Анохин П. К. Системные механизмы высшей нервной деятельности. — 1979

Анохин П. К. Системные механизмы высшей нервной деятельности : избр. тр. / АН СССР, Отд-ние физиологии. — М. : Наука, 1979. — 454 с. : ил., 1 л. портр.
Ссылка: http://elib.gnpbu.ru/text/anohin_sistemnye-mehanizmy_1979/

Обложка

П. К. АНОХИН

Избранные
труды

СИСТЕМНЫЕ

МЕХАНИЗМЫ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

I

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ОТДЕЛЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ

II

Петр Кузьмич
АНОХИН
1898—1974

1

П. К. АНОХИН

Избранные
труды

СИСТЕМНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1979

2

УДК. 612.

П. К. Анохин. Системные механизмы высшей нервной деятельности. М.,

«Наука», 1979, 453 с.

Монография содержит избранные труды выдающегося советского физиолога, ученика И. П. Павлова, лауреата Ленинской премии академика Петра Кузьмича Анохина (1898—1974).

В книге рассматриваются исторические корни возникновения и развития системных аспектов учения о высшей нервной деятельности, анализируются системные закономерности работы коры головного мозга и ряда
подкорковых образований, составляющих основу сложных и многообразных проявлений целенаправленного поведения.

Издание предназначено для биологов, физиологов, врачей, психологов,
философов, а также многих других специалистов, интересующихся системными принципами работы мозга.

Редакционная коллегия:

чл.-кор. АН СССР Н. П. БЕХТЕРЕВА,
доктор биол. наук Е. Л. ГОЛУБЕВА,
доктор мед. наук В. А. ПОЛЯНЦЕВ,
доктор биол. наук Г. В. РЫЖИКОВ,
чл.-кор. АМН СССР К. В. СУДАКОВ
(ответственный редактор),
чл.-кор. АН СССР А. М. УГОЛЕВ,
кандидат биол. наук С. Н. ХАЮТИН
(ответственный секретарь),
доктор мед. наук А. И. ШУМИЛИНА

50300-046
А ———— = БЗ-4-41-1978
055(02)-79

© Издательство «Наука», 1979 г.

3

ПРЕДИСЛОВИЕ

Избранные труды выдающегося советского физиолога, лауреата Ленинской премии академика П. К. Анохина (1898—1974) содержат его основополагающие работы по системному анализу высшей нервной деятельности.

Разработанная П. К. Анохиным теория функциональной системы явилась творческим развитием учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности.

Теория функциональных систем отражает новый этап изучения функциональных проявлений животных и человека. По определению П. К. Анохина, функциональные системы — это динамические, саморегулирующиеся организации, все составные компоненты которых взаимосодействуют достижению полезных для системы и метаболизма организма в целом приспособительных результатов. Такими жизненно важными результатами являются:

1. Показатели внутренней среды, обеспечивающие различные стороны тканевого метаболизма, такие как реакция рН, уровень CO2—O2, уровень питательных веществ, осмотическое давление, температура и т. п. Их изменения формируют внутренние биологические потребности организма.

2. Результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие внутренние биологические потребности организма.

3. Результаты зоосоциальной деятельности животных и социальной деятельности человека.

Именно указанные результаты выступают в роли ведущих системообразующих факторов. Любые отклонения от жизненно важных результатов нервным и гуморальным путем непосредственно или за счет избирательного возбуждения различных отделов центральной нервной системы приводят к избирательному включению различных органов и процессов, совокупная деятельность

4

которых обеспечивает достижение оптимального для организма в целом результата.

Любая целенаправленная деятельность животных, человека, с точки зрения теории функциональной системы представляет из себя континуум результатов, завершающихся конечным результатом, удовлетворяющим ведущую биологическую или для человека — социальную потребность.

Природа целенаправленных поведенческих актов глубоко волновала П. К. Анохина.

В статье «Рефлекс цели как объект физиологического анализа», опубликованной в 1962 г. в Журнале высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова, П. К. Анохин писал: «...Вся наша жизнь состоит из непрерывной цепи формирующихся целей и их достижений.

Такие цели могут быть большими, малыми, а иногда и просто пустяковыми, однако, только поставив перед собой такую цель, человек может в дальнейшем формировать гармоническое, а не хаотическое поведение. Сомнительно, что вообще можно было представить себе какой-либо поведенческий акт человека, или других высших животных, который мог бы реализоваться без предварительного формирования самой цели или намерения к совершению данного действия...»

Нетрудно заметить, как эта мысль перекликается с высказыванием И. П. Павлова, который еще в 1916 г. в статье «Рефлекс цели» писал: «Рефлекс цели имеет огромное жизненное значение, он есть основная форма жизненной энергии каждого из нас... Вся наша жизнь, все ее улучшения, вся ее культура делается рефлексом цели, делается только людьми, стремящимися к той или другой поставленной ими себе в жизни цели... Наоборот, жизнь перестает привязывать к себе, как только исчезает цель..!» (И. П. Павлов, 1951, с. 199).

Из этого высказывания И. П. Павлова следует, что «рефлекс цели» он понимал как стремление к действующему на организм объекту, стремление к обладанию этим раздражающим объектом. Первым толчком к целенаправленной деятельности И. П. Павлов считал «основные влечения» организма: голод, страх, половое возбуждение и др.

К сожалению, эти замечательные мысли не нашли широкого развития в трудах И. П. Павлова и это понятно, поскольку

5

И. П. Павлов так же как и многие его последователи в объяснении процессов высшей нервной деятельности строго стоял на позициях рефлекторной теории.

Стержневая линия этой позиции заключается в том, что ведущая роль в любых проявлениях высшей нервной деятельности животных и человека принадлежит внешним раздражителям, формирующим либо безусловнорефлекторные, либо условнорефлекторные реакции.

Даже те биологически важные раздражители внешней среды, которые для животных и человека представляют конечную цель их длительной, напряженной поисковой деятельности, рассматриваются с этой точки зрения как безусловные раздражители, например, пищевые, оборонительные, половые и т. д., вызывающие только соответствующие вегетативные или двигательные реакции. Даже подкрепляющие свойства безусловных раздражителей с этих позиций опять же заключаются в формировании у живых существ биологически выраженных реакций, с которыми и происходит взаимодействие реакций, обусловленных условными раздражителями по принципу взаимодействия двух дуг возбуждений.

Условные раздражители с этих позиций также вызывают только опережающие реакции, соответствующие сочетаемым с ними безусловным раздражителям.

Из этого следует, что условный рефлекс не включает в свою организацию активные механизмы цели и, следовательно, не может удовлетворительно объяснить целенаправленное поведение животных.

Характерно, что уже на одной из сред (Павловские среды. М. Л., 1949, III, с. 262—263) И. П. Павлов сказал: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, это «условным рефлексом» назвать нельзя». А это значит, что для объяснения целенаправленной деятельности животных необходимы и другие методические и методологические подходы.

П. К. Анохин в 1973 г. в статье «Системный анализ условного рефлекса» (Журн. высш. нервн. деят., 1973, 23, 2, с. 229—247) указывал на три ограничительных момента рефлекторной теории: 1) исключительное значение пускового (условного) стимула в поведении; 2) поступательный, линейный характер распространения возбуждения по рефлекторной дуге от рецептора к

6

эффектору; 3) завершение рефлекса действием и только действием.

Ограничения рефлекторной теории в понимании целенаправленного поведения животных и человека, по нашему глубокому убеждению, в значительной мере преодолевает теорию функциональной системы, разработанная П. К. Анохиным. По сравнению с рефлекторной теорией, теория функциональной системы прежде всего не останавливается на эффектах внешних воздействий на организм, а идет дальше до результата поведенческой деятельности включительно.

Именно результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие биологические, а для человека, в первую очередь, социальные потребности, с точки зрения теории функциональной системы являются ведущими факторами целенаправленного поведения.

Таким образом, принципиально изменяется подход к механизмам целенаправленной деятельности: центр тяжести переносится от изучения реакций животных на внешние раздражения к изучению тех первичных изменений внутри мозга, которые через длительную цепь событий приводят к активному поиску и взаимодействию животных со специальными раздражителями внешней среды.

П. К. Анохиным установлена операциональная архитектоника центральной организации функциональных систем, включающая стадии афферентного синтеза, принятия решения, формирования акцептора результатов действия и программы действия, стадию достижения результата и обратную афферентацию о результате.

Все это позволило с принципиально новых позиций исследовать функции мозга и, в частности, высшую нервную деятельность животных и человека.

Введение понятия об афферентном синтезе явилось дальнейшим развитием представлений И. П. Павлова об аналитико-синтетической деятельности мозга. П. К. Анохин убедительно показал, что не только пусковой условный стимул определяет поведенческий акт человека и животных, но он может определяться действием обстановки, биологической или социальной

7

мотивацией или генетически и индивидуально приобретенной памятью.

Представления П. К. Анохина об акцепторе результатов действия легли в основу концепции об опережающем отражении действительности, которая позволила с материалистических позиций приступить к изучению проблемы цели, проблемы, которая много лет была уделом идеалистических представлений.

Теория функциональной системы, таким образом, значительно расширила представления о механизмах целенаправленной деятельности животных и человека. На основе механизма предвидения будущих результатов и постоянной оценки достигнутых результатов за счет непрерывного сравнения обратной афферентации, поступающей в центральную нервную систему от параметров достигнутых результатов действия оказалось возможным понять, как животные и человек исправляют ошибки своей деятельности.

На основе теории функциональной системы удалось углубить существующие взгляды на конкретные нейрофизиологические механизмы работы мозга.

В первую очередь, было сформулировано представление о множественных специфических восходящих активирующих влияниях подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества.

Это в свою очередь расширило традиционные представления о механизмах конвергенции возбуждений на различных нейронах центральной нервной системы и дало основание П. К. Анохину утверждать, что возбуждения различного биологического качества используют на одних и тех же нейронах различные химические механизмы.

