ обратной зависимости отъ числа проводниковъ,
примыкающихъ къ клѣткамъ даннаго неврона. Иначе говоря, чѣмъ
меньше этихъ проводниковъ, тѣмъ больше должна развиваться вто-
ричная атрофія соподчиненнаго неврона при поврежденіи одного изъ
проводниковъ, и наоборотъ при большемъ числѣ проводниковъ, по-
врежденіе одного изъ нихъ должно приводить къ менѣе интенсивной
вторичной атрофіи. Съ другой стороны послѣдняя должна стоять

681

также въ зависимости и отъ числа поврежденныхъ проводниковъ, под-
ходящихъ къ данному неврону. Одновременная перерѣзка пирамид-
ныхъ путей и заднихъ корешковъ приведетъ къ болѣе рѣзко выра-
женной вторичной атрофіи клѣтокъ переднихъ роговъ и переднихъ
корешковъ, нежели перерѣзка однихъ заднихъ корешковъ или перерѣзка
однихъ пирамидныхъ проводниковъ.
Значеніе рефлекса въ трофической функціи нервной системы.
Нѣкоторые авторы держатся того взгляда, что трофическія
функціи нервной системы по отношенію къ тѣмъ или другимъ ея от-
дѣламъ, представляются на самомъ дѣлѣ рефлекторными. Въ этомъ
отношеніи уже Vulpian'омъ и Weir Mitchell'емъ были высказаны
взгляды относительно трофической функціи нервной системы, въ которыхъ
существенную роль авторы приписывали рефлексу. Затѣмъ Kopp
высказался съ рѣшительностью въ пользу рефлекторнаго характера
трофической функціи нервной системы. Ссылаясь на то, что настоящій
автоматизмъ нервныхъ центровъ до сихъ поръ не доказанъ, онъ дѣлаетъ
попытку объяснить трофическую функцію нервной системы при посредствѣ
обусловленныхъ внѣшними моментами и постоянно притекающихъ съ
периферій къ центрамъ возбужденій.
Въ болѣе позднѣйшій періодъ времени подобнаго же рода взглядъ
былъ развитъ Marinesco. Въ работѣ, трактующей объ измѣненіи нер-
вовъ и спинного мозга послѣ ампутацій, авторъ этотъ опредѣленно вы-
сказывается, что основаніе для перерожденія клѣтки и центральнаго
конца прерѣзаннаго волокна должно искать въ непрерывной связи между
периферіей и центромъ.
„Можно себѣ представить, — говорить этотъ авторъ, — что при раз-
драженіяхъ чувствительныхъ нервныхъ окончаній въ спинно-мозговыхъ
гангліяхъ возбуждаются біологическія измѣненія, очевидно химической
природы, которыя производятъ трофическое вліяніе на выходящія изъ
клѣтокъ волокна".
Путемъ прекращенія импульсовъ, рефлекторно передающихся съ
периферіи, авторъ между прочимъ объясняетъ и ретроградное переро-
жденіе.
Въ подтвержденіе своего взгляда онъ ссылается на опыты
Joseph'a и Gad'а, которые раздражали п. vagus кролика и вызывали
этимъ путемъ рефлекторныя дыхательныя движенія, чтобы убѣдиться,
получается ли при прохожденіи возбужденія чрезъ gangl. jugulare,

682

представляющій аналогію спинно-мозговымъ узламъ, замедленіе дѣйствія
раздраженія. Такое замедленіе въ опытахъ авторовъ дѣйствительно
получалось и оно не можетъ быть объяснено иначе, какъ тѣмъ, что
раздраженіе производитъ извѣстное измѣненіе въ состояніи клѣтки
узла при проходѣ чрезъ нее возбужденія. Это измѣненіе можетъ
простираться только на трофическую функцію, такъ какъ ни о какой
другой функціи нельзя при этомъ и думать. Отсюда очевидно, что
притекающія къ клѣткѣ возбужденія служатъ къ тому, чтобы поддержать
ея трофическую функцію.
Goldscheider въ общемъ держится того же взгляда, но онъ еще
расширилъ точку зрѣнія Marinesco, такъ какъ, по его мнѣнію, воз-
бужденія, обусловливающія трофическую дѣятельность клѣтки, но не-
обходимо притекаютъ съ периферіи, но также и отъ центровъ.
При томъ не необходимо, чтобы эти возбужденія происходили
при посредстве раздраженій, достигающихъ сознанія; гораздо болѣе,
дѣйствительны раздраженія, идущія подъ сферой сознанія, — тѣмъ болѣе,
что эти возбужденія образуютъ въ количественномъ отношеніи главную
массу. Сюда относятся возбужденія, обусловленныя деятельностью
сердца, обмѣномъ веществъ, непроизвольными движеніями; короче го-
воря, длительный и вѣчно меняющійся токъ пробѣгаетъ все пути какъ
чувствительные, такъ и двигательные. Всѣ эти возбужденія служатъ къ
тому, чтобы возбудить трофическую дѣятельность клѣтокъ, вслѣдствіе
чего очевидно, что выпаденіе ихъ должно приводить къ измѣненіямъ
въ строеніи клетокъ и ихъ отростковъ.
Lenhossèk держится другого мнѣнія и полагаетъ, что собственно
не недостатокъ импульсовъ, подходящихъ къ клеткамъ, приводитъ къ
трофическимъ разстройствамъ нервной ткани, а невозможность отдачи
получаемаго возбужденія. По его мнѣнію для каждой клѣтки нор-
мальное соединеніе съ конечнымъ органомъ чрезъ нервный отростокъ
является необходимымъ условіемъ существованія. Если клетка не
функціонируетъ, вследствіе отнятія или прерыванія ея отростка, то уже
страдаетъ ея способность принимать питательныя вещества и следовательно
страдаетъ трофическая функція.
Kassirer однако справедливо замѣчаетъ, что и взглядъ Lenhos-
sèk'a также можетъ встрѣтить возраженія. Такъ, при церебральныхъ
параличахъ измѣненія клѣтокъ спинного мозга не бываютъ значитель-
ными, что согласно ученію Morinesco в Goldscheider'a, такъ какъ
до этихъ клѣтокъ достигаюсь импульсы какъ периферическіе, такъ и
центральные, при истерическихъ же параличахъ эти импульсы пере-
даются еще въ большей мѣрѣ, между тѣмъ отдачи возбужденія къ

683

периферіи совершенно не существуетъ, а между тѣмъ питаніе клѣ-
токъ переднихъ роговъ долгое время остается безъ замѣтнаго нару-
шенія.
Извѣстно впрочемъ, что и при истерическихъ параличахъ, если они
продолжаются весьма долгое время, возможны трофическія измѣненія.
Мы поэтому держимся того взгляда, что питаніе нервной ткани
находится въ прямомъ соотношеніи съ проведеніемъ по ней физіологи-
ческихъ импульсовъ, — безразлично будутъ ли они развиваться рефлек-
торно или же подъ вліяніемъ центральныхъ возбужденій. Когда эти
импульсы ослабѣваютъ, питаніе неврона страдаете и клѣтка съ волок-
номъ атрофируется. При полномъ же прекращеніи импульсовъ дѣло
сводится къ полному перерожденію и гибели неврона.
Спрашивается, какъ съ точки зрѣнія этого взгляда объяснить
себѣ то обстоятельство, что съ перерѣзкой периферическихъ нервовъ,
несмотря на возможность пробѣганія по перерѣзаннымъ чувствитель-
нымъ волокнамъ импульсовъ съ периферіи до уровня разрѣза, тѣмъ
не менѣе происходитъ въ этихъ волокнахъ Waller'овское переро-
жденіе, распространяющееся отъ мѣста разрѣза въ направленіи къ
периферіи. Для уясненія этого факта нужно принять во вниманіе, что
къ спинно-мозговымъ узламъ подходятъ также чувствительныя симпа-
тическія волокна, которыя передаютъ на клѣтки узловъ постоянно
пробѣгающіе по нимъ импульсы, возникающіе подъ вліяніемъ внутрен-
нихъ возбужденій. Эти то импульсы безпрерывно подходящіе по вну-
тренностнымъ симпатическимъ волокнамъ къ клѣткамъ спинно-мозговыхъ
узловъ, и отсюда рефлектирующіе какъ въ периферическомъ, такъ и
въ центральномъ направленіи при посредствѣ Т-образнаго ихъ отростка,
очевидно играютъ гораздо болѣе значительную роль въ отношеніи пи-
танія связанныхъ съ узломъ периферическихъ чувствительныхъ воло-
конъ и заднихъ корешковъ, нежели менѣе постоянные и рѣзко коле-
блющіеся въ своей интензивности чувствительные импульсы, разви-
вающіеся подъ вліяніемъ возбужденій съ периферіи тѣла.
Въ согласіи съ этимъ взглядом стоитъ тотъ фактъ, что уже
на основами физіологическихъ изслѣдованій не остается никакого со-
мнѣнія, что спинномозговые узлы представляютъ собою своего рода
запасную камеру нервной энергіи, изъ которой безпрерывно исходятъ
импульсы въ центральномъ и периферическомъ направленіи. Этотъ фактъ
нельзя было бы вовсе объяснить, если не имѣть въ виду тѣхъ непре-
рывно притекающихъ по симпатическимъ волокнамъ возбужденій, о
которыхъ мы говорили выше. Отсюда очевидно, что и направленіе
перерожденія въ периферическихъ чувствительныхъ волокнахъ послѣ ихъ

684

перерѣзки стоитъ въ тѣсной связи съ прекращеніемъ непрерывнаго тока
импульсовъ, пробѣгающихъ по периферическимъ чувствительнымъ волок-
намъ отъ спинно-мозгового узла въ клѣткобѣжномъ направленіи, т. е.
ниже узла въ направленіи къ периферіи, а выше узла — въ централь-
номъ направленіи.
Что имѣющееся здѣсь въ виду обратное отраженіе импульсовъ
ничуть не противорѣчитъ экспериментальнымъ даннымъ, доказываетъ
то обстоятельство, что такъ называемое электроотрицательное колебаніе,
какъ теперь доказано, распространяется по нервному волокну въ обоихъ
направленіяхъ и достаточно раздражать задній корешокъ послѣ пере-
рѣзки переднихъ, чтобы получить электроотрицательное колебаніе на
периферіи отъ узла.
Въ связи съ этимъ особымъ значеніемъ спинно-мозговыхъ узловъ,
представляющихъ собою какъ бы запасные камеры энергіи, получающей
последнюю какъ съ периферіи, такъ и отъ симпатическихъ волоконъ,
стоитъ вероятно тотъ фактъ, что вследъ за перерѣзкой заднихъ кореш-
ковъ мы не видимъ обыкновенно развитія обратнаго перерожденія въ
периферическомъ ихъ отрѣзкѣ и въ клѣткахъ спинно-мозговыхъ узловъ.
Недостатокъ питанія, какъ причина атрофіи и перерожденія
и общіе выводы.
При всемъ томъ, что нами было сказано относительно питанія
нервной системы, нельзя отрицать, что нарушеніе питанія нервныхъ
центровъ или нервныхъ проводниковъ зависитъ и отъ недостатка при-
тока къ нимъ питательнаго матерьяла. Въ этомъ отношеніи нетрудно
привести примеры, доказывающіе, что недостатокъ притока крови, не-
сущей питательный матеріалъ для нервной ткани, приводитъ къ атро-
фіи последней. Известно, что Gudden путемъ перевязки шейныхъ
нервныхъ стволовъ вызывалъ нѣкоторое недоразвитіе мозга, нѣчто въ
роде искусственнаго микроцефализма. Подобныя же явленія были по-
лучены при одинаковыхъ условіяхъ и при изследованіяхъ въ заведы-
ваемой мною лабораторіи (Коносевичъ). Такимъ же точно образомъ
продолжительное уменьшеніе притока крови, вызванное иными причи-
нами, можетъ привести къ развитію атрофіи нервной ткани.
Сюда относятся между прочимъ произведенныя въ позднѣйшее
время Edinger'омъ опыты, доказывающіе, въ какой мѣрѣ недостаточ-
ное вознагражденіе питательнаго матеріала при большой затратѣ нерв-
ной энергіи можетъ быть гибельно для нервной ткани. Онъ заставлялъ

685

животныхъ производить усиленныя движенія и затѣмъ изслѣдовалъ
спинной мозгъ этихъ животныхъ. Оказалось, что нормальныя животныя
послѣ усиленныхъ движеній не обнаруживали замѣтныхъ измѣненій
нервной ткани, тогда какъ у животныхъ, которыя предварительно
были ослаблены искусственно произведенными кроветеченіями или
искусственно вызванной анеміей путемъ предварительнаго впрыскиванія
пиридина въ кровь животнаго, послѣ большихъ мышечныхъ усилій
обнаруживалось ясное перерожденіе нервныхъ корешковъ и заднихъ
столбовъ спинного мозга. Подобные же опыты не очень давно были
произведены и въ нашей лабораторіи.
Очевидно, что и у здоровыхъ животныхъ притокъ питательнаго
матеріала къ работающей нервной ткани расчитанъ такимъ образомъ,
что при усиленныхъ мышечныхъ движеніяхъ, приводящихъ къ значи-
тельной тратѣ нервной энергіи, происходитъ достаточное вознагражденіе
ткани, благодаря усиленному притоку питательнаго матеріала, тогда
какъ у животныхъ съ искусственно вызванной анеміей этого притока
питательнаго матеріала въ подобныхъ случаяхъ оказывается недоста-
точно, и потому происходитъ нарушеніе питанія нервныхъ проводниковъ
и развитіе послѣдовательной атрофіи.
Итакъ, въ нервной ткани мы имѣемъ три момента, приводящіе къ
нарушенію ея питанія:
1) Прекращеніе или ослабленіе нервныхъ импульсовъ или такъ
называемая нервнаго тока, обусловленное поврежденіемъ даннаго нерв-
наго проводника и разрывомъ одной его части съ его начальными
образованіями, служащими исходнымъ пунктомъ нервной энергіи (Wal-
ler'овскoe и ретроградное перерожденіе).
2) Ослабленіе импульсовъ, пробѣгающихъ по нервнымъ волок-
намъ, вслѣдствіе перерыва проводниковъ, функціонально связанныхъ съ
даннымъ неврономъ (вторичная или косвенная атрофія) и
3) Недостаточный или нарушенный притокъ питательнаго мате-
ріала къ функціонирующей нервной ткани, обусловленный перевязкой
сосудовъ или иными причинами (простая атрофія).
Изъ этихъ трехъ моментовъ два первые предполагаютъ спеціаль-
ное отношеніе функціи нервной системы къ ея питанію, которое оче-
видно поддерживается постоянной функціональной дѣятельностью нерв-
ныхъ проводниковъ.
Съ этой точки зрѣнія нѣтъ основанія признавать существованіе
въ мозгу особыхъ трофическихъ центровъ для нервной ткани, а слѣ-
дуетъ просто сказать, что всѣ клѣточныя части невроновъ при фукціо-
нированіи поддерживаютъ вмѣстѣ съ тѣмъ и питаніе всего неврона,

686

включая послѣднія развѣтвленія его волокна, и что въ той мѣрѣ, въ
какой одинъ невронъ соподчиняетъ себѣ въ функціональномъ отношеніи
другіе невроны, питаніе послѣднихъ представляется зависимымъ отъ
перваго.
Въ этомъ именно смыслѣ и слѣдуетъ понимать трофическое вліяніе
нервныхъ клѣтокъ на волокна нервной ткани.
Говоря детальнѣе о периферическихъ нервахъ и центральной
нервной системѣ, слѣдуетъ имѣть въ виду, что всѣ многочисленные
периферическіе симпатическіе узлы ближайшимъ образомъ поддержи-
ваютъ питаніе выходящихъ изъ нихъ волоконъ подобно тому, какъ
межпозвоночные гангліи поддерживаютъ питаніе выходящихъ изъ нихъ
чувствительныхъ волоконъ, какъ въ периферическомъ, такъ и въ цен-
тральномъ направленіи. Двигательные спинномозговые нервы въ
отношеніи своего питанія ближайшимъ образомъ зависятъ отъ боль-
шихъ клѣтокъ переднихъ роговъ спинного мозга. Питаніе выходящихъ
изъ спинного мозга симпатическихъ волоконъ зависитъ отъ дѣятель-
ности клѣтокъ расположенныхъ въ глубже лежащихъ частяхъ передняго
рога. Кроме того клѣтки, заложенныя въ болѣе глубокихъ частяхъ
передняго рога, посылающихъ свои цилиндры въ задніе корешки, под-
держиваютъ питаніе выходящихъ изъ нихъ центробѣжныхъ волоконъ
заднихъ корешковъ.
Что касается церебральныхъ нервовъ, то чувствительныя ихъ
волокна (языкоглоточный, блуждающій, слуховой, тройничный) поддер-
живаются въ своемъ питаніи клѣтками периферическихъ ганглій, зало-
женныхъ на пути этихъ нервовъ, подобно спинномозговымъ узламъ;
для питанія же волоконъ двигательныхъ нервовъ служатъ начальныя
ядра этихъ нервовъ.
Кромѣ того нервныя клѣтки спинного мозга, служащія начальными
пунктами эндогенныхъ волоконъ, поддерживаютъ питаніе послѣднихъ
и равнымъ образомъ ядра и клѣтки продолговатаго мозга, служащія
началомъ нисходящихъ или восходящихъ системъ, поддерживаютъ своей
дѣятельностью питаніе выходящихъ изъ нихъ нисходящихъ и восхо-
дящихъ системъ.
Само собою разумѣется, что тѣ же принципы приложены и къ
вышележащимъ частямъ центральной нервной системы, вслѣдствіе чего
мы и не видимъ надобности распространяться объ этомъ подробнѣе.

687

Трофическое вліяніе нервной системы по отношенію къ ске-
летнымъ мышцамъ.
Переходя къ вопросу о вліяніи нервной системы на питаніе по-
перечно-полосатыхъ мышцъ, мы встрѣчается съ тѣмъ основнымъ яв-
леніемъ, что вслѣдъ за перерѣзкой двигательныхъ волоконъ перифе-
рическихъ нервовъ, а равно и вслѣдъ за разрушеніемъ ихъ начальныхъ
клѣтокъ въ переднихъ рогахъ спинного мозга и въ двигательныхъ
ядрахь черепныхъ нервовъ вмѣстѣ съ перерожденіемъ двигательныхъ
нервныхъ волоконъ подвергаются жировому перерожденію и послѣдо-
вательной атрофіи и иннервируемыя ими мышцы.
Это перерожденіе, въ которомъ, какъ нынѣ доказано, играютъ
активную роль сами мышечныя клѣтки, обыкновенно сопровождается
особыми измѣненіями реакціи парализованныхъ мышцъ и нервовъ на
электрическіе токи, которыя обозначаютъ именемъ реакціи перерожденія,
При этомъ пораженіе клѣтокъ переднихъ роговъ спинного мозга, дви-
гательныхъ ядеръ продолговатого мозга, переднихъ корешковъ и дви-
гательныхъ черепныхъ нервовъ вызываетъ одинаковыя измѣненія въ
мышцахъ, тогда какъ перерѣзка заднихъ корешковъ не отражается
существеннымъ образомъ на питаніи мышцъ. Равнымъ образомъ и по-
раженія вышележащихъ областей нервной системы, хотя и не остаются
безразличными къ питанію парализованныхъ мышцъ, тѣмъ не менѣе
никогда не вызываютъ настоящаго жирового перерожденія и столь
полной атрофіи, какъ разрушеніе клѣтокъ переднихъ роговъ, двигатель-
ныхъ ядеръ черепныхъ нервовъ и нарушеніе непрерывности переднихъ
корешковъ и периферическихъ нервовъ.
Какъ жировое перерожденіе, такъ и послѣдовательную атрофію
въ даннномъ случаѣ нельзя объяснить недѣятельностью мышцъ, такъ
какъ мы знаемъ истерическіе параличи съ крайне продолжительнымъ
теченіемъ, которые, если и сопровождаются иногда, то лишь весьма
незначительными атрофическими явленіями безъ жирового перерожденія
мышечной ткани, которыя при томъ же не сопровождаются и электри-
ческой реакціей перерожденія.
Равнымъ образомъ и центральные параличи, хотя въ извѣстныхъ
случаяхъ и сопровождаются развитіемъ такъ называемой церебральной
атрофіи, но эта атрофія далеко не представляется столь рѣзкою, какъ
при периферическихъ параличахъ, и, главное, она при патолого-анатоми-
ческомъ изслѣдованіи оказывается простою, а не дегенеративною, т. е.

688

представляетъ простую атрофію мышечныхъ волоконъ съ отложеніемъ
жира въ межмышечныхъ слояхъ, но безъ жирового ихъ перерожденія.
Вмѣстѣ съ тѣмъ при этомъ, не обнаруживается и характеристичныхъ
явленій со стороны электрической реакціи мышцъ, которыя мы на-
блюдаемъ при дегенеративной ихъ атрофіи.
Кромѣ того атрофія мышцъ иногда наблюдается при хрониче-
скомъ пораженіи суставовъ, а иногда и при переломахъ. Въ этомъ
случаѣ дѣло сводится несомнѣнно къ простой атрофіи, а не къ такъ
называемой дегенеративной атрофіи, сопровождающейся жировымъ пере-
рожденіемъ мышцы и реакціей перерожденія.
Что касается атрофіи отъ недѣятельности, то, хотя нѣкоторые
авторы и оспаривали возможность ея развитія, тѣмъ не менѣе нельзя
отрицать, что при тѣхъ или другихъ условіяхъ, приводящихъ къ не-
дѣятельности члена, развивается умѣренная атрофія, происхожденіе
которой объясняется исключительно недостаткомъ посылаемыхъ къ дан-
ному члену волевыхъ импульсовъ и неупражненіемъ его.
Такимъ образомъ мы имѣемъ мышечную атрофію, обусловленную
разобщеніемъ мышцы съ иннервирующимъ ее неврономъ, церебральную
или вторичную атрофію, такъ называемую суставную или рефлекторную
атрофію и наконецъ атрофію отъ недѣятельности, примѣромъ которой
являются истерическіе параличи. Къ трофическимъ же разстройствамъ
мышцъ причисляютъ и самостоятельныя мышечныя пораженія съ атро-
фическимъ характеромъ, извѣстныя подъ названіемъ мышечныхъ дистро-
фій, но они зависятъ уже отъ самостоятельнаго нарушенія питанія
мышцъ и не относятся къ пораженію нервной системы.
Мышечная атрофія, какъ результатъ разобщенія мышцъ съ
клѣткой иннервирующаго ея неврона.
Уже многіе авторы, начиная съ Mantegazza, Erb'a 1), Vul-
pian'a2), Schauta 3), изучали измѣненія мышцъ вслѣдъ за перерѣзкой
периферическихъ нервовъ. Они убѣдились, что уже спустя 1—2 недѣли
послѣ перерѣзки или пораженія нерва наступаетъ ясное уменьшеніе по-
перечника волоконъ. У молодыхъ животныхъ эти измѣненія вообще
наступаютъ ранѣе, нежели у взрослыхъ животныхъ, и продолжаются
около б недѣль, послѣ чего постепенно становятся слабѣе.
1) Erb. Arch. f. Klin. Med. Bd. IV. 1868. Bd. Y 1869.
2) Vulpian. Arch. de phs. II. 1869. и IV. 1871.
3) Schauta. Sifzb. d. math. — nat Акад. d. Wiss. Bd. III. 1872.

689

Особенно поразительно было въ этихъ опытахъ, что поперечная
исчерченность и сократетельное вещество волоконъ сохранялись очень
долго, по большей части до конца опыта (6—8 недель), при чемъ
въ дальнѣйшемъ наблюдалось кромѣ того увеличеніе соединительной
ткани и размноженіе ядеръ, дегенеративныхъ же явленій нельзя было
констатировать. Послѣдніе, очвидно, наступаютъ много позднѣе, иногда
только нѣсколько мѣсяцевъ спустя.
Послѣ удаленія мозговой коры Stier 1) также изслѣдовалъ мышцы
и находилъ медленно ищущія и въ общемъ ничтожныя измѣненія
мышечной ткани, главнымъ образомъ уменьшеніе размѣра волоконъ.
У людей и высшихъ животныхъ различіе между периферической
и корковой атрофіей во всякомъ случаѣ выступаетъ крайне рѣзко, Въ
первомъ случае мы находимъ жировое перерожденіе волоконъ, исчезаніе
исчерченности и сильное разростаніе ядеръ, а въ дальнѣйшемъ разви-
вается полная атрофія волоконъ, тогда какъ корковая атрофія при-
надлежите къ числу простыхъ атрофій, при которой имѣется умень-
шеніе объема волоконъ и отложеніе между ними жира, но не жировое
ихъ перерожденіе. Отдѣльныя наблюденія впрочемъ указываютъ на
возможность и дегенеративной атрофіи послѣ разрушенія мозговой коры,
a Levaditi недавно послѣ перерѣзки пирамидныхъ путей, связывающихъ
кору со спиннымъ мозгомъ, наблюдалъ атрофію мышцъ, которая въ общемъ
соотвѣтствовала атрофіи при пораженіи периферическая неврона, но
представлялась нѣсколько менѣе выраженной.
Обращаясь къ вопросу о происхожденіи атрофіи, зависящей отъ
разобщенія мышцъ съ клѣткой периферическая неврона, необходимо
заметить, что нѣкоторые авторы, какъ Schiff, полагали, что все дѣло
въ этомъ случае заключается въ недѣятельности мышцы и что будто
бы путемъ методически производимой электризаціи можно предупредить
развитіе мышечной атрофіи; однако противъ этого взгляда говорите
съ одной стороны ежедневный клиническій опытъ, изъ котораго
очевидно, что развитіе мышечной атрофіи при периферическихъ пара-
личахъ не можетъ быть предупреждено ни электризаціей, ни какими
либо иными способами; съ другой стороны, мы уже выше говорили, что при
полной недѣятельности члена, какъ это мы наблюдаемъ иногда при
истерическихъ параличахъ, развитіе мышечной атрофіи, если и наблю-
дается, то лишь въ малой мѣрѣ и притомъ она никогда не бываете
дегенеративной. Ясно, что при развитіи мышечной атрофіи вслѣдъ за
перерѣзкой нервовъ дело заключается не въ функціональной только
1) Stier Exper. Unters. Über d. Verhalten d. Quergestr. Muskein etc. Arch.
f. Psych. Bd. 29.

690

недѣятельности, а въ глубже лежащемъ явленіи, сводящемся къ рѣз-
кому нарушенію обмѣна въ мышечной ткани.
Съ другой стороны происходящее въ вышеуказанномъ случаѣ
перерожденіе мышцы мы не можемъ объяснить параличемъ и запу-
стѣніемъ сосудовъ, такъ какъ перевязка послѣднихъ приводитъ всегда
къ простой, а не дегенеративной атрофіи. Такъ какъ далѣе при атрофіи,
обусловленной разобщеніемъ мышцы отъ иннервирующаго ея неврона,
дѣло не можетъ быть сведено къ прямому распространенію процесса
съ нервовъ на мышцы, и съ другой стороны наблюдаемое въ этомъ
случаѣ жировое перерожденіе мышцъ не можетъ быть объяснено
функціональной недѣятельностью членовъ, то казалось бы развитіе пере-
рожденія и атрофія мышцъ въ этомъ случаѣ должно быть поставлено
въ зависимость отъ какого то непосредственнаго вліянія на питаніе
мышцъ и клѣтокъ периферическаго двигательнаго неврона, заложенныхъ
въ переднихъ рогахъ спинного мозга. Это вліяніе можно представлять
себѣ въ видѣ безпрерывно притекающихъ съ нервнаго волокна къ
мышцѣ импульсовъ, поддерживающихъ ея питаніе.
По взгляду Goldscheider'a, постоянно притекающіе безсозна-
тельные импульсы по сравненію съ произвольными импульсами много
важнѣе для питанія мышцъ, но во всякомъ случаѣ продолжительное
выпаденіе сознательной дѣятельности можетъ играть также извѣстную
роль, — тѣмъ болѣе, что покойное положеніе члена приводитъ и къ
ослабленію безсознательныхъ импульсовъ.
Kassirer, руководясь взглядомъ Goldscheider'a, приходитъ къ
выводу, что изъ нервной клѣтки выходятъ къ мышечнымъ волокнамъ
токи возбужденія, которые способствуютъ воспрінятію матеріала изъ
окружащихъ частей, что и служитъ къ поддержанію ихъ питанія.
Что касается до вопроса, тождественны ли эти токи возбужденія
съ иннерваціоннымъ токомъ или представляются особыми трофическими
импульсами, то по взгляду однихъ авторовъ дѣло сводится къ тому, что
вполнѣ недѣятельная мышца безъ тоническаго возбужденія существо-
вать не можетъ, и что поэтому нѣтъ никакихъ основаній признавать
существованіе особыхъ трофическихъ свойствъ двигательныхъ нервныхъ
клѣтокъ (Forel), тогда какъ большинство авторовъ высказывается въ
послѣднемъ смыслѣ. При этомъ выставляется на видъ различіе, которое
существуетъ между атрофіей отъ пораженія периферическаго двигатель-
наго неврона и атрофіей отъ центральнаго двигательнаго неврона.
Goldscheider и Leyden, высказывающіеся въ пользу этой дуали-
стической теоріи, признающей раздѣленіе трофическаго и функціональнаго
возбужденія нервныхъ клѣтокъ, видятъ доказательство этого раздѣленія

691

въ периферическихъ чувствительныхъ проводникахъ, въ которыхъ ходъ
иннерваціонныхъ импульсовъ происходитъ въ центростремительномъ
направленіи, тогда какъ трофическое вліяніе распросраняется отъ
спинномозгового узла не только въ центральномъ направленіи къ
спинному мозгу, но и къ периферіи.
Kassirer обращаете кромѣ того вниманіе на то обстоятельство,
что будто бы различныя формы мышечныхъ атрофій различаются
другъ отъ друга лишь въ количественномъ, а не въ качественномъ
отношеніи, съ чѣмъ мы решительно не можемъ согласиться. Всѣмъ
извѣстное различіе въ отношеніи электрической реакціи онъ умаляетъ,
руководясь тѣмъ, что о ея происхожденіи наши свѣдѣнія недостаточны,
и онъ допускаете даже, что обусловливаютъ ее вѣроятнѣе всего не
измѣненія мышцъ, a измѣненія самихъ нервовъ.
Далѣе, останавливаясь на такъ называемой суставной атрофіи,
авторъ, въ виду ея относительно быстраго развитія до значительной
степени, совершенно справедливо обособляете ее отъ атрофіи отъ бездѣ-
ятельности, въ пользу чего однако въ послѣднее время безъдостаточ-
ныхъ основаній высказался Sulzer. Въ отношеніи происхождения этой
атрофіи Kassirer раздѣляетъ взглядъ Vulpian'a и Charcot, состоя-
ний въ томъ, что при этомъ дѣло идетъ о рефлекторной атрофіи, при-
чина же послѣдней заключается въ патологическомъ раздраженіи, исхо-
дящемъ отъ сустава, которое, рефлекторно передаваясь къ спинному
мозгу, дѣйствуетѣ на клетки переднихъ роговъ и производите въ
нихъ динамическія измѣненія, приводящія къ ослабленію ихъ трофи-
ческой функціи.
Какъ извѣстно, эта теорія была экспериментально подкреплена
опытами цѣлаго ряда авторовъ, показавшихъ, что при искусственно
вызванномъ пораженіи суставовъ атрофіи мышцъ не наблюдается, если
предварительно перерезать соотвѣтствующіе задніе корешки.
Руководясь всѣмъ вышеизложеннымъ, Kassirer приходите къ вы-
воду, что клетки переднихъ роговъ по всей вѣроятности производятъ
на мышцы, которыя онѣ иннервируютъ, еще особое питательное дѣйствіе,
отдельное отъ другихъ функціональныхъ вліяній.
Съ своей стороны я не нахожу возможнымъ раздѣлять подобное
мнѣніе и полагаю, что мы не удалимся отъ истины, если будемъ дер-
жаться въ отношеніи такъ называемаго трофическаго вліянія нервной
системы на мышцы того же самаго взгляда, какой мы высказали и въ
отношеніи трофическаго вліянія однѣхъ частей нервной системы на
другія, соподчиненныя имъ въ функціональномъ отношеніи.
Хотя мышца не составляете части нервной клѣтки, каковой яв-

692

ляется нервное волокно, а образуетъ собою ткань, не имѣющую даже
органической связи съ нервными волокнами, и находящуюся съ нервными
окончаніями лишь въ отношеніи простого контакта; тѣмъ не менѣе функціо-
нальная связь между нервной системой и мышцами представляется настолько
тѣсною и значительною, что въ сущности мышцы въ физіологическомъ смыслѣ
могутъ быть разсматриваемы, какъ простой придатокъ нервной ткани, или
какъ своего рода дополнительный невронъ, такъ какъ безъ нервныхъ
вліяній активная роль мышцъ въ нашемъ организмѣ представляется
невозможною.
Съ другой стороны и опытнымъ путемъ нетрудно показать непо-
средственную зависимость состоянія мышечной ткани отъ нервной си-
стемы.
Въ литературѣ вообще имѣется цѣлый рядъ указаній на вліяніе
нервной системы на обмѣнъ веществъ въ мышцахъ.
Въ этомъ отношеніи заслуживаютъ особаго вниманія интересныя
изслѣдованія Cl. Bernard'a, который убѣдился, что при перерѣзкѣ
периферическаго нерва кровь притекаетъ и оттекаетъ отъ мышцы почти
съ одинаковымъ составомъ кислорода и углекислоты, тогда какъ при
цѣломъ нервѣ даже безъ мышечнаго сокращенія происходитъ поглощеніе
кислорода. Неменьшаго вниманія въ этомъ отношеніи заслуживаютъ и
другія изслѣдованія, съ которыми мы еще встрѣтимся впослѣдствіи,
при разсмотрѣніи вопроса о вліяніи нервной системы на образованіе
тепла въ тѣлѣ.
Во всякомъ случаѣ приведенныя изслѣдованія Cl. Bernard'a не
оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что нервная система обнаруживаетъ не-
посредственное вліяніе на обмѣнъ въ мышечной ткани. Иначе говоря,
нормальный обмѣнъ мышечной ткани является невозможнымъ безъ
особыхъ импульсовъ со стороны нервной системы.
Далѣе слѣдуетъ указать на явленія такъ называемаго мышечнаго
тонуса, находящагося въ прямой зависимости мышцъ отъ нервныхъ
центровъ.
Въ самомъ дѣлѣ, что такое мышечный тонусъ, какъ не особое
состояніе напряженія мышечныхъ элементовъ, т. е. ихъ дѣятельнаго
состоянія, которое, само собой разумѣется, должно быть тѣснѣйшимъ
образомъ связано съ ихъ питаніемъ. Совершенно безразлично, будемъ
ли мы смотрѣть на мышечный тонусъ, какъ на рефлекторное явленіе,
или же мы будемъ его разсматривать, какъ результатъ постояннаго
возбужденія мышечной Ткани подъ вліяніемъ нервной системы, но
разъ несомнѣнно, что этотъ тонусъ находится въ зависимости отъ дѣя-
тельности нервной системы, то для насъ становится вполнѣ понятнымъ,

693

что съ разобщеніемъ мышцъ отъ первичныхъ нервныхъ центровъ, какъ
это мы имѣемъ при перерѣзкѣ периферическихъ нервовъ, вмѣстѣ съ
прекращеніемъ мышечнаго тонуса долженъ нарушиться и нормальный
обмѣнъ веществъ въ мышцѣ, а слѣдовательно и питаніе мышцъ, что
и приводитъ къ развитію въ нихъ дегенеративной атрофіи. Такимъ
образомъ происхожденіе послѣдней при перерѣзкѣ нервныхъ стволовъ
и при разрушеніи ганглій переднихъ роговъ спинного мозга по нашему
мнѣнію должно быть поставлено въ прямую зависимость отъ прекращенія
постоянно исходящихъ отъ нервныхъ центровъ импульсовъ, напра-
вляющихся по центробѣжнымъ нервнымъ волокнамъ и передающихся
къ мышцамъ, какъ непосредственнымъ придаткамъ нервной ткани, въ
которыхъ, благодаря этимъ импульсамъ, поддерживается опредѣленный
мышечный тонусъ и особыя благопріятныя условія для обмена въ нихъ
веществъ, матеріалъ для котораго приносится сосудистой системой 1).
Что касается характера этихъ импульсовъ, то, мнѣ кажется,
врядъ ли можно сомнѣваться въ томъ, что эти импульсы суть тѣ же
иннерваціонные импульсы, которые между прочимъ поддерживаютъ и
мышечный тонусъ. И въ самомъ дѣлѣ, пока мышечный тонусъ сохра-
няется въ большей или меньшей мѣрѣ, мышцы не подвергаются пере-
рожденію, хотя и могутъ подвергаться болѣе или менѣе значительному
исхуданію отъ недостатка питательнаго матеріала и большой траты; но,
какъ только мы встрѣтимся съ пораженіями нервной системы, приводя-
щими къ ослабленію или полному прекращенію мышечнаго тонуса, такъ
сейчасъ же развивается перерожденіе мышцъ и ея атрофія.
Черепно-мозговыя мышечныя атрофіи.
Такъ какъ нервные импульсы притекаютъ къ мышцѣ не только
изъ периферическаго неврона, по и изъ центральныхъ невроновъ, на-
ходящихся съ нимъ въ функціональномъ соотношеніи и въ извѣстной
мѣрѣ также вліяющихъ на мышечный тонусъ, то очевидно, что
мышечная атрофія должна обнаруживаться, хотя и не въ столь рѣзкой
1) Интересно, что sphincter ani, какъ мы уже упоминали въ другомъ мѣстѣ,
хотя и подходитъ по своему строенію къ поперечно-полосатой мускулатурѣ, но
въ исключеніе изъ общаго правила не подвергается рѣзкой атрофіи вслѣдъ за
разрушеніемъ поясничной части спинного мозга. Фактъ этотъ можетъ быть
объяснено только тѣмъ, что его рефлекторный тонусъ не уничтожается совер-
шенно вслѣдъ за разрушеніемъ нижняго отдѣла спинного мозга, а лишь въ нѣ-
которой степени ослабляется, поддерживаясь очевидно особыми перифериче-
скими нервными аппаратами, являющимися въ то же время для него и трофи-
ческими центрами.