Процессы обработки поступающих к нейронам возбуждений, как утверждал П. К. Анохин, уходят в глубь постсинаптических протоплазменных реакций. Эти представления позволили ему сформулировать новую конвергентную теорию замыкания условного рефлекса.

Согласно этой теории, процесс формирования условнорефлекторной связи благодаря конвергенции на один и тот же нейрон мотивационных, условных и подкрепляющих возбуждений происходит в цитоплазме отдельных нейронов, на основе специфических ферментативных реакций.

8

В настоящее время теория функциональной системы продолжает плодотворно развиваться во многих научных коллективах. При этом главные усилия исследователей направлены на выяснение нейрофизиологических механизмов афферентного синтеза и особенно аппарата предвидения результатов, удовлетворяющих доминирующие потребности животных и человека — акцептора результата действия.

Сейчас обнаружены новые свойства этого ведущего механизма целенаправленной деятельности.

Установлено, например, что акцептор результата действия в доминирующих функциональных системах, определяющих целенаправленные поведенческие акты животных различного биологического качества, представляет разветвленную динамическую организацию, функционально объединяющую различные отделы мозга как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях.

Такое широкое представительство акцептора результата действия в структурах мозга становится понятным, так как практически любой полезный для организма результат, удовлетворяющий ту или иную его доминирующую потребность (подкрепление в общепринятом значении), по своим физическим, химическим и биологическим свойствам всегда многопараметрен. Из этого следует, что информация о достижении потребного результата всегда поступает к структурам мозга генерализованно по различным сенсорным каналам: тактильным, зрительным, обонятельным, слуховым, проприоцептивным, температурным и т. д. Только благодаря разветвленной архитектуре акцептора результата, представленной различными проекционными зонами соответствующих анализаторов, принципиально возможна встреча составляющих акцептор результата действия опережающих возбуждений с реально возникающими при действии подкрепляющих раздражителей многопараметренных возбуждений.

Причем встреча этих возбуждений для каждого параметра достигнутого результата может происходить в различных отделах мозга и на его разных уровнях.

В своей организации акцептор результата действия динамичен. Он последовательно программирует весь пространственно-временной континуум этапных результатов, приводящих в прошлом к удовлетворению каждой доминирующей потребности. К то-

9

му же следует отметить, что в акцепторе результата действия программируется не только континуум результатов поведения, но и вся мозаика действий, направленных на достижение каждого результата. Наиболее отчетливо пространственно-временная архитектура акцептора результата действия представлена в функциональной системе, определяющей прием пищи. Акцептор результата действия данной функциональной системы программирует определенную последовательность результатов приема и обработки пищи в организме: поступление пищи в ротовую полость, пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, тонкий кишечник, всасывание поступивших питательных веществ и, наконец, ведущий конечный результат — восполнение уровня питательных веществ в крови, определяющего нормальное течение метаболических процессов.

Аналогичным образом строятся сложные программы различных целенаправленных актов животных и человека.

В составе акцептора результата действия обнаружены врождённые и приобретенные механизмы.

Практически все формы основных биологических мотиваций (пищевые, питьевые, половые, оборонительные, агрессивные и др.) генетически программируют основные свойства соответствующих подкрепляющих раздражителей. Только благодаря этому новорожденные животные проявляют столь поразительное избирательное отношение к биологически значимым сенсорным раздражителям, имея возможность сравнить их с наследственно-запрограммированными свойствами акцептора результата действия.

Есть все основания полагать, что аналогично этому происходит реализация врожденных программ деятельности многих животных.

Примером развертывания генетически детерминированной программы акцептора результата действия в функциональной системе является пищевое поведение птенцов — мухоловки-пеструшки.

Удалось показать, что у птенцов этих птиц наблюдается последовательная смена ведущих афферентаций, вызывающих пищевое поведение: сначала доминирующими являются акустические, а затем зрительные раздражители.

В процессе индивидуального развития происходит процесс

10

«обогащения» акцептора результата действия. Его программы обрастают индивидуальными навыками, направленными на удовлетворение той или иной потребности. Число программируемых этапных результатов может сокращаться или, наоборот, увеличиваться.

По мере неоднократного, однотипного удовлетворения ведущей потребности организма наблюдается процесс запечатления в структурах соответствующего акцептора результата действия специфической мозаики возбуждений, программирующей основные параметры данного подкрепления. В этом случае формируется специфическая «энграмма подкрепления». Как показали проведенные опыты, в качестве ведущего фактора, выявляющего соответствующие энграммы подкрепления, всегда выступают доминирующие мотивации.

В этом, принципиально, и заключается процесс «извлечения опыта из памяти», который требует дальнейшего глубокого изучения.

Следует отметить также, что в структуру акцептора результата действия на основе предшествующего генетического или индивидуального опыта включается эмоциональный компонент, предвидение той положительной эмоции, которая обычно всегда сопровождает удовлетворение доминирующих потребностей. Именно эти процессы эмоционального «предвкушения» составляют основу того общераспространенного состояния, которое в обыденной жизни получило название «аппетит», и которое все еще остается совершенно невыясненным в нейрофизиологическом смысле.

В последнее время принципиальную важность приобрел вопрос вероятностного программирования целенаправленного поведения животных в новых условиях, а также при искусственных препятствиях к удовлетворению ведущих доминирующих потребностей, особенно при наличии биологических конкурентов. Каковы закономерности формирования акцептора результата действия в этих условиях покажут будущие эксперименты.

Указанные общие свойства акцептора результатов действия в функциональных системах, определяющих целенаправленные поведенческие акты животных, определили новые направления нейрофизиологических исследований. Они заставили вплотную за-

11

няться поисками конкретных механизмов, определяющих эти процессы.

Для выявления и изучения аппарата акцептора результата действия в условиях автоматизированной целенаправленной деятельности широко применяется методика внезапной подмены или отмены подкрепления (так называемая «методика сюрприза»).

Используя этот прием, удалось обнаружить избирательно выраженную в различных структурах электроэнцефалографическую реакцию — феномен медленных высокоамплитудных колебаний, отражающий реверберационные процессы (А. И. Шумилина).

В условиях внезапного «рассогласования» реального результата с ожидаемым наблюдается напряжение вегетативных реакций: учащение дыхания, подъем артериального давления и т. д. Наоборот, в случае «согласования» наблюдаются кратковременные депрессорные реакции.

Обнаружен клеточный феномен реакции рассогласования. В случае длительного неудовлетворения потребности, а также при «сюрпризных» реакциях подмены подкрепления в нейронах различных отделов мозга возникает характерная «пачкообразная» активность.

Все это открывает реальные перспективы изучения нейрональных механизмов акцептора результата действия, которые могут быть особенно плодотворны при условии одновременной регистрации активности нескольких нейронов, расположенных в различных отделах мозга.

В условиях автоматизированной пищедобывательной деятельности А. И. Шумилина обнаружила в ответ на действие условного раздражителя избирательное возникновение в различных структурах мозга негативной волны «ожидания» по Г. Уолтеру.

Этот феномен по-видимому позволит в последующих исследованиях понять динамику и избирательность локализации акцептора результата действия в различных структурах мозга на разных стадиях выработки, упрочения или угашения целенаправленных поведенческих актов.

Основополагающие идеи П. К. Анохина о системной организации процессов высшей нервной деятельности, бесспорно, послу-

12

жат значительным толчком в развитии этого раздела физиологии, в котором нашей отечественной науке принадлежит заслуженный приоритет.

Предлагаемая вниманию читателя книга содержит основные труды академика П. К. Анохина по системному анализу проблем высшей нервной деятельности, опубликованные в разных изданиях на протяжении 30 последних лет. Редакционная коллегия сочла возможным опубликовать эти труды без списка цитируемой литературы, который во многих случаях представляет лишь исторический интерес.

Редколлегия

13

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА КАК ОСНОВА
ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АРХИТЕКТУРЫ
ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА*
Согласно нашим представлениям, разработанным в 1932—
1935 гг., функциональная система — это избирательное интегра-
тивное образование целого организма. Она является подлинной
единицей интеграции, создающейся при динамическом формиро-
вании любой качественно очерченной деятельности целостного ор-
ганизма. Мы всегда подчеркивали, что функциональная система
как материальное образование является избирательным централь-
но-периферическим образованием, а не только собственно образо-
ванием центральной нервной системы, как часто думают (Анохин,
1935). Уже одно то, что это понятие выросло в нашей лаборато-
рии как неизбежное следствие тех затруднений, которые мы ис-
пытывали в 1932 г. при объяснении компенсаторных приспособ-
лений целого организма на основе только общепринятой дуги
рефлекса, подчеркивает ее особенную физиологическую архитек-
туру- Оказалось, что систематические исправления двигательных
актов в связи с компенсацией нарушенных функций протекают
на основе непрерывной информации от получаемых результатов.
Следовательно, весь процесс компенсации приобретает в какой-то
степени циркулярный характер.
Поскольку понятие функциональной системы по самой своей
сути является понятием интегративным, постольку прежде чем
заняться самой функциональной системой, необходимо обрисовать
общие представления об интеграции в современной нейрофизиоло-
гии.
Понятие об интегративной деятельности нервной системы
Родоначальником применения термина «интеграции» к явле-
ниям биологического характера является английский философ
Spenser, который употребил это понятие как противоположное
дифференциации применительно к эволюции материальных си-
стем. Spenser рассматривал весь процесс прогрессивного развития
жизни на земле как гармоническое сочетание интегрирования и
дифференцирования процессов эволюции. Ему же принадлежит и
понятие об уровнях интеграции, поскольку в процессе
эволюции имеет место постепенное усложнение интегрированных
процессов.
* Глава VI из книги «Биология и нейрофизиология условного рефлекса»
(М., «Медицина», 1968, с. 194—262).

14

Связывая понятие интеграции с эволюцией мира, Spenser счи-
тал, что она появляется как результат уплотнения (density) ма-
терии и ее дифференциации в процессе развития. В своем трак-
тате «Первые принципы» он пишет: «Эволюция есть интеграция
материи, которой сопутствует рассеивание движения. В процессе
эволюции материя проходит через неопределенную несвязанную
гомогенность к определенной и связанной гетерогенности, причем
на протяжении этого процесса происходит параллельная транс-
формация движения» (Spenser, 1904).
Поскольку для Spenser привлечение математического терми-
на «интеграция» было лишь фрагментом его философских пред-
ставлений мира, его концепция об интеграции не имела немедлен-
ного и непосредственного влияния на физиологию, хотя сам Spen-
ser опубликовал работу под названием «Трансцендентальная
физиология». Наоборот, общее философское значение понятия ин-
теграции приобрело довольно широкое значение.
Пожалуй, первым последователем Spenser в области чисто
нервных функций был невропатолог Jackson. Используя тот факт,
что интеграция у Spenser является результатом эволюции, Jack-
son дал первое объяснение нервной интеграции с точки зрения
эволюции, именно с точки зрения нарастания интегративных ком-
плексов в определенной «иерархии».
Каждый уровень этой «иерархий» формирует свое представи-
тельство в более высокой степени интеграции, пока весь организм
как целое не будет интегрирован в самом высшем пункте цент-
ральной нервной системы.
Это представление об интеграции в нервной системе как об
«уплотнении» различных свойств и представительств Jackson ши-
роко использовал в патологии, объясняя ряд клинических симпто-
мов как результат «распада» высших интеграции под влиянием
органических или функциональных патогенных воздействий.
Именно в этом смысле его теоретические представления были
хорошо сформулированы в выражении «эволюция и распад», т. е.
возврат к более низким степеням иерархической структуры мозга
(evolution and dissolution).
Впоследствии идея об интеграции была воспринята рядом уче-
ных, которые в разных аспектах интерпретировали Spenser.
В этом смысле определенный интерес представляет точка зрения
Head, который, может быть, первый отождествил высшую инте-
грацию с ощущением, которое, по его мнению, полностью интегри-
рует весь организм, так сказать, в одном фокусе (Head, 1920).
Интересно отметить, что уже в XIX столетии идея об ин-
теграции как о наиболее удобной модели объяснения очевидной
целостности организма довольно широко и, вероятно, независимо
от Spenser распространилась на прогрессивные круги обществен-
ных деятелей России 60-х годов.

15

Например, хорошо известно, что Н. П. Огарев, просвещенный
деятель 60-х годов, еще в 50-е годы поставил целый ряд экспе-
риментов с домашними животными в своей усадьбе в Пензенской
губернии и был хорошо знаком с устремлениями современной
ему физиологии и социологии. Обращаясь к другому прогрес-
сивному деятелю России А. И. Герцену, он писал: «Груба еще
физиология, Герцен! Наука не берет еще в расчет всю тесную
цепь нервных потрясений под впечатлением предания и совре-
менной общественности, а между тем жизнь интегрирует их в
каждом росте организма. За непониманием этой постоянной ин-
теграции ни физиология, ни история не поставили еще своей
формулы и потому, с одной стороны, только рассеянные наблю-
дения, а с другой — натянутые теории по крупным данным. Обе
науки, которые должны составлять одно целое, хромают в раз-
бивку» \
Этот факт лишний раз подчеркивает, что идея о социально-
биологической интеграции как о высшем уровне функционирова-
ния человеческого организма уже в конце прошлого столетия
широко вошла в представление прогрессивных деятелей, которые
увидели в интеграции возможности объяснения работы мозга на
объективных научных основах.
Как увидим ниже, в сущности Sherrington, признавая челове-
ческое «я» высшим фактором интеграции, также пришел к вы-
воду о высшем уровне интеграции, хотя и понимал его на пси-
хопараллестических путях.
Следует указать, что открытие И. М. Сеченовым централь-
ного торможения и опубликование им принципиального труда
«Рефлексы головного мозга» также в какой-то степени определи-
ли самый подход к интеграции нервной деятельности как к ко-
ординации возбуждений и торможений (Сеченов, 1863).
Знаменитая книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного моз-
га» была написана в условиях бурного расцвета естественно-
научных знаний в России 60-х годов. Наряду с другими прогрес-
сивными идеями в среду русских деятелей начинает проникать и
понятие об интеграции. По крайней мере, термин «интеграция»
в применении к нервной деятельности широко употребляется и
теми прогрессивными деятелями России 60-х годов, которые не
являлись профессионалами-физиологами, каким был И. М. Сече-
нов.
К этому же ряду примеров надо отнести и вполне осознанное
стремление И. П. Павлова отказаться еще в 80-х годах прошлого
столетия от недостатков острого эксперимента в условиях виве-
секции и разработать методы, позволяющие разрабатывать фи-
1 Н. П. Огарев. Моя исповедь.— Центральный государственный архив Ок-
тябрьской революции (ЦГАОР), ф. 5770, д. 43, с. 66.

16

зиологию на целом организме в условиях, максимально близких
к естественным (Павлов, 1879; Анохин, 1949).
Условный рефлекс, несомненно, представляет собой интегра-
тивное образование целого организма. В этом и состоит его фи-
зиологическое достоинство как модели для изучения целостных
актов. Вместе с тем мы должны также понимать, что трактовка
самого условного рефлекса и последующих процессов безуслов-
ного подкрепления была основана на рефлекторном принципе,
и, следовательно, в центре внимания исследователей не была по-
ставлена его интегративная сущность. Поэтому естественно возни-
кает вопрос: является ли условный рефлекс чем-либо специфи-
ческим с точки зрения самих законов интеграции или он также
подчиняется этим универсальным законам, но приобретает неко-
торые новые свойства как фактор высшей интеграции.
Как уже не раз отмечалось, интеграция как принцип должна
получить четкую физиологическую архитектуру со всеми ее уз-
ловыми механизмами, присущими только ей и не присущими ее
частям. И здесь прежде всего мы должны ответить на вопрос:
будет ли эта физиологическая архитектура единой для всех уров-
ней интеграции или она будет варьировать в зависимости от
сложности этих уровней.
До конца XIX столетия систематическое развитие идеи об
интегративной деятельности нервной системы как чисто нейро-
физиологической проблемы не выходило за пределы Англии.
Например, Sherrington на ряде чисто физиологических механиз-
мов стремился показать, как реально, включая и клеточный
уровень, осуществляется интегративная деятельность нервной
системы. Он сумел собрать и систематизировать огромное коли-
чество нейрофизиологических фактов, раскрывающих идею ин-
теграции в новых и оригинальных механизмах спинного мозга,
имеющих, как оказалось, универсальное значение для работы
нервной системы вообще.
Хорошо известны его положения о реципрокном торможении
на уровне спинного мозга, аллиированных дугах рефлекса, об-
щем конечном пути, борьбе за конечный путь и так далее.
Фактически все эти механизмы являются универсальными для
всех уровней центральной нервной системы. Достаточно вспом-
нить хотя бы механизм конвергенции, который мы подробно об-
суждали.
Sherrington создал систему представлений, которая позволи-
ла впервые понять, как различные части моторного аппарата
координируются в единую локомоторную систему, выполняющую
уже функции целостного характера.
Однако возникает вопрос, в какой степени Sherrington, не-
сомненно обогативший физиологию нервной системы открытием
новых механизмов интегративной деятельности, приблизился к

17

пониманию истинной интеграции в масштабе целого организма?
Сейчас, когда мы имеем возможность все достижения Sher-
rington рассматривать через призму всех дальнейших достижений
нейрофизиологии, нам становится ясным, на какой ступени обоб-
щений он стоял в 1905 г., когда опубликовал свою знаменитую
монографию «Интегративная деятельность нервной системы»
(Sherrington, 1906).
К счастью, оценка и истинный смысл его представлений об
интегративной деятельности мозга наиболее отчетливо были вы-
ражены им самим, в его предисловии ко второму изданию моно-
графии в 1947 г. Он считает, что конечным и высшим пунктом
интеграции организма, в сущности, является его «я», которое
объединяет как соматический нейрофизиологический базис, так и
все высшие надстройки психической деятельности, проявляю-
щиеся субъективными переживаниями.
В книге «Интегративная деятельность нервной системы» он
дал исключительно ценный материал, полученный в исследова-
ниях, проведенных на основе представлений о классической реф-
лекторной дуге, хотя он не раз (в заключительной главе) обра-
щается к деятельности целостного организма. Однако и здесь
руководящими принципами его нейрофизиологического анализа
являются представления о рефлекторной дуге.
Оценивая все физиологические обобщения Sherrington, теперь
уже можно утверждать, что он обобщил многочисленные нейро-
физиологические факты на уровне сложных механизмов коорди-
нации отдельных частей организма. Однако, несмотря на цен-
ность этих сведений применительно к пониманию частных
механизмов интеграции, он не создал там не менее теории
истинной интеграции нервной деятельности в масштабе целого
организма. Правильно было бы сказать, что он открыл замеча-
тельные механизмы интеграции, которые должны еще быть ис-
пользованы в будущем для построения теории истинной нервной
интеграции.
Уже одно то, что Sherrington более чем на 40 лет позднее в
предисловии к новому изданию своей книги сам считает свои
построения «искусственными», показывает, что он сам не
получил окончательного удовлетворения от тех замечательных
физиологических фактов, которые он разобрал в своей книге.
В чем же состоял недостаток шеррингтоновской концепции об
интегративной деятельности нервной системы, если рассматри-
вать эту концепцию под утлом зрения достижений последних
лет?
Одним из самых серьезных препятствий в разработке физио-
логических механизмов интегративных процессов организма яв-
ляется отсутствие ясных представлений или общепринятых по-
ложений о том, что же представляет собой каждая целостная