694

степени, какъвъ предъидущемъ случаѣ и при церебральныхъ пораженіяхъ,
по поводу которыхъ въ послѣднее время состоялась цѣлая литература 1 ).
Что касается до различія въ мышечныхъ атрофіяхъ при цере-
бральномъ параличѣ, и дегенеративной мышечной атрофіи, вслѣдствіе
пораженія периферическаго неврона, — различія, которое можно обна-
ружить и патолого-анатомически, и клинически по реакціи перерожденія,
отсутствующей въ первомъ случаѣ, то оно объясняется различными
физіологическими соотношеніями въ томъ и въ другомъ случаѣ. Въ
первомъ случаѣ, т. е. при церебральномъ параличѣ, хотя и утра-
чивается извѣстная часть иннерваціонныхъ импульсовъ, но многіе без-
сознательные импульсы еще достигаютъ мышцы, равнымъ образомъ всѣ
вообще рефлекторныя вліянія, поддерживающія мышечный тонусъ, еще
сохраняются, да и возбужденіе, хотя и патологическое, исходить еще
изъ постепенно перерождающагося пирамиднаго пути, тогда какъ во
второмъ случаѣ мы имѣемъ случай, когда уже ни о произвольныхъ, ни
о безсознательныхъ, и рефлекторныхъ импульсахъ не можетъ быть и
рѣчи. Къ тому же вмѣстѣ съ перерѣзкой периферическаго неврона во-
влекаются въ страданіе и сосудодвигатели въ своей ближайшей рефлек-
торной дугѣ, тогда какъ при церебральномъ параличѣ сосудодвигатели
могутъ подвергаться пораженію лишь на пути своихъ центральныхъ
проводниковъ.
Еще въ меньшей мѣрѣ, нежели при церебральныхъ органическихъ
параличахъ, атрофія мышцъ должна обнаруживаться при психическихъ
параличахъ, къ каковымъ относятся истерическіе параличи. Параличи
эти равносильны состоянію волевой бездѣятельности, благодаря чему
при этихъ параличахъ не только сохранены рефлекторныя вліянія на
мышечный тонусъ, но также сохранены и всѣ дѣйствующія на мышцы
центральныя безсознательныя вліянія. Вполнѣ естественно поэтому, что
при этихъ истерическихъ параличахъ ни о какой атрофіи въ теченіе
долгаго времени не можетъ быть и рѣчи. Если тѣмъ не менѣе въ
извѣстныхъ случаяхъ истерическихъ параличей долговременнаго харак-
тера и развивается мышечная атрофія, то всегда лишь простого типа
1) См. въ этомъ отношеніи случаи Babinsky'аго (Neur. Centr. 1886), Quincke
(D. Arch. f. Klin. Med. XLII. 1888 и D. Zeitschr. f. Nervenh. 1893 IV), Borghe-
rini (D. Arcb. f. Klin. Med. XLV. 1889 и Neur. Centr. 18 0 № 18), Eisenlohr'a
(Neur. Centr. 1890, № 1 и D. Zeitschr. f. Nervenh. 1893, Bd. II), Рота и Му-
ратова (Arch. de Neur. XXI), Даркшевича (Neur. Centr. 1891), Kramer'a (Jahrb.
f. Psych. X. 1891), Steiner'a (D. Zeitschr. f. Nervenh. Bd. III 1893), Giles de la
Tourettea'a (Nouv. iconographie 1897), Wolschke (Jnausr. Diss. Leipzig. 1897),
Schaffer'a (Mon. f. Psych. u Neurol. Bd. II Hft. 1), мой (Нервныя болѣзни въ
отд. набл. вып. 2 Спб.); Marinesco (Le Semaine med. 1898), H. M. Попова (Клини-
ческія Лекціи по нервнымъ болѣзнямъ, Казань), Steiner'a (D. Zeitschr. f. Ner-
venh. 1903 bd. 24) и нѣкоторые др.

695

безъ всякихъ признаковъ реакціи перерожденія. Для объясненія этой
атрофіи вполнѣ достаточно по нашему мнѣнію принять во вниманіе
нерѣдко наблюдающіяся при истеріи сосудодвигательныя разстройства
и вполнѣ инертное недѣятельное состояніе цѣлаго члена, столь харак-
терное для истерическаго паралича, которое также не можетъ не отра-
жаться въ той или другой степени на питаніи мышцъ.
Значеніе рефлекторныхъ вліяній въ отношеніи питанія мышцъ.
Что касается отношенія заднихъ корешковъ къ питанію мыщцъ,
то въ этомъ отношеніи имѣются какъ экспериментальныя, такъ и кли-
ническая данныя. Очень интересныя экспериментальныя данныя, доказы-
вающія съ очевидностью вліяніе заднихъ корешковъ на питаніе мышцъ,
были представлены между прочимъ Gaule 1). Производя опыты надъ
кроликами, онъ убѣдился, что при раздраженіи съ помощью прижиганія
гальванокаутеромъ; дымящейся азотной кислотой, вколами и разрѣзами
ножомъ межпозвоночныхъ узловъ, которые, какъ и задніе корешки, онъ
считаетъ дѣйствующими на сосуды антагонистически переднимъ корешкамъ,
уже черезъ 24 часа появлялись измѣненія въ кожѣ и кровоизліянія
въ мышцахъ, измѣненія въ надпочечникахъ, уменьшеніе противопо-
ложная яичка и противоположной же доли щитовидныя железы и
наконецъ измѣненія въ составѣ крови.
Кромѣ того, перерѣзавъ предварительно шейный симпатическій
нервъ и произведя неполное удаленіе нижняго шейнаго узла у лягушекъ,
авторъ наблюдалъ при раздраженіи 4 и 5 грудного межпозвоночнаго
узла той и другой стороны локализированныя измѣненія въ m. biceps и
psoas, — измѣненія, выражавшіяся приливомъ крови къ окружающей сое-
динительной ткани и расщепленіемъ мышечнаго брюшка. Особыми опы-
тами авторъ убѣдился, что вышеуказанныя измѣненія обусловливались
не произведенной перерѣзкой нервныхъ проводниковъ, a раздраженіемъ
межпозвоночныхъ узловъ. Производимыя авторомъ вскрытія и после-
дующее изслѣдованіе мышцъ въ различные постепенно возрастающіе
вслѣдъ за операціей промежутки времени убедили автора, что первона-
чально подъ вліяніемъ раздраженія происходитъ сокращеніе волоконъ,
затѣмъ следуетъ размягченіе, послѣ чего уже обнаруживается и участіе
соединительной ткани, выражающееся разростаніемъ ея.
Въ дальнѣйшихъ своихъ разсужденіяхъ авторъ приходитъ къ
выводу, что раздраженіе межпозвоночныхъ узловъ дѣйствуетъ на ткани
1) Gaule. Centr. f. Physiol. 1892—1893.

696

частью чрезъ rami communicantes, частью чрезъ спинной мозгъ и
передніе корешки.
Не отрицая возможности вліянія раздраженія заднихъ корешковъ
и межпозвоночныхъ узловъ на питаніе мышцъ въ опытахъ Gaule
черезъ передніе корешки и rami communicantes, нельзя въ то же
время не признать, что при такомъ способѣ раздраженія, какимъ поль-
зовался Gaule, прежде всего должны приходить въ раздраженіе центро-
бѣжныя волокна заднихъ корешковъ, которыя вызываютъ приливъ
крови къ мышцамъ и окружающей ихъ соединительной ткани, a вмѣстѣ
съ этимъ они должны вызывать и другія измѣненія въ питаніи мы-
шечной ткани. Къ сожалѣнію до сихъ поръ мы еще не видимъ под-
тверждения данныхъ, сообщенныхъ Gaule.
Что касается клиническихъ данныхъ, доказывающихъ вліяніе зад-
нихъ корешковъ на питаніе мышцъ, то въ этомъ отношеніи можно
сослаться на невральгіи n. ischiadici и n. cruralis корешковаго про-
исхожденія, при которыхъ весьма нерѣдко обнаруживается и атрофія
мышцъ, очевидно благодаря сопутствующимъ вазомоторнымъ измѣненіямъ,
которыя въ подобныхъ случаяхъ часто удается съ несомнѣнностью
констатировать по существующему пониженію периферической темпе-
ратуры тѣла.
Безъ сомнѣнія и въ тѣхъ случаяхъ мышечной атрофіи, о которыхъ
мы говорили ранѣе, сосудвигательныя явленія не только не могутъ
быть исключены, но, какъ мы уже говорили въ своемъ мѣстѣ, играютъ
также извѣстную, чаще всего вспомогательную, роль.
Такъ, мы уже ранѣе упоминали, что при перерожденіи и атрофіи
мышцъ, обусловленныхъ разобщеніемъ послѣднихъ отъ клѣтокъ пери-
ферическая неврона, вмѣстѣ съ пораженіемъ нервовъ поражаются и
сосудодвигатели, заключающіеся въ томъ же периферическомъ невронѣ,
вслѣдствіе чего питаніе пораженныхъ мышцъ должно въ извѣстной
мѣрѣ страдать и отъ прекращенія вазомоторныхъ рефлексовъ. Что это
нарушеніе въ дѣятельности вазомоторовъ не играетъ однако первен-
ствующей роли, доказывается тѣмъ, что даже полная закупорка артерій,
подходящихъ къ мышцамъ, не приводитъ къ столь значительнымъ на-
рушеніямъ мышечной ткани, какъ перерѣзка нервовъ.
Равнымъ образомъ и въ развитіи церебральныхъ мышечныхъ
атрофій, а также суставныхъ атрофій не безъ значенія оказываются
и сосудодвигательныя разстройства.
О нервыхъ мы не будемъ здѣсь распространяться, такъ какъ о
нихъ рѣчь еще будетъ впереди, при разсмотрѣніи функціи большого
мозга; замѣтимъ лишь, что почти во всѣхъ своихъ случаяхъ цере-

697

бральной атрофіи я могъ констатировать болѣе или менѣе замѣтное
пониженіе температуры конечностей, что указываетъ на съуженіе со-
судовъ и, слѣдовательно, уменьшенный притокъ крови къ мышцамъ,
вслѣдствіе чего по отношенію къ развитію этихъ мышечныхъ атрофій
нельзя исключить, покрайней мѣрѣ для большинства случаевъ, на ряду
съ нервнымъ вліяніемъ и сосудодвигательныхъ разстройствъ. То же
имѣетъ значеніе, какъ мы видѣли, и по отношенію къ истерической
атрофіи, при которой обычно наблюдается спазмъ сосудовъ парали-
зованной конечности.
Что касается до рефлекторной и въ частности такъ называемой
суставной или артропатической мышечной атрофіи, то прежде всего,
какъ мы уже упоминали ранѣе, цѣлымъ рядомъ изслѣдованій былъ
выясненъ тотъ интересный фактъ, что эта атрофія развивается не-
сомненно рефлекторнымъ путемъ при посредствѣ передачи возбужденія
съ пораженнаго сустава черезъ задніе корешки и спинной мозгъ на
проводники, отходящіе къ мышцамъ. Фактъ этотъ былъ доказанъ опы-
тами Voltas 1), повторенными затемъ Christian'омъ, Raymond'омъ 2),
Hoff'омъ 3), А. А. Корниловымъ 4) и др.
Изъ этихъ опытовъ выяснилось, что при искусственномъ пора-
женіи суставовъ удается также вызвать совершенно характеристическую
атрофію мышцъ пораженной конечности, но если предварительно про-
извести перерѣзку заднихъ корешковъ, то атрофіи не развивается.
Въ виду этихъ фактовъ, значеніе которыхъ оспаривается лишь не-
многими, въ настоящее время является господствующимъ воззрѣніе, что
такъ называемая артропатическая атрофія представляетъ въ дѣйстви-
тельности рефлекторное явленіе. Этотъ взглядъ раздѣлялся Paget,
Brown-Sequard'омъ, Vulpian'омъ, Charcot, Raymond'омъ и др.,
въ настоящее же время онъ разделяется огромнымъ большинствомъ
клиницистовъ. Такое же происхожденіе атрофіи въ известной мерѣ
признается и за теми мышечными атрофіями, которыя развиваются
послѣ происшедшихъ переломовъ. Однако, различные авторы неодинаково
смотрятъ на характеръ этого рефлекса. По взгляду однихъ возбужденіе,
передаваясь съ периферіи, т. о. отъ раздражаемой области, распро-
страняется къ центру по заднимъ корешкамъ, и, вызывая сосудо-
1) Voltat, De L'atrophie musculaire à cause des maladies des articulations
1878.
2) Raymond. Keen, expér sur la pathogénie des atrophies musc. etc Revue de
inéd 1890.
3) Hoff, Z. pathogenese der Muskelatrophien. Volksmanns klin. Vortrage 1892.
4) Корниловъ, Мышечныя похуданія при страданіи суставовъ. Москва 1895.

698

двигательный рефлексъ, приводящій къ съуженію сосудовъ конечности,
обусловливаетъ развитіе мышечной атрофіи.
Основателемъ этихъ взглядовъ можетъ считаться Brown-Sequard,
который далъ впервые фактическое обоснованіе вазомоторной теоріи.
Онъ убѣдился, что сильное раздраженіе нижнихъ конечностей, напр.
посредствомъ ожогъ, вызываетъ гиперемію нижнихъ отдѣловъ внутрен-
ностей, почекъ, мочевого пузыря, кишекъ и пр.; послѣ же перерѣзки
поясничной части спинного мозга гинереміи почекъ уже не наблюдалось,
а вызывалась лишь гиперемія мочевого пузыря и прямой кишки, такъ
какъ центры вышележащихъ частей были уже отдѣлены отъ болѣе
нижнихъ отдѣловъ тѣла.
При такихъ и подобныхъ имъ опытахъ авторъ убѣдился въ важномъ
значеніи спинно-мозговыхъ сосудодвигательныхъ центровъ по отношенію
къ сосудамъ периферіи тѣла. Рефлекторнымъ вліяніемъ на сосудодви-
гатели Brown-Sequard и объясняетъ развитіе артропатической атрофіи
мышцъ. Здѣсь раздраженіе исходитъ изъ пораженнаго сустава и, распро-
страняясь въ восходящемъ направленіи къ спинно-мозговымъ центрамъ,
вызываетъ сжатіе периферическихъ сосудовъ конечности, которое при-
водитъ къ недостаточному притоку къ мышцамъ питательнаго матеріала
и къ послѣдовательному развитію мышечной атрофіи.
Противъ этой гипотезы въ свое время высказался Vulpian,
защитникъ динамической теоріи. Однако, возраженія его недостаточно
обоснованы съ фактической стороны.
Въ числѣ своихъ возраженій между прочимъ Vulpian въ видѣ
очень сильнаго аргумента выставляетъ то обстоятельство, что, если
электризовать вазомоторы, то цвѣтъ мышцъ измѣняется очень слабо.
Vulpian поэтому держится другой теоріи, которая можетъ быть
названа динамической, такъ какъ она предполагаетъ, что область раз-
драженія вызываетъ особыя динамическія измѣненія въ клѣткахъ пе-
реднихъ роговъ спинного мозга, благодаря чему и происходитъ атрофія
въ мышцахъ.
Поддержанная авторитетомъ Charcot эта гипотеза получила нынѣ
наибольшее распространеніе среди клиницистовъ. Должно однако имѣть
въ виду, что она по существу совершенно лишена фактической основы
и на мой взглядъ должна быть отвергнута по слѣдующимъ основаніямъ:
Если предположить возможность угнетающаго вліянія пораженія
сустава на двигательныя клѣтки переднихъ роговъ, то вѣдь функціональная
недѣятельность клѣтокъ должна приводить къ одинаковымъ послѣд-
ствіямъ, какъ и фактическое разрушеніе, между тѣмъ въ данномъ
случаѣ мы видимъ иное. Разрушеніе клѣтокъ переднихъ роговъ, какъ

699

мы видѣли, вызываетъ такъ называемую дегенеративную атрофію мышцъ,
характеризующуюся въ патолого-анатомическомъ отношеніи жировымъ пере-
рожденіемъ мышечныхъ волоконъ, въ клиническомъ же отношеніи реакціей
перерожденія и отсутствіемъ сухожильныхъ рефлексовъ; между тѣмъ
артропатическое пораженіе суставовъ вызываетъ лишь простую атрофію
мышцъ, сопровождающуюся количественнымъ уменьшеніемъ электриче-
ской возбудимости, а не реакціей перерожденія, и повышеніемъ, а не
пониженіемъ или отсутствіемъ рефлексовъ.
Различіе это столь существенно, что его на мой взглядъ никакъ
нельзя игнорировать.
Авторы, придерживавшіеся динамической гипотезы, понимая, что
въ присутствіи реакціи перерожденія при артропатической атрофіи
было бы найдено фактическое обоснованіе ихъ взглядовъ, очень ста-
рательно изучали электрическія отношенія атрофированныхъ мышцъ при
вышеуказанномъ страданіи, но послѣ ряда изслѣдованій въ настоящее
время считается общепризнаннымъ, что артропатическая атрофія принад-
лежитъ къ числу простыхъ, а не дегенеративныхъ аміатрофій и не
сопровождается реакціей перерожденія. Съ другой стороны имѣвшіяся
до сихъ поръ изслѣдованія случаевъ артропатическихъ аміатрофій не
открыли никакихъ замѣтныхъ измѣненій ни въ клѣткахъ переднихъ
роговъ, ни въ переднихъ корешкахъ. Спрашивается, какъ же можно
объяснять себѣ развитіе органическихъ дегенеративныхъ измѣненій
мышечной ткани безъ малѣйшихъ слѣдовъ органическихъ измѣненій въ
двигательныхъ клѣткахъ и корешкахъ. Это было бы допустимо лишь въ
томъ случаѣ, еслибы можно было принять, что мышечная ткань, какъ
болѣе нѣжная, отличается значительно меньшей стойкостью, нежели
нервная. Но на такомъ, очевидно противорѣчащемъ всѣмъ нашимъ свѣ-
дѣніямъ, предположеніи врядъ ли сталъ бы настаивать кто либо изъ
защитниковъ динамической теоріи.
По всѣмъ этимъ основаніямъ необходимо признать, что динами-
ческая теорія артропатическихъ аміатрофій, равно какъ и родственныхъ
ей атрофій, вслѣдствіе переломовъ и вывиховъ, какъ неимѣющая въ
пользу себя ни одного факта и сталкивающаяся въ дѣйствительности
со многими противорѣчіями, не выдерживаетъ критики и должна усту-
пить на мой взглядъ свое мѣсто теоріи, которая сводится къ угне-
тающему вліянію периферическихъ пораженій (суставныхъ, переломовъ,
вывиховъ и пр.) на мышечный тонусъ.
При этомъ клѣтки переднихъ роговъ не страдаютъ даже и ди-
намически, они только проводятъ угнетающія мышечный тонусъ вліянія,
результатомъ чего происходитъ ослабленіе мышечнаго тонуса, съ кото-

700

рымъ тѣсно связано питаніе мышцъ. Поэтому и происходящая при этомъ
атрофія мышцъ является простою, а не дегенеративною, и сопровождается
не пониженіемъ, a повышеніемъ рефлексовъ, такъ какъ съ повышеніемъ
угнетающихъ вліяній центровъ головного мозга на мышцы рефлексы
всегда повышаются въ болѣе или менѣе ясной степени.
Эта теорія на мой взглядъ имѣетъ оправданіе для себя въ
клиническихъ данныхъ и во всякомъ случаѣ не встрѣчается съ тѣми
противорѣчіями, на которыя наталкивается динамическая и сосудо-
двигательная теорія.
Я не думаю однако, что мы могли бы вполнѣ исключить и
вліяніе сосудодвигателей въ развитіи рефлекторной атрофіи. По край-
ней мѣрѣ, руководясь своими клиническими наблюденіями, я долженъ
сказать, что нерѣдко въ этихъ случаяхъ можно констатировать ясное
пониженіе температуры атрофированной конечности, которое, будучи
обусловлено рефлекторнымъ спазмомъ сосудовъ, очевидно, также не
можетъ оставаться безразличнымъ по отношенію къ питанію работаю-
щихъ мышцъ.
Итакъ, существенной причиной рефлекторной атрофіи является
по нашему мнѣнію угнетающее вліяніе периферическаго раздраженія на
мышечный тонусъ; но вмѣстѣ съ тѣмъ и рефлекторный спазмъ сосудовъ
въ развитіи этой атрофіи можетъ играть нѣкоторую, хотя быть можетъ
лишь вспомогательную роль.
Значеніе сосудистой системы по отношенію къ питанію мышцъ.
Изъ предыдущаго очевидно, что мы не можемъ исключить со-
судодвигательныя измѣненія съ характеромъ артеріальной анеміи изъ
факторовъ, вліяющихъ на питаніе мышцъ, какъ и другихъ тканей. Эти
измѣненія, дѣйствуя на количество притекающей крови къ мышцамъ,
естественно не могутъ существенно нарушать ходъ самаго обмѣна
веществъ въ мышцахъ, что мы видимъ напр. при разобщеніи по-
слѣднихъ съ иннервируемымъ ихъ неврономъ, а должны вызывать, вслѣд-
ствіе ослабленія питанія мышцъ, лишь простую атрофію мышечной ткани.
Подобно тому, какъ перевязка сосудистыхъ стволовъ, съуживающая
ложе сосудовъ, облитерирующій артеріитъ или закупорка сосудовъ при-
водятъ къ развитію мышечной атрофіи, такъ и нервныя состоянія,
вызывающія продолжительное съуженіе просвѣта сосудовъ, приводятъ къ
развитію мышечной атрофіи.
Это измѣненіе просвѣта сосудовъ со стороны нервной системы,

701

какъ мы уже знаемъ, можетъ быть вызвано двоякимъ образомъ: при
посредствѣ симпатическихъ волоконъ, содержащихъ сосудосжиматели,
и при посредствѣ заднихъ корешковъ, содержащихъ сосудорасширители.
Что пораженія симпатической нервной системы оказываютъ рѣзкое
вліяніе на питаніе мышцъ, доказывается неподлежащими сомнѣнію кли-
ническими наблюденіями. Сюда относится между прочимъ цѣлый рядъ
случаевъ болѣзни Raynaud'a, выражающейся сосудодвигательнымъ
спазмомъ въ периферическихъ частяхъ тѣла и сопровождающейся
мышечной атрофіей. Много случаевъ этого рода собрано между
прочимъ въ извѣстной монографіи Kassirer'a a затѣмъ въ статьѣ
д-ра A. M. Luzzatto 2). Мы укажемъ здѣсь кромѣ случаевъ Kassirer'a
и Luzzatto, также на случаи Riva3), Bernhardt'a4), Lähr'a5),
Englisch'a6), Goodbart'a7), Hell'я8), и Goldflam'a9), какъ на-
особенно характерные.
Сюда же принадлежитъ извѣстный случай Eulenburg'a, на-
блюдавшаго половинную атрофію лица при пораженіи шейнаго сим-
патическаго нерва. Къ пораженіямъ симпатической нервной системы по
всей вѣроятности слѣдуетъ отнести также и извѣстные въ литературѣ
случаи перекрестной атрофіи тѣла.
Мышечная гипертрофія.
Въ патологіи на ряду съ атрофіями мы встрѣчаемся также и
съ гипертрофіями, происхожденіе которыхъ до сихъ поръ остается
более или менѣе темнымъ.
Если явленія простой атрофія мышцъ въ извѣстныхъ случаяхъ
обусловливаются недостаточнымъ притокомъ крови, вслѣдствіе артеріальной
анеміи, то далеко не такъ легко связать съ сосудодвигательными по-
раженіями явленія местной гипертрофіи мышцъ. На артеріальную ги-
1) Kassirer. Die vasomotorisch-trophischen Neurosen. Berlin. 1901.
2) А. M. Luzzatto.Ueber vasomotorische muskelatrophie. Deut. Zeitschr. f.
Nervenheilk. Bd. 23. Hft. 5 и 6.
3) Riva Algido-paralisi transitoria dei nervi vasomotorii. Rivista clinica di
Bologna. 1871.
4) Bernhardt. Zwei Fälle von localer Asphyxie der Extremitäten. Arch
f. Psych. Bd. 12.1882.
5) Lahr. Ueber Nervenkrankheiten nach Ruckenmarksverletzungen. Charité-
Annalen. 92.
6) Englisch. Ueber locale Asphyxie und symmetrischer Gangrän au den Ex-
remititen. Wiener Med. Presse. 1878.
7) Goodhart. Zur Raynaud'schen Krankheit. Dermat. Zeitschr. Bd. III. 1893.
8) Hell. Verein f. innere Med. in Berlin. Centr. f. d. med. Wissensch. 1901.
9) Goldflam. Ueber intermittirendes Kinken D. med. Woch. 5. 1895.

702

перемію эти гипертрофіи врядъ ли могутъ быть сведены уже потому,
что ткани, какъ принято думать, получаютъ уже въ нор-
мальномъ состояніи избыточное количество питательнаго матеріала,
слѣдовательно гиперемія сама по себѣ казалось бы не можетъ вести
къ увеличенному развитію мышцъ. Поэтому ясно, что гипертрофія
мышцъ должна обусловливаться особымъ нарушеніемъ въ ней обмѣна,
зависящимъ не столько отъ большаго или меньшаго притока крови,
сколько отъ иныхъ причинъ, относящихся къ дѣятельности самихъ
мышечныхъ клѣтокъ.
Выше мы видѣли, что имѣется рядъ опытовъ, демонстративно
показывающихъ вліяніе нервной системы на обмѣнъ веществъ въ мы-
шечной ткани. Отсюда очевидно, что въ происхожденіи мышечныхъ
гипертрофій вліяніе нервной системы вообще должно играть первен-
ствующую роль. Очень вѣроятно, что здѣсь особенную роль играетъ
также вліяніе нервной системы на мышечный тонусъ; что же ка-
сается вазомоторныхъ явленій съ характеромъ активной гипереміи, то
онѣ могутъ играть лишь вспомогательную роль въ смыслѣ большаго
притока къ мышцѣ питательнаго матеріала, обезпечивающаго усиленный
въ ней обмѣнъ веществъ.
Общіе выводы и мѣстоположеніе трофическихъ центровъ
для мышцъ.
Весь анализъ фактовъ приводитъ насъ къ выводу, что по
отношенію къ мышечной ткани нервная система можетъ проявлять
свое питающее вліяніе двоякимъ способомъ: 1 ) непосредственно, дѣйствуя
на мышечную ткань, какъ болѣе или менѣе постоянный ея возбуди-
тель, и 2) посредственно чрезъ сосудодвигатели, вызывая продолжи-
тельное измѣненіе просвѣта сосудовъ и такимъ образомъ обусловливая
нарушеніе въ притокѣ питательнаго матеріала къ мышцамъ.
Если мы теперь зададимся вопросомъ о центрахъ, поддержи-
вающихъ питаніе мышечной ткани, не касаясь при этомъ уже разсмо-
трѣннаго нами въ другомъ мѣстѣ вопроса о сосудодвигательныхъ цен-
трахъ, то намъ представляется болѣе, чѣмъ очевиднымъ, что ближай-
шими центрами, поддерживающими питаніе поперечно-полосатыхъ мышцъ,
за исключеніемъ внутренняго сфинктера и сердечной мышцы, являются
тѣ же центры, которые поддерживаютъ и мышечной тонусъ, слѣдова-
тельно, извѣстныя клѣточныя гнѣзда, заложенныя въ переднихъ рогахъ
спинного мозга, и двигательныя ядра продолговатаго мозга. Къ болѣе

703

же отдаленнымъ центрамъ, поддерживающимъ питаніе мышцъ, могутъ
быть отнесены и другіе вышележащіе двигательные центры, вліяющіе
на поддержаніе мышечнаго тонуса.
Трофическое вліяніе нервной системы на железы.
Переходя къ разсмотрѣнію трофическаго вліянія нервной системы
на дѣятельность железъ, мы можемъ быть болѣе краткими въ виду
того, что вопросъ объ иннерваціи железъ уже былъ разсмотрѣнъ нами въ
другомъ мѣстѣ. Поэтому мы ограничимся здѣсь лишь общими замѣчаніями.
Какъ мы видѣли, изъ цѣлаго ряда изслѣдованій выяснилось,
что отдѣлительная деятельность железъ происходитъ, благодаря возбу-
жденію двоякаго рода подходящихъ къ железѣ волоконъ: такъ назы-
ваемыхъ трофическихъ или железистыхъ и сосудодвигательныхъ или
секреторныхъ. Если мы напр. перевяжемъ всѣ подходящіе къ под-
челюстной железѣ сосуды, то отдѣленіе при раздраженіи нервовъ еще
не прекращается совершенно, что очевидно должно происходить на
счетъ вліянія трофическихъ волоконъ.
Чтобы оцѣнить значеніе вышеприведенныхъ фактовъ, необходимо
имѣть въ виду, что самое отдѣленіе въ той его части, которая отно-
сится къ плотнымъ составнымъ частямъ отдѣляемаго, представляетъ
гобою ничто, иное какъ своеобразное измѣненіе питанія отдѣлительныхъ
клѣтокъ железы. Достаточно сравнить состояніе клѣтокъ той или дру-
гой железы въ ея покойномъ состояніи до отдѣленія и въ періодъ,
непосредственно слѣдующій за отдѣленіемъ, чтобы составить себѣ ясное
представленіе о тѣхъ глубокихъ измѣненіяхъ, которымъ подвергаются
клѣточные элементы железъ во время ихъ отдѣлительной дѣятельности.
Если мы напр. возьмемъ подчелюстную или подъязычную железу,
то убѣдимся, что изъ двухъ родовъ ея клѣтокъ — большихъ слизистыхъ
и краевыхъ въ видѣ полумѣсяцевъ — послѣ раздраженія нервовъ, вызы-
вающаго энергичное слюноотдѣленіе, первыхъ уже не находятъ, а
вмѣсто нихъ имѣются небольшія протоплазменныя зернистыя клѣтки,
лишенныя слизи, которая при раздраженіи железы перешла въ отдѣ-
ляемое (Н. А. Миславскій и А. Я. Смирновъ).
Такъ какъ всѣ эти измѣненія, какъ мы видѣли, происходятъ
въ железѣ при раздраженіи нервовъ даже въ томъ случаѣ, если пред-
варительно перевязаны ея сосуды, то естественно, что вышеуказанныя
измѣненія клѣточной протоплазмы должны быть поставлены на счетъ
непосредственнаго вліянія нервныхъ волоконъ на протоплазму клѣтки.

704

Въ пользу этого говоритъ между прочимъ и тотъ фактъ, что
при перерѣзкѣ нервовъ железы, не смотря на продолжающуюся функцію
ея, въ концѣ концовъ железа подвергается жировому перерожденію и
атрофируется.
Кромѣ трофическихъ волоконъ къ слюннымъ железамъ подходятъ
также волокна, возбуждающія ихъ отдѣленіе на счетъ расширенія со-
судовъ железъ и большаго притока къ нимъ крови, благодаря чему
отдѣляемое при большей трансудаціи черезъ сосуды становится и более
обильнымъ, и болѣе жидкимъ. Это суть ничто иное, какъ сосудодви-
гательныя или секреторныя волокна.
Совершенно аналогичныя отношенія мы имѣемъ, какъ уже ранѣе
было выяснено, и въ отделительной дѣятельности другихъ железъ,
напр. слезныхъ, потовыхъ и др. Но такъ какъ нервныя вліянія
здѣсь изучены далеко не въ такой степени, какъ въ отношеніи слюн-
ныхъ железъ, то мы и не будемъ здѣсь останавливаться на этомъ
предметѣ болѣе подробно, — тѣмъ болѣе, что все существенное по этому
вопросу было уже изложено въ другомъ мѣстѣ.
Замѣтимъ только, что вездѣ и всюду въ железахъ, гдѣ явленія
представляются въ достаточной мѣрѣ изученными, мы открываемъ двоя-
каго рода нервныя вліянія на отделеніе. Одни являются дѣйствующими
непосредственно на клѣтки железы, тогда какъ друтія вліяютъ на от-
дѣленіе путемъ расширения сосудовъ железъ. Первыя такимъ образомъ
должны быть признаны трофическими или железистыми нервами, тогда
какъ вторыя — сосудодвигательными или секреторными.
Итакъ, въ отношеніи железъ мы имѣемъ въ сущности такой же
двойной способъ воздѣйствія со стороны нервной системы, какъ и въ
отношеніи самой нервной системы, а равно и въ отношеніи иннерви-
руемой ею мышечной ткани. Поэтому, аналогично нервамъ и мышцамъ,
и отдѣленіе железъ отъ ихъ первичныхъ центровъ приводитъ къ раз-
витію перерожденія и атрофіи, примѣромъ чего можетъ служить дока-
занная прямыми опытами и наблюденіями атрофія слюнныхъ железъ
при перерѣзкѣ подходящихъ къ нимъ нервовъ и атрофія сѣменныхъ
железъ, развивающаяся вслѣдъ за перерѣзкой n. spermatici.
Равнымъ образомъ въ литературѣ имеются указанія и на раз-
витіе трофическихъ измѣненій въ слизистыхъ железахъ желудочно-кишеч-
наго канала при пораженіи опредѣленныхъ нервныхъ областей. Сюда
относится напр. появленіе язвъ въ желудкѣ и кишкахъ вслѣдъ за
изсѣченіемъ чревнаго сплетенія. Д-ръ Попельскій 1), наблюдавшій эти
язвы, даетъ для появленія ихъ однако иное объясненіе. Онъ прежде
1) Д-ръ Попельскій. Врачъ, 1900 г., № 52.

705

всего обращаетъ вниманіе на огромное расширеніе сосудовъ въ брюш-
ной полости и на повышеніе кровяного давленія въ данной области.
Подъ вліяніемъ этихъ условій въ особенности тамъ, гдѣ нѣтъ
мышечной и упругой ткани, какъ въ слизистой оболочкѣ, происходятъ
по его мнѣнію кровеизліянія, приводящія къ омертвѣнію и изъязвленію
ткани 1).
Эти свои заключенія авторъ подкрѣпляетъ микроскопическимъ
изслѣдованіемъ, при которомъ выяснилось, что кровеизліянія наблю-
даются только въ слизистой оболочкѣ, что язвы развиваются въ на-
правленіи отъ центра къ периферіи и что нигдѣ не обнаруживается
закупорки сосудовъ. Послѣдній фактъ доказываетъ очевидно, что мы
имѣемъ дѣло съ кровеизліяніями, а не съ инфарктами.
Другое явленіе, наблюдаемое при той же атрофіи, состоитъ въ
слущиваніи эпителія слизистой оболочки кишечника, въ появленіи въ
калѣ пластовъ эпителіальнаго слоя; бѣлыхъ и желтоватыхъ хлопьевъ
и въ атрофіи Пейеровыхъ бляшекъ.
И эти факты авторъ разсматриваетъ, какъ результатъ обширныхъ
кровеизліяній, происшедшихъ въ слизистую оболочку, вслѣдствіе чего
поверхностныя части слизистой оболочки подвергаются омертвѣнію и
отпадаютъ въ видѣ пластовъ, при чемъ та часть слущивающагося эпи-
телія, которая подвергалась дѣйствію поджелудочнаго сока, превращается
въ мелкіе и желтоватые кусочки. Упомянутыми кровеизліяніями объ-
ясняется по автору и атрофія Пейеровыхъ бляшекъ.
Мнѣ кажется, что именно по отношенію къ атрофіи Пейеровыхъ
бляшекъ объясненіе автора не отличается достаточной убѣдительностью.
Вѣдь атрофіи Пейеровыхъ бляшекъ представляются сплошными, тогда
какъ кровеизліянія имѣютъ мѣстный характеръ.
Для того, чтобы атрофію Пейеровыхъ бляшекъ принять за
результатъ кровеизліяній, необходимо было бы показать, что крове-
изліянія развиваются какъ разъ въ окружности Пейеровыхъ бляшекъ,
чего авторомъ не сдѣлано. Между тѣмъ, изъ цѣлаго ряда фактовъ мы
убѣждаемся въ непосредственномъ трофическомъ вліяніи нервной системы
на отправленія железъ и потому, казалось бы, вполнѣ естественнымъ
признать, что чревное сплетеніе завѣдываетъ дѣятельностью Пейеро-
выхъ бляшекъ и что при удаленіи его происходитъ атрофія этихъ
бляшекъ.
1) Приблизительно также смотрятъ на происхожденіе изъязвленій желудка
Dubois (К. Dubois. Compte rendu de la soc. de biologie 1902 № 25), который нашелъ,
что y кроликовъ послѣ перерѣзки на уровнѣ 4-го шейнаго позвонка по истеченіи
12 дней обнаруживались поверхностныя геморрагическія гнѣзда въ слизистой
желудка, частью перешедшія въ язвы.