18

организация по своей физиологической сути, какие новые свой-
ства она приобретает, как только становится целостной, и что
должно служить критерием этой целостности, если мы приступа-
ем к ее физиологическому анализу?
Несмотря на огромное количество конкретных фактов, полу-
ченных в исследованиях физиологического характера, до сих пор
четко не поставлен вопрос о том, где проходит граница между
механизмами интеграции и самой интеграцией, когда эти част-
ные механизмы уже вступили между собой в координированное
взаимодействие. Отсутствие различия между этими двумя поня-
тиями, т. е. между частными механизмами интеграции и самой
интеграцией как органической целостностью, конечно, большой
пробел.
Концепция Sherrington целиком фиксирует внимание всего
лишь на средствах интеграции (принцип конечного пути, борьба
за конечный путь, аллиирование дуги рефлексов, принцип фрак-
ционирования и т. д.). Исходной целью монографии Sherrington
является поиск законов интегративной деятельности нервной си-
стемы, но как только он включает в поле зрения примеры истин-
ной деятельности целого организма, т. е. истинную интеграцию,
то неизбежно покидает реальный физиологический фундамент и
переносится в область чисто философских трактовок сложного по-
ведения животных и человека (Sherrington, 1941, 1947).
В физиологических исследованиях как самого Sherrington, так
и его многочисленных последователей совершенно не ставится,
с моей точки зрения, кардинальный вопрос интеграции: приобре-
тает ли целостная организация, как она только становится тако-
вой, какие-либо новые свойства по сравнению со свойствами тех
элементарных процессов и механизмов, которые обеспечили ее
образование.
Господствующая в данный момент физиологическая концепция
молчаливо принимает, что даже наиболее высокие формы орга-
низации нервной деятельности ничего не содержат сверх того,
что вложено в понятие возбуждения, торможения, следовых про-
цессов, парабиоза, медиаторных процессов, рецепторных соотно-
шений и т. д. Развитие инструментальной техники и, следова-
тельно, возникшее в связи с этим все большее подчеркивание
тонких процессов нервной ткани еще больше углубили этот раз-
рыв, отдалив понимание органического единства тончайших де-
талей и целостной физиологической архитектуры.
Интересно отметить, что некоторые неврологи, обсуждающие
проблему интеграции нервной деятельности, отчетливо проявляют
этот недостаток в оценке перспектив изучения интеграции как
закономерного физиологического феномена. Например, Riese в
специальной статье, посвященной обзору современных представ-
лений об интеграции, пишет: «...Очевидно, трудно проверить по-

19

ложительно, что каждая часть целого включена в данное прояв-
ление организма. Вообще говоря, из большого числа наблюдений
того, как части кооперируются в целый организм, мы делаем вы-
вод, что такая кооперация частей имеет место у всех организмов
без исключения. Но эта логическая операция (так называемая
modus ponens) никогда не сможет превратить гипотезу в истину.
Итак, истинность положения, что все части организма объедине-
ны в данном проявлении, не имеет эмпирических основ. Другими
словами, интеграция не является фактом, установленным эмпи-
рически, а является принципом» (Riese, 1945).
Это отсутствие точных знаний о конкретных механизмах ин-
теграции привело к крайне неблагоприятному положению. Мы
оказались всесторонне вооруженными в понимании элементарных
процессов нервной системы, их химической природы, их течения
и развертывания.
Однако мы оказываемся совершенно бессильными, когда нам
надо ответить на простой вопрос: как может лягушка почти
мгновенно собрать в фокусе какой-то функциональной организа-
ции все эти тысячи элементарных процессов, рассеянных по все-
му организму и осуществить такой приспособительный акт, каким
является, например, прыжок?
Из сказанного видно, что -вопрос изучения интегративной
деятельности для нас равноценен вопросу о конкретных физиоло-
гических механизмах, с помощью которых любая интегрирующая
система поддерживает свое единство и осуществляет приспособи-
тельный акт в интересах целого организма.
Мне хотелось бы здесь кратко разобрать отдельные резуль-
таты работ нашей лаборатории, которые вскрыли некоторые осо-
бенности физиологической интеграции, как только она становится
таковой. Эти исследования связаны с наблюдениями над поведе-
нием аксолотля после удаления переднего и среднего мозга.
Аксолотль представляет собой исключительно удобный объ-
ект при изучении именно интегративной деятельности нервной
системы. В процессе эволюционного развития в его мозгу сло-
жились две совершенно автоматизированные формы деятельности,
которые могут служить моделью для изучения как физиологиче-
ских закономерностей интеграции, так и закономерностей про-
грессивной эволюции организмов. Одна из этих четко очерчен-
ных деятельностей — плавание, другая — хождение с по-
мощью четырех конечностей.
Ввиду простоты организации этих деятельностей и возмож-
ности изучать динамически складывающиеся их взаимоотноше-
ния, они могут служить хорошей моделью для характеристики
физиологических особенностей именно самой интеграции.
Наши исследования, направленные на оценку роли различных
по физиологическому возрасту областей мозга в формировании

20

этих обеих деятельностей, показали и сущность формирования
интегративных образований организма. Если учесть тот факт, что
плавание с эволюционной точки зрения является более ранним
актом, чем хождение на четырех конечностях, то естественно
было бы ожидать, что после удаления переднего мозга у аксолот-
ля прежде всего пострадает наиболее молодая интеграция, т. е.
локомоторный акт четырех конечностей. Действительные резуль-
таты, однако, оказались парадоксальными: удаление переднего
мозга исключило плавание и быстрый бросок за пищей, но срав-
нительно не изменило хождения на четырех конечностях. Легко
видеть, что полученные после этой операции два дефекта объ-
единены между собой отнюдь не по принципу эволюционного
возраста, как мы предполагали вначале, а по принципу наиболее
быстрых движений. Таким образом, сверх ожидания удале-
ние головного мозга повлияло на все то, что требует быстроты дей-
ствия, в то время как акт хождения, не требующий этой потен-
циации, оставался нормальным и лишь несколько замедленным.
Этот эксперимент убеждает, что интегративное объединение
частных механизмов при формировании целостного акта может
происходить таким образом, что каждая часть нервной системы
вносит свой специфический физиологический вклад в эту интегра-
цию, который хотя и не определяет всей интеграции, однако обес-
печивает какое-то вполне определенное ее качество.
Еще более демонстративно этот принцип интегрирования вы-
явился при постепенных нисходящих перерезках среднего мозга
до продолговатого мозга включительно. Эти перерезки отчетливо
показали взаимодействие уровней центральной нервной системы
при формировании такой целостной деятельности, какой явля-
ется, например, плавание. Попытаемся понять, какие компоненты,
т. е. частные механизмы, необходимы для того, чтобы мог форми-
роваться полноценный плавательный акт?
Плавательный акт состоит в том, что от начала туловища к
его хвостовому концу идут две волны сокращений мускулатуры,
которые по своей конструкции и взаимодействию должны обес-
печить плавательные движения тела вперед. Это продвижение
вперед возможно только в том случае при распространении волн
сокращений мышц, если каждому сокращенному мышечному
сегменту на одной стороне тела будет соответствовать торможе-
ние одноименного комплекса на противоположной стороне. Толь-
ко при этом условии возможны волнообразные изгибы те-
ла и, следовательно, плавательные движения.
Последовательные перерезки среднего мозга с постепенным
приближением к продолговатому мозгу выявили ряд интересных
закономерностей. Прежде всего нарушался шахматный распо-
рядок в подаче координированных пачек импульсов вниз по спин-
ному мозгу, благодаря чему реципрокный характер сокращений,

21

естественно, был нарушен и практически полноценных плаватель-
ных движений не происходило.
К распространению перерезок внизу можно было найти такой
уровень, при котором устраняется и сама ритмичность в подаче
нервных импульсов, благодаря чему на каждой стороне тела при
провокации плавательных движений можно наблюдать непрерыв-
ные импульсации, распространяющиеся вдоль спинного мозга.
Все эти наблюдения за распространением плавательных им-
пульсации по спинному мозгу можно было легко проделать с по-
мощью вкалывания отводящих электродов в различные пункты
мышечных сегментов и регистрации этих импульсов с помощью
осциллографической записи (рис. 1, 2).
Можно привести довольно много примеров целостных инте-
гративных актов, когда постепенный распад этих актов выявляет
их весьма разнородный физиологический состав. Именно эта
идея особенно увлекла Jackson, когда он увидел, что в клиниче-
ских условиях имеется много примеров такого постепенного рас-
пада сложных интегрированных актов у больного человека. Очень
демонстративно этот распад интеграции был показан А. Р. Лурия
в его обобщающей книге по распаду речи у человека в различных
патологических состояниях (Лурия, 1947).
Возвращаясь к экспериментам с аксолотлями, мы можем ска-
зать, что они убеждают нас в особенной конструкции интегра-
тивного акта. Очевидно, мы должны иметь в виду по крайней
мере два рода нервных элементов, составляющих интеграцию.
Одни из них, вступая в различные взаимодействия, определяют
собой то, что можно было бы назвать архитектурой акта, т. е. то,
что определяет выборочное возбуждение моторных нейронов на
моторных полях конечностей и туловища и придает специфиче-
ский облик всей функции. Другие элементы, наоборот, не имеют
отношения к этим архитектурным особенностям функции, но оп-
ределяют всевозможные модификации подачи импульсов, объеди-
нение разнородных импульсации, потенциацию их и, наконец,
придают энергетические черты уже оформленной конструкции
акта в целом. Пример последнего вида оформления функциональ-
ной системы мы видели в случае действия переднего мозга уже
на готовую центральную интеграцию плавания.
Таким образом, заключая характеристику интеграции, мы
можем сказать, что только целостная деятельность может сфор-
мировать истинную интеграцию, в которой отдельные механизмы
интеграции гармонически сочетаны между собой и могут таким
образом сформировать тот или иной конечный полезный эффект.
Применительно именно к этим целостным образованиям и может
быть поставлен вопрос о новых физиологических свойствах. Все
это убеждает нас, что те механизмы интеграции, которые с такой
тщательностью были разработаны и описаны Sherrington, не яв-

22

Рис. 1. Электромиограммы при акте хождения аксолотля
Запись от двух противоположных пунктов туловища из области прикрепления
конечностей. Видны реципрокные отношения регистрируемых мышц
Рис. 2. Переход аксолотля от акта плавания (1) к хождению (2)
Запись от двух противоположных пунктов туловища из области прикрепления
конечностей. Видны реципрокные сокращения регистрируемых мышечных волокон
ляются истинными механизмами и свойствами уже интегри-
рованного акта, а представляют собой лишь цепные фрагменты,
используемые организмом в момент интегрирования целостных
актов.
Одной из серьезных проблем на этом пути является пробле-
ма, каким образом частные механизмы интеграции объединяются
в целостную архитектуру приспособительного акта. Совершенно
очевидно, что мы не сможем ответить на этот вопрос, если не
возьмем в качестве исходного положения, что все действия тако-
го интегрированного акта подчинены задаче получения организ-

23

мом определенного приспособительного результата. Именно ко-
нечный функциональный результат определяет, в каком направ-
лении и в каких комбинациях будут интегрироваться частные
механизмы интегративной деятельности. Мы должны помнить,
что механизмы интересны исследователю физиологу, в то время
как животному организму всегда интересны лишь результаты.
Именно поэтому вся жизнь организма развивается от результата
к результату и поэтому ни животное, ни человек никогда не за-
думываются над тем, с помощью какой комбинации мышц эти
результаты получены.
В книге «Проблема центра и периферии в физиологии нерв-
ной деятельности» (1935) мы предложили более высокий прин-
цип интегрирования частных механизмов, назвав его принципом
«функциональной системы», которая обладает всеми теми черта-
ми, которые необходимы для целостной организации. Это совсем
не значит, что новые свойства целостной организации формируют-
ся, минуя конкретные механизмы нервной деятельности. Наобо-
рот, они только и могут сформироваться на основе частных ме-
ханизмов интеграции.
Однако самый факт формирования функциональной системы
из сотен таких частных механизмов, распорядок и взаимодействие
этих частных механизмов подчиняются уже другим закономер-
ностям, которые присущи только целостным приспособительным
организациям организма и не присущи ее частям.
Поскольку в этом критическом пункте — в переходе частных
механизмов из отдельной формы в интегрированную форму для
физиолога возникает много новых вопросов, часто ведущих к
взаимонепониманию, я считаю, что следует дать характеристику
как самого момента формирования функциональной системы, так
и ее новых и специфических свойств.
Естественно, что мы прежде всего должны обратить внимание
на эксперименты по компенсации нарушенных функций, которые
и послужили начальным толчком к формированию теории функ-
циональной системы.
Функциональная система
и ее физиологические свойства
Проблема компенсаторных приспособлений всегда являлась
той проблемой физиологии и медицины, в которой были видны
конечные результаты компенсации, но никогда под эти резуль-
таты не была подведена какая-либо теоретическая физиологиче-
ская основа. Может быть, этим отчасти объясняется тот факт,
что физиология компенсаторных приспособлений после различ-
ных нарушений функций организма не оказала значительного
влияния на медицинскую практику. Последняя не имеет ни усто-

24

явшейся теории управления компенсаторным процессом, пи про-
гностических данных о ходе компенсации при данном виде на-
рушения функции и т. д.
Такой пробел в наших теоретических знаниях о компенса-
торном процессе вполне понятен: ничто другое в проявлениях
организма не требует такого широкого привлечения всех разно-
образных функций организма, как компенсация возникшего де-
фекта функции. С другой стороны, ни одно такое вовлечение
множественных функций организма не может быть понято на ос-
нове рефлекторной концепции, которая для медицины и физио-
логии фактически и сейчас еще остается доминирующей теорети-
ческой концепцией.
У рефлекса как линейного образования нет и цели, кото-
рая бы предшествовала самому рефлекторному действию.
У компенсации есть «цель». Ею является конечное нормальное
функционирование, т. е. получение определенного приспособитель-
ного результата, к которому различными путями идет компенса-
торный процесс.
В самом деле, физиологическая суть компенсаторных приспо-
соблений состоит в том, что каждая попытка животного или че-
ловека исправить имеющийся дефект должна быть оценена не-
медленно по ее результату. Компенсаторный процесс, являясь не-
прерывным, имеет своей целью восстановление нарушенной функ-
ции до ее нормального уровня. Это значит, что любой следующий
этап компенсации может наступить только тогда, когда произошла
оценка предыдущей попытки компенсации. Между тем рефлектор-
ная дуга не содержит в себе никаких возможностей для оценки
успешности или неуспешности данного этапа компенсации.
Вместе с тем ясно, что без этой оценки этапного результата ком-
пенсаторный процесс должен немедленно оборваться. Не удиви-
тельно, что идея о циклических взаимодействиях центра и пери-
ферии в нервной деятельности возникла в нашей лаборатории
именно при исследовании компенсаторных приспособлений.
Экспериментальные исследования, приведшие к формулиров-
ке функциональной системы, состояли в наложении гетерогенных
нервных анастомозов и в последующем наблюдении за ходом вос-
становительных процессов. Первые нарушения функции, которые
при этом возникают, являются результатом неадекватной связи
центра и периферии, созданной соответствующим анастомозом.
Например, мы накладывали гетерогенный анастомоз «vagus-ra-
dialis» с целью проследить, как будет восстанавливаться функ-
ция блуждающего нерва, когда операцией приданы несвойствен-
ные ему периферические аппараты: кожа, мышцы.
Надо представить себе на минуту физиологическую сторону
этого анастомоза, чтобы понять, какие последствия должны воз-
никнуть после его наложения. Блуждающий нерв, перерезанный

25

на середине шеи, делится на два отрезка, физиологические свой-
ства которых различны. Центральный отрезок имеет способность
к регенерации, т. е. к росту нервных волокон, в то время как
периферический отрезок нацело дегенерирует. Если теперь взять
центральный отрезок блуждающего нерва и пришить его к пери-
ферическому отрезку перерезанного лучевого нерва передней
лапы собаки, то наступает следующее весьма интересное явление.
После прорастания до периферических органов волокна цент-
рального отрезка начинают иннервировать как рецепторы кожи,
так и мышцы передней конечности. В связи с этим возникает
ряд исключительно «парадоксальных феноменов», которые и по-
зволили нам раскрыть целостный характер компенсаторных при-
способлений. Например, после окончания реиннервации кожи и
мышц конечности они приобретают совершенно неожиданные
физиологические свойства: при легком почесывании кожи у жи-
вотного начинается неукротимый кашель, который временами
при настойчивом раздражении переходит в непрерывный гортан-
ный хрип.
С другой стороны, если предупредить возможность раздраже-
ния кожи и длительно надавливать при этом на мышцу, посте-
пенно возникает рвота. Иначе говоря, ядро блуждающего нерва
отвечает совершенно специфическими для него реакциями в со-
ответствии с качеством поступающих на него возбуждений: так-
тильные возбуждения вызывают кашель, разминание мышцы вы-
зывает неукротимую рвоту. Эти явления, получившие название
в нашей лаборатории «химерных явлений», изменяются во вре-
мени, и компенсаторный процесс может свести дело к тому, что
через несколько месяцев ни тот, ни другой феномен не может
быть воспроизведен описанными выше раздражениями.
Интерес этих феноменов заключается в том, что компенсация
после нанесенных нарушений состоит в перестройке нервных
отношений в ядре блуждающего нерва. Эта перестройка вовлека-
ет огромное количество функций, нормально включенных в систе-
му блуждающего нерва. Опыт показал, что в эфферентном на-
правлении мы имеем также демонстративный показатель необыч-
ных соотношений между центром и периферией. В зоне иннерва-
ции блуждающим нервом, т. е. на передней конечности собаки, про-
исходит, как правило, ритмическое сокращение мышц, соответ-
ствующее ритму дыхания животного. Детальные исследования
этого феномена показали, что этот ритм принадлежит центробеж-
ному возбуждению блуждающего нерва, нормально распростра-
няющемуся на возвратный нерв к голосовым мышцам.
Таким образом, после указанных выше анастомозов мы полу-
чили возможность наблюдать за двумя феноменами: первый из
них связан с поступлением неадекватных импульсов в централь-
ную нервную систему, именно в ядро блуждающего нерва, в то

26

Рис. 3. Формы гетерогенных анастомозов нервных стволов для изучения
центрально-периферических взаимодействий
1 — анастомоз центрального отрезка блуждающего нерва с корешками плечевого
сплетения, иннервирующими кожу и мышцы передней конечности; 2 — перекрест-
ный анастомоз запирательного с бедренным нервом; 3 — анастомоз центрального
отрезка блуждающего нерва с периферическим отрезком цилиарного нерва, иннер-
вирующего роговицу. Для удобства операции блуждающий нерв сшивался с пери-
ферическим отрезком оптического нерва, в составе которого идет цилиарный нерв;
4 — анастомоз блуждающего нерва с двумя перерезанными периферическими отрез-
ками язычного нерва
время как второй имеет центробежный характер и зависит от вы-
хода центробежных возбуждений из ядра блуждающего нерва.
Имея эти два феномена, мы использовали их как индикаторы
для наблюдения за последующей перестройкой функций в ядре
блуждающего нерва.
Поскольку перекрестные анастомозы разнообразных нервов
представляют собой весьма удобную модель для изучения ком-
пенсаторных приспособлений, мы проделали в дальнейшем целый
ряд различных анастомозов, которые были объединены одной и
той же общей идеей — изучением постепенных компенсаторных
приспособлений после этих анастомозов (анастомозы vagus-opti-
cus, vagus-lingualis, vagus-facialis, vagus-передний корешок и
vagus-задний корешок) (рис. 3).
Особенное внимание мы уделили пересадке мышц на новое
функциональное значение и деафферентации. Этот тип экспери-