706

Свои физіологическія изслѣдованія авторъ вполнѣ справедливо
сопоставляетъ съ патолого-анатомическими данными въ видѣ язвъ въ
желудкѣ и кишкахъ, наблюдаемымъ при холерѣ и брюшномъ тифѣ, при
которыхъ находятъ также и измѣненія чревнаго сплетенія и при кото-
рыхъ въ клинической картинѣ выступаютъ сверхъ того общія явленія
со стороны нервной системы, какъ результатъ отравленія крови токсинами
бактерійной заразы.
Съ другой стороны и при ожогахъ кожи нерѣдко происходитъ
кровавый поносъ, а при вскрытіи находятъ язвы въ желудкѣ и
въ верхнемъ отдѣлѣ тонкихъ кишекъ, что авторъ также ставить
въ зависимость отъ пораженія чревнаго сплетенія. И дѣйствительно,
опыты Короленко показали, что достаточно произвести ожогу кожи
въ теченіе 5—10 секундъ, чтобы получились измѣненія въ чревномъ
сплетеніи. Самая смерть при ожогахъ по автору объясняется тѣмъ,
что къ обширному расширенію сосудовъ въ обожженной части
кожной поверхности присоединяется подъ вліяніемъ пораженія чрев-
наго сплетенія расширеніе сосудовъ брюшной полости, откуда
происходитъ общее крайне рѣзкое пониженіе кровяного давленія и
остановка сердца.
Изъ только что изложенныхъ данныхъ представляется несомнѣн-
нымъ, что трофическія измѣненія въ кишечникѣ вслѣдъ за удаленіемъ
чревнаго сплетенія должны быть отнесены на счетъ сосудодвигатель-
ныхъ явленій, исключая атрофіи железистаго аппарата, которая яв-
ляется прямымъ послѣдствіемъ устраненія вліянія трофическихъ воло-
конъ железъ.
Надо думать, что и въ отношеніи другихъ внутреннихъ орга-
новъ мы имѣемъ аналогичныя явленія, т. е. тѣ разстройства питанія,
которыя въ нихъ обнаруживаются при тѣхъ или другихъ случаяхъ,
находятся въ зависимости частью отъ сосудодвигательныхъ вліяній,
частью отъ спеціально трофическихъ вліяній. Эти послѣднія должно
имѣть въ виду всегда по отношенію къ железистымъ аппаратамъ,
подвергающимся непосредственному воздѣйствію такъ называемыхъ тро-
фическихъ или железистыхъ нервовъ.
Точно также и въ кожныхъ покровахъ мы встрѣчаемся съ однимъ
пораженіемъ, въ которомъ на мой взглядъ играетъ большую роль не-
вротическая атрофія кожныхъ железъ. Это такъ называемая гладкая
кожа (glossy skin), наблюдаемая нерѣдко въ патологическихъ слу-
чаяхъ. Впервые это пораженіе было описано Denmark'омъ, затѣмъ
его описывалъ Paget, Weir Mitchel и многіе другіе авторы. Особен-
ности этого пораженія заключаются въ томъ, что кожа представляется

707

утонченною, блестящею, гладкою и лишенною волосъ; при этомъ
больные жалуются нерѣдко на чувство жженія и даже боли.
Weir-Mitchel обратилъ вниманіе на то обстоятельство, что это
пораженіе нерѣдко развивается при частичныхъ поврежденіяхъ пери-
ферическихъ нервовъ, когда есть основаніе предполагать въ нервѣ со-
стояніе раздраженія. Впрочемъ нѣтъ недостатка въ наблюденіяхъ, когда
это пораженіе развивалось и послѣ простой перерѣзки нервовъ. Рав-
нымъ образомъ это пораженіе, какъ я убѣдился, съ особенной частотой
наблюдается при невритическихъ процессахъ.
Съ другой стороны извѣстно, что такое же пораженіе разви-
вается иногда и при флегмонозномъ пораженіи подкожной клѣтчатки.
Поэтому напр. Remak склоненъ нѣкоторые случаи glossy skin от-
нести на счетъ сопутствующаго невриту воспалительнаго пораженія кожи.
Тѣмъ но менѣе и онъ но допускаетъ, чтобы всѣ случаи glossy skin
можно было бы объяснить такимъ именно образомъ. Во всякомъ случаѣ
тотъ фактъ, что эта своеобразная атрофія кожи можетъ развиваться
подъ вліяніемъ воспаленія подкожной клѣтчатки, когда вовлекаются въ
воспаленіе и кожные нервы, ничуть не исключаетъ возможности ея
развитія при тѣхъ или другихъ нервныхъ процессахъ безъ воспали-
тельныхъ кожныхъ пораженій.
Другой вопросъ, какъ должно объяснять въ этихъ случаяхъ
происхожденіе этой атрофіи и какую роль въ происхожденіи этого по-
раженія можетъ играть нарушеніе потоотдѣленія и сосудодвигательной
системы. Но какъ бы ни смотрѣть на данный процессъ во всей его
совокупности, я полагаю, что въ его основѣ должны лежать атрофи-
ческія явленія въ железахъ, чѣмъ и объясняется наблюдаемая при
этомъ поразительная гладкость и сухость кожи.
Съ этой точки зрѣнія весь процессъ для насъ становится
болѣе понятнымъ, такъ какъ атрофія железъ, какъ извѣстно, со-
ставляетъ обычное слѣдствіе пораженія трофическихъ железистыхъ
волоконъ.
Если мы обратимся теперь къ выясненію вопроса о центрахъ,
обнаруживающихъ спеціально трофическое вліяніе на железы, оставляя
въ сторонѣ вопросъ о сосудистыхъ центрахъ, который былъ уже раз-
смотрѣнъ нами въ другомъ мѣстѣ, то въ этомъ отношеніи мы должны
имѣть въ виду, что для слюнныхъ железъ такими трофическими
центрами служатъ ближайшіе слюноотдѣлительные гангліи, для железъ
же кишечнаго канала однимъ изъ важныхъ трофическихъ центровъ
является чревное сплетеніе.
Что касается кожныхъ железъ, то трофическимъ центромъ для

708

нихъ, какъ и для сѣменныхъ железъ, повидимому являются соотвѣт-
ствующіе центры спинного мозга, служащіе началомъ симпатическихъ
волоконъ, выходящихъ вмѣстѣ съ передними корешками.
Нужно впрочемъ замѣтитъ, что по отношенію къ вопросу о тро-
фическихъ центрахъ железъ до сихъ поръ мы имѣемъ еще много не
выясненнаго и подлежащаго разслѣдованію въ будущемъ.
Трофическія вліянія нервной системы на наружные покровы
тѣла.
Какъ въ физіологіи, такъ и въ патологіи имѣется рядъ фактовъ,
доказывающихъ существованіе трофическаго вліянія со стороны нервной
системы и на другія ткани, какъ напр., покровы нашего тѣла и ихъ
придатки (волосы, ногти) съ подлежащей жировой и соединительной
тканью.
Въ этомъ отношеніи прежде всего мы должны имѣть въ виду
вліяніе симпатическихъ нервныхъ волоконъ на питаніе наружныхъ по-
крововъ.
Такъ, по отношенію къ вліянію шейнаго симпатическаго нерва
на кожу мы имѣемъ уже рядъ экспериментальныхъ данныхъ. Прежде
всего Arloing1), перерѣзывая симпатическій нервъ у быковъ, уже по
истеченіи 4—6 недѣль на оперированной сторонѣ наблюдалъ сухость
кожи на мордѣ, наслоеніе роговыхъ чешуекъ; при микроскопическомъ же
изслѣдованіи онъ нашелъ, что сосочки кожи представлялись богаче
круглыми, веретенообразными и звѣздчатыми клѣтками; вмѣстѣ съ
тѣмъ и клѣтки str. granulosi представлялись большихъ размѣровъ
и снабжены большимъ ядромъ по сравненію съ такими же клѣтками
здоровой стороны. Подобныя же явленія онъ наблюдалъ при той же
операціи и у собакъ. Angelucci 2), удаливъ у кошекъ и новорожден-
ныхъ щенятъ gangl. sup. n. sympathici, наблюдалъ недоразвитіе че-
репныхъ костей, неправильное образованіе и выпаденіе зубовъ на опери-
рованной сторонѣ, кожныя трофическія разстройства и появленіе ало-
пеціи на той же сторонѣ. Затѣмъ Morat и Doyen3) на двухъ
собакахъ наблюдали появленіе трофическихъ измѣненій на лицѣ и
1) M. S. Arloing. Des rapports fonctionnels du cordon sympathique cervi-
cal avec l'epidermie et les glandes. Arch. de phys. norm. et path. 1891. № 1.
2) Augelucci. Sur les alterations trophiques de l'oeul consecutives a l'extir-
pation du gangl. cervic. superieur du sympathique chez les mammiferes. Arch.
italien. de biol. XX, 1, стр. 67.
3) Moral et Doyen. Comptes rendus de l'acad. de sciences, Joulliet 1897.

709

слизистой оболочкѣ рта послѣ перерѣзки шейнаго ствола симпатиче-
скаго нерва.
Onuf и Collins также подтверждаютъ вліяніе симпатическихъ
нервовъ на трофическія нарушенія кожи.
Наконецъ Legros указалъ на развитіе атрофіи гребня у моло-
дыхъ пѣтуховъ послѣ вылущенія верхняго шейнаго узла.
Весьма обстоятельныя изслѣдованія надъ измѣненіемъ наружныхъ
покрововъ при перерѣзкѣ n. sympathici были произведены между
прочимъ д-ромъ Цѣхановичемъ на кроликахъ и собакахъ 1). Онъ убѣ-
дился, что уже на 15 день невректоміи симпатическаго нерва у кро-
ликовъ можно обнаружить на ухѣ измѣненія кожицы, причемъ Маль-
пигіевъ слой становится тоньше, число рядовъ его клѣтокъ умень-
шается; но болѣе рѣзкими и типичными измѣненія кожицы становятся
на 30-й день. Теперь Мальпигіевъ слой рѣзко истончается, число
рядовъ его клѣтокъ уменьшается до 3 и 2, тогда какъ на неопери-
рованной сторонѣ ихъ 5 и 6; вмѣстѣ съ тѣмъ клѣтки нижняго слоя
уменьшены, сплющены и болѣе пигментированы. Клѣтки наружныхъ
корневыхъ влагалищъ измѣнены совершенно подобнымъ же образомъ.
Средній размѣръ волосъ вмѣстѣ съ корневыми влагалищами на
оперированной сторонѣ оказывался меньше на оперированной, нежели на
здоровой сторонѣ. Роговой же слой въ опытахъ автора не представлялъ
вообще никакихъ измѣненій. Слѣдуетъ замѣтить, что въ молодомъ
возрастѣ всѣ вышеописанныя измѣненія представляются болѣе рѣзко
выраженными, нежели у взрослыхъ животныхъ.
Останавливаясь на возможности чисто механическаго происхожденія
атрофіи Мальпигіева слоя отъ растяженія при увеличеніи размѣровъ
уха, являющемся обычнымъ послѣдствіемъ перерѣзки шейнаго симпа-
тическаго нерва, подобно напр. тому, какъ происходитъ атрофія Маль-
пигіева слоя при опухоляхъ и при отекахъ, д-ръ Цѣхановичъ совер-
шенно справедливо указываетъ, что въ его случаяхъ дѣло шло не объ
ослабленіи питанія въ наружныхъ покровахъ, какъ въ упомянутыхъ слу-
чаяхъ, а наоборотъ объ усиленіи этого питанія подъ вліяніемъ артеріаль-
ной гипереміи.
Если тѣмъ не менѣе обнаруживалась атрофія Мальпигіева слоя,
то очевидно, что шейный симпатическій нервъ является нервомъ тро-
фическимъ для кожицы уха, въ пользу чего высказывались и многіе
клиницисты, въ томъ числѣ знаменитый Charcot2).
Если принять во вниманіе, что при нѣкоторыхъ кожныхъ пора-
1) Цѣхановичъ. Дисс. Спб. 1897.
2) Charcot. Les maladies da syst. nerveux. 1874.

710

женіяхъ, напр. при экцемахъ и при pemphigus vulgaris, находили
также тѣ или другія измѣненія въ симпатическомъ нервѣ, то гипотеза
о его трофическомъ вліяніи на кожные покровы представляется еще
болѣе обоснованной.
Вмѣстѣ съ тѣмъ путемъ цѣлаго ряда экспериментальныхъ и кли-
ническихъ изслѣдованій выяснилось, что также и со стороны спинно-
мозговыхъ нервовъ обнаруживается трофическое вліяніе на кожные
покровы.
Относящіяся сюда экспериментальныя работы обыкновенно заклю-
чались въ искусственномъ поврежденіи или перерѣзкѣ нервовъ и наблю-
деній тѣхъ разстройствъ питанія, которыя обнаруживались въ кожѣ и
ея придаткахъ, какъ послѣдствіе этихъ операцій надъ нервами.
Особенно часто указываютъ на изъязвленія и другія пораженія
кожной поверхности, наблюдаемыя послѣ поврежденія периферическихъ
нервовъ, какъ результатъ нарушенія трофическаго вліянія нервовъ на
кожу.
Изъ позднѣйшихъ изслѣдованій этого рода слѣдуетъ назвать
работу Bikeles'a и Jasinsky'аго, которые производили опыты надъ
кошками, удаляя у нихъ по 3—5 межпозвоночныхъ узловъ и оставляя
ихъ въ живыхъ до 8 мѣсяцевъ. Результаты вообще были отрицательные.
Но въ одномъ случаѣ у кошки, 4 мѣсяца спустя послѣ атрофіи, были
обнаружены изъязвленія на поверхности кожныхъ покрововъ; дѣло
дошло до воспаленія кожи съ выпаденіемъ волосъ. При наложеніи
повязокъ произошло медленное заживленіе. Послѣдній фактъ показы-
ваетъ такимъ образомъ наклонность тканей, лишенныхъ нервовъ, къ
патологическимъ пораженіямъ.
Salvioli производилъ многочисленныя перерѣзки n. ischiadici и
cruralis у различныхъ млекопитающихъ, птицъ и лягушекъ. Онъ
убѣдился, что воспалительные и язвенные процессы вообще въ этихъ
случаяхъ не наблюдаются, если только животныхъ предохранять отъ
вредныхъ вліяній.
Jacquet вызывалъ невритъ на обоихъ n. ischiadici съ помощью
инъекціи кротоноваго масла и покрывалъ одну конечность ватой, дру-
гую оставлялъ свободной. Оказалось, что только на свободномъ членѣ
наблюдались тяжелыя кожныя пораженія.
Чтобы выяснить болѣе точнымъ образомъ вліяніе поврежденія
на развитіе изъязвленій, я производилъ перерѣзку у собакъ заднихъ
корешковъ и разрушеніе межпозвоночныхъ узловъ въ грудной области.
Въ результатѣ этой операціи у собакъ развивалась пузырчатая
сыпь въ видѣ herpes по ходу нервныхъ стволовъ, корешки которыхъ

711

были перерѣзаны. Эта сыпь затѣмъ подсыхала, давала корочки, кото-
рыя современемъ отпадали, послѣ чего нерѣдко обнаруживались и не-
большія изъязвленія.
Такимъ образомъ ясно, что первоисточникомъ изъязвленій является
пузырчатая сыпь въ видѣ herpes. Иногда сыпь огибала поясомъ всю
боковую часть спины и живота вплоть до срединной линіи, такъ
что не могло быть сомнѣнія, что эта сыпь должна быть признана
пораженіемъ, обусловленнымъ перерѣзкою заднихъ корешковъ, — тѣмъ
болѣе, что при такихъ условіяхъ опыта о вліяніи внѣшняго травма-
тизма на развитіе сыпи не могло быть и рѣчи. Что-же касается по-
слѣдующихъ изъязвленій, то въ развитіи ихъ врядъ ли можно исклю-
чить также и вліяніе тѣхъ или другихъ внѣшнихъ моментовъ.
Въ позднѣйшее время въ завѣдываемой мной лабораторіи были
произведены спеціальныя изслѣдованія надъ выясненіемъ роли внѣшнихъ
вліяній въ происхожденіи трофическихъ пораженій, обусловленныхъ
нервными пораженіями. Для этой цѣли нѣсколькимъ морскимъ свин-
камъ были произведены вырѣзки кусковъ изъ n. ischiadicus одной
стороны, причемъ животнымъ была предоставлена полная свобода дви-
женій въ ихъ помѣщеніяхъ.
Въ результатѣ оказалось, что у всѣхъ животныхъ на поражен-
ной лапкѣ развивались тяжелыя изъязвленія, которыя приводили къ
опуханію тканей и нерѣдко къ пораженію суставовъ и обезображива-
нію костныхъ частей, иногда даже и къ отпаденію ногтей. Въ дру-
гомъ рядѣ опытовъ свинокъ, оперированныхъ подобнымъ же обра-
зомъ, устраивали въ теченіе операціи на растянутомъ полотнѣ такимъ
образомъ, что лапки ихъ представлялись свободно свѣшенными въ
воздухѣ. При этомъ оказалось, что у послѣдней партіи животныхъ
ясныхъ трофическихъ разстройствъ не обнаруживалось, за исключеніемъ
тѣхъ случаевъ, относительно которыхъ возникло предположеніе, что
они были спускаемы съ полотна временно для кормленія.
Такимъ образомъ нельзя сомнѣваться въ огромномъ значеніи
внѣшнихъ вліяній па развитіе трофическихъ пораженій кожныхъ по-
крововъ, но все же нервныя пораженія здѣсь несомненно подготовлютъ
въ тканяхъ ту почву, безъ которой травматизмъ но могъ бы привести
къ развитію этихъ пораженій.
Трофическія измѣненія кожныхъ придатковъ.
Кромѣ изъязвленій и другихъ питательныхъ разстройствъ кож-
ной поверхности, многіе изъ экспериментаторовъ при пораженіи пери-

712

ферическихъ нервовъ наблюдали также измѣненія спеціально кожныхъ
придатковъ.
Особенной извѣстностью пользуются въ этомъ отношеніи изслѣ-
дованія Samuel'a, который, перерѣзывая у голубей plex. axillaris
и нѣкоторыя изъ симпатическихъ волоконъ, наблюдалъ замедленіе роста
перьезъ, a, перерѣзывая n. ishiadicus у млекопитающихъ, за-
мѣтилъ выпаденіе волосъ. Это явленіе онъ приписывалъ однако
воспаленію.
Указанія на измѣненія въ ростѣ придатковъ при патологическихъ
нервныхъ пораженіяхъ мы можемъ найти также въ экспериментальной
работѣ проф. Левашева и другихъ авторовъ. При экспериментахъ, про-
изведенныхъ въ нашей лабораторіи съ перерѣзкой n. ischadici, какъ
мы видѣли, наблюдалось даже отпаденіе ногтей.
Изъ позднѣйшихъ работъ мы укажемъ на изслѣдованіе Joseph'a1),
который производилъ у кошекъ разрушеніе 2 межпозвоночнаго узла, пере-
рѣзку задняго и передняго корешка того же нерва и перерѣзку ствола,
той же пары. Вслѣдъ за этой операціей, спустя отъ 15 до 27 дней,
авторъ наблюдалъ выпаденіе волосъ въ области уха и сосѣднихъ обла-
стяхъ оперированной стороны; алопеція обнаруживалась отдѣльными пят-
нами и всегда симметрично, если операція производилась съ обѣихъ
сторонъ, причемъ она соотвѣтствовала области развѣтвленія 2-го шей-
наго нерва, частью же распространялась и на область тройничнаго
нерва. Послѣдній фактъ съ точки зрѣнія Joseph'a объясняется ана-
стомозами двухъ сосѣднихъ нервовъ. Кромѣ того, онъ допускаетъ,
что атрофическія измѣненія въ спинномъ мозгу, вызванныя перерѣзкой
корешковъ 2-го шейнаго нерва, распространяются и на область нис-
ходящаго корешка тройничнаго нерва. Ни анестезіи, ни рѣзкихъ
вазомоторныхъ разстройствъ авторъ не наблюдалъ, При патологиче-
скомъ изслѣдованіи была обнаружена лишь атрофія сосочковъ cutis и
отложеніе пигмента вблизи волосъ при этомъ ни сальныя, ни потовыя
железы не измѣнялись. Авторъ признаетъ, что дѣло идетъ въ данномъ
случаѣ о чисто трофическомъ разстройствѣ между прочимъ потому, что
сосудодвигательныя нервныя волокна будто бы но выходятъ вмѣстѣ
со вторымъ шейнымъ нервомъ. Мы видѣли однако, что по изслѣдо-
ваніямъ д-ра Верзилова вмѣстѣ съ задними корнями каждой пары вы-
ходятъ сосудорасширяющія волокна и потому мнѣніе Joseph'a съ этой
стороны не выдерживаетъ строгой критики.
Надо впрочемъ замѣтить, что изслѣдованіе Joseph'a вскорѣ под-
верглось рѣзкой критикѣ со стороны Behrend'a, который, продѣлы-
1) Joseph. Beiträge zur Lehre von den trophischen Nerven. Virch. Arch.
Vol. CVII.

713

вая тѣ же опыты, не получилъ такихъ же точно результатомъ. Munk
приписывалъ явленія, наблюдаемыя Joseph'омъ, воспаленію и накожному
нагноенію. Съ своей стороны долженъ замѣтить, что подобные же опыты
были продѣланы мною, причемъ также наблюдались при разрушеніи
втораго шейнаго корешка у кошекъ выпаденіе волосъ и появленіе сыпи
на кожныхъ покровахъ. Фактъ слѣдовательно не подлежитъ со-
мнѣнію, — тѣмъ болѣе, что и при перерѣзкѣ корешковъ другихъ нервовъ
можно наблюдать подобныя же явленія.
Между прочимъ Москаленко и Грегоріанцъ 1), повторявшіе опыты
Joseph'a, убѣдились, что для вызыванія явленій, отмѣченныхъ послѣд-
ними, достаточно уже предварительныхъ разрѣзовъ кожныхъ покрововъ
съ подкожными слоями, что очевидно не можетъ не сопровождаться
разрѣзомъ кожныхъ периферическихъ нервовъ, содержащихъ симпа-
тическія волокна.
Наконецъ явленія подобнаго же рода можно наблюдать при пе-
рерѣзкѣ спинномозговыхъ нервовъ и n. trigemini 2).
Нѣкоторые авторы обращали также вниманіе на тотъ фактъ, что
перерѣзка нервовъ способствуетъ лучшему заживленію ранъ, по другимъ
же авторамъ перерѣзка нервовъ даже препятствуетъ заживленію ранъ
Kapsammer 3) недавно подвергъ этотъ вопросъ новому изслѣдованію,
перерѣзывая n. ischiadicus и вызывая въ одномъ случаѣ гнойный
процессъ въ кожѣ, въ другомъ случаѣ переломъ кости, но его опыты
повидимому также не привели къ рѣшительнымъ результатамъ.
Мы думаемъ, что при пораженіи нервовъ возможно и то, и другое
вліяніе на заживленіе ранъ, что объясняется тѣмъ, приводитъ ли по-
раженіе нервовъ къ развитію легкаго невритическаго процесса и
слѣд. раздраженію нерва или же оно соотвѣтствуетъ перерѣзкѣ нерва и
прекращенію его функціи.
Трофическія пораженія кожныхъ покрововъ въ патологіи
человѣка.
Въ патологіи нервной системы однимъ изъ яркихъ примѣровъ
трофическаго вліянія нервной системы на питаніе кожныхъ покрововъ
и подкожной клѣтчатки представляетъ болѣзнь, извѣстная подъ на-
1) Москаленко и Грегоріанцъ. Alopecia areata кожи. Врачъ. 1899
2) Бехтеревъ. Нервныя болѣзни, вып. 2. 1899.
3) Kapsammer. Das Verhalten verletzter Knohen nach Ischiadicus-durchs-
chneidung. Arch. f. Klin. Chir., Bd. 56. Hft. 3, 1897.

714

званіемъ hemiatrophia facialis progressiva, при которой по ходу
развѣтвленій тройничнаго нерва наблюдается атрофія наружнаго и болѣе
глубокихъ слоевъ кожи, подкожной клѣтчатки и кости, въ то время
какъ питаніе мышцъ, а также чувствительность и движеніе остаются со-
вершенно пощаженными. Такъ какъ имѣются основанія полагать, что въ
основѣ этой болѣзни лежитъ медленно развивающійся невритическій
процессъ въ тройничномъ нервѣ, какъ показываетъ между прочимъ одно
наблюденіе со вскрытіемъ Mendel'a, то само собою ясно, что въ этомъ
случаѣ мы имѣемъ безпорныя основанія думать о развитіи атрофіи
вслѣдствіе пораженія содержащихся въ тройничномъ нервѣ волоконъ,
такъ или иначе вліяющихъ на питаніе наружныхъ покрововъ.
Должно имѣть въ виду, что атрофія лица въ отдѣльныхъ слу-
чаяхъ наблюдалась и при пораженіи шейнаго sympathicus (Seelig-
müller и др.), откуда слѣдуетъ, что въ послѣднемъ содержится также
часть трофическихъ волоконъ для кожныхъ покрововъ лица.
Послѣдній фактъ даетъ основаніе предполагать, что и тѣ тро-
фическія измѣненія кожи и подкожныхъ слоевъ, которыя мы наблю-
даемъ при пораженіи тройничнаго и спинномозговыхъ периферическихъ
нервовъ, объясняются участіемъ въ пораженіи примѣшивающихся къ
общимъ нервамъ симпатическихъ волоконъ.
Въ патологическихъ случаяхъ у людей при пораженіяхъ перифериче-
скихъ нервовъ съ характеромъ невритовъ и невральгій наблюдаютъ также
появленіе кожныхъ сыпей въ видѣ herpes zoster, такъ наз. экземы и др.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ эти сыпи до поразительности ясно
идутъ по ходу нервныхъ стволовъ, какъ это извѣстно вообще въ от-
ношеніи herpes zoster и какъ это въ одномъ случаѣ было отмѣчено
мною въ отношеніи сыпи, оставившей по себѣ ясные рубцы и пигмен-
тацію кожныхъ покрововъ 1).
Кромѣ того, въ числѣ трофическихъ пораженій кожи, наблюдаемыхъ
у людей, должно упомянуть объ ихтіотическомъ измѣненіи кожи, объ
увеличенномъ ростѣ и объ обезображиваніи ногтей, объ увеличенномъ
ростѣ волосъ, объ ихъ посѣдѣніи, о пигментныхъ измѣненіяхъ кожи
при такъ наз. vitilligo и др.
У людей вообще при различныхъ пораженіяхъ нервной системы,
особенно часто при невральгіяхъ и невритахъ, описывались, кромѣ
собственно трофическихъ кожныхъ разстройствъ (разнообразныя сыпи
по ходу нервныхъ стволовъ, шелушеніе эпителія, уничтоженіе кожного
1) См. Бехтеревъ. Три случая трофическихъ измѣненій кожи. Еженед.
Клин. Газета. 1881.

715

пигмента и пр.), трофическія пораженія кожныхъ придатковъ, какъ
напр., посѣдѣніе или выпаденіе волосъ, обезображиваніе ногтей, и пр.
Мы не будемъ здѣсь входить въ подробное разсмотрѣніе каждаго
изъ этихъ пораженій; замѣтимъ лишь, что связь этихъ пораженій съ
пораженіемъ нервной системы особенно часто съ невритами, невраль-
гіями и сирингоміэліей, установлена довольно прочно на основаніи цѣ-
лаго ряда хорошо просвѣженныхъ клиническихъ случаевъ.
Правда, и здѣсь, какъ и въ случаяхъ экспериментально вызван-
ныхъ трофическихъ пораженій кожи, нерѣдко обвиняли тѣ или другіе
внѣшніе моменты въ развитіи этихъ пораженій, но свести эти пораженія
исключительно на эти моменты повидимому нѣтъ достаточныхъ основаній.
Острый пролежень и прободающая язва стопы.
Decubitus acutus, развивающійся нерѣдко въ теченіе нѣсколь-
кихъ дней, а иногда даже часовъ, при острыхъ мозговыхъ пораженіяхъ,
особенно при міэлитахъ, травматическихъ поврежденіяхъ спинного мозга
и при тяжелыхъ невритахъ. также принимается большинствомъ клини-
цистовъ за трофоневротическое разстройство, какъ umalum perforans
pedis, наблюдаемое иногда при tabes, при спрингоміеліи, при diabetes
и при невритахъ.
Быстрое и множественное развитіе остраго пролежня я наблю-
далъ въ отдѣльныхъ случаяхъ остраго бреда и въ случаяхъ затя-
нувшагося паралича Landry. Въ одномъ случаѣ Remack'a и въ
одномъ изъ моихъ случаевъ пролежень наблюдался при пораженіи
caudae equinae.
Въ случаяхъ паралича Brown-Sequard'a онъ обыкновенно раз-
вивается на сторонѣ анэстезіи. При мозговыхъ параличахъ его чаще
наблюдаютъ на сторонѣ гемиплегіи.
Надо впрочемъ замѣтить, что относительно происхожденія остраго
пролежня взгляды еще не установились. Многіе склонны видѣть въ
немъ пораженіе, обусловливаемое давленіемъ и неопрятностью больныхъ,
особенно при существованіи анэстезіи. Такимъ образомъ, по взгляду
однихъ авторовъ, въ числѣ которыхъ мы можемъ назвать Kocher'a,
Leyden'a и Goldscheider'a, Oppenheim'a, Monakow'a и др., дѣло
въ этомъ случаѣ не идетъ о трофоневротическомъ заболѣваніи, между
тѣмъ какъ другіе, какъ Samuel, Charcot и его ученики, разсматриваютъ
острый пролежень, какъ трофеневрозъ.
Въ пользу трофоневротическаго происхожденія остраго пролежня

716

говоритъ не только острое его развитіе, но и появленіе его на такихъ
мѣстахъ, которыя не подвергаются сильному давленію (область ягодицъ,
мягкія части голеней). Далѣе развитіе пролежня нерѣдко вовсе не за-
виситъ отъ неопрятности больныхъ (напр. развитіе его на пяткахъ и
на мягкихъ частяхъ голеней) и наконецъ пролежень нерѣдко появляется
острымъ образомъ и при отсутствіи анэстезіи.
Все это конечно не говоритъ противъ того, что всѣ вышеуказан-
ные моменты не играютъ въ развитіи пролежня особенной роли; но
тѣмъ не менѣе ихъ однихъ очевидно недостаточно для развитія про-
лежня, — тѣмъ болѣе, что даже при болѣзняхъ, связанныхъ съ продолжи-
тельнымъ лежаніемъ (напр. переломы бедра) безъ пораженія нервной
системы ихъ обыкновенно не наблюдаютъ или же они развиваются
лишь при дурномъ питаніи и въ позднѣйшемъ періодѣ.
По взгляду Munakow'a, кромѣ чисто механическихъ причинъ,
въ развитіи пролежня слѣдуетъ имѣть въ виду инфекціонное начало,
причемъ сжатіе сосудовъ, вслѣдствіе внѣшняго давленія, способствуетъ
воспринятію инфекціи. Появленіе же пролежня на сторонѣ паралича
или анэстезіи обусловливается тѣмъ, что здѣсь бываютъ подавлены
тѣ незначительныя движенія, которыя защищаютъ отъ давленія и
пассивнаго сжатія сосудовъ.
Dejerine и Leloir находили neuritis parenchimatosa въ сосѣд-
ствѣ съ decubitus и видѣли въ немъ основную причину этого пора-
женія; но и въ пользу этого взгляда нельзя привести прочныхъ
доказательствъ, тѣмъ болѣе, что недоказано предшествующее развитію
этого пролежня появленіе decubitus'a и недоказано также, чтобы его
не существовало тамъ, гдѣ нѣтъ decubitus'a.
Kassirer признаетъ, что въ развитіи остраго decubitus'a мы
имѣемъ цѣлый комплексъ различныхъ явленій, причемъ дѣйствіе каждаго
момента оцѣнить въ отдѣльныхъ случаяхъ крайне трудно.
Мы съ своей стороны полагаемъ, что внѣшнія вліянія (давленіе
и пр.) не могутъ оставаться безразличными въ развитіи decubitus'a;
при развившейся гангренозной язвѣ очевидно и инфекція производитъ свое
разрушительное дѣло, но вмѣстѣ съ тѣмъ нельзя отрицать и созданія
такихъ условій питанія и кровеобращенія кожи и подкожной клѣтчатки
въ зависимости отъ нервныхъ пораженій, которыя способствуютъ
быстрому разложенію тканей и развитію остраго пролежня.
Что касается malum perforans pedis., то и относительно про-
исхожденія этого пораженія взгляды авторовъ въ настоящее время
сильно расходятся.
Первые авторы, признавшіе трофоневротическое происхожденіе

717

717
malum perforans были Duplay и Morat, послѣ чего и другіе
авторы стали разсматривать это пораженіе, какъ трофическое разстрой-
ство, въ пользу чего говоритъ уже то обстоятельство, что одна анэ-
стезія не можетъ быть достаточной для развитія этого пораженія.
Правда, кромѣ анэстезіи на развитіе пораженія безспорно могутъ ока-
зывать вліяніе также внѣшнее давленіе, склерозъ сосудовъ и можетъ
быть даже присоединяющееся съ развитіемъ язвы инфекціонное начало.
Но достаточно-ли всѣхъ этихъ условій для развитія прободающей
язвы или же требуется еще особое нервное вліяніе, обусловленное
перерожденіемъ нервовъ?
Многіе авторы, какъ Remak, Leyden и Goldscheider, высказы-
ваются въ этомъ отношеніи еще очень осторожно и сдержанно, — тѣмъ
болѣе, что и одного перерожденія нервовъ недостаточно для развитія
кожнаго пораженія, такъ какъ часто, несмотря на перерожденіе нервовъ,
язва не развивается и во всякомъ случаѣ развитіе язвы и нервнаго
пораженія не идетъ параллельно другъ другу.
По взгляду Kassirer'a природа этого пораженія еще неясна,
прямая зависимость его отъ пораженія нервной системы не доказана,
съ другой стороны но доказано также, что и развитіе язвы можетъ
обусловливаться взаимодѣйствіемъ другихъ причинъ.
Мы полагаемъ, однако, что случаи истерическихъ параличей
съ глубокими анэстезіями, при которыхъ malum perforans никогда
не наблюдается, могутъ служить доказательствомъ того, что переро-
жденіе нервовъ, свойственное такимъ органическимъ пораженіямъ, какъ
tabes и невритъ, играетъ несомнѣнную роль въ развитіи malum
perforans. Но при этомъ необходимо оттѣнить и важное значеніе
другихъ моментовъ, какъ склерозъ сосудовъ, внѣшнее давленіе и пр.,
которыхъ участіе въ развитіи malum perforans pedis неоспаримо.
Различныя теоріи относительно трофическаго вліянія нервной
системы.
Не распространяясь болѣе о такихъ сложныхъ по происхожденію
пораженіяхъ, какъ острый пролежень и malum perforans, необходимо
замѣтить, что авторы, признающіе трофическое вліяніе нервной системы
на кожные покровы, неодинаково толкуютъ дѣйствительное происхож-
деніе разнообразныхъ кожныхъ пораженій трофоневротическаго характера.
Такъ, по однимъ авторамъ происхожденіе кожныхъ трофическихъ

718

разстройствъ объясняется анэстезіей и развитіемъ на ея почвѣ сопут-
ствующаго воспаленія ткани. Большинство же авторовъ, согласно перво-
начально высказанному Schiff'омъ мнѣнію, держится взгляда, что виною
такъ наз. трофическихъ кожныхъ разстройствъ является паралитиче-
ское расширеніе сосудовъ. Въ позднѣйшее время этотъ взглядъ особенно
поддерживается Bizzozero 1) и работавшимъ въ его лабораторіи д-ромъ
Salvioli 2).
Послѣдній для выясненія вышеуказаннаго обстоятельства произ-
велъ цѣлый рядъ опытовъ съ перерѣзкой периферическихъ нервовъ
(ischiadicus, pl. axillaris) на кроликахъ, птицахъ и др. животныхъ
и наблюдалъ развитіе трофическихъ разстройствъ и измѣненій темпе-
ратуры, поднимавшейся на 0,5° до 2° на оперированной конечности.
Если происходило по какой либо причинѣ охлажденіе членовъ обѣихъ
сторонъ, то разница въ температурѣ выравнивалась.
Что касается трофическихъ разстройствъ кожи и ея придатковъ,
то авторъ стремился съ помощью особыхъ предосторожностей ихъ.
избѣгнуть. Для этой цѣли онъ садилъ оперируемыхъ имъ животныхъ
въ клѣтки малыхъ размѣровъ, позволявшихъ имъ лишь ограниченныя
движенія и содержимыхъ въ состояніи возможной чистоты.
Благодаря этимъ предосторожностямъ у животныхъ исчезали изъ-
язвленія, и, хотя въ оперированныхъ членахъ у нихъ обнаруживался
отекъ, державшійся иногда много мѣсяцевъ, но онъ не осложнялся ни-
какимъ вообще трофическимъ разстройствомъ кожи.
Nothnagel придерживается взгляда, что питаніе кожи регули-
руется чрезъ сосудистые нервы, на которые производятъ вліяніе чув-
ствующіе нервы.
Въ пользу этого взгляда высказываются между прочимъ и другіе
авторы, какъ Sérieux, Marinesco, а также Leyden и Goldscheider,
по взгляду которыхъ рефлекторный механизмъ только тогда обнаружи-
ваетъ свое вліяніе, когда къ тканямъ предъявляются особыя требо-
ванія сопротивленія.
Kassirer высказывается также въ пользу чувствительно-сосуди-
стаго рефлекса. Онъ справедливо указываетъ, что раздраженіе чувстви-
тельныхъ нервовъ обнаруживаетъ необычайно большое вліяніе на со-
стояніе сосудовъ и что можно этимъ путемъ вызвать много болѣе
значительную гинеремію, нежели перерѣзкой n. sympathici. Поэтому
1) Bizzozero. Archivio per le scienze medichi. Vol. XVIII.
2) Salvioli. Sulla pretesa influenza trofica dei nervi etc. Arch. p. le scienze
medichi. 1896. T. XX, стр. 393—433.

719

есть основаніе приписать этому рефлексу извѣстную роль въ питаніи
тканей.
Авторъ находитъ поэтому, что въ отношеніи нервнаго вліянія на
питаніе кожи и другія въ подобныхъ же условіяхъ находящіяся ткани,
какъ кости и суставы, должны играть роль чувствительные и сосудо-
двигательные проводящіе пути.
Тѣмъ не менѣе роль чувствительныхъ и сосудодвигательныхъ
нервовъ въ происхожденіи трофическихъ измѣненій кожи рѣзко оспари-
вается нѣкоторыми изъ авторовъ.
Такъ, напр., проф. Morat 1) представилъ докладъ во француз-
скую академію наукъ, въ которомъ онъ устанавливаетъ согласно мнѣнію
многихъ физіологовъ независимость трофическихъ разстройствъ ни отъ
анэстезіи, ни отъ сосудодвигательныхъ измѣненій. Независимость тро-
фическихъ измѣненій отъ разстройствъ чувствительности между прочимъ
была доказана также опытами Brian'a 2).
Другіе авторы при объясненіи трофическихъ пораженій наруж-
ныхъ покрововъ признаютъ существованіе спеціальныхъ трофическихъ
вліяній нервной системы на кожу и ея придатки.
При этомъ одни изъ авторовъ высказывались въ пользу того,
что трофическимъ центромъ для кожи являются межпозвоночные узлы,
по взгляду же другихъ при этомъ долженъ быть принимаемъ во вни-
маніе весь вообще чувствительный путь въ периферическомъ его отдѣлѣ.
Въ пользу трофической роли межпозвоночныхъ узловъ для кожи
высказался Axmann. Онъ при этомъ отрицаетъ существованіе особыхъ
периферическихъ нервовъ, но считаетъ, что узлы возбуждаютъ органы,
производящіе спеціально трофическую работу. Точно также и Gaule
наблюдалъ у лягушекъ своеобразныя трофическія измѣненія кожи,
но, какъ мы уже говорили, его опыты въ этомъ отношеніи пока
еще не получили подтвержденія со стороны другихъ авторовъ. Joseph,
производившій опыты съ перерѣзкой заднихъ корешковъ на уровнѣ
второго шейнаго сегмента, также высказывается противъ взгляда
Axmann'a. При другихъ экспериментальныхъ, а равно и при
патологическихъ, изслѣдованіяхъ выяснилось, что не только пораженіе
узловъ, но и пораженіе периферическихъ нервовъ, а равно и цен-
тральнаго отдѣла заднихъ корешковъ и даже вещества спинного мозга
въ задней его половинѣ, особенно въ области заднихъ роговъ, мо-
1) Moral. Trouble trophiques consecutifs à la section des racines medullai-
res. Comptes rendus. Seance du 24 Mai. 1897.
2) Morat. Loco cit.