27

Рис. 4. Последовательные стадии (1—6) нарушения координации хождения
у кошки после пересадки части разгибательной мышцы в сгибательное по-
ложение
Видны нарушения координации, зависящие от неадекватных сигнализаций с пери-
ферии
ментов показывает еще более отчетливую зависимость перестрой-
ки локально нарушенных функций от обширных систем, в пре-
делах которых эта нарушенная функция проявляет себя нормаль-
но. Большим успехом в нашей лаборатории пользовались экспе-
рименты с расщеплением разгибательной мышцы задней ноги на
две части и пересадкой одной из частей в положение флексора
(Quadriceps femori). При такой форме эксперимента нервы оста-
ются в своем прежнем функциональном положении. Они иннер-
вируют те же самые мышцы, однако сокращение мышцы будет
идти вразнобой с общей центральной интеграцией локомотор-
ного акта. Представляло большой интерес постепенное устране-
ние этого дефекта.
Благодаря описанной выше операции мышца как целое, по-
лучая целиком экстензорные импульсации, должна была огибать
голень в двух противоположных направлениях, что, конечно,
исключало координированное участие этой мышцы в целом локо-

28

моторном акте. Такое нарушение функций, естественно, должно
было также пройти ряд этапов компенсаторных приспособлений
до тех пор, пока не восстановится нормальная локомоция. Нару-
шения локомоторной функции, возникающие после описанной
выше операции, крайне демонстративны и подчеркивают, что
локальное нарушение неизбежно становится частью большой си-
стемы.
Это особенно отчетливо показано на зарисовках тех диско-
ординированных движений, которые проделывает кошка в разные
этапы компенсации (рис. 4).
Сам факт, что после такой операции пересадки мышц живот-
ное проходит через несколько стадий, показывает, что в каждой
отдельной стадии имеется оценка полученного результата, пока
эта цепь «положительных результатов» не приведет к полному
восстановлению локомоторного акта. В конечном итоге функция
локомоции восстанавливается полностью, и через несколько ме-
сяцев кошка производит все операции с задней реинтегрирован-
ной конечностью с такой же легкостью, как и нормальная: хо-
дит, прыгает, не проявляет каких-либо отклонений, подобных тем,
которые видны на рис. 4 (Лаптев, 1935).
Итак, мы можем считать, что пересаженная часть экстензора
стала работать вместе с флексорами и, таким образом, локомо-
торный акт оказался вновь координированным.
Совершенно очевидно, что такой результат мог быть получен
только в том случае, если бы некоторые спинномозговые мотор-
ные нейроны экстензоров, соответствующих пересаженной части
мышцы, изменили свои функции в диаметрально противополож-
ном направлении и стали возбуждаться вместе с флексорами
(рис. 5.). Это и есть тот процесс, который мы применительно к
ядру блуждающего нерва назвали процессом «переучивания» на
новую функцию. Однако возник вопрос: как совершилось это пе-
реучивание. Сделались ли все флексорные элементы централь-
ной нервной системы экстензорными на всех уровнях централь-
ной нервной системы или «переучивание» произошло только в об-
ласти спинальных сегментов? Проверка этих соображений в спе-
циальном эксперименте показала исключительно интересный
результат.
Кошки с подобными операциями пересадки мышц были под-
вергнуты децеребрации и контролю на реципрокные соотношения
по Sherrington. Оказалось, что функция пересаженных мышц,
так же как и сохранивших свое нормальное прикрепление, пол-
ностью соответствует их натуральному значению, как это
бывает у всех нормальных животных: обе части четырехглавой
мышцы (как оставшаяся в нормальном положении, так и пере-
саженная на положение флексора) вели себя в рефлекторном
процессе на уровне спинного мозга полностью как экстензорные.

29

Рис. 5. Схема пересадки (Т) части разгибательной мышцы (Е) в положение
сгибателя (F)
А — до пересадки; Б — после пересадки. Видны центральные взаимодействия
между теми клетками передних рогов, которые становятся перестроенными в своей
функции после операции
Итак, с одной стороны, в целостном локомоторном акте пере-
саженная мышца работала в координации с флексорами, с дру-
гой стороны, она сохранила все свои свойства как экстензор.
Как объяснить этот парадоксальный результат?
После ряда дополнительных контрольных испытаний для нас
стало ясно, что перестройка произошла отнюдь не на спинальном
уровне. Она произошла в пределах большой системы механизмов
и процессов, которая в целом обеспечивает локомоторную функ-
цию. Следовательно, поведение части системы (зона реинтегра-
ции) подсказано было суммой и координацией процессов в целой
системе.
Поскольку такая система имеет качественно очерченный при-
способительный эффект, поскольку все части системы вступают
в динамическое экстренно складывающееся функциональное об-
разование и поскольку именно такая система получает непрерыв-
ную обратную информацию о приспособительном результате, мы
назвали ее «функциональной системой» (Анохин, 1935).
Этот принцип стал в настоящее время для нас центральным
принципом для объяснения всех тех приспособительных актов,
которые приобретают черты целостных актов и заканчиваются по-

30

лезным приспособительным эффектом. Первоначально он был
сформулирован в следующем виде: «...Для ясности в этом вопросе
мы исходим из понятия функциональной системы. Под функцио-
нальной системой мы понимаем круг определенных физиологи-
ческих проявлений, связанных с выполнением какой-то опреде-
ленной функции (акт дыхания, акт глотания, локомоторный акт
и т. д.). Каждая функциональная система, представляя собой до
некоторой степени замкнутую систему, протекает благодаря по-
стоянной связи с периферическими органами и в особенности с
наличием постоянной афферентации от этих органов. Мы счита-
ем, что каждая функциональная система имеет определенный
комплекс афферентных сигнализаций, который направляет и
корригирует выполнение этой функции. Отдельные афферентные
импульсы в данной функциональной системе могут исходить от
самых разнообразных и часто топографически удаленных друг
от друга органов. Например, при дыхательном акте такие аффе-
рентные импульсы идут от диафрагмы, межреберных мышц, лег-
кого, трахеи и так далее, но, несмотря на их различное происхож-
дение, эти импульсы объединяются в центральной нервной систе-
ме благодаря тончайшим временным отношениям между ними»
(Анохин, 1935).
«...Как только импульсы передних рогов становятся способ-
ными вызывать мышечные сокращения и получать таким образом
обратный афферентный ответ, начинается установление новой
координационной системы возбуждения.
...Таким образом, новая картина возбуждения, динамически со-
зданная благодаря прежнему разрыву, так сказать, санкциони-
руется лабиринтными импульсами, и из соотношения того и дру-
гого строится новая картина возбуждения» (Анохин, 1935).
Из приведенных цитат видно, что поведение каждой функцио-
нальной системы находится в весьма тесной зависимости от ка-
чества и количества афферентных импульсации, как от прямых,
т. е. являющихся стимулами к совершению действия, так и от
обратных афферентации, информирующих о результатах совер-
шенного действия.
Пожалуй, самой характерной чертой функциональной систе-
мы являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к аф-
ферентации. Именно количество и качество афферентных импуль-
сации являются характерной стороной степени сложности, про-
извольности или автоматизированности системы. Здесь я не буду
приводить все весьма интересные результаты этой серии работ и
только для примера могу указать на систематические экспери-
менты М. Ф. Чепелюгиной (1949) с перерезкой задних корешков
у лягушки й с оценкой различных значений этой диафферента-
ции для различных функциональных систем моторного харак-
тера.

31

В качестве испытания были взяты три очерченные моторные
функции с качественно очерченным результатом: плавание, пры-
жок и переворачивание со спины в нормальное положение. При
выборе этих трех типов функциональных систем мы исходили из
их различной филогенетической древности. В то время как пла-
вание является наиболее древней функцией, сохранившейся у
амфибий при развитии их из рыб, прыжок представляет собой
специфическую функциональную систему, которая стала возмож-
ной только при наличии четырех конечностей и при переходе на
сухопутный образ жизни.
Опыт показал, что мы не можем говорить об афферентации как
о какой-то безотносительной функции, которая имеет место как
нечто независимое от функциональной системы. Достаточно для
этого указать на довольно старый опыт Munk (1903) и Hering
(1897) с перерезкой задних корешков для одной задней конечно-
сти. Как известно, после этой операции функция задних конеч-
ностей, участвующих в сложных движениях, внешне абсолютно
не нарушается. Лягушка может совершенно координированно
прыгать, шагать, плавать и вообще выполнять все виды наиболее
характерных для нее моторных функций.
Складывается парадоксальное впечатление, что такой лягушке
совсем не нужны были ее задние корешки и что природа совер-
шила какой-то просмотр, наградив ее задние конечности десят-
ками тысяч лишних и ненужных афферентных волокон. Однако
на самом деле это не так. Парадоксальный эффект с кажущейся
ненужностью афферентных волокон является лишь следствием
того, что афферентные функции функциональной системы дина-
мически меняются и различно распределяются по системе в за-
висимости от степени ее автоматизации. Эта автоматизация яв-
ляется следствием того, что при прыжке и других формах дви-
жения лягушке приходится преодолевать совершенно стандарт-
ные препятствия в виде веса конечностей и веса своего тела.
Поэтому вся функциональная система прыжка, например, сти-
мулируется с весьма ограниченного количества рецепторных об-
разований. В то же время сам прыжок как целостный акт, фор-
мируясь в результате стандартных разрядов среднего мозга, уже
не требует афферентации, развиваясь как целостный акт.
Такое соображение можно легко проверить контрольным экс-
периментом, что и было нами сделано. Если искусственно увели-
чить вес деафферентированной и нормальной конечности путем
прикрепления к каждой из них небольшого одинакового груза,
то можно получить весьма демонстративный эффект. В то время
как нормальная конечность проделывает прыжок с привешенным
грузом столь же координированно, как и раньше, деафференти-
рованная конечность, судорожно вытягиваясь, не может совер-
шить координированное движение прыжка.