720

жетъ приводить къ кожнымъ пораженіямъ. Здѣсь имѣютъ особенное
значеніе пораженія, приводящія въ состояніе раздраженія область чув-
ствительныхъ проводниковъ. Такимъ образомъ неполныя сѣченія нер-
вовъ, разможженія нервовъ, сдавленіе ихъ опухолью, травматическія
поврежденія спинного мозга, сдавленія его опухолью и т. п. имѣютъ
особое вліяніе на развитіе трофическихъ кожныхъ пораженій, на что
обращалъ въ свое время вниманіе еще проф. Charcot 1). Этотъ фактъ
нѣкоторыми понимается такъ, что раздраженіе периферическихъ нервовъ
распространяется на трофическій центръ, отъ нарушенія функціи котораго
и происходятъ разстройства кожи (Oppenheim), центральныя же по-
раженія препятствуютъ проведенію импульсовъ отъ спинномозговыхъ
узловъ и тѣмъ будто бы способствуютъ развитію трофическихъ кожныхъ
пораженій.
Возникаетъ, конечно, вопросъ, какимъ образомъ передается въ
этомъ случаѣ вліяніе на ткани со стороны центровъ. И въ этомъ
отношеніи высказывались авторами различныя предположенія. Нѣкоторые
держатся мнѣнія о центробѣжной передачѣ трофическихъ импульсовъ
по чувствительнымъ проводникамъ, въ пользу чего въ послѣднее
время высказался Kohnstamm 2).
Послѣдній согласно съ опытами Bayliss'a приводитъ въ пользу
центробѣжной передачи импульсовъ по чувствительнымъ проводникамъ
явленія рефлекса съ заднихъ корешковъ на задніе же другой сто-
роны, эатѣмъ вазомоторно-трофическіе неврозы, тигролизъ клѣтокъ
спинальныхъ узловъ послѣ перерѣзки ихъ периферическаго отростка
и ссылается при этомъ на патологію herpes zoster, которая будто
бы доказываетъ, что раздраженіе въ периферическомъ отросткѣ
клѣтки спинномозговыхъ узловъ проникаетъ въ центробѣжномъ направ-
леніи до кожи.
Другіе авторы придавали особое значеніе въ отношеніи питанія кожи
симпатической системѣ. Изъ экспериментальныхъ данныхъ, выдвигающихъ
роль симпатическихъ волоконъ въ отношеніи кожнаго питанія, заслуживаютъ
упоминанія прежде всего уже цитированныя ранѣе указанія Arloing'a,
который наблюдалъ послѣ перерѣзки n. vago — sympathici у быка лишь
временное прекращеніе железистаго отдѣленія въ соотвѣтствующей части
морды, исчезавшее черезъ двои сутокъ, и тѣмъ не менѣе послѣ операціи
въ его опытѣ обнаруживались сухость и утолщеніе эпидермиса; у собаки
же при перерѣзкѣ n. vago — sympathici по автору совершенно отсутство-
1) Charcot. Болѣзни нервной системы, т. I.
2) Kohnstamm. Die centrifugcle Leitung in sensiblen Enduerven. D. Zeitschr.
f. Nervenh. 1902. XXI.

721

вали первоначальныя секреторныя измѣненія и не смотря на то посте-
пенно развивалось утолщеніе эпидермиса. На основаніи этихъ данныхъ
Arloing признаетъ, что sympathicus кромѣ сосудодвигательныхъ и
секреторныхъ волоконъ содержитъ еще трофическія волокна, вліяющія
на эпителій наружныхъ покрововъ и железистые органы.
Равнымъ образомъ трофическое значеніе n. sympathici призна-
валось и другими авторами и въ послѣднее время оно было вновь
выдвинуто Brissaud для объясненія трофоневротическихъ измѣненій
кожи и въ частности склеродерміи.
Точка зрѣнія автора.
Разнорѣчіе всѣхъ вышеуказанныхъ взглядовъ ясно показываетъ,
что въ вопросѣ о происхожденіи кожныхъ трофическихъ разстройствъ
мы не можемъ держаться какой-либо исключительной точки зрѣнія.
Мнѣ кажется поэтому, что трофическія измѣненія кожныхъ покрововъ не
могутъ быть объяснены ни однимъ трофическимъ нервнымъ вліяніемъ,
ни однимъ сосудодвигательнымъ вліяніемъ, a тѣмъ паче одной анэстезіей;
но въ большинствѣ случаевъ этихъ пораженій должны быть приняты
во вниманіе всѣ эти три момента. Что касается непосредственнаго трофи-
ческаго вліянія нервной системы, то оно проявляется по крайней мѣрѣ
по отношенію къ двумъ тканямъ — желѣзистой и мышечной.
Въ самомъ дѣлѣ по отношенію къ той и другой ткани непосред-
ственное трофическое вліяніе нервной системы доказано въ настоящее время
неопровержимыми опытными данными. О трофическомъ вліяніи нервной
системы спеціально на железистую ткань была уже рѣчь выше и по-
тому нѣтъ надобности здѣсь вновь возвращаться къ этому предмету. Что
же касается вліянія нервной системы и спеціально симпатическихъ нервовъ
на гладкія мышечныя волокна, то врядъ ли оно также подлежитъ
какому либо спору. Ниже мы подробно еще коснемся этого вопроса,
теперь же необходимо лишь замѣтить, что, благодаря непосредственному
трофическому вліянію нервной системы, въ кожѣ могутъ подвергаться
измѣненію кромѣ железъ также мышцы волосъ — erectores pilorum и
мышечныя волокна кожныхъ сосудовъ, что само по себѣ, благодаря
ослабленію сократительности мелкихъ кожныхъ сосудовъ, должно при-
водить къ развитію пораженій кожныхъ покрововъ.
Проявляетъ ли нервная система непосредственное трофическое
вліяніе на какія либо другія ткани, входящія въ составъ наружныхъ
покрововъ, пока представляется еще не доказаннымъ и во всякомъ случаѣ
требуетъ еще выясненія.

722

Но на ряду съ непосредственно трофическимъ вліяніемъ нервной
системы на железистую и мышечную ткань наружныхъ покрововъ не-
обходимо имѣть въ виду и сосудодвигательныя измѣненія, могущія
также отражаться на питаніи наружныхъ покрововъ.
Какъ извѣстно, сосудодвигательныя измѣненія могутъ приводить
къ развитію активной гипереміи или активной анеміи. Если сами по
себѣ эти разстройства, по крайней мѣрѣ, что касается активной гипе-
реміи, и не могутъ быть разсматриваемы, какъ причины трофи-
ческихъ измѣненій кожныхъ покрововъ, особенно если эти измѣненія
не представляются очень рѣзкими и продолжительными, то во вся-
комъ случаѣ должно быть принято во вниманіе нарушеніе сосудо-
двигательныхъ рефлексовъ, играющихъ безъ сомнѣнія особо важную роль
въ питаніи тканей.
Уже опыты съ перерѣзкой шейнаго симпатическаго нерва, содер-
жащаго сосудосъуживающія волокна для головы, показываютъ извѣстное
нарушеніе сосудодвигательнаго рефлекса, выражающагося тѣмъ, что на
раздраженіе тепломъ пораженное ухо реагировало рѣзче и сильнѣе,
нежели на непораженной сторонѣ и наоборотъ при раздраженіи холодомъ
на оперированной сторонѣ ухо реагировало слабѣе и медленнѣе, нежели
на здоровой сторонѣ. При патологическихъ раздраженіяхъ симпатическаго
нерва сосудная реакція вѣроятно измѣняется въ обратномъ смыслѣ.
Равнымъ образомъ сосудная реакція должна измѣняться соотвѣт-
ственнымъ образомъ какъ при параличѣ, такъ и при пораженіи сосудо-
расширяющихъ волоконъ.
Значеніе этой сосудной реакціи въ питаніи тканей должно быть
огромное, если принять во вниманіе, что на всякое раздраженіе поверх-
ности тѣла получается извѣстная сосудная реакція въ кожныхъ покро-
вахъ, имѣющая явно защитительное значеніе.
Должно имѣть въ виду, что всякое болѣе или менѣе рѣзкое
внѣшнее раздраженіе только потому не вредно для питанія тканей
организма, что оно возбуждаетъ сосудодвигательную реакцію въ тканяхъ,
подвергающихся внѣшнему раздраженію.
Само собой разумѣется, что такія поврежденія нервовъ, которыя
поддерживаютъ въ немъ постоянное состояніе раздраженія сосудорасши-
ряющихъ нервовъ, должны отражаться усиленной сосудной реакціей
опредѣленнаго типа на всякія вообще внѣшнія раздраженія, иначе говоря
особой раздражительностью ткани, чѣмъ и объясняется появленіе въ
этихъ случаяхъ сыпей и другихъ кожныхъ пораженій эректильнаго
характера, при долговременныхъ же пораженіяхъ этого рода можетъ
обнаружиться и усиленіе роста кожныхъ придатковъ. Съ другой сто-

723

роны патологическія раздраженія сосудосжимающихъ волоконъ, приводя
къ снастической сосудной реакціи при внѣшнемъ раздраженіи должны
приводить къ пораженію кожныхъ покрововъ, характеризующемуся
деструктивными и атрофическими измѣненіями.
Что касается значенія разстройствъ чувствительности въ про-
исхожденіи трофическихъ кожныхъ пораженій, то, не говоря о томъ
значеніи, которое имѣетъ чувствительность, какъ вѣрный стражъ, охра-
няющій наружные покровы тѣла отъ вредныхъ по силѣ внѣшнихъ
раздраженій, она играетъ большую роль также и по отношенію къ
сосудной реакціи. Послѣдняя естественно можетъ нарушаться не
исключительно только отъ того или иного пораженія сосудодвига-
тельныхъ нервовъ, но и отъ пораженія чувствительныхъ волоконъ,
образующихъ центростремительный путь рефлекторной дуги сосудной
реакціи. Отсюда очевидно значеніе чувствительныхъ разстройствъ въ
происхожденіи кожныхъ трофическихъ пораженій. Но съ другой сто-
роны также очевидно, что чувствительныя разстройства, зависящія
отъ пораженій, лежащихъ выше ближайшей рефлекторной дуги сосуд-
ной реакціи, не должны оказывать болѣе или менѣе рѣзкаго вліянія
на развитіе трофическихъ пораженій кожныхъ покрововъ.
Трофическое вліяніе нервной системы на сосуды и другія ткани.
Что касается до вліянія нервовъ на сосуды, то въ этомъ отно-
шеніи уже имѣется цѣлый рядъ изслѣдованій, принадлежащихъ Левашеву,
Giovanni, Eichhorst'y, Vulpian'y, Nothnagel'ю и Лапинскому.
Объ изслѣдованіяхъ проф. Левашева было уже упомянуто ранѣе,
посколько его изслѣдованія имѣли отношеніе къ трофическимъ раз-
стройствамъ кожи и ея придатковъ, но не менѣе интересны его ука-
занія и въ отношеніи сосудовъ. Раздражая n. ischiadicus у собакъ
нитками, пропитанными сѣрной кислотой и продолжая это раздраженіе
до 11/2 года, хотя и съ перерывами, авторъ получилъ расширеніе со-
судовъ, спустя 3—5 мѣсяцевъ обнаруживалось стремленіе къ съуженію
сосудовъ, которое съ введеніемъ новыхъ нитей или подтягиваніемъ
старыхъ задерживалось.
При анатомическомъ изслѣдованіи артерій оперированной стороны
спустя 6—8 мѣсяцевъ были обнаружены измѣненія сильнѣе выра-
женныя въ мелкихъ, нежели въ большихъ сосудахъ; въ послѣднихъ
измѣненія были находимы только въ случаяхъ болѣе долговременнаго
раздраженія. Эти измѣненія начинались съ t. adventitia и перехо-

724

дили на t. muscularis и выражались новообразованіемъ сосудовъ;
затѣмъ около этихъ сосудовъ наблюдалось развитіе соединительной
ткани, мышечный клѣтки становились мутными, уменьшенными, съ не-
ясными зернами и такъ постепеннно часть t. muscularis замѣщалась
соединительной тканью. Въ позднѣйшій періодъ времени подвергалась
измѣненіямъ и t. interna. Вполнѣ образованные сосуды также пере-
рождались въ соединительную ткань и развивался мѣстами склерозъ.
Также и вены подвергались аналогичному процессу; тогда какъ въ кожѣ
не обнаруживаюсь никакихъ воспалительныхъ явленій.
Изъ позднѣйшихъ авторовъ одни не могли убѣдиться въ резуль-
татахъ проф. Левашева, причемъ должно замѣтить, что этими авторами
и не производилось повторенія опытовъ Левашева въ полной точности;
между тѣмъ какъ Bervoet и Frankel получили положительные и
притомъ аналогичные результаты. Въ опытахъ Fränkel'a послѣ пере-
рѣзки n. ischiadici уже спустя 3—4 недѣли наблюдалось исхуданіе
конечности, выпаденіе волосъ, изъзявленіе лапъ и спины. Уже по исте-
ченіи 1—2 мѣсяцевъ и позднѣе при изслѣдованіи обнаруживались
измѣненія въ сосудахъ съ утолщеніемъ всѣхъ трехъ стѣнъ, причемъ ин-
тенсивность этихъ измѣненій зависѣла отъ времени, протекшаго послѣ
операціи. Просвѣтъ сосудовъ представлялся шире нормальнаго, но по
сравненію съ толщиной оказывался сравнительно узкимъ. Вены
были поражены еще сильнѣе, чѣмъ артеріи, такъ что ихъ было тру-
дно отличить отъ послѣднихъ.
По взгляду Fränkel'a вліяніе нервнаго пораженія приводитъ къ
хроническому состоянію раздраженія, которое обусловливаетъ артеріальную
судорогу и гипертрофическое утолщеніе. Черезъ 2—3 мѣсяца насту-
паетъ пассивное расширеніе сосудовъ, вслѣдствіе преодолѣванія мышечной
дѣятельности и вмѣстѣ съ тѣмъ происходитъ регрессивный метаморфозъ
сосудныхъ стѣнокъ.
Надо замѣтить, что утолщеніе сосудныхъ стѣнъ послѣ перерѣзки
n. ischiadici получалъ при своихъ опытахъ Kapsammer, a Angelucci
наблюдалъ утолщеніе стѣнъ сосудовъ лица послѣ удаленія gangl.
cervicale supremum.
Противъ вышеуказанныхъ опытовъ Fränkel'a были сдѣланы возра-
женія со стороны Czyhlharz'a и Helbing'a, которые экспериментальнымъ
путемъ доказывали, что въ опытахъ Fränkel'a измѣненія сосудовъ были
вторичнаго происхожденія и зависѣли отъ бывшихъ изъязвленій на кожѣ.
Само собой разумѣется, что это объясненіе не можетъ быть принято
за истину, особенно послѣ изслѣдованій, произведенныхъ д-ромъ Цѣха-
новскимъ и въ послѣднее время Лапинскимъ.

725

Оба автора производили свои изслѣдованія надъ шейнымъ симпа-
тическимъ нервомъ, представляющимъ одинъ изъ интересныхъ примѣ-
ровъ трофическаго вліянія на сосуды и другія ткани.
Послѣ того какъ въ 1712 году Pourfour du Petit, перерѣ-
завъ шейный симпатическій нервъ, констатировалъ расширеніе артерій
уха, многіе авторы повторяли этотъ опытъ съ одинаковымъ резуль-
татомъ, но лишь Claude Bernard'y 1) удалось на основаніи этого
опыта создать строго обоснованную теорію о симпатическомъ нервѣ,
какъ сосудосжимающемъ нервѣ, такъ какъ онъ убѣдился, что не только
перерѣзка этого нерва сопровождается расширеніемъ сосудовъ уха съ
прекращеніемъ біенія a. mediana, выражающимся большей краснотой
и согрѣваніемъ уха, но и раздраженіе этого нерва приводило къ ясному
съуженію сосудовъ, выражающемуся блѣдностью и пониженіемъ темпе-
ратуры уха у кроликовъ.
Подобныя же наблюденія были произведены и опубликованы
около того же времени Brown — Sequard'омъ 2).
Независимо отъ состоянія сосудовъ при перерѣзкѣ шейнаго сим-
патическаго нерва еще Pourfour'омъ du Petit было замѣчено у кро-
лика на соотвѣтствующей сторонѣ съуженіе зрачка, уменьшеніе самаго
глаза, отклоненіе глаза кзади и кнутри, съуженіе глазной щели, пара-
личъ третьяго вѣка, увеличеніе отдѣленія слизистой вѣкъ, уплощеніе
роговицы и потускнѣніе ея или ослабленіе ея блеска.
Cl. Bernard при своихъ опытахъ также наблюдалъ всѣ указанныя
явленія и кромѣ того подмѣтилъ, что у оперированныхъ животныхъ
на соотвѣтствующей сторонѣ глазныя мышцы, а также мышцы губной
спайки и соотвѣтствующей ноздри сокращаются, чувствительность повы-
шается, рефлексы послѣ смерти животнаго сохраняются дольше, коли-
чество крови въ данной области увеличивается, давленіе ея на стѣнки
повышается и всасывательная способность увеличивается.
Brown-Sequard 3) въ свою очередь къ вышеописаннымъ явленіямъ
присоединилъ еще слѣдующія: ухо на пораженной сторонѣ выпрямляется,
частью отъ сокращенія мышцъ, частью отъ большаго кровенаполненія, зри-
тельный и слуховой нервы становятся болѣе чувствительными; отдѣленіе
слезъ, слизи и ушной сѣры повышается, раздражительность ушныхъ артерій
въ теченіе нѣсколькихъ недѣль становится повышенной, мышечный тонъ
на пораженной сторонѣ становится сильнѣе, чѣмъ на противоположной,
1) Cl. Bernard. Sur les effects de la section de la portion céphaliquc du
grand sympathique. Gaz. Med. de Paris, 1857.
2) Brown-Sequard. Philadelphia Med. Exam., 1852.
3) Brown-Sequard. Leçons sur les nerfs vasomoteurs, стр. 5. 1872.

726

гальваническая возбудимость мышцъ на оперированной сторонѣ нѣсколько
повышается; послѣ смерти раздражительность мышцъ и двигательныхъ
нервовъ сохраняется болѣе долгое время, при пропусканіи артеріальной
крови чрезъ сонныя и позвоночныя артеріи жизненныя свойства нервовъ
и мышцъ возрождаются на оперерированной сторонѣ спустя болѣе продол-
жительное время нежели на здоровой; трупное гніеніе на этой сторонѣ
обнаруживается позже, нежели на здоровой; количество жира на той же
сторонѣ уменьшается, транспирація кожи увеличивается (у лошадей).
При изслѣдованіяхъ въ нашей лабораторіи (д-ръ Чудновскій) кромѣ
всѣхъ вышеуказанныхъ явленій при той же операціи было обнаружено
вмѣстѣ съ увеличеніемъ отдѣленія слизи вѣкъ, также увеличеніе отдѣленія
слезъ, слизи изъ носа и ушной сѣры. Помимо всѣхъ этихъ явленій,
изъ которыхъ одна часть должна быть поставлена на счетъ сосудодви-
гательныхъ измѣненій, другая часть должна быть отнесена къ спеціально
секреторнымъ и трофическимъ явленіямъ, замѣчено, что, если животныхъ
съ перерѣзкой симпатическаго нерва оставить жить на продолжительное
время, то у нихъ, особенно у не вполнѣ еще развитыхъ животныхъ,
развиваются измѣненія въ развитіи уха и глаза.
Такъ, между прочимъ A. Bidder 1), спустя мѣсяцъ послѣ пере-
рѣзки шейнаго симпатическаго нерва у молодого кролика нашелъ, что
на пораженной сторонѣ глазное яблоко менѣе выдавалось, зрачекъ
представлялся вдвое уже другого, ухо же на соотвѣтственной сторонѣ
представлялось не только теплѣе и краснѣе, но и замѣтно шире и
длиннѣе на 7 стм., чѣмъ на другой сторонѣ.
Подобныя же явленія были наблюдаемы и другими авторами;
между прочимъ по отношенію къ глазу они были подробно изслѣдованы
Ѳ. Синицинымъ 2), а по отношенію къ вліянію на развитіе уха, еще
недавно были подтверждены въ особой работѣ A. Цѣхановичемъ 3).
Кромѣ обычныхъ явленій этотъ авторъ отмѣчаетъ еще слѣдующее:
„При офтальмоскопическомъ изслѣдованіи сосуды дна глаза предста-
вляются расширенными. Шерсть на ухѣ оперированной стороны уже
спустя нѣсколько дней начинаетъ лосниться, а по удаленіи ея подле-
жащая кожа представляетъ жирный блескъ. Со стороны количества
волосъ, ихъ длины и толщины разницы между ушами оперированныхъ
и контрольныхъ ни въ одномъ случаѣ не замечалось".
1) A. Bidder Hypertrophie des Ohres nach Excision eines Stückes vom
Halssympathicus des Kaninchens. Centr. f Chirurgie. № 7. 1879.
2) Ѳ. Синицынъ. О вліяніи шейнаго симпатическаго нерва на питаніе
глаза. 1871.
3) А. З. Цѣхановичъ. Вліяніе перерѣзки шейнаго симпатическаго нерва
на измѣненія наружнаго уха (у кролика и собаки). Дисс. Спб. 1897.

727

Затѣмъ спустя мѣсяцъ у молодыхъ животныхъ обнаруживается
уже разница въ размѣрахъ ушей. Такъ, въ одномъ случаѣ ухо на
оперированной сторонѣ оказалось на 0,2 стм. длиннѣе уха здоровой
стороны. Вмѣстѣ съ тѣмъ ухо пораженной стороны представлялось
болѣе приподнятымъ и выпрямленнымъ. Далѣе ухо оперированной сто-
роны по сравненію съ другимъ представлялось повсюду болѣе плотнымъ
и было лишено тѣхъ складокъ и перегибовъ, которые замѣчаются на
другомъ ухѣ, особенно у его верхушки.
Спустя около двухъ мѣсяцевъ у кроликовъ съ незаконченнымъ
еще ростомъ начинаетъ обнаруживаться ассиметрія черепа въ видѣ
западенія послѣдняго въ надглазничной области оперированной стороны.
Еще рѣзче эти явленія обнаруживаются по истеченіи болѣе долгаго
времени; появляется ассиметрія лицевой части головы, особенно въ глаз-
ной области: при этомъ глазъ представлялся глубже сидящимъ въ орбитѣ
и болѣе плоскимъ и въ то же время кривизна его роговицы оказывалась
меньше кривизны глаза здоровой стороны. Кромѣ того на оперирован-
ной сторонѣ глазная щель представляется уже; зрачекъ также съуженъ
и удлиненъ въ вертикальномъ направленіи.
Въ отношеніи формы сосудовъ слѣдуетъ замѣтить,что послѣ перерѣзки
расширенныя артеріи уже спустя нѣсколько дней становятся меньше и
ритмическія біенія центральной артеріи вновь возстановляются, хотя и
въ ограниченной степени. Но сосудная реакція въ видѣ съуженія
артерій на холодѣ представлялась слабѣе, тогда какъ расширеніе со-
судовъ подъ вліяніемъ тепла представлялось сильнѣе на оперированной
сторонѣ. Хотя Nicati и Horner 1) наблюдали вообще повышеніе сосуд-
ной реакціи у животныхъ съ перерѣзкой n. sympathici какъ на тепло,
такъ и на холодъ, но уже Paneth обратилъ вниманіе на то, что
при погруженіи кролика съ перерѣзаннымъ симпатическимъ нервомъ
въ холодную ванну, обычная сосудная реакція въ формѣ съуженія
артерій появлялась медленнѣе, a расширеніе артерій подъ вліяніемъ
горячей появлялась скорѣе. Мои клиническія наблюденія также согласны
съ указаніями Paneth'a и Цѣхановича.
Особеннаго вниманія заслуживаютъ тѣ структурныя измѣненія,
которыя происходятъ въ артеріяхъ послѣ перерѣзки шейнаго симпати-
ческаго нерва. Въ результатѣ опытовъ обыкновенно наблюдается на
оперированной сторонѣ гипертрофія средней, т. е. мышечной оболочки
артерій, въ intima же и adventitia увеличивается содержаніе эластиче-
скихъ волоконъ.
1) Nicati и Horner. См. Recklingsbausen. Handb. d. allg. Path. des
Kreislauf, стр. 13, 1883.

728

Но вмѣстѣ съ измѣненіями артерій послѣ перерѣзки симпатиче-
скаго нерва обнаруживаются измѣненія и въ другихъ тканяхъ уха.
По изслѣдованіямъ д-ра Цѣхановича въ этомъ случаѣ: „1) вены
расширяются, ядра ихъ средней оболочки дѣлаются толще и длиннѣе.
Явленія эти, аналогичныя съ происходящимъ въ соотвѣтственныхъ
артеріяхъ, выражены здѣсь значительно слабѣе; 2) капилляры расши-
ряются; 3) лимфатическіе сосуды тоже представляются расширенными,
особенно въ случаяхъ съ менѣе продолжительнымъ параличемъ симпа-
тическаго нерва; 4) въ corium и глубоколежащихъ слояхъ соедини-
тельной ткани, особенно по ходу сосудовъ, происходитъ гипертрофія и
гиперплазія клѣточныхъ элементовъ; 5) въ хрящѣ происходятъ явленія
гипертрофія: онъ утолщается, вслѣдствіе чего при измѣреніяхъ онъ на
всѣхъ препаратахъ оказывается шире, чѣмъ на контрольной сторонѣ.
Разница эта становится замѣтною, начиная съ 50 дня существованія
паралича симпатическаго нерва".
„Кромѣ того, со стороны хряща существуютъ и другія данныя,
указывающія на улучшеніе питанія. Во 1-хъ увеличивается содержаніе
жира въ хрящѣ. Во 2-хъ въ хрящѣ оперированной стороны измѣняется
также содержаніе гликогена. При изслѣдованіи на гликогенъ по способу
Ehrlich'a и Langhans'a оказалось, что протоплазма хрящевыхъ клѣ-
токъ на оперированной сторонѣ окрашивалась интенсивнѣе, чѣмъ на
контрольной; именно въ первомъ случаѣ получалось темнобурое окра-
шиваніе, въ послѣднемъ болѣе свѣтлое".
Такимъ образомъ въ хрящевыхъ клѣткахъ оперированной стороны
гликогена оказывалось больше, чѣмъ на неоперированной сторонѣ.
Изъ вышеизложеннаго ясно, что не только со стороны артерій,
но и со стороны венъ, соединительной и хрящевой ткани на опериро-
ванной сторонѣ обнаруживаются явленія гипертрофіи и геперплязіи,
на счетъ чего главнымъ образомъ и должны быть поставлены стойкія
микроскопическія измѣненія ушной раковины, какъ то: ея увеличеніе,
большая плотность и болѣе выпрямленное положеніе.
Лапинскій оперировалъ надъ шейнымъ симпатическимъ нервомъ
кроликовъ, то удаляя у нихъ верхній или нижній шейный узелъ, то
резецируя самый sympathicus, то перетягивая его лигатурой. Спустя
различное время, отъ 10 до 90 дней, кролики убивались, причемъ уже
микроскопически сосуды обнаруживали измѣненія: они представлялись
утолщенными, расширенными, сильно наполненными кровью и извитыми.
При микроскопическомъ изслѣдованіи въ 7 изъ 14 случаяхъ наблю-
дались ясныя измѣненія въ большихъ сосудахъ, утолщеніе m. mus-
cularis и elastica, въ болѣе мелкихъ сосудахъ и капиллярахъ измѣ-

729

неніи были еще рѣзче; часть ихъ была совершенно лишена m. mus-
cularis, мышечныя волокна или совершенно исчезали, или же пред-
ставлялись сильно атрофированными; intima была утолщена, часть ея
просвѣта, вслѣдствіе клѣточнаго разростанія совершенно закрыта.
Въ другихъ сосудахъ обнаруживалось утолщеніе mediae и гипер-
трофія отдѣльныхъ мышечныхъ волоконъ. Vasa vasorum въ общемъ
не представляли рѣзкихъ измѣненій и только въ видѣ исключенія обна-
руживали таковыя. Въ окружающей ткани не замѣчалось ни воспаленія,
ни нагноенія, по мѣстами встрѣчались небольшія кровеизліянія.
Въ патологическихъ случаяхъ при невритахъ также обнаружи-
ваются соотвѣтствующія измѣненія сосудовъ, причемъ Лапинскому въ
такого рода случаяхъ удалось показать разращеніе intimae, съуженіе
просвѣта и кровеизліяніе въ окружающей ткани.
Само собою разумѣется, что при этомъ нельзя исключать возмож-
ности одновременнаго пораженія и сосудовъ, и нервовъ, какъ это бываетъ
при хроническихъ отравленіяхъ, или даже развитія неврита отъ по-
раженія сосудовъ.
Причины трофическихъ измѣненій сосудовъ.
Что касается объясненія происходящихъ при этомъ измѣненій
сосудовъ, то надо имѣть въ виду, что уже Thoma обратилъ вни-
маніе на вліяніе въ этихъ случаяхъ механическихъ условій циркуля-
ціи крови. По взгляду этого автора перерожденіе сосудовъ происходитъ
чрезъ первичное растяженіе ихъ мышечной оболочки. При этомъ про-
исходитъ раздраженіе лежащихъ въ сосудахъ Pacini'евыхъ тѣлъ,
вслѣдствіе чего получается рефлекторное расширеніе, размноженіе и
гиперемія vasa vasorum и измѣненіе сосудной стѣнки. Кромѣ того,
къ объясненію сосудистыхъ измѣненій привлекались замедленіе тока
крови и колебаніе давленія. Другіе допускали трофическое вліяніе
нервной системы на vasa vasorum, вслѣдствіе чего будьто бы про-
исходитъ измѣненіе сосудныхъ стѣнъ. Въ случаяхъ Лапинскаго однако
первичное измѣненіе vasa vasorum могло быть исключено. Поэтому
Лапинскій склоненъ допустить вліяніе вышеуказанныхъ механическихъ
моментовъ, но во всякомъ случаѣ главная роль въ происхожденіи этихъ
измѣненій принадлежитъ нервной системѣ, которая и обусловливаетъ
вышеуказанныя механическія условія циркуляціи.
Имѣетъ ли вазомоторная нервная система непосредственное вліяніе
на питаніе m. muscularis подобно тому, какъ двигательные нервы

730

обнаруживаютъ вліяніе на поперечныя мышцы — этотъ вопросъ ставитъ
Cassirer, но не высказывается по этому поводу вполнѣ опредѣленно
за отсутствіемъ положительныхъ данныхъ, которые бы доказывали, что
измѣненія сосудныхъ стѣнъ могли зависѣть кромѣ устраненія нервныхъ
импульсовъ еще и отъ устраненія особенныхъ трофическихъ импульсовъ.
Мы уже высказывались ранѣе, что нѣтъ основанія раздѣлять
нервные импульсы, приводящіе къ спеціальной функціи, отъ трофиче-
скихъ импульсовъ или послѣдніе отъ первыхъ. Мы думаемъ, что вездѣ и
всюду специфическіе импульсы нервныхъ проводниковъ обусловливаютъ
тѣмъ самымъ и нормальное питаніе, какъ нервныхъ путей, такъ и ближай-
шимъ образомъ связанныхъ съ ними тканей, каковы мышцы и железы.
Поэтому прямая зависимость питанія сосудныхъ мышцъ, а равно
и гладкихъ мышцъ кожи и другихъ органовъ, отъ иннервирующихъ
ихъ симпатическихъ волоконъ врядъ ли можетъ возбуждать какія-либо
сомнѣнія. Ближайшими же центрами этого вліянія должны быть оче-
видно периферическіе симпатическіе узлы, поддерживающіе дѣятельнымъ
образомъ тонусъ сосудныхъ мышцъ.
Вліяніе нервной системы на питаніе глаза.
Особый интересъ по отношенію къ вопросу о трофическомъ вліяніи
нервной системы на ткани имѣютъ изслѣдованія, относящіяся до
разстройствъ питанія въ глазу, наступающихъ вслѣдъ за перерѣзкой
тройничнаго нерва. Между многими другими здѣсь заслуживаютъ вни-
манія изслѣдованія Majendie, Eckhard'a, Meissner'a, Buttner'a
Schiff'a Merkel'a, Hanau, Krause, Gaule, Чистосердова и др.
Уже давно извѣстно, что если перерѣзать тройничный нервъ, то
вмѣстѣ съ обычными послѣдствіями этой перерѣзки, выражающимися
между прочимъ анэстезіей соотвѣтствующей половины лица, развивается
вскорѣ (у кролика, напр., уже по прошествіи однихъ сутокъ и во
всякомъ случаѣ въ теченіе нѣсколькихъ ближайшихъ дней) воспали-
тельное состояніе наружныхъ частей глаза, первоначально выражающееся
налитіемъ сосудовъ склеры, роговицы и радужной оболочки и усилен-
нымъ отдѣленіемъ слизи, послѣдующимъ затѣмъ помутнѣніемъ роговицы,
которое нерѣдко приводить къ ея некрозу. При этомъ развивается во-
спалительное состояніе, послѣдствіемъ чего можетъ быть даже разрывъ
роговой оболочки, вслѣдствіе чего содержимое глаза можетъ вытечь,
воспаленіе же можетъ распространиться на все глазное яблоко и при-
вести къ послѣдующей его атрофіи. Въ то же время у животнаго
нерѣдко обнаруживаются язвы на губахъ и деснахъ и воспалительныя

731

явленія въ полости носа. Всѣ эти явленія разсматривали нерѣдко,
какъ прямой результатъ развивающейся у животнаго нечувствитель-
ности соотвѣтствующихъ частей.
Поэтому объясненію, глазъ, не будучи защищенъ отъ пыли, слизи
и тѣхъ или другихъ травматическихъ вліяній, подвергается воспаленію
вслѣдствіе только что указанныхъ условій. Равнымъ образомъ язвы
на губахъ и деснахъ будто бы могутъ быть легко объяснены травма-
тическими вліяніями при ѣдѣ пищи со стороны зубовъ и т. п. Въ
доказательство этого приводили между прочимъ опыты Snellen'a и
др., изъ которыхъ видно, что если тщательно защитить глазъ отъ
раздражающихъ условій, напр.. съ помощью пришиванія уха передъ
глазомъ оперированнаго кролика, то воспалительное состояніе глаза
можетъ быть значительно ослаблено и даже будто бы предотвращено
совершенно на извѣстное время, послѣ котораго воспаленіе однако
все-таки развивалось. Meissner и Büttner примѣняли также съ
извѣстнымъ успѣхомъ очки на глаза оперированныхъ животныхъ.
Gudden будто бы предупреждалъ развитіе воспалительныхъ явленій
къ глазу путемъ сшиванія освѣженныхъ краевъ вѣкъ. Но еще Majendie
показалъ, что при этихъ опытахъ перерожденіе глаза тѣмъ не менѣе
происходитъ и мнѣ въ своихъ случаяхъ также мало удавалось вполнѣ
предотвратить воспалительныя явленія въ глазу сшиваніемъ вѣкъ.
Вообще опыты съ защитой глазъ отъ внѣшнихъ вліяній не
исключаютъ вполнѣ развитія воспаленія въ глазу, которое въ такихъ
случаяхъ лишь задерживается на нѣкоторое время.
Въ виду этого для большинства авторовъ значеніе самой пере-
рѣзки нерва, по отношенію къ развивающемуся воспаленію въ глазу,
независимо отъ наступающей, вслѣдствіе операціи, нечувствительности въ
немъ, стоитъ внѣ всякаго сомнѣнія.
Что касается другихъ явленій на кожѣ, то ужо Meissner и
Büttner обратили вниманіе на измѣненія слизистой рта и носа въ видѣ
язвъ у оперированныхъ животныхъ, а въ одномъ случаѣ даже развитіе
пролежня у кролика на оперированной сторонѣ. Съ своей стороны,
руководясь опытами, произведенными надъ собаками и кошками, я
долженъ замѣтить, что у животныхъ въ этихъ случаяхъ дѣло
идетъ собственно о появленіи герпетической высыпи и притомъ не въ
одной только области губъ и носа, но и на щекахъ животнаго, а также
на ушахъ. Эта высыпь современемъ подсыхаетъ, образуя корочки,
на губахъ же, вѣроятно подъ вліяніемъ механическаго раздраженія,
нерѣдко изъязвляется. Само собою разумѣется, что объяснять появленіе
высыпи одними лишь механическими условіями нельзя. Вмѣстѣ съ тѣмъ у
животныхъ въ моихъ случаяхъ наблюдалось выпаденіе волосъ на губахъ,

732

носу и частью на ушахъ, что также трудно приписать вліянію нечув-
ствительности этихъ областей.
Съ другой стороны противъ вышеуказаннаго объясненія говоритъ съ
рѣшительностью тотъ фактъ, что воспалительныя явленія въ глазу разви-
ваются вслѣдъ за перерѣзкой одной внутренней части тройничнаго нерва,
когда нечувствительности глаза даже и не обнаруживается (Meissner,
Büttner, Schiff, Merkel). Кромѣ того Merkel и Schiff убѣдились, что,
если перерѣзать большую часть нерва, исключая упомянутую внутреннюю
область нерва, то чувствительность какъ въ глазу, такъ и въ другихъ
частяхъ лица утрачивается, воспаленіе же въ глазу не появляется. Факты
эти указываютъ, что чувствительныя волокна и волокна, вліяющія на пи-
таніе глаза въ нервѣ, представляются обособленными другъ отъ друга.
По взгзяду Merkel'а и въ центральныхъ областяхъ волокна, вліяющія
на питаніе глаза, идутъ отдѣльно отъ чувствительныхъ волоконъ. Надо
впрочемъ замѣтить, что эти наблюденія оспаривались Conheim'омъ и
Senftleben'омъ. Но я въ свою очередь могъ убѣдиться, что въ нѣ-
которыхъ случаяхъ частичная перерѣзка тройничнаго нерва, произво-
димая съ внутренней его стороны, не сопровождалась нечувствитель-
ностью глаза и тѣмъ не менѣе вызывала всѣ воспалительныя явленія
въ глазу, тогда какъ въ другихъ случаяхъ частичная перерѣзка нерва
сопровождалась рѣзко выраженной анэстезіей глаза и лица, не вызывая
никакихъ трофическихъ разстройствъ въ глазномъ яблокѣ.
То же самое я наблюдалъ и у больныхъ съ пораженіемъ трой-
ничнаго нерва. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ я могъ убѣдиться, что во-
спалительныя явленія въ глазу быстро развивались даже въ случаяхъ,
когда не только не существовало явленій анэстезіи глаза, но даже на-
оборотъ имѣлись явные признаки гиперэстезіи глазного яблока.
Упомянемъ здѣсь также объ опытѣ Ranvier, въ которомъ онъ
по окружности роговицы перерѣзываетъ ея поверхностные слои, раз-
сѣкая тѣмъ самымъ всѣ входящія въ нее нервныя волокна. Въ ре-
зультатѣ происходитъ анэстезія глазного яблока при отсутствіи какихъ
либо трофическихъ разстройствъ. Всѣ эти наблюденія, на мой взглядъ,
не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что воспалительныя явленія въ глазу,
обусловленныя перерѣзкой тройничнаго нерва, ничуть не могутъ быть
объясняемы исключительно одною нечувствительностью глаза, которая
въ происхожденіи упомянутыхъ разстройствъ нерѣдко играетъ лишь
второстепенное значеніе.
Въ видѣ другой причины, лежащей въ основѣ воспалительныхъ
явленій въ глазу, указывали на сосудодвигательныя явленія, соста-
вляющія прямое послѣдствіе произведенной перерѣзки.
Такъ какъ сосудосжимающія нервныя волокна тройничный нервъ

733

заимствуетъ отъ n. sympaticus, изъ котораго эти волокна вступаютъ
въ n. trigeminus на уровнѣ gangl. Gasseri, то нѣкоторые авторы
и полагали, что воспалительныя явленія въ глазу вслѣдъ за перерѣзкой
нерва появляются лишь въ случаяхъ перерѣзки или пораженія или на
уровнѣ этого узла, или на периферическомъ пути отъ него, тогда какъ
перерѣзки этого нерва выше узла будто бы уже не вызываютъ ника-
кихъ воспалительныхъ измѣненій въ глазу.
Хотя и нельзя отрицать значенія сосудодвигательныхъ измѣненій
на развитіе воспалительныхъ измѣненій въ глазу при одновременномъ
дѣйствіи тѣхъ или другихъ механическихъ вліяній, но тѣмъ не менѣе
и это мнѣніе, не можетъ считаться вполнѣ правильнымъ, такъ
какъ и при перерѣзкахъ выше узла, въ чемъ я неоднократно убѣж-
дался при своихъ опытахъ, также нерѣдко обнаруживаются воспали-
тельныя явленія глазного яблока.
Въ пользу сосудодвигательной теоріи воспалительныхъ измѣненій
въ глазу между прочимъ приводили тотъ фактъ, что будто бы вслѣдъ
за удаленіемъ верхняго шейнаго симпатическаго узла ослабѣваютъ въ
значительной мѣрѣ воспалительныя явленія, вызванныя перерѣзкой n.
trigemini (Синицынъ). Результатомъ операціи вырыванія верхняго
шейнаго нерва будто бы является меньшая раздражительность тканей
лица и въ частности глазного яблока. Съ данными Синицына однако
не согласуются результаты изслѣдованія д-ра Чистосердова, который
нашелъ, что операція удаленія верхняго шейнаго узла лишь нѣсколько
замедляетъ, но ничуть не устраняетъ воспалительныхъ явленій, разви-
вающихся въ глазу вслѣдъ за перерѣзкой n. trigemini.
Вообще нѣтъ никакого основанія признавать, что вышеуказанныя
пораженія глаза могутъ зависѣть отъ однихъ сосудистыхъ разстройствъ.
Достаточно въ этомъ случае указать на то обстоятельство, что пере-
рѣзка и раздраженіе шейнаго ствола симпатическаго нерва не вызываютъ
никакихъ существенныхъ разстройствъ въ питаніи глаза, чтобы долго
не останавливаться на этомъ предметѣ. Очевидно есть еще другіе мо-
менты при пораженіи n. trigemini, которые способствуют развитію
воспаленія.
Въ этомъ отношеніи заслуживаете вниманія указаніе д-ра Чисто-
сердова, по которому при внутричерепныхъ перерѣзкахъ n. trigemini
основной причиной развитія воспалительныхъ явленій въ глазу слу-
житъ прекращеніе слезоотдѣленія, какъ прямое слѣдствіе паралича
слезоотдѣлительныхъ волоконъ, проходящихъ въ тройничномъ нервѣ.
Въ пользу этого взгляда приводится между прочимъ то обстоя-
тельство, что вырываніе слезныхъ железъ, хотя и болѣе медленно,
будто бы вызываетъ въ общемъ тѣ же явленія, какъ и перерѣзка
тройничаго нерва.

734

Однако еще Majendie показалъ, что вырѣзываніе вѣка и слез-
ной железы не приводитъ къ перерожденію глаза. Затѣмъ противъ
исключительности этой причины говоритъ также то обстоятельство,
что слезоотдѣлительныя волокна проходятъ не въ одномъ только трой-
ничномъ, но и въ симпатическомъ нервѣ, а между тѣмъ перерѣзка
послѣдняго особыхъ трофическихъ разстройствъ въ глазу не вызы-
ваетъ. Съ точки зрѣнія этого взгляда нельзя также понять, почему,
какъ это утверждаютъ другіе авторы, вырываніе верхняго шейнаго
узла симпатическаго нерва ослабляетъ или по крайней мѣрѣ замедляетъ
развитіе воспалительныхъ явленій въ глазу, тогда какъ по теоріи
автора должно бы быть наоборотъ. Нужно думать поэтому, что не-
достатокъ въ слезоотдѣленіи при нерерѣзкѣ n. trigemini также не
объясняетъ намъ вполнѣ воспалилительныхъ явленій въ глазу. Должно
однако имѣть въ виду, что при перерѣзкѣ n. trigemini мы имѣемъ
не только ослабленіе слезоотдѣленія, но и прекращеніе или ослаб-
леніе отдѣленія другихъ железъ глаза, приводящее къ особенной его
сухости, что въ связи съ развитіемъ гипереміи можетъ служить благо-
пріятнымъ моментомъ для развитія воспаленія роговицы уже при не-
значительныхъ внѣшнихъ вліяніяхъ и даже быть можетъ отъ простого
тренія вѣкъ.
Такимъ образомъ, хотя въ появленіи воспалительныхъ измѣненій
глаза послѣ перерѣзки n. trigemini не безъ значенія остаются
такіе моменты, какъ запыленіе и загрязненіе глаза, вслѣдствіе
его нечувствительности, сосудистыя измѣненія вмѣстѣ съ измѣненіемъ
давленія въ глазу и наконецъ нарушеніе секреторной сферы глаза,
тѣмъ не менѣе ни одного изъ указанныхъ моментовъ въ отдѣльности
недостаточно для объясненія воспалительныхъ явленій, развивающихся
въ глазу при перерѣзкѣ тройничнаго нерва, вслѣдствіе чего должна
быть принята во вниманіе цѣлая совокупность причинъ.
Въ виду всего вышеизложеннаго мы склонны думать, что воспа-
лительныя явленія въ глазу при перерѣзкѣ n. trigemini зависятъ
отъ дѣйствія многихъ причинъ, въ числѣ которыхъ болѣе выдающуюся
роль играютъ нарушеніе защитительныхъ рефлексовъ, возникающихъ
въ глазу при тѣхъ или другихъ внѣшнихъ раздраженіяхъ въ формѣ:
1 ) чувствительно-двигательнаго рефлекса, выражающагося замыканіемъ
вѣкъ, 2) сосудистаго рефлекса, выражающагося опредѣленной сосудо-
двигательной реакціей при томъ или другомъ внѣшнемъ разраженіи и
3) секреторнаго рефлекса, выражающагося слезоотдѣленіемъ и слизе-
отдѣленіемъ. Вмѣстѣ съ этимъ того нельзя не принять во вниманіе и
непосредственнаго трофическаго вліянія волоконъ тройничнаго нерва
на железистый аппаратъ глаза.

735

Какъ извѣстно, всѣ вышеуказанные рефлексы являются истинными
защитителями глаза отъ внѣшнихъ вліяній, какъ вѣтеръ, холодъ,
пыль, соръ и проч. При всякомъ внѣшнемъ вліяніи помимо рефлек-
торнаго замыканія вѣкъ также и периферическіе сосуды и железы
реагируютъ соотвѣтственнымъ образомъ, и эта именно реакція играетъ
существенную роль въ жизненныхъ процессахъ и въ противодѣйствіи.
которое обнаруживаютъ ткани по отношенію къ внѣшнимъ вліяніямъ.
Хотя чувствительность и представляется важнымъ возбудителемъ этихъ
рефлексовъ, вслѣдствіе чего роль чувствительности на развитіе трофи-
ческихъ измѣненій въ глазу не только новая, но она несомнѣнно пред-
ставляется весьма важною, тѣмъ не менѣе не подлежитъ сомнѣнію, что
сосудодвигательные и отдѣлительные рефлексы могутъ нарушаться и
при вполнѣ сохраненной чувствительности.
Отсюда понятно, что сохраненіе чувствительности не исключаетъ
возможности развитія трофическихъ разстройствъ въ глазу, такъ какъ
вмѣстѣ съ нарушеніемъ сосудодвигательнаго и отдѣлительнаго рефлекса
въ глазу подъ вліяніемъ перерѣзки сосудодвигательныхъ и железистыхъ
волоконъ, всѣ вообще внѣшнія условія, какъ механическія раздраженія,
холодъ, высыханіе и пр. быстро производятъ свое разрушительное
вліяніе, вызывая соотвѣтствующія измѣненія въ питаніи глаза. Съ
другой стороны и при уничтоженіи чувствительности возможно сохра-
неніе нормальнаго питанія тканей въ глазу, если дѣятельность желе-
зистаго и сосудистаго аппарата при этомъ остается ненарушенною.
Вліяніе нервной системы на питаніе сердца.
Нѣкоторые авторы указывали, что питаніе сердца находится
подъ такимъ же вліяніемъ со стороны блуждающаго нерва, какъ всѣ
поперечно-полосатыя мышцы со стороны двигательныхъ нервовъ.
Опыты съ перерѣзкой блуждающаго нерва для выясненія трофи-
ческаго вліянія на мышцу сердца производились Bidder'омъ 1),
Eichhorst'омъ 2), Klug'омъ 3), Васильевымъ 4), Fantino 5), Тимофе-
евымъ 6) и др.
Въ пользу этого вліянія между прочимъ приводили тотъ фактъ.
что у животныхъ съ двусторонней перерѣзкой блуждающихъ нервовъ
1) Bidder. Arch. f. Anat. u. Phys. 1868.
2) Eichhorst. Die tropische Beziehungen d. N. vagi z. Herzmuskel. Ber-
lin. 1879.
3) Klug. Centr. f. med. Wiss. 1881.
4) Васильева Спб. Дисс. 1879. Zeitschr. f. klin. med. 1881.
5) Fantino. Arch. lial. de Biologie. 1888.
6) Тимофеевъ. Клин. газ. Боткина. 1889.

736

обнаруживается перерожденіе сердца, чему и приписывали смерть опе-
рированныхъ животныхъ. Такого мнѣнія именно держался Eichhorst.
Другіе авторы смерть такихъ животныхъ приписывали голоданію,
вслѣдствіе недѣятельности желудка, перерожденіе же сердца признавали
за результатъ этого голоданія.
Однако Eichhorst противъ этого возразилъ, что животныя при
голоданіи живутъ въ общемъ долѣе, нежели послѣ перерѣзки блужда-
ющихъ нервовъ и что при перерѣзкѣ блуждающихъ нервовъ будто бы
обнаруживается не жировое перерожденіе сердца, а мутное набуханіе
мышечныхъ волоконъ, т. е. тотъ процессъ, который извѣстенъ подъ
названіемъ бѣлкового перерожденія. Позднѣйшія изслѣдованія д-ра
Васильева 1) подтвердили вполнѣ тотъ фактъ, что голодающіе птицы
живутъ долѣе тѣхъ, которымъ перерѣзываютъ блуждающіе нервы, и
доказали въ то же время съ несомнѣнностью фактъ, что у послѣд-
нихъ дѣйствительно происходитъ перерожденіе сердца. Главной при-
чиной этого перерожденія по автору является не одно голоданіе такихъ
животныхъ, а что перерѣзка блуждающихъ нервовъ сама по себѣ
способствуетъ также развитію перерожденія сердца.
Hoffmann 2) въ позднѣйшее время снова указываетъ на переро-
жденіе сердца при двусторонней перерѣзкѣ vagus'oвъ, тогда какъ одно-
стороняя перерѣзка этого эффекта не производитъ.
Нужно впрочемъ замѣтить, что въ настоящее время весь вопросъ
о голоданіи животныхъ при перерѣзкѣ обоихъ блуждающихъ нервовъ
лишенъ значенія, такъ какъ доказано, что животныя съ перерѣзкой
блуждающихъ нервовъ при искусственномъ кормленіи могутъ жить не-
опредѣленно долгое время. Тѣмъ не менѣе это обстоятельство не
исключаетъ трофическаго вліянія vagus'овъ на сердечную мышцу.
Въ подтвержденіе трофическаго вліянія vagus'овъ на сердце
говорятъ въ особенности опыты съ вызываніемъ воспаленія блужда-
ющихъ нервовъ съ помощью продѣванія чрезъ нихъ нитокъ, впрыски-
ванія въ нервные стволы раздражающихъ жидкостей и т. п., въ резуль-
татъ чего вмѣстѣ съ развитіемъ воспалительнаго процесса въ нервѣ
развивалось и перерожденіе сердечной мышцы. Эти опыты такимъ
образомъ не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что блуждающій нервъ
оказываетъ извѣстное вліяніе на питаніе сердечной мышцы.
Однако объ аналогіи съ вліяніемъ двигательныхъ нервовъ на ске-
летныя мышцы въ этомъ случаѣ не можетъ быть и рѣчи не только потому,
что животныя съ перерѣзкой обоихъ nn. vagi могутъ жить долгое время,
вслѣдствіе чего нельзя говорить и о полномъ перерожденіи сердечной
1) Васильевъ. Дисс. Спб. 1879.
2) Hoffmann, Virch. Arch. Bd. 150, 1897.

737

мышцы, но и потому, что опытами Смирнова и Николаева былъ до-
казанъ особый родъ окончанія волоконъ n. vagi въ сердцѣ, не имѣющій
никакой аналогіи съ родомъ окончанія двигательныхъ волоконъ въ
скелетныхъ мышцахъ. Оказалось именно, что волокна n. vagi окан-
чиваются вокругъ - клѣточной сѣтью на клѣткахъ сердечныхъ узловъ,
которыя ужо отъ себя посылаютъ нервный отростокъ.
Такимъ образомъ волокна n. vagi по отношенію къ сердечной
мышцѣ представляютъ собою невронъ высшаго порядка; ближайшій же
невронъ представленъ клѣтками гангліозныхъ узловъ сердца. Отсюда по-
нятно, что было бы тщетно искать послѣ перерѣзки n. vagi въ мышцахъ
сердца явленія такого же перерожденія, которое мы наблюдаемъ въ
скелетныхъ мышцахъ послѣ перерѣзки двигательныхъ нервовъ, но
каждый разъ, когда нарушается питаніе узловъ сердца, происходитъ
и перерожденіе мышечной его ткани, вслѣдствіе чего ближайшими
центрами, вліяющими на питаніе сердечной мышцы, должны быть при-
знаны нервные узлы сердца; ядра же блуждающихъ нервовъ должны
быть признаны болѣе отдаленными центрами, вліяющими на питаніе
самихъ блуждающихъ нервовъ и послѣдовательно чрезъ узлы сердца
и на питаніе сердечной мышцы.
Въ силу вышеуказаннаго очевидно, что перерожденіе сердечной
мышцы можетъ происходить подъ вліяніемъ перерѣзки блуждающихъ
нервовъ только въ томъ случаѣ, если вслѣдъ за перерѣзкой нервовъ
произойдетъ вторичная атрофіи автоматическихъ узловъ сердца.
Что такой путь вліянія одного неврона на другой возможенъ,
доказываютъ примѣры развитія вторичной атрофіи неврона отъ пере-
рожденія высшаго неврона въ центральной нервной системѣ. Доказано
также развитіе мышечной атрофіи при церебральныхъ пораженіяхъ въ
зависимости отъ развитія вторичной атрофіи клѣтокъ переднихъ роговъ
спинного мозга, обусловленной перерожденіемъ пирамиднаго пути. От-
сюда очевидно, что въ такомъ же смыслѣ возможно и вліяніе пере-
рѣзки vagus'овъ на питаніе сердечной мышцы.
Вліяніе нервной системы на питаніе легкихъ.
Выше уже была рѣчь о томъ, что при перерѣзкѣ блуждающихъ
нервовъ нерѣдко происходитъ развитіе остраго воспаленія легкихъ. Нѣ-
которые авторы смотрѣли на него также, какъ на выраженіе трофическаго
вліянія блуждающихъ нервовъ. Однако это воспаленіе объясняется
проще всего тѣмъ, что, вслѣдствіе развивающагося при этомъ паралича
пищевода и гортани, потери ея чувствительности и невозможности про-

738

изводить кашлевыя движенія, частицы пищи при попыткахъ животнаго
къ глотанію попадаютъ въ гортань, не замыкающуюся плотно при гло-
таніи, и такимъ образомъ, спускаясь въ мелкіе бронхи и легкія, слу-
жатъ причиной развитая такъ наз. пищевого воспаленія легкихъ.
Нужно впрочемъ замѣтить, что двусторонняя перерѣзка n. vagi,
какъ мы уже видѣли, влечетъ за собою измѣненіе дыханія, которое
становится болѣе глубокимъ и шумнымъ (какъ при параличѣ обоихъ
n. recurrentis), въ силу чего должно происходить расширеніе легоч-
ныхъ сосудовъ и переполненіе ихъ кровью, что, само собою разумѣется,
способствуетъ развитію отека, кровоизліяній и даже расширенію легоч-
ныхъ пузырьковъ. Наступающій вмѣстѣ съ тѣмъ параличъ сосудодви-
гателей естественно облегчаетъ развитіе воспалительныхъ явленій въ
легкихъ, подготовляя для этого благопріятную почву. Но ближайшая
причина воспаленія должна быть отнесена къ механическому раздра-
женію отъ западенія постороннихъ продуктовъ въ легкія.
Извѣстно, что перерѣзка обоихъ блуждающихъ нервовъ ниже
отхожденія n. laring. sup., гдѣ ее обыкновенно и производятъ, вызы-
ваютъ параличъ мышцъ гортани, анэстезію и параличъ глотки, пище-
вода, трахеи и бронховъ, вслѣдствіе чего между прочимъ прекращается
и рефлекторный кашель, удаляющій посторонніе продукты изъ трахеи,
которые теперь западаютъ въ гортанную щель тѣмъ легче, что по-
слѣдняя послѣ перерѣзки блуждающихъ нервовъ не закрывается над-
гортанникомъ, между тѣмъ какъ слюна, питье п пища, вслѣдствіе пара-
лича пищевода, застрѣваютъ уже внутри глотки. Отсюда развивается
пневмонія и въ теченіе 1—3 дней животное погибаетъ. Иногда даже
перерѣзки однихъ n. laring. sup., обусловливающихъ нечувствитель-
ность гортани, бываетъ достаточно, чтобы вызвать пневмонію. Эти
факты, а равно и многіе другіе, собранные Traube, О. Frey'емъ,
Boddaert'омъ и др., не оставляютъ сомнѣнія въ томъ, что для раз-
витая пневмоніи въ данномъ случаѣ имѣются чисто механическія
условія, и что такимъ образомъ предположеніе о трофическомъ или невро-
паралитическомъ ея происхожденіи не имѣетъ достаточныхъ основаній.
Въ пользу этого заключенія говоритъ между прочимъ тотъ фактъ,
что у птицъ перерѣзка n. vagi на шеѣ, оставляя цѣлыми верхнюю и
нижнюю вѣтви гортани и по производя столь рѣзкихъ измѣненій дыха-
тельныхъ движеній, какъ у млекопитающихъ, не приводитъ и къ
развитію легочнаго воспаленія. Но достаточно перерѣзать кромѣ n.
vagi еще и гортанныя его вѣтви, и воспаленіе не замедлитъ по-
явиться 1).
1) Аналогично этому при вырываніи прибавочныхъ нервовъ, иннервиру-
ющихъ гортанныя мышцы, нерѣдко наблюдали развитіе воспаленія легочной
ткани (Heidenhain, Schiff. и др.).

739

Съ другой стороны, если мы у млекопитающихъ перерѣжемъ при
двусторонней операціи лѣвый блуждающій нервъ ниже отхожденія n.
recurrentis, то, благодаря сохраненію чувствительности гортани,
пневмоніи уже не развивается. Тѣмъ не менѣе животныя и въ этомъ
случаѣ иногда умираютъ, но эта смерть уже зависитъ отъ того, что
при параличѣ пищевода и желудка иногда скопляется въ нихъ пища, осо-
бенно въ первомъ, и здѣсь загниваетъ и кромѣ того путемъ отрыжки воз-
вращается обратно въ полость рта, откуда все таки можетъ попасть
въ гортань, не смотря на ея чувствительность.
Въ предупрежденіе этого Herzen производилъ искусственное
кормленіе зондомъ собакъ, перенесшихъ въ разные сроки двустороннюю
ваготомію, а И. П. Павловъ поддерживалъ искусственное кормленіе
чрезъ пищеводную фистулу.
Въ обоихъ случаяхъ ваготомированныя животныя, какъ доказано
опытами вышеуказанныхъ авторовъ, a затѣмъ и опытами Nicolaides и
Ocana могутъ жить весьма продолжительное время, не подвергаясь
пневмоніи, что и служить лучшимъ опроверженіемъ предположенія о
трофическомъ вліяніи блуждающихъ нервовъ на ткань легкихъ.
Тѣмъ не менѣе врядъ ли можно сомнѣваться въ томъ, что со-
судодвигатели, содержащіеся въ блуждающихъ нервахъ, остаются не
безъ значенія по отношенію къ питанію легкихъ подобно сосудодви-
гателямъ другихъ частей тѣла. Поэтому и при перерѣзкѣ блуждающихъ
нервовъ должно принимать во вниманіе устраненіе нормальнаго сосудо-
двигательнаго рефлекса, играющаго немаловажную роль въ питаніи
легкихъ и въ регуляціи тепла. Этимъ объясняется и доказанная опы-
тами д-ра Чешкова непереносливость ваготомированныхъ животныхъ къ
низкимъ температурамъ, обусловливаемая неспособностью сосудовъ лег-
кихъ регулировать притокъ крови къ легкимъ сообразно температурѣ
окружающаго воздуха.
О трофическомъ вліяніи нервовъ яичниковъ на другія части
женскихъ половыхъ органовъ.
Съ точки зрѣнія трофическихъ функцій нервной системы заслу-
живаетъ большаго вниманія трофическое соотношеніе между яичниками
и другими частями женскихъ половыхъ органовъ.
Уже Hegar 1) обратилъ вниманіе на тотъ фактъ, что врожден-
ное отсутствіе или зачаточное развитіе яичниковъ часто сопутствуется
uterus foetalis s. infantilis.
l) Hegar. Ueber die Extirpation normalen und nicht zu umfänglichen Tu-
moren degenerirt. Eierstöcke. Centr. f. Gynaec. 1877 № 2 и 1879 № 29.

740

Правда, различные авторы по этому вопросу высказывались не
вполнѣ согласно между собою, причемъ одни, какъ Ziegler 1), отри-
цали всякую связь между развитіемъ матки и другихъ половыхъ частей,
тогда какъ громадное большинство авторовъ, какъ напр., Puech2),
Klob 3), Klebs4), Spencer Wells5), Tissier 6), Kiderlen 7),
Olshausen 3) Müller9) и др., рѣшительно высказываются за суще-
ствованіе такой связи, хотя нѣкоторыми изъ этихъ авторовъ и приво-
дятся факты, говорящіе за возможность исключенія изъ общаго правила.
Вмѣстѣ съ тѣмъ имѣются неоспоримыя доказательства въ пользу
того, что и удаленіе яичниковъ у взрослыхъ животныхъ приводитъ
къ уменьшенію объема матки во всѣхъ направленіяхъ и къ прекра-
щенію менструальныхъ кровотеченій. Выше мы уже говорили, что въ
значительномъ числѣ случаевъ кастраціи происходитъ съ теченіемъ
времени аменоррея.
Отсутствіе такой аменорреи въ иныхъ случаяхъ различными
авторами объясняется неодинаково. Въ этомъ отношеніи указываютъ
вообще разнообразныя причины, какъ напр., неполное удаленіе парен-
химы яичниковъ, существованіе добавочныхъ ячниковъ, состояніе раз-
драженія въ культяхъ удаленныхъ яичниковъ, заболѣваніе самой матки,
обусловливающее кровянистое выдѣленіе, и наконецъ особыя анато-
мическія условія, установившіяся, благодаря существовавшей долгое
время менструаціи, которыя быстро исчезнуть не могутъ (Hegar).
Какъ бы однако ни объяснять прекращеніе менструацій вслѣдъ
за удаленіемъ яичниковъ, зависимость аменорреи отъ кастраціи для
извѣстнаго ряда случаевъ не можетъ подлежать сомнѣнію. Съ другой
стороны въ цѣломъ рядѣ изслѣдованій доказано, что удаленіе яични-
ковъ приводить къ сморщиванію фиброміомъ матки.
Мы упомянемъ здѣсь о работахъ Hegar'a, Wiedelow'a, Tis-
sier, Prochowenck'a, Fehling'a, Leopold'a, Glaevecke, Зворыкина,
Кокушкина, не говоря о многихъ другихъ.
Не можетъ также подлежать сомнѣнію, что кастрація приводить
съ теченіемъ времени и къ атрофіи здоровой въ остальномъ матки.
Хотя въ этомъ отношеніи и есть голоса сомнѣвающихся, какъ напр.,
1) Ziegler. Lehrb. d. spec. path. Anatomie. 1890.
2) Puech. Des ovaires et de leurs anomalies. 1873.
3) Klob. Pathologisch. Anatomie der weiblichen Sexuelorgan. 1864.
4) Klebs. Руководство къ патологической анатоміи. Р. п. 1890.
5) Spencer Wells. Die castration der Frauen bei Geist—u Nervenkrank-
heit. Vollkmanns Samml. klin. Vortr. 1891.
6) Tissier. De la castration de la femme en chirurgie. 1885.
7) Kiderlen. Missbildungen. d. Weibl. Genitalorgan. Zeitschr. f. Geburtsch.
u. Gynakol. Bd. XV.
8) Handbuch. d. Frauenkrankheiten. Red. v. Lücke и Billroth.
9) Тамъ же.

741

Glaevecke 1), но заявленія другихъ авторовъ, напр., Orth'a 2),
Gottschalk'a 3), Thorn'a 4) и мног. др. рѣшительно говорятъ въ пользу
вліянія удаленія яичниковъ на появленіе атрофіи матки.
Въ пользу такого вліянія удаленія яичниковъ на развитіе атро-
фическихъ процессовъ въ другихъ частяхъ половыхъ органовъ гово-
рятъ также и экспериментальныя изслѣдованія. Сюда относится работа
Kehrer'a, который, удаливъ пъ трехъ случаяхъ у молодыхъ живот-
ныхъ яичники, вызвалъ тѣмъ самымъ остановку развитія трубы, матки,
влагалища и молочныхъ железъ. При этомъ особыми опытами Kehrer5)
убѣдился, что перевязка трубы и vasa spermatica не отражается на
развитіи и ростѣ половыхъ органовъ. Такимъ образомъ по Kehrer'y
яичникъ является тѣмъ органомъ, который обусловливаетъ развитіе и
ростъ всѣхъ другихъ частей половой сферы.
Затѣмъ изслѣдованія Weismann'a и Reismann'a 6) надъ кро-
ликами подтвердили упомянутое соотношеніе между яичниками и маткой,
причемъ на основаніи микроскопическаго изслѣдованія они убѣдились,
что слизистая матка вслѣдъ за кастраціей рѣзко атрофируется, железы
мѣстами совершенно исчезаютъ или сморщиваются и самый цилиндри-
чески эпителіей представляется болѣе плоскимъ; при этомъ всѣ эти
измѣненія представляются болѣе рѣзкими у животныхъ, недостигшихъ
еще половой зрѣлости.
Krukenberg7), экспериментируя надъ кроликами же, изслѣдо-
валъ послѣ кастраціи главнымъ образомъ мерцательный эпителій. Онъ
убѣдился, что уже по истеченіи 9—10 мѣсяцевъ происходитъ замѣт-
ная убыль въ вѣсѣ матки, при чемъ исчезаютъ и рѣснички эпителія,
какъ въ трубахъ, такъ и въ маточныхъ рогахъ.
Buys и Vandervelde 8) послѣ кастраціи у кроликовъ нашли
атрофію, какъ въ мышечной ткани матки, такъ и въ ея слизистой;
соединительно-тканная строма матки превращалась въ фиброзную массу,
причемъ артеріальныя стѣнки подвергались утолщенію, цилиндрическій
же эпителій слизистой и ея железъ подвергался перерожденію. Выше-
1) Glaevecke. Körperliche und geistige Veränderungen in weibl. Körper
nach. künstl. Verlust der Ovarien. etc. Arch. f. Gynaek. Bd XXXV.
2) Orth. Lehrb. d. spec. path. Anat. Bd. II.
3) Gottschalk. Beitrag, zur Lehre von der Atrophia uteri. Vollkmanns Sam-
mlung klinisch. volträge № 49.
4) Thorn. Beitrag zur. Lehre von der Atrophia uteri. Zeitschr. f. Geburtsch.
u. Gynäk. Bd. XVI.
5) Kehrer. Versuch. ueber Castration etc. Beitr. z. klin. u. exper. Ge-
burtsch. n. Gynäk. Bd. II. Hft. III. 1887.
6) Weismanu und Rebmann. Die consec. Veränderungen d. Weiblichen Se-
xualorgane etc. Math. u. Naturwiss. Berichte aus Ungarn.
7) Kruckenberg. Kastration. und Flimmerepithel. Centr. f. Gynäk.№ 22. 1871.
8) Buys et Vandervelde. Rech. experim. sur les lésions uterines etc. Arch.
de Tocologie et de Gynäkologie. Mai. 1894.

742

указанныя измѣненія могутъ быть открыты на 20-ый день послѣ
операціи, со временемъ же дѣло доходитъ до полной атрофіи органа.
Изслѣдованія Соколова 1) правда отрицаютъ всякія измѣненія
слизистой матки послѣ кастраціи, но и онъ подтвердилъ указанія пред-
шествующихъ авторовъ въ отношеніи атрофіи мышечной ткани матки.
Позднѣйшія работы д-ра Когана 2), произведенныя надъ кроли-
ками съ большимъ количествомъ опытовъ, вновь подтвердили вліяніе
кастраціи на развитіе не только мышечной ткани матки, но и ея сли-
зистой. Выводы этой работы заключаются въ слѣдующемъ:
Удаленіе обоихъ яичниковъ приводитъ къ атрофическимъ измѣ-
неніямъ матки, въ которыхъ принимаетъ участіе и слизистая оболочка.
При этомъ погибаютъ какъ железы, такъ и поверхностный эпителій;
клѣточные же элементы стромы превращаются въ видъ соединительной
ткани, присущей старческому возрасту.
Измѣненія въ слизистой являются въ сущности тѣми же, которыя
наблюдаются и при наступленіи старческаго возраста. Причина всѣхъ
этихъ измѣненій остается въ общемъ неизвѣстной, но несомнѣнно, что
ни перевязка трубъ, ни перевязка сѣменныхъ артерій при этомъ вовсе
не играетъ роли. Авторъ полагаетъ, что ранѣе всего вліяніе кастраціи
выражается въ измѣненіяхъ сосудистой системы матки.
На ряду съ предъидущими изслѣдованіями необходимо поставить
тотъ фактъ, что удаленіе яичниковъ въ періодъ беременности обыкно-
венно приводитъ къ прерыванію беременности, что вѣроятно также
можетъ быть поставлено въ связь съ вышеуказанными измѣненіями
матки, какъ плодовмѣстилища.
Въ заключеніе слѣдуетъ упомянуть, что удаленіе матки ничуть
не приводитъ къ измѣненіямъ въ яичникахъ, какъ доказано наблю-
деніямъ Glaevecke и опытами Грамматикати 3).
Обращаясь теперь къ вопросу о причинахъ происходящихъ въ
маткѣ атрофическихъ измѣненій послѣ удаленія яичниковъ, необходимо
замѣтить, что, хотя нѣкоторые авторы, какъ Martin и Veit, и ста-
вили атрофію матки въ зависимость отъ перевязки vasa spermatica,
но мнѣніе это опровергается прямыми опытами. Равнымъ образомъ и
предложеніе L. Tait'a, будто бы не яичники, а трубы играютъ
существенную роль въ поддержаніи питанія матки, опровергается тѣми
1) Д-ръ Соколовъ. Къ вопросу о вліяніи удаленія яичниковъ на матку.
Москва, 1895.
2) Д-ръ М. Л. Коганъ. Экспериментальныя данныя о вліяніи кастраціи на
слизистую оболочку матки. Спб. 1896.
3) Д-ръ Грамматикати. Экспериментальныя данныя касательно дальнѣйшей
судьбы яичниковъ, послѣ полнаго удаленія матки у кроликовъ. Врачъ, № 14 и
45, 1888.

743

опытами, при которыхъ разрушались только яичники, трубы же оста-
влялись въ цѣлости или же разрушались только трубы, тогда какъ
яичники оставлялись нетронутыми (Kehrer, Коганъ).
Kehrer придерживался того мнѣнія, что съ прекращеніемъ ову-
ляціи при удаленіи яичниковъ прекращается и періодически происхо-
дящая рефлекторная гиперемія, которая по Kerher'y должна быть раз-
сматриваема также и какъ возбудитель роста. Эта гипотеза однако не
можетъ быть принята уже въ виду того, что значеніе самой овуляціи
въ отношеніи развитія менструаціи подлежитъ большому сомнѣнію.
Въ виду несостоятельности вышеуказанныхъ гипотезъ необходимо
остановиться на нервномъ вліяніи. Въ этомъ отношеніи уже Glaevecke
предполагалъ существованіе нервной связи между яичниками и маткой.
По Buys'y и Vendervelde яичники производятъ при посредствѣ
нервной системы рефлекторнымъ путемъ трофическое вліяніе на матку.
Также и старческую атрофію матки эти авторы признаютъ послѣдствіемъ
старческихъ измѣненій происшедшихъ въ нервныхъ элементахъ яичниковъ.
По взгляду д-ра Соколова въ яичникахъ содержатся нервы, за-
вѣдывающіе сосудистой системой матки, чѣмъ и обусловливается будто
бы вліяніе удаленія яичниковъ на питаніе матки. Такой взглядъ онъ
подкрѣпляетъ слѣдующимъ опытомъ.
Если въ периферическую вену впрыснуть растворъ индиго-кар-
мина, то электризація яичника приводитъ тотчасъ же къ рѣзкому по-
синѣнію рога на раздражаемой сторонѣ, a затѣмъ и на другой сторонѣ.
Имѣя въ виду изслѣдованія проф. Рейна и др. авторовъ, доказав-
шихъ, что питаніе матки не страдаетъ существеннымъ образомъ при пере-
рѣзкѣ всѣхъ вообще спинно-мозговыхъ и симпатическихъ нервовъ, д-ръ
Соколовъ признаетъ въ виду вышеизложенныхъ данныхъ, что нервный
центръ, регулирующій питаніе матки, лежитъ именно въ яичникахъ1).
Какъ ни правдоподобно это мнѣніе,но и оно не раздѣляется всѣми
и напр. д-ръ Коганъ сомнѣвается даже въ непогрѣшимости тѣхъ опы-
товъ, на которые опирается это мнѣніе. Впрочемъ д-ръ Коганъ не
указываетъ болѣе детально причину своихъ сомнѣній. Мы съ своей
стороны полагаемъ, что такія измѣненія матки, какъ атрофія ея сли-
зистой оболочки, атрофія эпителія железъ никакъ не могутъ быть по-
ставлены въ связь только съ сосудистыми измѣненіями. По аналогіи
съ другими областями тѣла, надо признать, что мы имѣемъ здѣсь
прямое трофическое нервное вліяніе, которое исходитъ изъ нервныхъ
1) Въ послѣднее время выдвигается вопросъ о роли желтыхъ тѣлъ путемъ
секреціи по отношенію къ питанію другихъ частей яичниковъ, и чрезъ это и на
теченіе беременности, которая по удаленіи желтыхъ тѣлъ прерывается, тогда какъ
удаленіе яичниковъ какъ вмѣстѣ съ желтыми тѣлами беременности незарываетъ.
Надо однако замѣтить, что до полнаго выясненія этого вопроса еще далеко, по-
чему мы и не считаемъ возможнымъ ближе входить въ его разсмотрѣніе.

744

элементовъ, заложенныхъ въ яичникахъ или по сосѣдству съ ними. При
этомъ конечно не исключаются, сосудистыя и иныя вліянія, связанныя
съ удаленіемъ яичниковъ, которыя быть можетъ стоять въ нѣкоторой
связи съ атрофіей мышечной ткани матки, но главная и существенная
часть вліянія этой операціи на слизистую матку по нашему мнѣнію
заключается въ томъ, что въ нервныхъ элементахъ яичниковъ или со-
сѣднихъ съ ними областей мы имѣемъ питательные центры для матки.
Трофическое вліяніе нервной системы на ростъ костей.
Вліяніе нервной системы на питаніе и ростъ костей уже неодно-
кратно подвергалось экспериментальнымъ изслѣдованіямъ. Такъ Schiff
послѣ перерѣзки нерва, спустя 3—6 мѣсяцевъ нанаходилъ уменьшеніе
объема кости, расширеніе мозговой полости и утолщеніе надкостницы.
Спустя 1—11/2 года онъ находилъ напротивъ того мѣстныя утол-
щенія костей. Подобно Schiff'y Mantegazza и Nasse находили при
подобныхъ же условіяхъ утолщеніе костей. Nasse и Kassowitz нахо-
дили удлиненіе кости и уменьшеніе неорганическихъ составныхъ
частей. Между тѣмъ Kapsammer получилъ въ этомъ отношеніи отри-
цательные результаты. При своихъ опытахъ онъ не могъ убѣдиться,
чтобы перерѣзка нерва приводила къ удлиненію кости на оперированной
сторонѣ, тѣ же отступленія, которыя онъ наблюдалъ въ костяхъ, онъ
объясняетъ либо физіологическими отклоненіями, либо тѣми или дру-
гими случайными моментами (напр. травмой).
По Н. Nasse послѣ перерѣзки периферическихъ нервовъ въ
костяхъ происходитъ уменьшеніе всѣхъ вообще составныхъ частей,
тогда какъ количество жира увеличивается.
Salvioli при перерѣзкѣ периферическихъ нервовъ у молодыхъ
животныхъ только что отдѣленныхъ отъ матерей, спустя нѣкоторое
время послѣ операціи замѣтилъ остановку въ развитіи костей тѣмъ
болѣе рѣзкую, чѣмъ сильнѣе обнаруживался параличъ. Эта остановка
въ развитіи костей рѣзче обнаруживалась на уровнѣ tibia и тарсаль-
ной и метатарсальной кости и фаланговъ, нежели на уровнѣ бедра.
При этомъ утонченія костей не обнаруживалось. Атрофія ихъ состояла
лишь въ уменьшеніи діафизовъ; подъ микроскопомъ же было найдено
съуженіе Havers'овыхъ канальцевъ. Эти явленія авторъ ставитъ въ
связь съ недѣятельностью парализованныхъ членовъ. Путемъ примѣ-
ненія методической электризаціи, какъ дѣлалъ Schiff, и путемъ искус-
ственнаго поднятія температуры члена согласно методу Renzo автору
удавалось противодѣйствовать развитію атрофіи и даже оперированный
членъ пріобрѣталъ болѣе значительное развитіе, нежели здоровый.