32

Рис. 6. Типы деафферентации у лягушки, изученные по функциональным
последствиям
Объяснение в тексте
Стало ясным, что вмешательство обратной афферентации про-
исходит лишь только в тот момент, когда нарушаются стандарт-
ные функциональные взаимоотношения в пределах целой функ-
циональной системы. Оказалось достаточно произвести некоторые
изменения системы, как это было сделано в нашем случае путем
увеличения веса конечности, чтобы роль обратных афферентации
выступила с исключительной четкостью. Повышенное сопротив-
ление у нормальной конечности немедленно компенсируется уве-
личением центробежных импульсации от моторных нейронов со-
ответствующих сегментов, и с этим самым затруднение в плава-
нии и в прыжке незаметно для наблюдателя устраняется.
Наоборот, деафферентированная конечность не может послать
сигналов о периферическом затруднении, поэтому центробежные
разряды моторных нейронов, оставаясь стандартными, не увели-
чивают своей мощности. А последний факт в свою очередь ведет
к тому, что конечность не может преодолеть увеличения на-
грузки.
Особенно интересной является потребность функциональной
системы в количестве афферентных импульсации в зависимости
от сложности этой системы. Так, например, для того чтобы
разрушить плавательный акт, практически надо разрушить всю
чувствительную иннервацию у лягушки, поскольку этот акт сохра-
няется совершенно координированным даже после перерезки всех
задних корешков обеих сторон тела (рис. 6).
Наоборот, при этой же степени деафферентации, при которой
лягушка, брошенная в воду, весьма полно проделывает плава-
тельный акт, она не может проделать координированного прыж-
ка. Однако если произвести перерезку меньшего количества

33

задних корешков, то оказывается, что и теперь прыжок может
быть осуществлен. Но при этой степени деафферентации лягушка
не может перевернуться со спины на живот. Только при остав-
лении еще большего количества афферентных импульсов происхо-
дит переворачивание со спины в нормальное положение.
Таким образом, в этой серии экспериментов был подчеркнут
совершенно определенный факт, что нет афферентации вообще,
а есть афферентация, принадлежащая определенной функцио-
нальной системе, причем для каждой функциональной системы в
зависимости от степени ее автоматизации и филогенетической
древности требуется различное количество и качество афферент-
ных импульсации.
Это соображение весьма демонстративно было подтверждено в
следующем эксперименте. Если добиться той степени деафферен-
тации (см. рис. 6), при которой переворачивание невозможно, то
лягушка может лежать долгое время на спине и безуспешно де-
лать попытки к перевертыванию. Однако стоит ее ущипнуть пин-
цетом в зоне оставшейся афферентной иннервации, как ее попыт-
ки перевернуться развиваются в более интенсивной форме, и она
немедленно принимает нормальную позу. Таким образом, увели-
чение наличной афферентации через механическое раздражение в
этом эксперименте было эквивалентно наличию или появлению
нескольких дополнительных задних корешков.
В этих экспериментах, пожалуй, самым замечательным мо-
ментом является то, что роль афферентных функций находится в
полной зависимости от свойств и от конечного эффекта данной
функциональной системы. Как во всем том, что характеризует
универсальность принципов функциональной системы, афферен-
тация в смысле распределения использования ее подчиняется тре-
бованиям данной функциональной системы как интегративному
целому. После многочисленных экспериментов стало совершенно
очевидным, что любой подход к объяснению сложных и функцио-
нально очерченных форм деятельности должен быть неизбежно
связан с анализом ее на основе принципа функциональной си-
стемы.
Возвращаясь к тому, что нами было сказано о недостаточно-
сти интеграции в ее шеррингтоновском выражении, мы должны
подчеркнуть, что только физиологический анализ на уровне функ-
циональной системы может охватить функцию целого организма в
целостных актах без потери физиологического уровня трактовки
ее отдельных компонентов. Больше того, только на фоне и в
пределах функциональной системы как единицы приспособитель-
ной интеграции можно понять смысл и значение отдельных фи-
зиологических фрагментов функциональной системы.
Пример относительной роли афферентных импульсации, кото-
рая была выявлена в случае деафферентации задней ноги у ля-

34

гушки, лишний раз подчеркивает, что собственно механизмы ин-
теграции, которые составляли предмет интереса для Sherrington,
не имеют абсолютного значения: их появление и использо-
вание целиком подчинены интересам целой функциональной си-
стемы, которая должна закончить свою активность в четко очер-
ченном полезном эффекте.
Иначе говоря, функциональная система как целое, подчинен-
ное получению определенного приспособительного результата,
имеет возможность динамически перераспределять участие аф-
ферентных импульсации, сохраняя какой-то постоянный уровень,
необходимый для поддержания ее целостного характера. Совер-
шенно очевидно, что конкретные механизмы интеграции, связан-
ные с определенными структурными образованиями, могут ме-
нять свою характеристику и удельный вес в процессе динамиче-
ских превращений функциональной системы.
Из сказанного следует, что никакое описание физиологических
свойств какой-либо аналитической детали центральной нервной
системы не может быть взято за основу понимания интегративной
деятельности нервной системы. Как целостное образование любая
функциональная система имеет вполне специфические для нее
свойства, которые в целом придают ей пластичность, подвиж-
ность и в какой-то степени независимость от готовых жестких
конструкций различных связей как в пределах самой централь-
ной системы, так и в масштабе целого организма.
Физиология знает несколько понятий, которые обладают эти-
ми общими свойствами, охарактеризованными выше. Это прежде
всего понятие гомеостазиса, введенное Cannon (1932), и по-
нятие саморегуляции, общую характеристику которой дал
И. П. Павлов (1932). «...Организм есть саморегулирующая систе-
ма (точнее, машина), в высшей степени саморегулирующаяся
система, которая сама себя поддерживает, сама себя исправляет,
сама себя уравновешивает и даже сама себя совершенствует»
(Павлов, 1932).
Однако все эти принципы, касающиеся целостного характера
регуляции, не охарактеризованы в их конкретных закономерно-
стях и узловых механизмах, свойственных именно только этой
целостной системе и не свойственных ее частям. Функциональная
система есть разветвленный морфофизиологический аппарат,
обеспечивающий через ряд ее собственных закономерностей как
эффект гомеостазиса, так и саморегуляции. Функциональная си-
стема использует всевозможные тонкие механизмы интеграции и
направляет течение всех промежуточных процессов до получения
конечного приспособительного эффекта и до оценки его достаточ-
ности включительно.
В качестве примера можно привести принципиальную архи-
тектуру функциональной системы, которая является универсаль-

35

Рис. 7. Принципиальная схема функциональной системы как аппарата само-
регуляции
Е — конечный полезный эффект функциональной системы; Eit Е2 — отклонения
конечного полезного эффекта системы под влиянием различных воздействий; R —
рецептор функциональной системы, точно приспособленный к свойствам полезного
эффекта; CNS — центральная нервная система, осуществляющая афферентный
синтез всех рецепторных показаний. Пунктирные и сплошные линии символизи-
руют множественность путей компенсации, по которым отклоняющиеся полезные
эффекты возвращаются к норме
ной, т. е. обязательной для получения любого приспособительного
эффекта (рис. 7).
В этой схеме конечный полезный эффект является централь-
ным пунктом, ибо от состояния этого конечного эффекта и от его
колебаний будет зависеть в данный момент динамическое поведе-
ние всей функциональной системы.
Вторым узловым механизмом системы является наличие ре-
цептора, который по своим триггерным свойствам точно приспо-
соблен к параметрам (физическим или химическим) данного
полезного эффекта. Конечный приспособительный результат си-
стемы и его рецепторный аппарат составляют центральную пару,
которую надо непременно вскрыть, если речь идет об анализе ин-
тегративных образований. Здесь уместно будет отметить, что
именно рецепторная часть функциональной системы является
наиболее консервативным образованием, удерживающим часто в
течение целой жизни постоянство полезного эффекта. Это значит,
что знаменитое выражение Клода Бернара «постоянство внут-
ренней среды» надо отнести не к самой «внутренней среде», ко-
торая как раз имеет тенденцию к значительным флюктуациям,
а к рецепторным аппаратам, которые воспринимают изменения
этой среды и через центральную нервную систему включают или
выключают различные дополнительные механизмы, поддерживаю-
щие постоянство отдельных компонентов внутренней среды.