745

При изслѣдованіяхъ, производимыхъ въ нашей лабораторіи, пере-
рѣзка n. ischiadici у морскихъ свинокъ приводила къ рѣзкой прі-
остановкѣ роста костей (д-ръ Аринштейнъ).
Въ другихъ опытахъ, производимыхъ у насъ (д-ръ Пуссенъ),
при вызываніи у собакъ перевязкой брюшной аорты некробіотическаго
міэлита въ поясничной части спинного мозга съ теченіемъ времени у
животныхъ кромѣ явленій паралича и мышечныхъ контрактуръ обнару-
живались также рѣзкія разстройства въ питаніи костей нижнихъ конеч-
ностей, приводившія къ самостоятельнымъ переломамъ бедра.
Съ другой стороны Milne Edwards послѣ перерѣзки n. ma-
xillaris inf. наблюдалъ гипертрофію соотвѣтственной половины
челюсти.
Abraham въ рядѣ аналогичныхъ опытовъ старался выяснять
вліяніе перерѣзки n. mandibularis на ростъ и питаніе рѣзцовъ, но не
нашелъ въ этомъ отношеніи какихъ либо особыхъ измѣненій. Также и
опыты Stood'a не обнаружили вліянія вышеуказанной операціи на
ростъ зубовъ.
Далѣе Girard при своихъ опытахъ нашелъ, что послѣ пере-
рѣзки чувствительнаго корня тройничнаго нерва происходитъ атрофія
лицевыхъ костей на соотвѣтствующей сторонѣ, что наблюдалъ при
своихъ опытахъ также и Schiff.
Для выясенія локализаціи пораженія, приводящаго къ развитію
трофическихъ разстройствъ костей и вообще более глубокихъ тканей,
заслуживаютъ по нашему мнѣнію особаго вниманія наблюденія д-ра
Bonne'a 1), который производилъ животнымъ перерѣзки трехъ зад-
нихъ корешковъ въ пояснично-крестцовой части спинного мозга.
Въ результате у животныхъ были обнаружены изъязвленія лапъ и
кроме того на стороне оперированныхъ корешковъ лапы увеличивались
въ размере и приняли акромегалическій видь.
Авторъ отмечаетъ, что ни одно изъ его животныхъ не пред-
ставляло явныхъ сосудодвигательныхъ разстройствъ: отека или про-
должительной конгестіи лапки оперированной стороны. Не было также
и воспалительныхъ явленій, на счетъ которыхъ можно было бы от-
нести трофическія разстройства.
Что касается вліянія травматизма, то авторъ мало придаетъ ему
значенія, такъ какъ большинство изъязвленій обнаруживается на уровне
техъ частей мякоти подошвъ или пальцевъ, которыя не могли касаться
почвы при ходьбе и при томъ у всехъ животныхъ развитіе трофи-
ческихъ разстройствъ происходило съ полною правильностью.
1) Ch. Bonne. Recherches sar les elements centrifuges des racines pasterio-
res. Lion. 1897.

746

Наконецъ, если бы и можно было объяснить путемъ травматизма
изъязвленія лапъ, то ни въ какомъ случаѣ къ травматизму нельзя
было бы отнести разстройства питанія, распространяющіяся на всѣ
ткани конечности, придавая ей акромегалическій видъ.
При вскрытіи трехъ собакъ (изъ 4 оперированныхъ) авторъ убѣ-
дился, что въ спинномъ мозгу не обнаруживалось никакихъ измѣненій,
въ заднихъ же корешкахъ было замѣчено перерожденіе нисходящихъ
волоконъ.
Правда изслѣдованіе показало также вторичное перерожденіе
переднихъ корешковъ, но авторъ не придаетъ этому значенія, такъ
какъ перерѣзка переднихъ корешковъ, какъ извѣстно, не даетъ ничего
подобнаго. Съ другой стороны въ опытѣ автора, въ которомъ одно-
временно была произведена перерѣзка двухъ заднихъ лѣвыхъ кореш-
ковъ и двухъ соотвѣтствующихъ переднихъ правыхъ корешковъ, тро-
фическія разстройства оказались лишь на лѣвой задней лапѣ.
Въ концѣ концовъ, руководясь результатами своего микроскопи-
ческаго изслѣдованія, авторъ приходитъ къ выводу, что наблюдаемыя
въ его опытахъ трофическія разстройства обусловливаются пораженіемъ
центробѣжныхъ волоконъ заднихъ корешковъ, перерожденіе которыхъ
послѣ перерѣзки заднихъ корешковъ наблюдали также и мы въ своихъ
опытахъ. Какъ функціонированіе, такъ и питаніе ткани по его мнѣнію
требуетъ присутствія и дѣйствія центробѣжныхъ и центростремитель-
ныхъ нервовъ и, такъ какъ описанныя авторомъ разстройства не вызы-
ваются перерѣзкой однихъ переднихъ корешковъ, то остается заключить,
что въ центробѣжныхъ волокнахъ заднихъ корешковъ содержатся пред-
ставители проведенія импульсовъ, необходимыхъ для питанія кожи и
тканей, являющихся мѣстомъ листрофіи.
Вышеуказанные опыты д-ра Bonne'а въ отношеніи кожныхъ
разстройствъ дали въ общемъ тѣ же явленія, которыя наблюдались и
другими авторами, но появленіе акромегалической лапы составляетъ
явленіе совершенно особенное. Такого рода разстройства безъ сомнѣнія
не могутъ быть относимы на счетъ чисто внѣшнихъ моментовъ. Очень
важно отмѣтить, что въ опытахъ Bonne'а это измѣненіе обнаружи-
валось при поврежденіи заднихъ корешковъ.
Мы видѣли впрочемъ выше, что еще ранѣе д-ръ Bonne'а и
проф. Левашевъ, производя продолжительное химическое раздраженіе
n. ischiadici у собакъ, получали вмѣстѣ съ аневризматическими расши-
реніями сосудовъ увеличеніе голени и стопы. Въ параллель этимъ из-
слѣдованіямъ должно упомянуть, что Kossowitz наблюдалъ удлиненіе
ноги у молодыхъ животныхъ послѣ простой перерѣзки n. ischiadici.

747

Обыкновенно впрочемъ перерѣзка нервовъ приводитъ къ атрофи-
ческимъ измѣненія кости. Такъ, въ опытахъ Salvioli, какъ мы видѣли,
вслѣдъ за перерѣзкой n. ischiadici получалось утонченіе діафизовъ
костей, слѣдовательно явленіе до нѣкоторой степени противоположное
тѣмъ измѣненіямъ, которыя отмѣчены проф. Левашевымъ и д-ромъ
Bonne омъ.
Это противорѣчіе результатовъ изслѣдованія повидимому обусло-
вливается чисто внѣшними условіями. Дѣло въ томъ, что Ghillini1),
провѣряя опыты Kassowitz a на счетъ удлиненія ноги послѣ пере-
рѣзки n. ischiadici у молодыхъ животныхъ, убѣдился, что оно на-
блюдалось лишь въ томъ случаѣ, если животное держится въ ящикѣ,
при оставленіи же его на свободѣ нога не удлиняется, а становится
даже короче.
Что касается клиническихъ случаевъ, то они нерѣдко приводи-
лись въ пользу трофическаго вліянія нервной системы на развитіе
костей. Въ этомъ отношеніи прежде всего указываютъ на отсталость
въ ростѣ костей при дѣтскомъ спинномозговомъ параличѣ, въ основѣ
котораго лежитъ пораженіе переднихъ роговъ спинного мозга.
Равнымъ образомъ и при периферическихъ пораженіяхъ нервной
системы наблюдали нерѣдко нарушенія въ ростѣ костей. Такъ, цѣлымъ
рядомъ авторовъ были описаны случаи остановки въ ростѣ костей, когда
пораженіе нервовъ обнаруживалось въ періодѣ развитія; между тѣмъ
у взрослыхъ подъ вліяніемъ неврита возможно развитіе разрѣжающаго
остеита. Въ отдѣльныхъ же случаяхъ при невритѣ наблюдалась гипер-
трофія эпифизовъ. Кромѣ того при хроническихъ центральныхъ пораже-
ніяхъ нервной системы наблюдаютъ болѣе или менѣе рѣзкія нарушенія
питанія въ костномъ скелетѣ. Такъ, нерѣдко наблюдаютъ особую ломкость
или хрупкость костей при прогрессивномъ параличѣ и въ старческомъ
слабоуміи, и, хотя нѣкоторые авторы были склонны въ этомъ случаѣ
обвинять общій маразмъ, но повидимому это объясненіе не можетъ быть
признано правильнымъ, такъ какъ и при отсутствіи маразма ломкость
костей наблюдается въ нѣкоторыхъ случаяхъ прогресивнаго паралича.
Подобная же ломкость костей наблюдается не при одномъ пара-
личѣ, но и при нѣкоторыхъ другихъ формахъ болѣзней. Такъ, извѣстны
т. наз. самопроизвольные переломы костей при спинной сухоткѣ, при
эпилепсіи и при нѣкоторыхъ другихъ болѣзненныхъ состояніяхъ. Въ
другихъ случаяхъ наблюдали увеличеніе размѣровъ тѣхъ или другихъ
костей, особенно ихъ діафизовъ.
Однимъ изъ прекрасныхъ примѣровъ трофическаго вліянія нервной
1) Ghillini. Unters, über Einfluss d. Nervenverletzuugen auf d. Kno-
chenwachsturn. Zeitschr. f. orthop. Chirurgie V, Hft. 3, стр. 274, 1897.

748

системы на ростъ костей представляютъ собой случаи акромегаліи, при ко-
торыхъ обыкновенно находятъ патологическіе процессы (чаще всего ново-
образованія) въ области сосѣдней съ hypophysis и corp. cinereum.
Въ нѣкоторыхъ случаяхъ наблюдались кромѣ того случаи половин-
ной гипертрофіи костей или геміакромегаліи, которыхъ связь съ пора-
женіемъ центральной нервной системы представляется очевидною.
Рѣже повидимому наблюдаются измѣненія костей при церебральныхъ
гемиплегіяхъ, хотя и такіе случаи имѣются.
Къ нарушенію питанія костей подъ вліяніемъ нервной системы
примыкаетъ и пораженіе суставовъ невротическаго происхожденія.
Въ этомъ отношеніи заслуживаютъ вниманія прежде всего опыты
Vulpian'a съ искусственно вызванной артропатіей. Производя опыты надъ
собаками и морскими свинками, онъ пытался путемъ поврежденія задней
половины спинного мозга вызвать артропатію. Но въ этихъ случаяхъ
онъ получилъ лишь параличъ безъ артропатіи. Затѣмъ онъ произвелъ
на собакѣ перерѣзку трехъ заднихъ правыхъ корешковъ между узломъ и
спиннымъ мозгомъ съ правой стороны, а именно: двухъ послѣднихъ груд-
ныхъ и верхняго поясничнаго. Около мѣсяца спустя на уровнѣ лѣваго
локтя у животнаго начинаетъ появляться артропатія, которая развилась
въ теченіе нѣсколькихъ дней. При этомъ артропатія носила всѣ особен-
ности табетической артронатіи, т. е. безболѣзненность, отсутствіе повы-
шенія мѣстной температуры и почти отсутствіе нарушенія движеній.
При вскрытіи кромѣ восходящаго перерожденія заднихъ и боковыхъ
столбовъ было обнаружено пораженіе лѣваго задняго рога въ шейной
части спинного мозга и кромѣ того слѣды менингита въ оперированной
области. Нервы лѣвой лапы подверглись нервиту.
Къ сожалѣнію это интересное наблюденіе, указывая на несомнѣнную
зависимость артропатіи отъ пораженія нервной системы, не даетъ возмож-
ности сдѣлать опредѣленнаго заключенія по вопросу о томъ, должно ли
относить въ данномъ случаѣ развитіе артропатіи на счетъ пораженія
задняго лѣваго рога или же на счетъ неврита.
Въ клиникахъ нерѣдко наблюдаютъ артропатію, особенно при
tabes dorsalis и при невритахъ, на что впервые обратилъ вниманіе
проф. Charcot.
Какъ извѣстно, tabes dorsalis, выражающаяся съ патолого-ана-
томической стороны пораженіемъ заднихъ корешковъ и заднихъ столбовъ
спинного мозга, какъ доказываютъ позднѣйшія изслѣдованія, сопрово-
ждается явленіями неврита, и поэтому возможно и даже вѣроятно, что и
табетическая артропатія зависитъ отъ невритическаго процесса. Но
артропатія несомнѣнно можетъ быть и центральнаго происхожденія, какъ
въ этомъ убѣждаютъ напр. случаи сирингоміэліи, въ основѣ которой всегда

749

лежитъ пораженіе сѣраго вещества спинного мозга съ образованіемъ въ
немъ полостей.
Изрѣдка такія же артропатіи можно наблюдать въ прогрессивномъ
параличѣ помѣшанныхъ и даже при гемиплегіяхъ.
Недавно Londe выдѣлилъ спеціально нервныя артропатіи изъ группы
другихъ артропатій, наблюдаемыхъ при тѣхъ или другихъ нервныхъ бо-
лѣзняхъ, въ которыхъ нервное пораженіе, правда, играетъ роль предрас-
полагающаго момента въ происхожденіи артропатій, но послѣдняя въ
сущности обусловливается или травмой, или инфекціей, или аутоинтокси-
каціей — вообще иными причинами. Къ числу собственно нервныхъ артро-
патій относятся артропатіи при tabes и при сирингоміэліи.
Надо, впрочемъ, замѣтить, что иные авторы и эти артропатіи раз-
сматриваютъ, какъ сифилитическое пораженіе или какъ arthritis detor-
mans. По взгляду другихъ происхожденіе артропатіи объясняется анэ-
стезіей и возможными травмами. Тѣмъ не менѣе при сирингоміэліи о сифилити-
ческой этіологіи не можетъ быть и рѣчи; между тѣмъ артропатія при этой
болѣзни наблюдается нерѣдко. Поэтому артропатію въ этихъ случаяхъ
приходится относить къ пораженіямъ нервнаго происхожденія.
Надо при этомъ имѣть въ виду, что эти артропатіи въ вышеуказан-
ныхъ случаяхъ обычно представляются безболѣзненными, какъ вслѣдствіе
характера самого пораженія, такъ и вслѣдствіе пораженія чувствитель-
ности, обыкновенно, хотя и не всегда, сопутствующаго развитію артропатіи.
Что касается локализаціи пораженія нервной системы, приводящаго
къ трофическимъ измѣненіямъ костей и суставовъ, то въ этомъ отноше-
ніи нужно имѣть въ виду, что остановка въ ростѣ костей обычно на-
блюдается при перерѣзкѣ периферическихъ нервовъ и при пораженіи пе-
реднихъ роговъ спинного мозга. Это даетъ безъ сомнѣнія указаніе на то,
что центробѣжные проводники, приводящіе къ атрофіи кости и къ раз-
витію артропатіи выходятъ изъ спинного мозга вмѣстѣ съ передними
корешками.
Относительно болѣе детальнаго выясненія вопроса о локализаціи
пораженія достойно вниманія, что уже Charcot въ двухъ случаяхъ на-
блюдалъ перерожденіе клѣтокъ въ наружной группѣ переднихъ роговъ;
но позднѣе, въ другомъ случаѣ, онъ уже не находилъ этого перерож-
денія, да и другіе авторы не подтвердили упомянутой находки Char-
cot. Напротивъ того нѣкоторые авторы (Pitres et Vaillarde и др.)
находили при артропатіяхъ пораженія периферическихъ нервовъ, съ
которыми они и связываютъ эти артропатіи.
Между тѣмъ Buzzard, въ виду частаго совпаденія гастричес-
кихъ разстройствъ и артропатій при tabes приходитъ къ выводу, что
причина обоихъ пораженій должна лежать въ продолговатомъ мозгу,
вблизи началъ n. vagi, что вообще мало вѣроятно.

750

Въ выясненіи занимающаго насъ вопроса по нашему мнѣнію за-
служиваютъ особаго вниманія опыты Curcio, который снималъ пе-
ріостъ съ плечевой и бедреной кости у кроликовъ и достигалъ этимъ
путемъ некроза костей, a затѣмъ изслѣдовалъ спинной мозгъ по
Nissl'io. При этомъ оказалось, что всегда обнаруживала пораженіе
клѣточная группа вблизи tractus intermedio — lateralis въ сосѣдствѣ
съ центральнымъ каналомъ; всѣ же остальныя части мозга оставались
совершенно нормальными.
Такъ какъ въ указываемыхъ авторомъ частяхъ спинного мозга
берутъ начало, какъ мы уже видѣли выше, симпатическія волокна,
переходящія въ передніе корешки, то есть основаніе полагать, что
въ этомъ случаѣ заинтересованными оказываются начальныя клѣтки
симпатическихъ волоконъ.
Въ согласіи съ этимъ стоить между прочимъ и констатирован-
ное нѣкоторыми авторами (Onfu и Collins) вліяніе симпатическихъ
нервовъ на питаніе костей, а также ранѣе указанное вліяніе перерѣзки
шейнаго симпатическаго нерва на увеличеніе размѣровъ наружнаго уха,
сопутствуемое гипертрофіей и утолщеніемъ хряща, а также и увели-
ченіемъ въ немъ содержанія гликогена.
Если мы этотъ выводъ сопоставимъ съ результатами опытовъ
Bonne'а, въ которыхъ обнаруживались акромегалическія явленія въ
костяхъ при перерѣзкѣ заднихъ корешковъ, содержащихъ, какъ мы
знаемъ, сосудорасширители, то я полагаю, что невротическія измѣненія
въ питаніи костей и суставовъ мы имѣемъ основаніе поставить въ
прямую зависимость отъ пораженія сосудодвигательной системы или на
периферіи, или въ спинномъ мозгу. Согласно этому всѣ узлы и области
спинного мозга, которые являются сосудодвигательными центрами, дол-
жны быть признаны также центрами, вліяющими въ извѣстной мѣрѣ
и на питаніе костей. При этомъ опять таки нужно принять во вни-
маніе но столько самую артеріальную анемію или гиперемію, которая
является послѣдствіемъ пораженія сосудодвигателей, a извѣстное нару-
шеніе сосудистаго рефлекса, играющаго особо важную роль при всѣхъ
вообще двигательныхъ актахъ.
Это нарушеніе сосудистаго рефлекса, сопутствующаго всякому
движенію, объясняетъ, между прочимъ, и результаты опытовъ Ghillini,
который при перерѣзкѣ нерва у молодыхъ ЖИВОТНЫХЪ находилъ даже
нѣкоторое удлиненіе конечности, коль скоро животное содержалось въ
ящикѣ и было лишено движенія, тогда какъ у животныхъ съ тойже
операціей, но оставленныхъ жить на свободѣ, благодаря чему они
могли свободно производить разнообразныя движенія, пораженная
конечность замѣтно укорачивалась. Это укороченіе, обусловленное атро-

751

фіей костнаго скелета конечности, можетъ быть легко объяснено въ
данномъ случаѣ именно тѣмъ, что недоставало необходимаго для пи-
танія кости сосудистаго рефлекса при производимыхъ животнымъ
движеніяхъ, тогда какъ при отсутствіи движенія питаніе кости, благо-
даря гипереміи, могло быть даже избыточнымъ.
Теорія специально трофическихъ нервовъ
Хотя уже въ предыдущемъ изложеніи мы касались различныхъ
взглядовъ, высказываемыхъ тѣми или другими авторами по вопросу о
вліяніи нервной системы на питаніе тканей, но теперь, когда уже всѣ
данныя намъ извѣстны, имѣетъ значеніе вновь въ одномъ общемъ
обзорѣ обсудить вопросъ о трофическомъ вліяніи нервной системы.
При этомъ желательно прежде всего выяснить вопросъ, имѣются ли въ
нервной системѣ спеціальныя трофическія волокна, какъ то допускали
нѣкоторые авторы (Samuel 1), Morat 2) и др.).
Какъ извѣстно, Samuel является защитникомъ взгляда о существо-
ваніи особыхъ трофическихъ нервовъ, при посредствѣ которыхъ и пере-
дается вліяніе нервной системы на питаніе тканей. По взгляду Samuel'я
способность къ самостоятельному питанію присуща не только раститель-
ному, но и животному царству, но она недостаточна для поднятія питанія
до той высоты, чтобы осуществить проведеніе задачъ животнаго міра;
поэтому прекращеніе трофическаго вліянія нервной системы не оста-
навливаетъ питанія и основаннаго на немъ роста и развитія, но оно
лишь понижаетъ его. Такимъ образомъ по Samuel'ю основа питанія
лежитъ въ клѣткахъ, мѣра же питанія — въ трофическихъ нервахъ.
Поэтому Samuel признавалъ кромѣ особыхъ трофическихъ нервовъ
также трофическіе центры и даже центростремительные трофическіе
нервы, передающіе трофическій рефлексъ.
Что касается пути для трофическихъ нервовъ, то на периферіи
трофическіе нервы идутъ большею частью вмѣстѣ съ чувствительными
нервами, но впрочемъ далеко не во всѣхъ чувствительныхъ нервахъ. Въ
видѣ первичныхъ мѣстъ происхожденія трофическихъ нервовъ Samuel
признавалъ первоначально спинномозговые узлы. Впослѣдствіи же
для трофическихъ центровъ мышцъ онъ сталъ придерживаться обще-
распространенныхъ взглядовъ, т. е. помѣщалъ ихъ въ переднихъ рогахъ
спинного мозга. Трофическіе нервы по Samuel'ю вообще крайне слабо
1) Samuel loco cit.
2) Morat Troubles trophiques etc. Comptes rendus de l'academie des
sciences. t. 124. 1879.

752

возбудимы, вслѣдствіе чего требуются сильныя и продолжительныя
раздраженія, чтобы получился осязательный результатъ.
Этимъ будто бы объясняется и тотъ фактъ, что нельзя пред-
ставить неопровержимыя экспериментальныя доказательства въ пользу
существованія трофическихъ нервовъ и что главный матеріалъ въ
этомъ отношеніи доставляется клиникою.
Обусловленныя различными пораженіями трофическихъ нервовъ
разстройства онъ называетъ невротическими агенезіями или атрофіями
и невротическими гипертрофіями и невротическими дистрофіями. Для
каждой изъ этихъ формъ трофическаго разстройства авторъ старается
доказать невозможность объяснить самое разстройство какими либо иными
причинами кромѣ вліянія особыхъ трофическихъ нервовъ.
Мы не будемъ входить въ дальнѣйшее разсмотрѣніе теоріи Sa-
muel'я, но факты, которые онъ приводитъ въ пользу своихъ взгля-
довъ, заслуживаютъ вниманія. Если имѣть въ виду его опыты съ те-
плокровными животными, то прежде всего слѣдуетъ указать, что съ
помощью раздраженія gangl. Gasseri не только при сохраненной, но
даже и при повышенной чувствительности роговицы ему удавалось вы-
зывать воспалительный процессъ, державшійся въ теченіе многихъ
дней въ конъюктивѣ и въ роговицѣ, a затѣмъ исчезавшій самъ собой.
Опыты автора съ раздраженіемъ n. auriculo-temporalis и n.
ischiadici съ послѣдующимъ развитіемъ остраго флегмонознаго воспа-
ленія, не могутъ уже считаться доказательными, такъ какъ этотъ бо-
лѣзненный процессъ нынѣ объясняется бактеріальной природой.
Съ другой стороны могутъ быть представлены возраженія и
противъ развитія остраго воспаленія, наступающаго послѣ раздраженія
n. laringei inf.
Samuel считаетъ особо важнымъ доказательствомъ существо-
ванія трофическихъ нервовъ опытъ съ перерѣзкой у голубей plex
axillaris и вліяніе этой операціи на регенерацію перьевъ. При
этомъ оказалось, что первая регенерація перьевъ происходила лишь
немного слабѣе, нежели въ нормальномъ состояніи, но при всякой
позднѣйшей регенераціи выступалъ все болѣе и болѣе неправильный
ростъ и развитіе перьевъ. Авторъ приходитъ къ выводу, что дѣло
идетъ здѣсь объ ослабленіи гистегенетической энергіи, хотя полнаго
прекращенія роста и не наблюдается.
Samuel исключаетъ при этомъ какъ вліяніе анэстезіи и непо-
движности, такъ и анеміи на томъ основаніи, что анемія при этомъ
фактически не наблюдалась, а въ мѣстахъ образованія перьевъ наблю-
далась даже гиперемія; съ другой стороны перевязка сосудовъ въ его
опытахъ приводила къ разстройству роста перьевъ нѣсколько иного
рода, чѣмъ перерѣзка нервовъ.

753

Сходство обоихъ процессовъ въ этомъ случаѣ по автору объ-
ясняется будто бы тѣмъ, что перевязка сосудовъ вторично дѣйствуетъ
задерживающимъ образомъ и на нервное вліяніе. Въ этомъ послѣднемъ
заключеніи однако нельзя не усмотрѣть нѣкоторой натяжки въ объяс-
неніи фактовъ.
Такъ какъ извѣстные опыты Joseph'a не были подтверждены
Behrend'омъ, то и Samuel не считаетъ ихъ доказательными; но
Samuel произвелъ другого рода опыты. Онъ обнажалъ спинной мозгъ
на ширину одного позвонка и въ рану вставлялъ смоченную кротоно-
вымъ масломъ щетинку. Если послѣдняя ложилась на задніе корешки
и спинальные узлы, то наступало со временемъ значительное утолщеніе
бедра и голени съ сильнымъ повышеніемъ температуры.
Изъ всѣхъ вышеприведенныхъ опытовъ особое значеніе могутъ
имѣть собственно первый и послѣдній. Противъ перваго опыта выста-
вляли то возраженіе, что при повышенной чувствительности животное
производило усиленныя защитительныя движенія, которыя и приводили
къ развитію воспаленія. Это возраженіе на мой взглядъ однако не
выдерживаетъ строгой критики, такъ какъ трудно допустить, чтобы
защитительныя движенія, которыя въ данномъ случаѣ должны были
состоять преимущественно въ замыканіи вѣкъ, могли служить причиной
воспаленія. Уже выше я указывалъ, что и при моихъ опытахъ съ
частичной перерѣзкой n. trigemini и gangl. Gasseri, несмотря
на отсутствіе въ нѣкоторыхъ случаяхъ измѣненій чувствительности какъ
въ сторону пониженія, такъ и въ сторону повышенія, развивалась тѣмъ
не менѣе невропалитическая офтальмія со всѣми ея послѣдствіями.
Поэтому, считая доказаннымъ фактомъ существованіе невропарали-
тической офтальміи, начинающейся въ формѣ keratitis ulcerosa, тѣмъ
не менѣе я не вижу основанія признавать въ ней доказательство суще-
ствованія особыхъ трофическихъ нервныхъ волоконъ, какъ допускаетъ
Samuel, такъ какъ всѣ явленія, какъ мы уже говорили выше, мо-
гутъ быть объяснены пораженіемъ содержащихся въ n. trigeminus сосу-
додвигательныхъ волоконъ и спеціально трофическихъ волоконъ для
слезныхъ и другихъ железъ глаза, вслѣдствіе чего при развившейся
гипереміи глаза и его сухости одного тренія вѣкъ, но говоря о про-
чихъ внѣшнихъ вліяніяхъ, достаточно уже для развитія keratitis
ulcerosa. Равнымъ образомъ и утолщеніе бедра и голени при долго-
временномъ раздраженіи заднихъ корешковъ и спинномозговыхъ узловъ
можетъ быть объяснено раздраженіемъ проходящихъ въ заднихъ кореш-
кахъ сосудорасширителей и усиленнымъ развитіемъ мышечной ткани.
Такимъ образомъ ни одинъ изъ экспериментальныхъ фактовъ
Samuel'я не можетъ служить безспорнымъ доказательствомъ того за-

754

щищаемаго имъ взгляда, что имѣются особыя трофическія нервныя
волокна.
Далѣе Samuel привлекаетъ въ пользу своего взгляда цѣлый
рядъ клиническихъ фактовъ. Въ числѣ этихъ клиническихъ фактовъ
онъ подробно останавливается на дегенеративной атрофіи мышцъ при
пораженіи периферической нервной системы и первичныхъ двигательныхъ
нервныхъ центровъ.
Авторъ при этомъ обращаетъ особенное вниманіе на развитіе
атрофіи мышцъ безъ паралича движенія, а также и на случаи, гдѣ
параличъ и атрофія не идутъ вполнѣ параллельно другъ другу, и усматри-
ваетъ въ этихъ данныхъ доказательство обособленности трофическихъ
нервовъ. Надо замѣтить, что еще ранѣе Samuel'я Erb, пользуясь
случаями такого рода, построилъ гипотезу о существованіи особыхъ
трофическихъ центровъ для мышцъ въ спинномъ мозгу. Но эта гипотеза
не нашла себѣ защитниковъ среди невропатологовъ, и вѣроятно самъ
авторъ нынѣ уже ея непридерживается.
Что касается спинальной мышечной атрофіи, не сопровождающейся
явленіями паралича, то она объясняется такого рода медленно иду-
щими пораженіями первичныхъ двигательныхъ центровъ, при которыхъ
питаніе послѣднихъ такъ нарушается, что мышечный тонусъ постепенно
ослабѣваетъ, на ряду съ чѣмъ идетъ и атрофія, a вмѣстѣ съ тѣмъ
и функціональное ослабленіе мышцъ, тогда какъ произвольныя движенія
еще возможны, соразмѣрно сохранности мышцъ. Затѣмъ, что касается
случаевъ спинномозговыхъ пораженій, когда развитіе атрофіи мышцъ
не идетъ параллельно параличу, то уже Goldscheider пояснилъ, что
при этомъ дѣло идетъ о такихъ состояніяхъ, гдѣ ослабленіе нервныхъ
импульсовъ выражается тѣмъ, что болѣе слабые, безсознательно при-
текающіе, нервные импульсы воспрепятствованы, въ то время какъ
произвольные импульсы еще передаются.
По Samuel'ю имѣется особая невротическая железистая атрофія,
которая можетъ быть изучена на подчелюстной желѣзѣ и на яичкѣ.
Уже Оболенскій вызывалъ экспериментально у кроликовъ и собакъ пе-
рерѣзкой n. spermatid ext атрофію яичка.
Что касается подчелюстной железы, то согласно съ тѣмъ, что
раздраженіе chordae tympani вызываетъ обильное отдѣленіе болѣе
жидкой слюны, тогда какъ раздраженіе симпатическаго нерва вызываетъ
отдѣленіе густой слюны, богатой сцепифическими элементами железы,
Samuel признаетъ, что трофическимъ нервомъ подчелюстной железы
является n. sympathicus. Въ этомъ отношеніи Samuel во взглядахъ
вполнѣ сходится съ Heidenhain'омъ.
Выше мы видѣли однако, что нѣтъ никакихъ основаній при-

755

нимать въ железахъ существованіе еще спеціальныхъ волоконъ, дѣйствую-
щихъ на питаніе железы независимо отъ ихъ вліянія на отдѣленіе:
словомъ въ железахъ, какъ мы знаемъ, имѣются два рода волоконъ:
сосудодвигательныя и такъ наз. трофическія, изъ которыхъ послѣднія
суть въ то же время и отдѣлительныя волокна.
Далѣе, кромѣ мышечной и железистой невротической атрофіи,
Samuel признаетъ еще костную невротическую атрофію. Наиболѣе
типичные примѣры этой атрофіи доставляютъ по его мнѣнію случаи
дѣтскихъ параличей съ остановкой роста костей. Изрѣдка при этихъ
состояніяхъ отмѣчали и гипертрофію костей (Seeligmüller). Такъ
какъ степень атрофіи костей и мышцъ въ этихъ случаяхъ не соот-
вѣтствуетъ одна другой, то Samuel видитъ въ этомъ доказательство
обособленнаго положенія центровъ для костей и мышцъ, тогда какъ
должно еще доказать, существуютъ ли вообще спеціальные трофическіе
центры для тѣхъ и другихъ. Какъ мы видѣли выше, для мышцъ они
совпадаютъ съ первичными двигательными центрами, а для костей съ
началомъ симпатическихъ и вообще сосудодвигательныхъ волоконъ
Наконецъ, и разстройство питанія кожи авторъ привлекаетъ въ пользу
своей теоріи. Онъ особенно останавливается на herpes zoster и дру-
гихъ сыпяхъ, а также на пораженіи, извѣстномъ подъ названіемъ
hemiatrophia facialis progressiva, гдѣ будто бы имѣется случай
чистаго пораженія трофическихъ нервовъ, т. е. такого пораженія,
которое захватываетъ отдѣльно трофическія волокна нервовъ и пред-
ставляетъ, такимъ образомъ примѣръ чистаго эксперимента въ природѣ,
котораго не удается воспроизвести на животныхъ.
Этотъ родъ пораженія, при которомъ атрофируется кожа съ под-
кожной клѣтчаткой и кости, представляетъ безъ сомнѣнія одинъ изъ
классическихъ примѣровъ трофическаго вліянія нервной системы на
ткани. Однако и здѣсь нельзя найти несомнѣннаго доказательства въ
пользу существованія особыхъ трофическихъ нервовъ. Извѣстно, что
въ одномъ случаѣ hemiatrophia facialis Mendel'емъ былъ найденъ
хроническій интерстиціальный невритъ съ атрофіей церебральнаго корешка
n. trigemini.
Такъ какъ самое распространеніе пораженія идетъ всегда въ на-
правленіи вѣтвей тройничнаго нерва, то внѣ всякаго сомнѣнія, что
дѣло идетъ здѣсь о пораженіи n. trigemini, къ которому, какъ мы
знаемъ, примѣшиваются и симпатическія волокна, имѣющія сосудодви-
гательную функцію и завѣдывающія отдѣленіемъ кожныхъ железъ
(сальныхъ и потовыхъ).
Становясь на эту точку зрѣнія, мы не видимъ необходимости при-
бѣгать въ данномъ случаѣ къ гипотезѣ пораженія спеціально трофи-

756

ческихъ волоконъ, такъ какъ и иныя пораженія въ области тройнич-
наго нерва, напр. невропатологическая офтальмія, не вынуждаютъ къ
принятію особыхъ трофическихъ волоконъ. Дѣло въ томъ, что при
hemiatrophia facialis атрофія кожи по нашему мнѣнію легко по-
лучаетъ объясненіе въ томъ, что къ n. trigeminus, кромѣ сосудо-
двигательныхъ волоконъ, примѣщиваются также и отдѣлительныя во-
локна для всѣхъ вообще кожныхъ железъ. Поэтому атрофія кожи съ
подкожной клѣтчаткой должна быть объяснена пораженіемъ какъ сосу-
додвигательныхъ, такъ и отдѣлительныхъ волоконъ.
Что же касается атрофіи подлежащей кости, то она можетъ по-
лучить объясненіе въ пораженіи сосудодвигательныхъ волоконъ n.
trigemini, завѣдующихъ также и сосудистой системой кости и пе-
ріоста. Въ виду всего вышеизложеннаго мы не видимъ основанія при-
знавать существованія особыхъ трофическихъ волоконъ и центровъ,
какъ принимаетъ Samuel и, сколько извѣстно, его взгляды нынѣ
раздѣляются далеко немногими.
Сосудодвигательная теорія трофизма.
Гораздо большимъ вниманіемъ пользуется повидимому сосудодви-
гательная теорія, которая объясняетъ нарушеніе питанія тканей про-
исходящими подъ вліяніемъ нервной системы сосудодвигательными
разстройствами.
Эта теорія была особенно выдвинута работами Schiff а, устано-
вившаго собственно теорію невропаралитической гипереміи.
По взгляду Schiff a, вслѣдствіе паралича вазомоторовъ и расши-
ренія сосудовъ, происходитъ повышеніе t°, объясняемое большимъ
количествомъ протекающей по тканямъ крови. Вмѣстѣ съ этимъ въ
тканяхъ происходятъ питательныя разстройства, которыя однако воз-
никаютъ не сами по себѣ, а подъ вліяніемъ тѣхъ или другихъ
внѣшнихъ моментовъ, часто весьма незначительныхъ, которые обык-
новенно недостаточны для вызыванія патологическихъ измѣненій въ
здоровыхъ тканяхъ.
Происходящія подъ этимъ вліяніемъ воспаленія тканей по су-
ществу не отличаются отъ подобныхъ же воспаленій, происходящихъ
въ здоровыхъ тканяхъ, но они развиваются здѣсь много легче и
быстрѣе и часто принимаютъ болѣе распространенный характеръ.
Провѣрка этого взгляда неоднократно производилась экспериментальнымъ
путемъ, при чемъ опыты Ollier и Cl. Bernard'a показали, что про-
должающаяся мѣсяцами гиперэмія ткани остается безъ вліянія на ея
питаніе.

757

Особенно часто пользовались перерѣзкой шейнаго симпатическаго
нерва съ цѣлью производить наблюденія надъ роговой оболочкой и
надъ ухомъ кролика.
Послѣ такой перерѣзки производили искусственнымъ путемъ вос-
палено ткани и путемъ наблюденія имѣли въ виду выяснить его
особенности по сравненію съ воспаленіемъ на здоровой ткани. При
этомъ оказалось, что одни авторы, какъ Virchow, не наблюдали ни-
какихъ существенныхъ измѣненій, между тѣмъ Snellen находилъ въ
этихъ случаяхъ болѣе быстрое заживленіе рубца на сторонѣ перерѣзки,
откуда заключали, что перерѣзка сосудодвигателей представляетъ
благопріятное условіе для теченія воспаленія. Подобные же резуль-
таты имѣли въ своихъ опытахъ Синицынъ, Данилевскій и др., допу-
скающіе при особой склонности гиперэмированной ткани къ воспаленію
подъ вліяніемъ внѣшнихъ рзздраженій, болѣе быстрое его излеченіе
по сравненію съ нормальнымъ состояніемъ.
Samuel однако возражаетъ противъ постановки этихъ опытовъ
въ томъ отношеніи, что въ нихъ для сравненія служитъ здоровая
сторона, которая представляетъ явленія анеміи, обусловленной гипере-
міей оперированной стороны. Поэтому для правильности сравненія необхо-
димо въ сущности пользоваться здоровыми животными при одинаковыхъ
условіяхъ; производя воспалительный процессъ съ помощью ожога
уха струей горячей воды (въ 54°R. въ теченіе 3 минутъ) у кроликовъ,
авторъ убѣдился, что послѣ перерѣзки n. sympathici воспалительный
процессъ въ смыслѣ гипереміи и эксудативныхъ явленій обнаруживается
рѣзче, нежели у здоровыхъ животныхъ, но весь процессъ протекаетъ
ничуть не благопріятнѣе, нежели въ нормальныхъ условіяхъ, a скорѣе
наоборотъ: вооспаленіе на здоровыхъ животныхъ заживаетъ скорѣе,
нежели на оперированныхъ. Главное же — изъ опытовъ автора слѣдуетъ,
что склонность къ воспаленію ничуть не увеличивается, вслѣдствіе па-
ралича sympathicus'a. Равнымъ образомъ при болѣе слабыхъ терми-
ческихъ, раздраженіяхъ нельзя обнаружить у оперированныхъ живот-
ныхъ большую склонность къ появленію воспаленія, какъ нельзя
обнаружить и большую склонность къ гангренѣ тканей послѣ перерѣзки
n. sympathici.
Клиническія наблюденія также говорятъ противъ вліянія невро-
паралитической гипереміи на развитіе трофическихъ разстройствъ.
Charcot 1) между прочимъ сдѣлалъ указаніе, что въ тѣхъ слу-
чаяхъ, гдѣ наблюдались трофическія измѣненія при раздраженіи пери-
ферическихъ нервовъ дѣло шло не о гипереміи, а наоборотъ скорѣе
1) Charcot. Leçons sur les maladies du syst. nerveux Oeuvres compl. t 1,
стр. 137.

758

объ анеміи съ сопровождающимъ ее пониженіемъ t°; во многихъ же
случаяхъ не наблюдалось ни того, ни другого.
Надо замѣтить, что по взгляду нѣкоторыхъ изъ патологовъ ги-
перемія сама по себѣ уже потому безсильна по отношенію къ вызы-
ванію тѣхъ или другихъ измѣненій въ питаніи тканей, что эти ткани
уже и въ нормальномъ состояніи получаютъ въ избыткѣ всѣ питатель-
ныя вещества 1).
Отсюда очевидно, что усиленное питаніе тканей должно быть
поставлено въ зависимость не отъ усиленной гиперэміи съ большимъ
притокомъ крови, а отъ того, чтобы въ самихъ клѣткахъ возникли
такія условія, при которыхъ подвозимый къ нимъ питательныя веще-
ства вовлекались бы въ большой мѣрѣ въ процессы метаболизма 2).
Подобнаго же взгляда держится между прочимъ и Schmaus 3),
по которому для развитія гипертрофіи органовъ, помимо усиленнаго
подвоза питательнаго матеріала, требуются еще другія условія, поддер-
живающія усиленное развитіе клѣтокъ. Словомъ, взгляды современныхъ
патологовъ сходятся въ томъ, что отношеніе клѣтокъ къ получаемому
ими питательному матеріалу представляется активнымъ, а не пассивнымъ.
Тѣмъ не менѣе нельзя отрицать предрасполагающаго вліянія
невропаралитической гиперэміи на развитіе трофическихъ разстройствъ.
Въ этомъ отношеніи не безъ значенія являются опыты Cl. Bernard'a,
изъ которыхъ видно, что у больныхъ и голодающихъ животныхъ пе-
рерѣзка n. sympathici вызываетъ съ большей частотой рѣзкія тро-
фическія измѣненія, нежели у здоровыхъ животныхъ.
Затѣмъ Bunzel подтвердилъ опыты Samuel'я съ перерѣзкой
n. sympathici, но нашелъ однако, что если воспаленіе вызывать спустя
10—14 дней послѣ перерѣзки n. sympathici, то явленія протекаютъ
уже тяжелѣе. Послѣдній фактъ онъ объясняетъ тѣмъ, что перерѣзка
n. sympathici приводитъ къ нарушенію питанія тканей.
То же предрасполагающее вліяніе перерѣзки симпатическаго
нерва на развитіе трофическихъ разстройствъ, напр. decubitus'a
и др., отмѣчается и клиницистами.
При всемъ томъ изъ вышеизложеннаго ясно, что сосудодвига-
тельная теорія въ смыслѣ невропаралитической гиперэміи Schiff'a не
получаетъ прочной опоры при провѣркѣ ея съ помощью экспери-
мента и потому должна быть оставлена, какъ лишенная фактической
основы.
Въ противоположность вышеизложенной теоріи нѣкоторые авторы
1) Пашутинъ. Лекціи общей патологіи ч. II, 1881 стр. 641.
2) С. Лукьяновъ. Основанія общей патологіи клѣтки, 1891, стр. 65.
3) Schmans. Основы патологич. анатоміи, 1895, стр. 79.

759

старались объяснять тѣ или другія трофическія разстройства активной
анэміей. Уже Brown—Sequard пытался свести на активную анэмію
развитіе пролежней послѣ травматическихъ повреждений позвоночника.
Leloir назвалъ эту гипотезу теоріей невроирритативной ишэміи (théo-
rie de l'ischémie neuro-irritative).
Надо однако замѣтить, что при провѣркѣ оказалось, что при
искусственномъ раздраженіи симпатическаго нерва никогда не удавалось
вызвать анэміи даже и въ томъ случаѣ, какъ было въ опытахъ
О. Weber'a, когда поперемѣнное раздраженіе симпатическаго нерва
проводилось въ теченіе болѣе 8 дней подрядъ, вслѣдствіе чего t°
понизилась въ общемъ на 2°R.
Клиническіе факты также повидимому не даютъ согласныхъ
результатовъ вліянія активной анэміи на питаніе тканей. Такъ уже
Charcot указывалъ на примѣръ истеріи, при которой нерѣдко на-
блюдается спазмъ сосудовъ безъ видимыхъ трофическихъ измѣненій;
но съ другой стороны извѣстны случаи болѣзни Raynaud, при кото-
рой продолжительный спазмъ сосудовъ оканчивается гангреной.
Очевидно, что на анэмію нельзя сводить тѣ или другія трофиче-
скія пораженія тканей до тѣхъ поръ, пока притокъ питательнаго
матеріала къ тканямъ не испытаетъ существеннаго нарушенія. Вмѣстѣ
съ тѣмъ врядъ ли есть возможность отрицать предрасполагающее вліяніе
активной анэміи на развитіе трофическихъ разстройствъ. Само собою
разумѣется, что уменьшеніе притока матеріала къ той или другой области
не можетъ быть вполнѣ безразличнымъ для ея питанія и, очевидно,
должно благопріятствовать наступленію трофическихъ разстройствъ, по-
добно тому, какъ голодающій организмъ получаетъ предрасположеніе
къ разнаго рода болѣзненнымъ процессамъ.
Стеническая и астеническая теорія.
Въ виду неудовлетворительности вышеуказанныхъ теорій боль-
шинство авторовъ нынѣ держится того взгляда, что трофическое влія-
ніе нервной системы связывается со всѣми тѣми нервными путями и
центрами, которые въ то же время служатъ и для своей спеціальной
функціи. 1) Что же касается собственно рода этого вліянія, то здѣсь
опять существуютъ разнорѣчія между авторами.
Но взгляду однихъ, во главѣ которыхъ стоитъ Charcot 2), къ
1) Kassirer. Die vasomotorisch — trophische Neurosen Berlin. 1901
2) Подробнѣе объ этомъ см. Charcot. Oeuvres completes, 1.

760

трофическимъ разстройствамъ ведутъ собственно тѣ пораженія нервной
системы, которыя приводятъ нервныя волокна въ состояніе раздраженія,
какъ напр. травмы, неполныя перерѣзки, раздавливанія и т. п. тогда
какъ другіе авторы, во главѣ которыхъ можетъ быть поставленъ
Vulpian, признаютъ, что къ трофическимъ разстройствамъ приводятъ
обыкновенно пораженія нервной системы, приводящія къ ослабленію
нервнаго вліянія на ткани.
Противъ каждой изъ этихъ теорій могутъ быть сдѣланы не
несущественныя возраженія.
Теорія Charcot не согласуется съ фактами, которые извѣстны
относительно дегенеративной мышечной и невротической железистой
атрофіи, тогда какъ теорія Vulpian'a недостаточно оцѣниваетъ тотъ
фактъ, что дѣйствительно во многихъ случаяхъ пораженія нервовъ
ирритативнаго характера влекутъ за собою трофическія разстройства.
Справедливость требуетъ замѣтить, что оба создателя этихъ
теорій очевидно сознавали ихъ недостаточность, такъ какъ Charcot
въ дополненіе къ цитированнымъ лекціямъ, сдѣлалъ указаніе, что
факты относительно мышечныхъ атрофій при периферическихъ пора-
женіяхъ не могутъ быть вполнѣ объяснены съ точки зрѣнія выска-
занныхъ имъ взглядовъ. Равнымъ образомъ и Yulpian въ предисло-
віи къ книгѣ Weir Mitchell'a указалъ, что данное объясненіе можетъ
имѣть силу по отношенію къ ряду питательныхъ разстройствъ кожи и
атрофіи мышцъ, но что для герпетиформныхъ и пузырчатыхъ высыпей,
панарицій, glossy skin и др. пораженій, при которыхъ дѣло идетъ
не о совершенномъ прерываніи нервныхъ волоконъ, правдоподобнѣе
принять слѣдующее объясненіе; болѣзненное раздраженіе, вызываемое
воспалительнымъ процессомъ въ данной нервной области, дѣйствуетъ
раздражающимъ образомъ на трофическій центръ пораженныхъ чув-
ствительныхъ волоконъ, т. е. на спинномозговые узлы, и обусловли-
ваетъ тѣмъ самымъ ослабленіе ихъ трофической дѣятельности, которое
въ свою очередь снова чрезъ тѣ же чувствительныя волокна прово-
дится центробѣжно къ периферіи. Такимъ образомъ въ данномъ случаѣ
по взгляду Vulpian'a дѣло идетъ о рефлекторномъ вліяніи въ самихъ
чувствительныхъ волокнахъ, передаваемыхъ чрезъ спинномозговые узлы,
въ пользу чего однако нельзя привести прямыхъ доказательствъ.
Очевидно, такимъ образомъ, что и вышеизложенные взгляды
Charcot и Vulpian'a не обнимаютъ всѣхъ явленій, извѣстныхъ подъ
названіемъ трофическихъ, при чемъ каждая изъ этихъ теорій, объясняя
одинъ рядъ явленій, не даетъ удовлетворительнаго объясненія для
другого не менѣе обширнаго ряда явленій.

761

Точка зрѣнія автора.
При выясненіи своихъ взглядовъ на происхожденіе трофическихъ
разстройствъ въ тканяхъ мы не можемъ не обратить прежде всего
вниманія на тотъ фактъ, что трофическія явленія, наблюдаемыя нами
при соотвѣтствующихъ экспериментальныхъ изслѣдованіяхъ и въ кли-
никѣ, представляются вліяніями далеко не одинаковой натуры и въ
то же время они развиваются въ тканяхъ, функціональное подчиненіе
которыхъ нервной системѣ также представляется различнымъ. Понятно
поэтому, что ко всѣмъ трофическимъ разстройствамъ, обнаруживающимся
въ разныхъ тканяхъ и органахъ, не можетъ быть приложена одна
и та же мѣрка или одно объясненіе.
Мы полагаемъ, что питаніе тканей, какъ мы уже и ранѣе выяс-
няли, находится въ тѣсномъ соотношеніи съ функціей этихъ тканей;
но въ зависимости отъ характера функціи всѣ ткани мы можемъ
раздѣлить на активныя и пассивныя. Къ первымъ относятся тѣ,
которыя находятся въ болѣе или менѣе постоянно дѣятельномъ со-
стояніи. Сюда относятся: нервная ткань, занятая функціей проведенія,
мышечная ткань, исполняющая функцію движенія и находящаяся въ
безпрерывно дѣятельномъ состояніи, благодаря мышечному тонусу, и
желѣзистая ткань, назначеніе которой образовать и отдѣлять секретъ;
другія же ткани организма, относящіяся, главнымъ образомъ, къ
группѣ соединительной, слѣд., въ томъ числѣ и костная, играютъ
болѣе пассивную роль, образуя его остовъ или скелетъ и служа опорой
для активныхъ тканей.
Въ нервной ткани волокно является удлиненнымъ отросткомъ
клѣтки, по которому передается возбужденіе, идущее отъ тѣла клѣтки
къ другимъ невронамъ, и потому очевидно, что съ перерѣзкой волокна,
его функціональная дѣятельность прекращается и притомъ сразу въ
удаленномъ отъ тѣла клѣтки отрѣзкѣ волокна и болѣе медленно въ
ближайшемъ къ клѣткѣ отдѣлѣ волокна. Такъ какъ однако функцио-
нальная дѣятельность въ активныхъ тканяхъ есть важнѣйшій стимулъ
ихъ питанія, то результатомъ перерыва нервнаго волокна происходитъ
Waller'овское перерожденіе въ первомъ отрѣзкѣ и т. наз. ретроградное
во второмъ. Такъ какъ вмѣстѣ съ уничтоженіемъ проводящей дѣятель-
ности одного неврона ослабѣваетъ или даже прекращается и функція,
зависимаго отъ него слѣдующаго по пути проведенія неврона, то и
въ послѣднемъ это пониженіе или прекращеніе функціи приводить къ
развитію косвеннаго перерожденія или атрофіи.
Такъ какъ функція мышечной и железистой ткани находится

762

подъ непосредственнымъ вліяніемъ нервной системы, то естественно,
что съ разрушеніемъ связи между этими тканями и нервными приво-
дами, ихъ иннервирующими, ткани эти утрачиваютъ свою функцію, что
тотчасъ же отражается и на ихъ питаніи и въ результатѣ развивается
атрофія органовъ.
Во всѣхъ этихъ случаяхъ слѣдовательно мы имѣемъ дѣло съ
непосредственнымъ трофическимъ вліяніемъ нервныхъ проводниковъ,
предназначенныхъ для проведенія импульсовъ къ функціонально дѣя-
тельнымъ тканямъ, потому что съ прерываніемъ этихъ проводниковъ
прекращается и зависимая отъ нихъ функція.
Само собою разумѣется, что при этомъ нѣтъ никакого основанія
предполагать существованіе особыхъ трофическихъ, т. е. предназна-
ченныхъ только для питаніи тканей, проводниковъ. Тѣмъ не менѣе въ
вышеуказанныхъ случаяхъ дѣло идетъ несомненно о трофическихъ
разстройствахъ, обусловленныхъ исключительно отсутствіемъ нервнаго
вліянія, обусловливающая функцію, a вмѣстѣ съ этимъ поддерживаю-
щаго и питаніе органовъ. Если дѣло идетъ не о прерываніи нервныхъ
проводниковъ, разъединяющихъ органы отъ ближайшихъ нервныхъ
центровъ, а о разъединеніи этихъ органовъ только съ болѣе высшими
центрами, оказывающими вліяніе на ихъ функцію, то и происходящія
въ этомъ случаѣ разстройства представляются много слабѣе выражен-
ными (напр. церебральная атрофія, вторичная атрофія нервныхъ воло-
конъ и т. под.), тѣмъ не менѣе и здѣсь эти разстройства обусловли-
ваются извѣстнымъ недочетомъ въ функціи органовъ, обусловленныхъ
упомянутымъ разъединеніемъ.
Кажущимся противовѣчіемъ этому взгляду можетъ служить тотъ
фактъ, что при истерическихъ параличахъ недеятельное состояніе чле-
новъ долгое время не отражается на питаніи мышцъ. Но нельзя забывать,
что при истерическомъ параличѣ мы имѣемъ собственно психическій
или волевой параличъ; всѣ же непроизвольные двигательные импульсы
при этомъ происходятъ, какъ обыкновенно, и вмѣстѣ съ тѣмъ сохра-
няется нормальный мышечный тонусъ, который и является наиболѣе
постоянной и потому наиболѣе важной для питанія мышцъ функціей.
Тѣмъ но менѣе и недостатокъ волевыхъ импульсовъ при истери-
ческомъ параличѣ сказывается развитіемъ съ теченіемъ времени исху-
данія и атрофіи мышцъ, на которую было обращено вниманіе еще
Charcot и которую также и мнѣ приходилось наблюдать неоднократно.
Хорошимъ примѣромъ значенія волевыхъ импульсовъ на питаніе
мышцъ можетъ служить между прочимъ всѣмъ извѣстное значеніе
упражненія мышцъ, приводящее къ увеличенію объема ихъ и къ
наростанію ихъ силы

763

Но независимо отъ тѣхъ импульсовъ, которые посылаются къ
упомянутымъ ткапямъ спеціально для возбужденія ихъ функціи, пи-
таніе этихъ тканей и органовъ находится въ извѣстной зависимости и
отъ подвоза питательнаго матеріала, количество котораго регулируется
игрой сосудодвигателей. Поэтому нельзя отрицать и вліяніе сосудодви-
гательной нервной системы на происхождение тѣхъ или другихъ трофи-
ческихъ разстройствъ даже въ тканяхъ активнаго характера.
Въ тканяхъ же пассивнаго характера, какъ соединительная, жи-
ровая и костная, мы имѣемъ повидимому главнымъ образомъ, только
этотъ родъ вліянія нервной системы на ихъ питаніе, почему и проис-
ходящія въ нихъ трофическія разстройства въ основѣ своей всегда
имѣютъ нарушеніе отправленій сосудодвигательной системы.
Что касается до вопроса, какъ путемъ вазомоторныхъ разстройствъ
могутъ быть объяснены тѣ или другія трофическія измѣненія, то прежде
всего слѣдуетъ имѣть въ виду, что сама по себѣ активная анэмія или
гиперэмія, выражающаяся большимъ или меньшимъ раскрытіемъ про-
свѣта сосудовъ повидимому не приводить къ рѣзкимъ трофическимъ
пораженіямъ, по крайней мѣрѣ при благопріятныхъ внѣшнихъ усло-
віяхъ, и если ненормальный спазмъ сосудовъ не достигнетъ крайне
рѣзкой степени. Но во всякомъ случаѣ тѣ или другія вазомоторныя раз-
стройства не должны быть признаны безразличными для питанія тканей,
такъ какъ они обусловливаютъ особое расположеніе тканей къ появле-
нію трофическихъ разстройствъ при тѣхъ или другихъ менѣе обыч-
ныхъ внѣшнихъ условіяхъ.
Дѣло въ томъ, что активная анэмія, хотя и понижаетъ подвозъ
питательнаго матеріала къ тканямъ, но такъ какъ въ нормальной ткани
кровь доставляетъ его съ избыткомъ, то убавка подвозимаго матеріала,
если и можетъ сказываться на питаніи ткани, то лишь при усиленной
функціональной дѣятельности, которая требуетъ и усиленнаго подвоза
питательнаго матеріала. Съ другой стороны артеріальная гиперэмія
сама по себѣ не можетъ приводить къ усиленному питанію, если
клѣтки не обнаруживаютъ усиленнаго метаболизма. Но тѣмъ не менѣе
при дѣятельности органа, т. е, именно въ то время, когда клѣтки обна-
руживаютъ повышенный обмѣнъ, гиперемія обезпечиваетъ съ избыт-
комъ усиленную потребность въ питательномъ матеріалѣ и тѣмъ самымъ
располагаетъ къ появленію гипертрофіи дѣятельнаго органа.
Но особенно важное значеніе для питанія тканей имѣетъ не
столько сама гиперэмія или анэмія, сколько сопутствующее въ этихъ
случаяхъ нарушеніе сосудодвигательнаго рефлекса.
Необходимо имѣть въ виду, что почти постоянная игра сосудовъ,
устанавливающаяся путемъ рефлекса на периферіи тѣла и во вну-

764

треннихъ его частяхъ, являющаяся результатомъ сосудодвигательныхъ
рефлексовъ, имѣетъ несомнѣнно важное защитительное значеніе отъ тѣхъ
или другихъ нарушеній въ питаніи органовъ.
Если напр. дѣйствуетъ на нашу кожную поверхность холодъ,
сосуды ея съуживаются, что устраняетъ излишнюю потерю тепла съ
поверхности тѣла и въ то же время предохраняетъ наши наружные
покровы отъ ознобленія.
При дѣйствіи жары мы отмѣчаемъ обратное состояніе сосудовъ,
способствующее увеличенію отдачи тепла съ периферіи, что опять таки
противодѣйствуетъ вредному вліянію высокой температуры на ткани, ей
подвергающіяся. Когда высокая внѣшняя температура переходитъ за
извѣстный градусъ, получается, какъ извѣстно, крайне рѣзкое расшире-
ніе сосудовъ, переходящее въ воспаленіе съ трансудаціей жидкости
подъ наружные покровы, чѣмъ защищаются отъ дѣйствія высокой тем-
пературы болѣе глубокія части кожныхъ покрововъ.
При дѣйствіи механическаго внѣшняго раздраженія, производящая
сдавливаніе ткани, обнаруживается послѣдовательное расширеніе сосудовъ,
пополняющее усиленнымъ притокомъ питательная матеріала недо-
статокъ крови, обусловленный ранѣе произведеннымъ выдавливаніемъ ея
изъ сосудовъ. Наконецъ при всѣхъ болѣе рѣзкихъ механическихъ
раздраженіяхъ послѣ предварительная сжатія сосудовъ появляется по-
слѣдовательное и продолжительное ихъ расширеніе, цѣлесообразность
котораго видна въ случаяхъ механическихъ поврежденій, нерѣдко слѣ-
дующихъ за сильными внѣшними раздраженіями.
Первоначальное обезкровливаніе кожнаго участка, подвергающаяся
механическому поврежденію, способствуетъ безъ сомнѣнія уменьшенію
кровотеченія, тогда какъ последовательное, длительное расширеніе спо-
собствуетъ съ одной стороны склеиванію раны, съ другой стороны со-
действуетъ выходу бѣлыхъ кровяныхъ тѣлецъ, которыя, вступая въ
борьбу со всякимъ постороннимъ вреднымъ для него продуктомъ,
вмѣстѣ съ тѣмъ способствуютъ заживленію раны. Словомъ, полная це-
лесообразность игры вазомоторовъ, какъ защитительная аппарата, на
периферіи нашего тѣла не можетъ подлежать никакому сомнѣнію.
Когда та или другая часть тѣла подвергается сжиманію, тренію, дѣй-
ствію холода или тепла или находится въ дѣятельности или покоѣ,
то дѣйствіе всѣхъ этихъ моментовъ только тогда не будетъ сопровож-
даться никакими вредными вліяніями, когда дѣйствуетъ во всей силѣ
нормальный сосудодвигательный рефлексъ, который путемъ целесообраз-
ная прилива крови или сокращенія сосудовъ устраняетъ временныя
механическія и иныя нарушенія въ питаніи тканей.
Совершенно тѣ же отношенія, безъ сомнѣнія, мы имѣемъ и въ

765

болѣе глубокихъ частяхъ организма, напр. во внутреннихъ органахъ, а
равно и въ костяхъ. При этомъ нельзя забывать, что, хотя извѣстная
часть вышеуказанной игры сосудовъ можетъ обусловливаться уже мѣст-
ными сосудодвигательными центрами, но тѣмъ не менѣе болѣе важная
часть этой игры выпадаетъ на долю сосудодвигательныхъ центровъ
спинного и частью продолговатаго мозга, а если это такъ, то очевидно,
что параличъ вазомоторовъ, который мы имѣемъ напр. при перерѣзкѣ
периферическихъ нервовъ, не можетъ не отражаться на питаніи тканей,
особенно при дѣйствіи тѣхъ или другихъ внѣшнихъ вліяній. Отсюда
понятно то значеніе, которое получаютъ во всѣхъ случаяхъ трофи-
ческихъ разстройствъ наружныхъ покрововъ тѣла разныя внѣшнія влія-
нія, и то важное значеніе въ отношеніи предупрежденія этихъ тро-
фическихъ разстройствъ, которое имѣютъ тѣ или другія мѣры, кло-
нящіяся къ устраненію вредныхъ внѣшнихъ вліяній.
Съ другой стороны особо важное значеніе игры сосудовъ обна-
руживается и при функціональной дѣятельности органовъ, о чемъ рѣчь
была уже выше.
Мы знаемъ, что усиленная дѣятельность железъ сопровождается
активной гиперэміей приводящихъ сосудовъ, равнымъ образомъ уси-
ленная дѣятельность мышцъ сопровождается активнымъ расширеніемъ
ихъ сосудовъ. Легко себѣ представить, какъ должно разстраиваться
питаніе этихъ органовъ, если во время ихъ усиленной функціональной
дѣятельности не наступитъ функціональной гипереміи и не будетъ
вовсе требуемаго усиленной функціей избыточнаго матеріала, а напротивъ
того будетъ даже обнаруживаться активная анэмія работающихъ ор-
гановъ. Такимъ образомъ, недостатокъ функциональной активной гипе-
реміи, основанной на нарушеніи сосудистаго рефлекса, долженъ пред-
ставлять собою новый важный моментъ, содѣйствующій развитію тро-
фическихъ разстройствъ при нарушеніи вазомоторовъ.
Равнымъ образомъ и присутствіе активной гипереміи, когда для
пользы организма требовалось бы сокращеніе сосудовъ (напр., при по-
вышенной внѣшней t°, при внѣшнихъ кожныхъ раздраженіяхъ и пр.),
не можетъ не отражаться опредѣленными трофическими разстройствами.
Но кромѣ этой игры сосудовъ въ кожѣ и въ слизистыхъ оболочкахъ
должно быть принято во вниманіе также стоящее въ связи съ внѣш-
ними вліяніями рефлекторное отдѣленіе продукта железъ (сальныя, по-
товыя, слезныя, слизистыя и пр.).
Эти продукты деятельности железъ въ свою очередь играютъ
роль важныхъ защитительныхъ агентовъ отъ внѣшнихъ вліяній, а
потому ослабленіе или отсутствіе этихъ отдѣлительныхъ рефлексовъ
въ свою очередь должно содействовать развитію трофическихъ раз-
стройствъ.

766

Въ нѣкоторыхъ органахъ, какъ, напр., въ глазу, значеніе сосу-
додвигательной реакціи и въ особенности рефлекторная отдѣленія железъ
настолько важно для поддержанія правильная питанія органа, что
достаточно уже одной перерѣзки тройничнаго нерва, чтобы подъ влія-
ніемъ нарушенія этихъ функцій развилось воспаленіе роговицы въ глазу
даже безъ всякихъ особыхъ внѣшнихъ вліяній, а лишь въ зависи-
мости отъ простого замыканія вѣкъ, которое при сухости глаза можетъ
дѣйствовать раздражающимъ образомъ.
Въ такихъ же тканяхъ, какъ кость, дѣло сводится, очевидно,
къ одной рефлекторной игрѣ сосудовъ, значеніе которой, безъ сомнѣнія,
должно быть здѣсь немаловажнымъ, особенно если принять во вни-
маніе ту массу движеній, которую обыкновенно приходится выполнять
организму.
При всякомъ движеніи травматизмъ, наносимый въ большей или
меньшей степени костямъ, какъ опорнымъ частямъ тѣла, долженъ
возбуждать соотвѣтственную игру сосудодвигателей, которая и должна
такъ или иначе отражаться на питаніи ихъ періоста и хрящевыхъ
частей и послѣдовательно самой костной ткани.
Такъ какъ передніе и задніе корешки спинного мозга содержатъ въ
себѣ неодинаковые по характеру сосудодвигатели, а именно: въ первыхъ
проходятъ сосудосжиматели, а во вторыхъ сосудорасширители, то очевидно,
что пораженіе тѣхъ или другихъ не можетъ не отражаться извѣстнымъ
образомъ и на характерѣ происходящихъ при этомъ трофическихъ
разстройствъ.
Это видно лучше всего на костномъ скелетѣ, такъ какъ при
перерѣзкѣ заднихъ корешковъ обыкновенно наблюдали гипетрофію костей,
нѣчто въ родѣ акромегаліи, тогда какъ при перерѣзкѣ переднихъ ко-
решковъ наблюдается обыкновенно атрофія и недоразвитіе костей.
Равнымъ образомъ и кожныя разстройства не представляются одина-
ковыми въ томъ и другомъ случаѣ. Такъ, пораженіе заднихъ корешковъ
обыкновенно приводитъ къ большему развитію кожныхъ придатковъ,
къ появленію сыпи, изъязвленіямъ и пр., тогда какъ пораженіе перед-
нихъ корешковъ вызываетъ по преимуществу атрофическія измѣненія
кожи (истонченіе кожи, гладкая кожа и пр.).
Само собою разумѣется, что характеръ кожныхъ и другихъ тро-
фическихъ разстройствъ обусловливается но исключительно только мѣ-
стомъ пораженія, но и характеромъ послѣдняго. Такъ, пораженія нервной
ткани воспалительная характера вызываютъ иныя трофическія раз-
стройства, нежели пораженія нервной ткани съ разрушительнымъ ха-
рактеромъ.
Charcot, какъ мы видѣли, полагалъ даже, что только первыя по-

767

раженія могутъ приводить къ трофическимъ разстройствамъ, вторыя
же — нѣтъ. Если болѣзни, ведущія къ уничтоженію или прекращенію
дѣйствія нервной системы не вызываютъ въ отдаленныхъ мѣстностяхъ
другихъ разстройствъ питанія кромѣ тѣхъ, которыя могутъ быть об-
условлены продолжительнымъ бездѣйствіемъ органовъ, то совсѣмъ иначе
бываетъ послѣ болѣзненныхъ измѣненій, которыя вызываютъ въ нер-
вахъ или нервныхъ центрахъ чрезмѣрное усиленіе ихъ свойствъ,
раздраженіе нервовъ, воспаленіе 1).
Хотя Charcot вскорѣ и отказался отъ категорическаго утвер-
жденія, что процессы, приводящіе къ уничтоженію функціи, не сопро-
вождаются трофическими разстройствами 2), противъ чего въ настоя-
щее время, какъ мы видѣли, можетъ быть приведенъ уже цѣлый рядъ
фактовъ, тѣмъ не менѣе нельзя не признать, что вообще ирритативныя
или воспалительныя состоянія нервовъ особенно благопріятствуютъ раз-
витію трофическихъ измѣненій въ кожныхъ покровахъ, премущественно
въ формѣ сыпей, послѣдовательныхъ изъязвленій и т. под.
Если мы теперь обратимся нъ вопросу, чѣмъ собственно слѣдуетъ
объяснить то обстоятельство, что при воспалительныхъ пораженіяхъ
нервовъ создаются особенно благопріятныя условія для развитія трофи-
ческихъ измѣненій въ кожныхъ покровахъ, то мы должны прежде всего
имѣть въ виду фактъ, что воспалительное состояніе нервовъ приводить
естественнымъ образомъ въ состояніе раздраженія и сосудодвигатели;
слѣд., и та сосудодвигательная рефлекторная реакція, о которой мы
говорили выше, должна обнаруживаться здѣсь въ особенно рѣзкой формѣ,
а такъ какъ въ кожныхъ покровахъ развитію трофическихъ разстройствъ
обыкновенно содѣйствуютъ тѣ или другіи внѣшнія вліянія, то очевидно,
что при особенномъ состояніи раздражительности сосудодвигателей
должны появляться съ наибольшей легкостью и трофическія разстройства.
Вліяніе нервной системы на обмѣнъ веществъ и на обра-
зованіе тепла въ тѣлѣ.
Въ тѣсной связи съ трофическими вліяніями нервной системы на
ткани стоитъ и вліяніе ея на обмѣнъ веществъ, a слѣдовательно, и
на образованіе тепла въ тѣлѣ.
Обращаясь къ разсмотрѣнію этого вопроса, должно прежде всего
замѣтить, что, хотя теплота, благодаря постоянно происходящимъ хи-
мическимъ процессамъ, образуется во всѣхъ тканяхъ организма и та-
1) Charcot. Болѣзни нервной системы. СПб. 1896.
2) Loco cit. См. примѣч. Charcot къ концу вышеуказанныхъ лекцій.

768

кимъ образомъ теплообразованіе, являясь прямымъ результатомъ обмѣна
веществъ, происходитъ въ организмѣ всюду, гдѣ имѣется обмѣнъ, но
безъ сомнѣнія изъ всѣхъ тканей важнѣйшими мѣстами теплообразованія
являются мышцы.
Послѣднія, составляя и по массѣ главную составную часть нашего
тѣла, являются такимъ образомъ важнѣйшими производителями тепла
въ нашемъ тѣлѣ.
Опытъ показываетъ, что при каждомъ вообще сокращеніи той
или другой мышцы развивается теплота, количество которой находится
въ прямой зависимости отъ количества силы, освобождаемой при раз-
ложеніи и сократительнаго вещества и отъ производимаго движенія, во
время котораго часть развивающагося въ мышцѣ тепла потребляется,
т. е. переходитъ въ механическую работу.
Независимо отъ того и покоящіяся мышцы должны производить
теплоту, въ силу постоянно совершающихся въ нихъ явленій обмѣна,
но безъ сомнѣнія въ значительно меньшей степени.
Опыты Mead Smith'a доказываютъ, что мышцы при дѣятельномъ
состояніи согрѣваютъ протекающую черезъ нихъ кровь болѣе, чѣмъ на
1° Ц. по сравненію съ артеріальной; съ развитіемъ же мышечнаго
утомленія это согрѣваніе прогрессивно уменьшается. Другимъ доказа-
тельствомъ вліянія мышечной системы на развитіе тепла въ тѣлѣ слу-
жатъ опыты Röhrig'a и Zuntz'a и д-ра Вартанова съ отравленіемъ
животныхъ кураре.
Первые авторы на основаніи своихъ опытовъ пришли къ выводу,
что такъ какъ окислительные процессы въ мышцахъ возбуждаются
подъ вліяніемъ ихъ иннерваціи, то они ослабѣваютъ и прекращаются
отъ кураре.
Въ силу этого регуляція тепла при отравленіи кураре низво-
дится до minimum'a; поэтому образованіе тепла по всей вѣроятности
обусловливается главнымъ образомъ слабымъ рефлекторнымъ возбужде-
ніемъ двигательныхъ нервовъ, которое увеличивается вмѣстѣ съ уве-
личеніемъ разницы между температурой животнаго и окружающей средой.
Д-ръ Вартановъ (изъ лабораторіи проф. И. Р. Тарханова) от-
равлялъ животныхъ такими дозами кураре, которыя производили па-
раличъ всѣхъ произвольныхъ мышцъ, исключая дыхательныхъ, при чемъ
животныя въ состояніи паралича могли жить продолжительное время, и
даже современемъ нѣкоторыя изъ нихъ оправлялись совершенно. Въ
этихъ случаяхъ оказывалось крайне рѣзкое паденіе температуры тѣла.
Такъ напр. у кроликовъ въ нѣкоторыхъ случаяхъ паденіе внутренней
температуры въ теченіе 5 часовъ происходило съ 38° Ц. до 28° Ц.,
а у голубей — съ 42,3° Ц. до 22,3°. Ц. При контрольныхъ опытахъ

769

можно было съ положительностью выяснить, что это паденіе темпера-
туры тѣла не обусловливается излишними потерями тепла съ поверх-
ности, ни какими либо особыми нарушеніями въ кровеобращеніи и
дыханіи, а объясняется просто на просто исключеніемъ функціи почти
всѣхъ произвольно—двигательныхъ мышцъ тѣла кромѣ дыхательныхъ.
Прекращеніе впрыскиванія кураре и искусственное согрѣваніе тѣла
вновь возвращало животныхъ къ ихъ прежней жизнедѣятель-
ности, и вмѣстѣ съ тѣмъ температура ихъ тѣла достигала нормальной
высоты.
Leyden производилъ опыты съ искусственной тетанизаціей мышцъ
со стороны спинного мозга и получалъ повышеніе t° съ 39,6° до
44,8° Ц. Подобные же опыты и съ тѣми же результатами были про-
изведены Richet.
О необычайно высокихъ температурахъ при тетанусѣ говорить
здѣсь излишне, вслѣдствіе общеизвѣстности этого факта.
Слѣдующимъ по важности производителемъ тепла въ нашемъ тѣлѣ
являются железы съ ихъ отдѣлительными клѣтками. Протоплазма по-
слѣднихъ нъ періодѣ ихъ дѣятельности находится, какъ извѣстно, въ
состояніи усиленнаго обмѣна, что естественно должно приводить къ
развитію тепла. И дѣйствительно, точныя измѣренія показываютъ, что
t° венозной крови, вытакающей изъ железъ въ періодѣ ихъ дѣятель-
ности болѣе или менѣе значительно выше притекающей къ нимъ крови.
Въ силу той же причины и продукты отдѣленія железъ имѣютъ темпе-
ратуру выше температуры крови.
Спеціальные опыты (Ludwig'a и Spiess'a) показали, что напр.
слюна, отделяемая при раздраженіи барабаннаго нерва, имѣетъ темпе-
ратуру на 1—1,5° выше температуры притекающей къ железѣ арте-
ріальной крови.
Насколько вліяетъ на образованіе тепла въ тѣлѣ между прочимъ
такая постоянно работающая железа, какъ печень, доказываютъ измѣ-
ренія, произведенныя Heidenhain'омъ. Онъ нашелъ, что t° крови
печеночной вены у собакъ достигала 40,75° Ц., тогда какъ темпера-
тура крови нижней полой вены не превышала 38,35n—39,58° Ц.
Температура же крови праваго сердца достигала всего 37,7° Ц.
Точно также наблюденія Jto и Lepine'a, изъ которыхъ первый
при мозговыхъ поврежденіяхъ измѣрялъ температуру въ 12-перстной
кишкѣ, а другой въ поджелудочной железѣ, говорятъ за участіе же-
лезъ въ повышеніи температуры тѣла.
Особо важную роль въ образованіи тепла въ тѣлѣ играетъ огромная
по своимъ размѣрамъ железа — печень. Raphael Dubois полагаетъ,
что въ согрѣваніи тѣла животныхъ, подвергающихся зимней спячкѣ,

770

печень играетъ наиболѣе дѣятельную роль. Авторъ воспользовался
сурками, у которыхъ по пробужденіи отъ зимней спячки температура
въ какихъ нибудь 3—4 часа поднимается на 20—30°. Въ этомъ
случаѣ авторъ убѣдился съ помощью термоэлектрическихъ изслѣдованій,
что разогрѣваніе печени идетъ прежде, нежели разогрѣваніе другихъ
органовъ, и что въ зависимости отъ согрѣванія печени идетъ и со-
грѣваніе всего тѣла. Если авторъ перевязывалъ полую вену ниже пе-
чени, то согрѣваніе сурка происходило своимъ обычнымъ порядкомъ,
тогда какъ перевязка печеночной или воротной вены приводила къ
другимъ результатамъ. Равнымъ образомъ и Экковская операція со-
единенія воротной вены съ нижней полой веной будто бы производила
искусственное хладнокровіе животнаго.
Роль печени въ образованіи тепла не можетъ быть вообще оспа-
риваема, но авторъ, очевидно, увлеченный своими воззрѣніями, ума-
ляетъ роль мышечной системы въ образованіи тепла, доказывая, что
устраненіе мышечнаго тонуса путемъ разрушенія нижней части спинного
мозга не играетъ существенной роли въ согрѣваніи тѣла животныхъ,
находящихся въ зимней спячкѣ.
Этотъ фактъ при данныхъ объектахъ изслѣдованія станетъ для
насъ понятнымъ, если принять во вниманіе, что во время зимней
спячки происходитъ отливъ крови изъ печени и мышцъ къ пищевари-
тельному каналу и въ перитонеальную полость.
Было бы однако совершенно ошибочно переносить заключенія
автора относительно спящихъ животныхъ на вліяніе мышцъ вообще
въ отношеніи образованія тепла въ тѣлѣ.
Достаточно припомнить изслѣдованіе Костюрина (Дисс. Спб.) съ
перерѣзкой нижней части спинного мозга у животныхъ, произведенныя
съ болѣе совершеннымъ аппаратомъ и давшія совершенно другіе резуль-
таты, чтобы не идти въ этомъ случаѣ за авторомъ въ его разсужденіяхъ.
Съ другой стороны мы не должны впадать и въ другую край-
ность подобно Е. Aronsohn'y 1), который признаетъ, что повышенная
t° тѣла, какъ при естественной, такъ и при искусственно вызванной
лихорадкѣ производится лишь мышечной тканью и именно скелетными
и можетъ быть также внутренностными мышцами, и не считаетъ до-
казаннымъ, чтобы железы въ отношеніи образованія тепла могли быть
разсматриваемы, какъ вспомогательные органы мышцъ.
Уже вышеприведенные факты относительно значенія железъ въ
образованіи тепла въ тѣлѣ должны служить вѣскимъ опроверженіемъ
этого взгляда.
1) Е. Aronsohn. Ueber d. Ort. d. Wärmebildung in dem durch Gebirnstich
erzeugten Fieber. Virch. Arch. 169, 1902.

771

Изъ другихъ источниковъ тепла слѣдуетъ указать на центральную
нервную систему и въ частности на головной мозгъ, относительно ко-
тораго также можно съ точностью доказать, что истекающая изъ него
кровь нѣсколько теплѣе втекающей. Но во всякомъ случаѣ роль нервной
системы въ образованіи тепла должна быть признана второстепенною
по сравненію съ мышцами и железами. Само собою разумѣется, что и
остальныя ткани тѣла, какъ подвергающіяся обмѣну, остаются не безъ
значенія въ образованіи тепла въ организмѣ, но повидимому онѣ
играютъ въ этомъ отношеніи уже вполнѣ второстепенную и притомъ
пассивную роль. Во всякомъ случаѣ безспорно, что главную роль въ
образованіи тепла въ тѣлѣ играютъ вышеназванныя активныя по своей
функціи ткани, какъ мышечная, железистая и частью нервная.
Разносителемъ тепла по тѣлу, какъ извѣстно, является кровь,
которая, но будучи сама производительницей тепла, при постоянномъ
круговращеніи выравниваетъ въ большей или меньшей мѣрѣ темпера-
туру различныхъ органовъ тѣла. Она же является и главнымъ по-
средникомъ въ утратѣ накопляемаго въ организмѣ тепла, которое по-
стоянно теряется съ кожной поверхности и съ внутренней поверхности
легкихъ какъ путемъ прямого излученія, такъ и при испареніи, а
также вмѣстѣ съ мочей и каловыми массами. Впрочемъ, послѣдній
способъ потери тепла, накопляемаго въ организмѣ, представляется срав-
нительно ничтожнымъ и не заслуживаетъ такого вниманія, какъ два
предыдущщихъ момента.
Мы имѣемъ несомнѣнные факты, свидѣтельствующіе въ пользу
того, что нервная система оказываетъ существенное вліяніе на химизмъ
тканей и на обмѣнъ веществъ, чѣмъ собственно и обусловливается вліяніе
нервной системы на образование тепла въ тѣлѣ. Уже вышеуказанные
опыты Röhrig'a и Züntz'a съ отравленіемъ животныхъ кураре и съ
развитіемъ, вслѣдствіе этого, паралича членовъ не оставляютъ въ этомъ
никакого сомнѣнія.
Эти авторы убѣдились, что отравленіе животныхъ кураре рядомъ
съ пониженіемъ температуры тѣла сопровождается и пониженіемъ обмѣна
тканей, выражающимся уменьшеннымъ количествомъ поглощаемаго кис-
лорода и выдѣляемой угольной кислоты. Даже въ томъ случаѣ, когда
потеря тепла съ поверхности тѣла предупреждалась обложеніемъ жи-
вотнаго ватой и, слѣдовательно, животное предохранялось отъ потери
тепла, его обмѣнъ веществъ падалъ. Отсюда ясно, что это паденіе не
обусловливалось охлажденіемъ животнаго, а составляло наоборотъ
причину послѣдняго.
По изслѣдованіямъ Pflüger'a у кураризированныхъ кроликовъ
количество поглощаемаго кислорода понижается на 35,2%, а коли-
чество углекислоты въ общемъ понижается на 37,4%.

772

Правда, въ этихъ случаяхъ измѣненіе въ обмѣнѣ тканей совпа-
даетъ съ полнымъ мышечнымъ покоемъ, вслѣдствіе паралича, вызван-
наго отравленіемъ животныхъ кураре. Однако, простого покоя недо-
статочно для происхожденія вышеуказаннаго пониженія въ обмѣнѣ
веществъ; съ другой стороны, не подлежитъ сомнѣнію, что и тепло-
образованіе въ организмѣ можетъ измѣняться при нервныхъ вліяніяхъ,
не обусловливающихъ нарушеній въ мышечныхъ сокращеніяхъ. Иначе
говоря, хотя и неоспоримо, что мышечныя движенія образуютъ факторъ,
способствующій развитію тепла въ тѣлѣ, тѣмъ не менѣе образованіе
послѣдняго какъ въ тѣлѣ вообще, такъ и въ частности въ мышцахъ
можетъ ИЗМѣНЯТЬСЯ подъ вліяніемъ дѣятельности нервной системы, не-
зависимо отъ большаго или меньшаго количества мышечныхъ сокращеній.
Claude Bernard наблюдалъ, что послѣ перерѣзки шейнаго сим-
патическаго нерва, температура соотвѣтствующаго уха представлялась
значительно выше нормы даже въ томъ періодѣ, когда усиленное
кровенаполненіе уха уже почти исчезло. Онъ убѣдился также, что,
если кролику перерѣзать одинъ шейный симпатическій нервъ, то сильное
до болѣзненности раздраженіе центральнаго конца n. auricularis вы-
зывало пониженіе температуры уха здоровой стороны, доходившее даже
до 2° Ц. и притомъ при отсутствіи поблѣднѣнія этого уха, тогда
какъ ухо оперированной стороны представлялось согрѣтымъ. Въ этомъ
случаѣ слѣд. независимо отъ какихъ либо сосудодвигательныхъ изме-
неній температура противоположная уха понижалась рефлекторнымъ
путемъ подъ вліяніемъ болѣзненныхъ раздраженій.
Въ отдѣльныхъ случаяхъ Cl. Bernard 1) наблюдалъ, что послѣ
перерѣзки шейнаго n. sympathici t° уха на соотвѣтствующей сто-
роне достигала 40° Ц., тогда какъ температура того же кролика
in recto не превышала 39° Ц. Это обстоятельство подало поводъ
Claude Bernardry къ признанію особой роли симпатическихъ нервовъ
въ теплообразованіи независимо отъ вліянія ихъ на состояніе просвѣта
сосудовъ и притока крови.
Словомъ, вышеприведенные факты дали основаніе Claude Ber-
nard'у признавать существованіе особыхъ теплопроизводящихъ и ох-
лаждающихъ нервовъ (calorifiques et frigorifiques), которые такимъ
образомъ, казалось, представляли собою аналогію сосудосжимающимъ и
осудорасширяющимъ нервамъ.
Должно однако заметить, что, благодаря изслѣдованіямъ цѣлаго
1) Cl. Bernard. Influence du grand sympathiqes sur la sensibilité et sur
la calorification Gaz. Méd. de Paris 1852: Его же. De l'influence du systeme
nerveux grand sympathique sur la chaleur animale. Gaz. Méd. de Paris за тотъ
же годъ, стр. 227.

773

ряда авторовъ, особенно Brown-Sequad'a, Schiff'a, Callenfels'a и
др., точность вышеуказанныхъ явленій была подвергнута провѣркѣ, и
въ настоящее время теорія Cl. Bernard'a о теплопроизводящихъ и
охлаждающихъ нервахъ уже совершенно оставлена; вліяніе же симпа-
тическихъ нервовъ на согрѣваніе периферическихъ частей тѣла объяс-
няется въ действительности вліяніемъ вазомоторовъ, которые, измѣняя
просвѣтъ кожныхъ сосудовъ, тѣмъ самымъ оказываютъ значительное
вліяніе на температуру периферическихъ областей.
Эта игра сосудовъ въ перифирическихъ частяхъ тѣла между про-
чимъ лежитъ въ основѣ регуляціи теплоотдачи, которая косвеннымъ
образомъ отражается и на теплообразованіи. Тѣмъ не менѣе и непо-
средственное вліяніе нервной системы на обмѣнъ веществъ, a слѣдов.
и на образованіе тепла въ тѣлѣ, не можетъ подлежать сомнѣнію. Кромѣ
уже указаннаго выше опыта съ кураризаціей другимъ важнымъ фактомъ,
гдѣ до очевидности ясно вліяніе нервовъ на образованіе тепла въ
тѣлѣ, является работа железъ, обусловленная нервнымъ возбужденіемъ.
Мы видѣли выше, что еще Ludwig'омъ и Spiess'омъ было доказано
и затѣмъ подтверждено Cl. Bernard'омъ, что раздраженіе барабанной
струны вызываетъ повышеніе температуры железы и ея отдѣляемаго.
Cl. Bernard утверждаетъ, что это повышеніе, хотя и въ меньшей
степени, происходитъ даже въ томъ случаѣ, когда предварительно всѣ
артеріи и вены железы перевязаны. Съ другой стороны онъ
утверждаетъ, что раздраженіе шейнаго симпатическаго нерва наоборотъ
вызываетъ пониженіе температуры железы и опять таки это пониженіе
будто бы можно наблюдать даже и въ томъ случаѣ, когда артеріи и
вены железы были предварительно перевязаны. Эти факты также были
привлечены Cl. Bernard'омъ для поддержки своей теоріи, по которой
спмпатическіе нервы въ нашемъ тѣлѣ являются по преимуществу
охлаждающими, тогда какъ черепно-спинные — теплопроизводящими.
Нужно замѣтить однако, что при опытахъ съ раздраженіемъ симпати-
ческаго нерва, производимыхъ Heidenhain'омъ, обнаруживалось скорѣе
нѣкоторое поднятіе температуры, а не пониженіе ея. Тѣмъ не менѣе
неоспоримо, что дѣятельное состояніе железы даже и послѣ перевязки
всѣхъ ея сосудовъ сопровождается нѣкоторымъ поднятіемъ t°. Съ
другой стороны и кровь, протекшая чрезъ железу, какъ мы уже
говорили ранѣе, обнаруживаетъ повышеніе температуры противъ вте-
кающей крови. Все это ставитъ внѣ сомнѣнія вліяніе отдѣлительныхъ
нервовъ железъ на обмѣнъ ткани и на теплообразованіе.
Здѣсь должно упомянуть, что въ недавнее время Janni 1)
l) Janni. Reforma med. 1896.

774

на основаніи клиническихъ и экспериментальныхъ данныхъ высказался
противъ вліянія нервной системы на теплообразованіе, такъ какъ
нервная система будто-бы играетъ роль лишь регулятора t° тѣла. Повы-
шеніе t° тѣла при травматическихъ пораженіяхъ мозга по взгляду
автора ничего не можетъ доказывать, такъ какъ травмы и въ другихъ
областяхъ тѣла приводятъ къ повышеніе t° тѣла.
Мнѣніе это лишь заслуживаетъ упоминанія, но оно не можетъ
быть принято, въ виду цѣлаго ряда фактовъ, доказывающихъ самымъ
несомнѣннымъ образомъ вліяніе нервной системы на обмѣнъ веществъ
и на теплообразованіе.
Въ особенности убѣдительными въ указанномъ отношеніи предста-
вляются недавнія изслѣдованія Dubois 1), который, перерѣзавъ кроли-
камъ спинной мозгъ на уровнѣ 4 шейнаго позвонка и обмотавъ ихъ
ватой при наружной температурь въ 20°, измѣрялъ въ теченіе 12 дней
излученіе тепла, сравнивая его съ отдачей тепла у здоровыхъ кроликовъ.
Онъ убѣдился, что, несмотря на то, что излишка потери тепла противъ
нормы у оперированныхъ кроликовъ не наблюдалось, тѣмъ не менѣе
они быстро охлаждались. Это охлажденіе такимъ образомъ должно быть
отнесено не на счетъ теплоотдачи, а на счетъ недостаточнаго образо-
ванія тепла въ тѣлѣ послѣ перерѣзки спинного мозга.
Термотаксическая функція нервной системы.
Независимо отъ всего вышеизложеннаго имѣются факты, свидѣтель-
ствующіе въ пользу того, что вышеуказанныя нервныя вліянія на химизмъ
тканей и образованіе тепла въ тѣлѣ подчиняются рефлекторнымъ
вліяніямъ, приспособленнымъ къ регуляціи тепла въ организмѣ по
отношенію къ температурѣ окружающей среды.
Организмъ теплокровныхъ животныхъ и слѣдовательно человѣка
въ отличіе отъ животныхъ хладнокровныхъ, характеризуется присутствіемъ
нервнаго механизма, поддерживающаго температуру тѣла при всевоз-
можныхъ условіяхъ на приблизительно одинаковой высотѣ, значительно
разнящейся отъ температуры окружающаго воздуха.
Эта термотаксическая функція состоитъ въ поддержаніи равно-
вѣсія между теплообразованіемъ и теплоотдачей, что и приводитъ къ
удержанію температуры тѣла на извѣстной болѣе или менѣе опредѣ-
ленной высотѣ. Послѣднее достигается съ одной стороны, благодаря
1) Dubois. Mode d'action de la section de la moelle cerv. sur la calorifi-
cation. Comptes rendus de la soc. de biol. № 25. 1902.

775

извѣстной регуляціи въ отдачѣ тепла съ поверхности тѣла и легкихъ, съ
другой, благодаря регуляціи въ образованы тепла въ тѣлѣ.
Термолитическая функція или потеря тепла происходитъ при по-
средстве измѣненія просвѣта кожныхъ сосудовъ, потоотдѣленія и дыха-
тельныхъ движеній.
Что регуляція отдачи тепла съ поверхности тѣла и легкихъ
обусловливается дѣятельностью соотвѣтствующихъ центровъ, мы отчасти
упоминали уже въ другомъ мѣстѣ, а потому и нѣтъ надобности здѣсь
вновь распространяться по этому предмету. Достаточно припомнить, что
сущность этой регуляціи состоитъ въ сокращеніи переферическихъ
сосудовъ тѣла и легкихъ и въ задержкѣ кожной перспираціи, когда
организмъ подвергается охлажденію. Наоборотъ, когда организмъ
находится въ теплой атмосферѣ, то сосуды поверхности тѣла и лег-
кихъ болѣе или менѣе значительно расширяются, чѣмъ облегчается
потеря тепла съ поверхности, какъ путемъ прямого излученія, такъ и
путемъ испаренія; въ случаѣ же, когда температура окружающей
среды болѣе или менѣе значительно превышаетъ температуру организма,
то главнымъ факторомъ, поддерживающимъ потерю тепла съ поверхности
тѣла, является обильное потоотдѣленіе.
Важное значеніе дыхательной функціи и поверхности легкихъ въ
отношеніи регуляціи тепла доказывается между прочимъ явленіями, наблю-
даемыми на ваготомированныхъ животныхъ.
Извѣстно, что еще Schiff указывалъ, какъ на причину смерти
ваготомированныхъ животныхъ, на развитіе невропаралитической гипе-
реміи въ легкихъ. Ту же идею поддерживалъ и Herzen. Изслѣдованія
И. П. Павлова показали однако, что послѣ перерѣзки пищевода при
кормленіи животныхъ черезъ желудочную фистулу можно продлить ихъ
жизнь неопредѣленно долгое время. Такимъ образомъ, казавшаяся
неизбѣжной, смерть отъ невропаралитической гипереміи легкихъ можетъ
быть свободно избѣгнута что позднѣе было доказано также изслѣдова-
ніями Nicolai des'a и Ocana. Но вотъ что обнаружилось затѣмъ изъ
изслѣдованій А. М. Чешкова (въ лабораторіи И. П. Павлова):
Если ваготимированныя животныя помѣщаются при такихъ усло-
віяхъ, что внѣшняя температура понижается до 8—9° Р, то она
неизбѣжно погибаютъ. Очевидно, что у такихъ животныхъ получается
столь значительное нарушеніе тепловой регуляціи организма, вслѣдствіе
нарушенія теплоотдачи съ поверхности легкихъ, что организмъ живот-
наго не можетъ приспособиться даже къ сравнительно незначительному
пониженію окружающей температуры.
Безспорно, что регулированіе потери тепла съ поверхности тѣла
и легкихъ представляется по преимуществу актомъ рефлекторнымъ, о

776

чемъ мы говорили уже выше. При этомъ вызываемое дѣйствіемъ тепла
на периферіи расширеніе кожныхъ сосудовъ бываетъ значительнѣе,
нежели расширеніе сосудовъ, наступающее при параличѣ сосудосжима-
телей, откуда слѣдуетъ, что въ этомъ случаѣ дѣло идетъ о возбу-
жденіи сосудорасширителей. Это расширеніе сосудовъ должно быть
поставлено въ зависимость отъ рефлекса съ чувствительныхъ нервовъ
кожи, но имѣются также факты, которые говорятъ въ пользу того,
что повышенная температура крови уже сама по себѣ приводитъ къ
расширенію сосудовъ кожи.
Теплое питье, мышечныя упражненія, вдыханіе теплаго воздуха
уже достаточно, чтобы вызвать расширеніе кожныхъ сосудовъ. Эти
факты указываютъ на автоматическое возбужденіе сосудорасширяющихъ
центровъ, которое наступаетъ каждый разъ даже при незначительномъ
повышеніи внутренней температуры тѣла. При этомъ оказывается, что
автоматическому возбужденію подвергается не только сосудорасширяю-
щей центръ продолговатаго мозга, но и мѣстные сосудорасширяющіе
центры, какъ было доказано опытомъ Luchsinger'a.
Послѣдній перерѣзалъ у кошки спинной мозгъ въ грудной обла-
сти и вмѣстѣ съ тѣмъ перерѣзалъ всѣ задніе корешки нижней поло-
вины тѣла. Несмотря на это, при сильномъ согрѣванія тѣла живот-
наго его заднія конечности, вполнѣ лишенныя чувствительности, обнаружи-
вали тѣмъ не менѣе рѣзкое расширеніе сосудовъ.
По взгляду White'a спинной и продолговатый мозгъ содержатъ
регуляторные центры теплоотдачи, дѣйствующіе чрезъ кожные сосудо-
двигатели, потоотдѣленіе и дыханіе. Даже у низшихъ животныхъ,
напр. лягушекъ, имѣется аппаратъ, ограничивающій при извѣстныхъ
условіяхъ отдачу тепла.
Тѣмъ не менѣе въ пользу существованія особыхъ или самостоятель-
ныхъ регуляторныхъ центровъ теплоотдачи не имѣется достаточныхъ осно-
ваній. Мы полагаемъ поэтому, что теплоотдача можетъ регулироваться
путемъ рефлекса на имѣющіеся сосудодвигательные, потоотдѣлительные
и дыхательные центры.
Далѣе имѣются факты, которые убѣждаютъ въ томъ, что под-
держка тепла въ организмѣ на извѣстной высотѣ обусловливается не
одной лишь регуляціей потери тепла съ поверхности тѣла, но и ре-
гуляціей образованія ея внутри организма.
Опытъ показываетъ, что въ нормальномъ организмѣ охлажденіе
тѣла съ поверхности, если оно не переходитъ извѣстныхъ границъ,
обязательно вызываетъ усиленіе химизма тканей и увеличеніе тепло-
образованія внутри организма и съ другой стороны организмъ, нахо-

777

дящійся въ болѣе высокой температурѣ, сокращаетъ свой обмѣнъ ве-
ществъ, благодаря чему уменьшается и образованіе тепла въ тѣлѣ.
Такъ, уже Röhrig и Zuntz 1) на основаніи обстоятельнаго
изслѣдованія, произведеннаго въ лабораторіи Pflüger'a, пришли между
прочимъ къ слѣдующимъ выводамъ:
1) Охлажденіе кожной поверхности повышаетъ какъ образованіе
CO2, такъ и потребленіе O согласно тому, что ранѣе было доказано
Герцогомъ Баварскимъ Carl'омъ Theodor'омъ.
2) Это повышеніе обусловливается рефлексомъ съ центростре-
мительныхъ нервовъ кожи, возбуждаемыхъ колебаніями окружающей
t° тѣла.
3) Эти же нервы возбуждаются и при другихъ кожныхъ раз-
драженіяхъ, какъ напр. при морскихъ и грязевыхъ купаньяхъ.
4) Дѣйствіе этихъ ваннъ частью обусловливается рефлекторнымъ
повышеніемъ обмѣна веществъ.
5) Такъ какъ мышцы представляютъ собою органы, въ которыхъ
сосредоточивается наибольшій обмѣнъ веществъ, то на нихъ рѣзче
всего и отражаются колебанія температуры.
По наблюденіямъ D. Finkler'a оказывается, что при пониже-
ніи температуры окружающаго воздуха на 24° Ц. повышеніе тепло-
образованія можетъ достигать даже вдвое противъ обыкновеннаго.
Точно также и зимою у морской свинки теплообразованіе повышалось
на 23% по сравненію съ лѣтомъ. Что сущность дѣла въ этомъ
случаѣ сводится на измѣненіе въ химизмѣ тканей, доказательствомъ
этому служатъ многочисленные факты. Между прочимъ по опытамъ
Ludwig'a и Landois Ezn'a, оказывается, что у кроликовъ наблюдалось
повышеніе выдѣленія углекислоты при пониженіи температуры окру-
жающаго воздуха.
Нужно впрочемъ замѣтить, что эти измѣненія въ обмѣнѣ наблю-
даются лишь до тѣхъ поръ, пока охлажденіе и согрѣваніе тѣла не
представляются очень значительными. Въ противномъ случаѣ регу-
ляторный механизмъ оказывается уже недостаточнымъ и наступающее
охлажденіе тѣла сопровождается уменьшеніемъ обмѣна, тогда какъ
чрезмѣрное согрѣваніе тѣла вмѣстѣ съ повышеніемъ внутренней t° тѣла
вызываетъ повышеніе обмѣна.
Очень интересно, что холодъ при примѣненіи его непосредственно
на внутренніе органы или вообще на ткани, въ которыхъ главнымъ
образомъ и совершается образованіе тепла, не производитъ того эффекта,
какъ дѣйствіе его на наружные покровы.
1) Röhrig и Zuntz. Arch. f. die des. Phys. IV. 57, 1871.

778

Такъ напр. вдыханіе холоднаго воздуха и введеніе чрезъ пище-
водъ кусочковъ льда въ желудокъ, введеніе холодныхъ глубокихъ
клизмъ вызываетъ пониженіе внутренней температуры тѣла и уменьшеніе
химическихъ продуктовъ дыханія. Дѣло въ томъ, что химизмъ тканей
находится въ зависимости отъ ихъ температуры подобно тому, какъ мы
наблюдаемъ это у хладнокровныхъ животныхъ, лишенныхъ того тепло-
регулирующаго механизма, которымъ обладаютъ животныя теплокровныя.
Эти и подобные имъ факты доказываютъ, что холодъ лишь
путемъ дѣйствія на чувствительные нервы кожи приводитъ рефлектор-
нымъ путемъ къ усиленію теплообразованія внутри организма.
Всѣ вышеуказаныя явленія регуляціи химизма тканей и тепло-
образованія несомнѣнно находятся въ зависимости отъ дѣятельности
нервной системы, которая въ этомъ случаѣ дѣйствуетъ на обмѣнъ ве-
ществъ и образованіе тепла въ тѣлѣ чисто отраженнымъ путемъ.
Самый процессъ регуляціи въ этомъ случаѣ нужно представить себѣ
такимъ образомъ, что холодъ возбуждаетъ съ поверхности центростре-
мительные импульсы, которые приводятъ въ дѣятельное состояніе
центробѣжные проводники, вліяющіе въ смыслѣ усиленія обмѣна и
усиленія тепла въ тѣлѣ, тогда какъ теплота, возбуждая центростре-
мительные импульсы, рефлекторно передаетъ угнетающее вліяніе на
химизмъ тканей и на развитіе тепла въ тѣлѣ. Что въ этомъ процессѣ
регуляціи образованія тепла въ тѣлѣ играетъ роль нервная система,
доказывается несомнѣнными фактами.
Между прочимъ на существованіе регуляціи образованія тепла
въ тѣлѣ подъ вліяніемъ нервной системы указываютъ уже вышеци-
тированные опыты Pflüger'a съ отравленіемъ животныхъ кураре.
Мы уже упоминали, что при отравленіи животныхъ кураре какъ
обмѣнъ веществъ, такъ и температура тѣла понижаются болѣе или менѣе
значительно. При этомъ оказывается, что отравленныя животныя уже
утрачиваютъ способность приспособлять обмѣнъ тканей и образованіе
тепла въ тѣлѣ къ окружающимъ внѣшнимъ условіямъ; въ этомъ случаѣ
какъ тепло, такъ и холодъ дѣйствуютъ на организмъ теплокровнаго
животнаго совершенно такъ, какъ эти вліянія дѣйствуютъ и на орга-
низмъ хладнокровнаго животнаго. Иначе говоря, тепло въ этомъ случаѣ
усиливаетъ поглощеніе кислорода и выдѣленіе углекислоты, тогда какъ
холодъ уменьшаетъ поглощеніе кислорода и выдѣленіе углекислоты. При
этомъ у кураризованныхъ животныхъ усиленіе обмѣна веществъ не
идетъ обратно пропорціонально температурѣ, а усиливается въ особенности
вмѣстѣ съ поднятіемъ температуры выше нормы.
Достойно вниманія, что при этомъ поглощеніе кислорода и
выдѣленіе углекислоты ничуть не идетъ параллельно другъ другу.

779

Напротивъ того при повышеніи температуры развитіе углекислоты
происходитъ быстрѣе поглощенія кислорода и наоборотъ при пониженіи
температуры развитіе уклекислоты происходитъ медленнѣе, нежели
поглощеніе кислорода.
Самое правильное объясненіе, которое можетъ быть дано выше-
указаннымъ изслѣдованіямъ, состоитъ въ томъ, что, благодаря отра-
вленію кураре, нормальный рефлексъ, развивающійся при дѣйствіи
внѣшняго холода и возбуждающій усиленный обмѣнъ, a вмѣстѣ съ
тѣмъ дѣйствующій на образованіе тепла въ тѣлѣ, перестаетъ суще-
ствовать почти совершенно, благодаря невозможности передачи его на
мышцы, составляющія главный источникъ тепла въ организмѣ.
Въ согласіи съ этимъ стоятъ и извѣстные опыты Samuel'а,
который нашелъ, что кролики, которымъ онъ производилъ перевязку
главныхъ артеріальныхъ стволовъ четырехъ конечностей или же пере-
рѣзку ихъ нервныхъ стволовъ, не въ состояніи уже были поддерживать
температуру своего тѣла на извѣстной высотѣ при дѣйствіи холода и
потому вслѣдъ за охлажденіемъ тѣла быстро погибали.
Надо однако замѣтить, что уже неоднократно дѣлались попытки
объяснить измѣненіе теплообразованія въ вышеуказанныхъ случаяхъ
вліяніемъ сосудодвигателей въ глубокихъ тканяхъ.
Такъ какъ регуляція теплоотдачи обусловливается главнѣйшимъ
образомъ игрой сосудовъ на периферіи, то и дѣлались попытки
объяснить сосудодвигательными эффектами даже вліяніе перерѣзки цен-
тральной нервной системы на температуру тѣла.
Но этому толкованію перерѣзка спинного мозга должна сопро-
вождаться расширеніемъ сосудовъ въ частяхъ тѣла, лежащихъ ниже
перерѣзки. Это расширеніе должно захватить собою какъ поверхностныя
части тѣла, такъ и болѣе глубокія его области. Въ результатѣ про-
исходитъ какъ увеличеніе потери тепла, такъ и повышеніе образованія
его внутри организма. Въ началѣ однако, вслѣдствіе быстрой отдачи
тепла съ поверхности, должно происходить пониженіе температуры
тѣла; послѣдующій же эффектъ долженъ зависѣть отъ количествен-
ныхъ соотношеній между отдачей тепла и образованіемъ его внутри
организма.
Такъ какъ поверхность наростаетъ не въ такомъ размѣрѣ какъ
объемъ, то естественно, что въ зависимости отъ уровня перерѣзки
будетъ зависѣть то обстоятельство, произойдетъ ли пониженіе или
повышеніе температуры тѣла; вмѣстѣ съ тѣмъ понятно, что чѣмъ
выше произведена перерѣзка спинного мозга, тѣмъ больше должно
происходить и послѣдующее повышеніе температуры тѣла, какъ это и
наблюдалось напр. въ опытахъ Naunin'a и Quincke.

780

Должно однако принять во вниманіе, что законность этого вывода
далеко не можетъ быть абсолютною, въ виду непропорціональнаго
развитія мышечной ткани на различныхъ уровняхъ спинного мозга.
Очевидно также, что различныя животныя въ зависимости отъ разви-
тія мышечной ткани должны представлять въ этомъ случаѣ не вполнѣ
одинаковыя явленія.
Съ другой стороны перерѣзка на уровнѣ общаго сосудодвигатель-
наго центра должна совершенно соотвѣтствовать по своимъ послѣдствіямъ
перерѣзкѣ верхней части спинного мозга; перерѣзка же непосредственно
надъ общимъ сосудодвигательнымъ центромъ, какъ это дѣлалъ напр.
Чешихинъ, должна приводить къ инымъ послѣдствіямъ въ силу того
обстоятельства, что здѣсь могъ приходить въ дѣйствіе уже сосудорас-
ширяющий центръ.
Значеніе усиленнаго метаболизма тканей въ термотакси-
ческой функціи.
Не подлежитъ однако сомнѣнію, что дѣйствіе одного сосудодви-
гательнаго механизма не объясняетъ даже значительной доли тѣхъ
фактовъ, которые открываются при ближайшемъ изслѣдованіи вопроса.
Мы уже ранѣе говорили, что одна гиперемія безъ активной
дѣятельности самихъ клѣтокъ не можетъ объяснить намъ повышеніе
обмѣна веществъ. Она можетъ быть разсматриваема только, какъ со-
дѣйствующій агентъ, обезпечивающій повышеніе обмѣна при усиленной
дѣятельности клѣтокъ, безъ каковой о повышеніи обмѣна веществъ и
усиленномъ теплообразованіи не можетъ быть даже и рѣчи.
Въ виду этого, представляется необходимымъ признать, что тепло-
регуляція со стороны нервной системы обусловливается собственно
тѣмъ, что, благодаря чувствительнымъ импульсамъ, получаемымъ на
периферіи отъ тепла или холода, рефлекторно передается вліяніе на
сосуды периферіи и на дѣятельность такихъ активныхъ тканей, какъ
мыщцы или железы, возбуждая или угнетая происходящіе въ нихъ
процессы и тѣмъ самымъ повышая или понижая теплообразованіе.
Въ пользу такого непосредственнаго вліянія нервной системы на
окислительные процессы въ мышцахъ даже при полномъ покоѣ ихъ,
говорятъ опыты съ изслѣдованіемъ газовъ крови, при чемъ оказывается,
что обмѣнъ веществъ въ мышцѣ послѣ перерѣзки двигательнаго нерва
значителано ослабляется по сравненію съ обмѣномъ въ мышцѣ покою-
щейся, но находящейся въ связи съ центрами (Claude Bernard).
Такимъ образомъ необходимо признать, что при холодѣ вмѣстѣ
съ дѣйствіемъ механизма, уменьшающаго теплоотдачу, путемъ сжатія

781

периферическихъ сосудовъ и слѣдовательно большаго скопленія крови
во внутреннихъ частяхъ организма и вообще въ глубокихъ тканяхъ,
чѣмъ обезпечивается большій притокъ питательнаго матеріала къ по-
слѣднимъ, происходитъ рефлекторное вліяніе на центробѣжные нервы,
возбуждающіе дѣятельность такихъ тканей, какъ мышцы и железы,
чѣмъ и вызывается усиленный въ нихъ обмѣнъ веществъ.
Съ другой стороны въ теплѣ вмѣстѣ съ расширеніемъ перифери-
ческихъ сосудовъ и отвлеченіемъ крови отъ болѣе глубокихъ тканей
рефлекторно происходитъ подавленіе дѣлтельности мышцъ и железъ и,
вслѣдствіе того, пониженіе обмѣна и уменьшеніе образованія тепла.
Доказательство этого не трудно видѣть въ томъ, что при холодѣ мы-
шечный тонусъ усиливается, что выражается особымъ чувствомъ на-
пряженности въ мышцахъ 1). При болѣе сильномъ холодѣ появляются
даже частыя и мелкія мышечныя сокращенія въ формѣ дрожанія,
приводящаго къ рѣзкому усиленію метаболизма мышечныхъ клѣтокъ и
къ усиленному образованію тепла въ тѣлѣ.
Дрожь такимъ образомъ является однимъ изъ важныхъ защити-
тельныхъ актовъ организма, противодѣйствующихъ его охлажденію.
Вмѣстѣ съ тѣмъ имѣются факты, свидѣтельствующіе и о повышенной
дѣятельности железъ при холодѣ.
Съ другой стороны при дѣйствіи тепла мышечный тонусъ пони-
жается вмѣстѣ съ одновременнымъ пониженіемъ окислительныхъ про-
цессовъ, что доказывается цѣлымъ рядомъ изслѣдованій, и вмѣстѣ съ
тѣмъ понижается также и дѣятельность железъ.
Слѣдуетъ особенно имѣть въ виду вышеуказанный параллелизмъ
мышечнаго тонуса и окислительныхъ процессовъ въ мышцахъ при
дѣйствіи холода и тепла на поверхность тѣла.
Такимъ образомъ въ зависимости отъ внѣшней томпературы нахо-
дится не только большій или меньшій химизмъ и теплообразованіе, но
и большее или меньшее напряженіе мышечнаго тонуса, что въ свою
очередь отражается и на двигательной способности. При холодѣ наши
движенія представляются облегченными, оживленными и ускоренными,
тогда какъ при теплѣ они напротивъ того затруднены, вялы и замед-
лены. Въ этомъ отношеніи безспорно вліяніе климата имѣетъ свое
значеніе и по отношенію къ внѣшнимъ особенностямъ характера на-
родовъ.
1) Ошибочно думать, какъ полагаетъ Pfluger, что чувство напряженности
при холодѣ стоить въ прямой связи съ процессами окисленія въ мышцахъ,
которыя во всякомъ случаѣ неощутимы. Это чувство напряженности является
прямымъ послѣдствіемъ усиленнаго мышечнаго тонуса, развивающагося, какъ я
настоящая дрожь, чисто рефлекторнымъ путемъ подъ вліяніемъ охлажденія кож-
ной поверхности.

782

Тотъ же фактъ очевидно обусловливаетъ и большую или меньшую
потребность въ пищѣ, какъ главномъ матеріалѣ для поддержанія об-
мѣна веществъ. Извѣстно, что зимой обнаруживается значительно боль-
шая потребность въ пищѣ, нежели лѣтомъ во время жаровъ. Равнымъ
образомъ сѣверные народы по сравненію съ южными, какъ извѣстно,
имѣютъ потребность въ пріемѣ большаго количества пищевыхъ продук-
товъ, особенно тѣхъ, которые даютъ обильный матеріалъ для горенія.
Кромѣ холода и тепла на обмѣнъ веществъ въ тканяхъ и на
теплообразованіе оказываютъ вліяніе и иныя рефлекторныя раздра-
жения. Такъ, уже многими авторами отмѣчалось небольшое повышеніе
t° подъ вліяніемъ раздраженія центральныхъ отдѣловъ перифериче-
скихъ нервовъ.
Mosso утверждаетъ напр. что раздраженіе кислотой сѣдалищнаго
нерва у лягушекъ поднимало t° на 0,2 Ц. Также и на себѣ авторъ
наблюдалъ небольшое поднятіе t° отъ болевыхъ раздраженій, которое онъ
разсматриваетъ, какъ сложное рефлекторное явленіе. Wood послѣ
болевового раздраженія наблюдалъ повышеніе t° тѣла, смѣняющееся
затѣмъ пониженіемъ ея.
Изслѣдованія I. Ott'a привели однако къ другимъ результатамъ.
Для выясненія вліянія болевыхъ раздраженій на тепловыя
отношенія этотъ авторъ пользовался калориметромъ, въ который по-
мѣщалъ животное съ обнаженнымъ сѣдалищнымъ нервомъ. При этомъ
онъ убѣдился, что при раздраженіи нерва какъ образованіе, такъ и
отдача