36

Таким образом, в состав функциональной системы входят по
крайней мере две категории физиологических механизмов с весь-
ма различными физиологическими свойствами. В одну из них
входят механизмы, обладающие крайней консервативностью (ре-
цептор системы) и относительной консервативностью (сам ко-
нечный эффект). Другие же узловые механизмы системы, а имен-
но средства достижения приспособительного результата, облада-
ют весьма широкой пластичностью и способностью к взаимоза-
мене.
Например, если в принципиальную схему функциональной
системы на место конечного приспособительного эффекта мы
подставим постоянство парциального давления С02 и 02 крови,
то совершенно очевидно, что наиболее консервативными частями
системы будут хеморецепторные образования ретикулярной фор-
мации продолговатого мозга, синокаротидной области и дуги аор-
ты. Наоборот, наиболее пластичными частями будут механизмы,
с помощью которых осуществляется достижение того или иного
изменения парциальных давлений С02 и 02. Это будут механиз-
мы увеличения или уменьшения глубины вдоха, увеличения или
уменьшения частоты дыхания, увеличения или уменьшения ми-
нутного объема крови, который сам является равнодействующей
ударного объема и частоты сердечных сокращений.
Приведенная универсальная модель функциональной системы
является средством изучения любого интегративного образования,
поддерживающего или достигающего какого-то полезного эффек-
та в жизни целого организма. Стоит лишь на место конечного
эффекта подставить осмотическое давление крови или уровень
кровяного давления, как сейчас же станет ясным, что целостная
интеграция будет функционировать и давать приспособительный
эффект на основе той же физиологической архитектуры (Анохин,
1962).
Анализ актов поведения и самого условного рефлекса пока-
зывает, что все виды приспособительной деятельности организма
подчинены той же самой физиологической архитектуре и приоб-
ретают лишь различные дополнительные механизмы в соответст-
вии со своеобразием поведенческого акта.
Несмотря на эти дополнительные механизмы, архитектура
функциональной системы остается целостной, как, например,
предсказание ожидаемых результатов в деятельности функцио-
нальной системы. Способность к предсказанию еще не получен-
ных результатов в зародыше может быть найдена даже в тех
функциональных системах, которые призваны поддерживать
наиболее элементарные жизненно важные константы (см.
ниже).
Исходя из такой универсальности отдельных механизмов функ-
циональной системы, мы можем сказать, что жизненный процесс,

37

будучи когда-то организован на основе саморегуляторных при-
способлений, уже давно сформировал функциональную систему
как аппарат сложнейших интегративных приспособлений. Мы
знаем много таких «находок» эволюции, которые, раз будучи
подхвачены в процессе естественного отбора и оказавшись по-
лезными для прогрессивного развития, получили пышный расцвет
до самых высших этапов эволюции.
Достаточно указать, например, на дезоксирибонуклеиновую
кислоту, которая, оказавшись полезной для передачи наследст-
венных признаков организма, приобрела универсальное значение
и для вируса и для человека. Таким же примером служит мем-
брана живой клетки, которая не изменила своей структуры ни у
яйца морского ежа, ни у корковой клетки человека.
Весьма возможно, что и функциональная система, обеспечи-
вающая тот эффект, который широко известен под общим терми-
ном «целесообразность», получила пышное развитие, обогащаясь
на каждом этапе эволюции новым содержанием, но сохранила
свою принципиальную архитектуру. Прежде чем дать подробное
описание узловых механизмов функциональной системы, которые
придают ей качество интегративной единицы и присущи только
ей как целостному образованию, я постараюсь охарактеризовать
качественно особенные черты функциональной системы.
Как мы уже говорили, функциональная система является
единицей интегративной деятельности целого организма. Она
представляет собой конкретный физиологический аппарат само-
регуляции и гомеостазиса. Она осуществляет избирательное
вовлечение и объединение структур и процессов на выполнение
какого-либо очерченного акта поведения или функции организма.
Отсюда неизбежно возникает вопрос о составе функциональной
системы.
Состав функциональной системы не ограничивается централь-
ными нервными структурами, которые, естественно, выполняют
наиболее тонкую интегрирующую роль в ее организации, прида-
вая ей соответствующее биологическое качество. Однако надо пом-
нить, что эта интегрирующая роль непременно выявляется в за-
кономерностях центрально-периферических соотношений, благо-
даря которым рабочая периферия определяет и реализует
качество функциональных систем, приспосабливающих своим
конечным эффектом организм к данной динамической ситуации.
Например, плавание лягушки как биологическая форма при-
способления к внешней среде является результатом детальных и
избирательных связей в нервных центрах, которые и определяют
ее облик как функциональной системы. Но мы видели, что эта
центральная интеграция оказывается бесполезной, если умень-
шить до известного предела поступление в нее афферентных им-
пульсации с периферии (Чепелюгина, 1949).

38

Состав функциональной системы не определяется топографи-
ческой близостью структур или их принадлежностью к какой-
либо существующей анатомической классификации (веге-
тативная, соматическая).
В нее могут избирательно вовлечены как близко, так
и отдаленно расположенные структуры организма. Она может
вовлекать дробные разделы любых цельных в анатомическом от-
ношении систем и даже частные детали отдельных целых орга-
нов.
Единственным фактором, определяющим избирательность
этих соединений, является биологическая и физиологическая ар-
хитектура самой функции, а в отдельных случаях даже ее меха-
ника (например, прыжок). Единственным же критерием полно-
ценности этих объединений является конечный приспособитель-
ный эффект для целого организма, который наступает при
развертывании процессов в данной функциональной системе.
Всякая функциональная система обладает регулятивными
свойствами, присущими ей как целому, но не имеющимися у ее
частей. Регулятивные свойства функциональной системы заклю-
чаются прежде всего в том, что при любом дефекте в одной из ее
частей, приводящем к нарушению полезного эффекта, происходит
быстрая перестройка составляющих ее процессов. В результате
такой регуляции конечный моторный нейрон может восстановить,
например, после деафферентации свое нормальное участие в
функциональной системе. Эта внутрисистемная регуляция осу-
ществляется прежде всего за счет внезапного перераспреде-
ления слитно-тонических взаимодействий между частями си-
стемы.
Например, если исключить нисходящее интегрирующее влия-
ние на деафферентированную конечность со стороны ствола моз-
га и продолговатого мозга, то она делается немедленно парали-
зованной (Чепелюгина, 1949; Михайлова, 1949).
Таким образом, полноценное функционирование деафференти-
рованной конечности является не результатом процессов ком-
пенсации на уровне спинного мозга, а следствием более высокой
интеграции, где и предопределяется степень участия каждой ко-
нечности в автоматизированном моторном акте.
Вместе с тем потеря тонуса деафферентированной конечности
после перерезки спинного мозга под продолговатым демонстратив-
но подчеркивает решающую роль стволовых аппаратов ретикуляр-
ной формации в энергетическом (тоническом) обеспечении функ-
циональной системы как целостного образования (Михайлова,
1940) (рис. 8, 9).
Как было показано в главе о генезе безусловных рефлексов,
функциональная система имеет специфическое для нее происхож-
дение и формируется через ряд совершенно характерных стадий

39

Рис. 8. Перерезки, точечная
коагуляция и их комбинации
с целью поиска уровней инте-
грации двигательных актов
Пунктирная линия — уровень
перерезки продолговатого мозга,
после которой деафферентирован-
ная конечность выпадает из ин-
тегративных актов: прыжка,
ходьбы и др.
Рис. 9. Перерезки продолгова-
того мозга и точечные коагу-
ляции для определения тех
пунктов, которые ответствен-
ны за интеграцию двигатель-
ных актов деафферентирован-
ных конечностей
(системогенез). Это свойство системы не может быть причислено
к ее частям и является истинным свойством целой организации.
Как мы видели по опытам с деафферентацией, одним из ха-
рактерных свойств функциональной системы является ее отноше-
ние к афферентации, которая делается пластическим аппара-

40

том именно системы в целом (принцип обратной афферента-
ции).
Наиболее отчетливой закономерностью, бросающейся в глаза
при физиологическом исследовании системной деятельности, яв-
ляется прогрессивное устранение афферентных влияний из об-
щей суммы афферентации данной системы, как только она пере-
ходит на стационарное функционирование,— принцип «сужения
афферентации».
Конечным итогом «сужения афферентации» всегда является
сохранение какой-то остаточной, иногда очень ограниченной
«ведущей афферентации». Оба понятия динамические и не могут
быть физиологически поняты одно без другого (А. И. Шумилина,
К. Д. Груздев, Т. Т. Алексеева).
Интегративный характер функциональной системы сказыва-
ется в том, что при любом нарушении ведущих афферентных им-
пульсации или при отклонении в конечном результате на сцену
моментально выходят «резервные афферентации», т. е. устранен-
ные раньше афферентные импульсы, и в результате функциональ-
ная система как целое сохраняет свою полезную для организма
архитектуру.
Физиологический анализ природы процессов, приводящих к
внутрисистемным и межсистемным регуляциям, заставляет ду-
мать, что центральным процессом этого объединения является
процесс активации всех компонентов, входящих в состав функ-
циональной системы, вероятно, на основе включения ориентиро-
вочно-исследовательской реакции вследствие «рассогласования» в
конечном приспособительном эффекте (см. ниже).
По самой своей физиологической сути принцип функциональ-
ной системы занимает пограничное положение между проблемой
целостности организма в ее широком понимании и между анали-
тическими исследованиями физиологии. Концепция о функцио-
нальной системе является абсолютно необходимой, ибо она обес-
печивает постановку новых исследовательских вопросов чисто
практического значения и накопление материала для построения
физиологической теории интегративной деятельности целого ор-
ганизма.
Все перечисленные выше физиологические свойства функцио-
нальной системы являются ее отличительными чертами, когда
она выступает как целое, в приспособительной деятельности це-
лого организма. В основном они сводятся к способности функ-
циональной системы пластично и динамически перестраиваться в
отношении внутрисистемных процессов без потери конечных при-
способительных результатов действия.
Однако неизбежно возникает вопрос, какими конкретными ме-
ханизмами функциональная система осуществляет эти регулятив-
ные свойства, неизменно сохраняя целесообразный характер

41

приспособления на всех уровнях функционирования (вегетатив-
ные процессы, условный рефлекс, поведение в широком смысле
слова),.
На протяжении многих лет наша лаборатория накапливала
материал об этих механизмах, которые также по своему харак-
теру являются неотъемлемой принадлежностью функциональной
системы как интегративного образования. Ниже мы проведем
разбор специфических механизмов функциональной системы, на
основе которой и будет сформирована универсальная физиологи-
ческая архитектура поведенческого акта.
Афферентный синтез как специфический механизм
функциональной системы
Представление об афферентном синтезе как о необходимой и
универсальной стадии при формировании любого условного реф-
лекса или поведенческого акта складывалось постепенно и глав-
ным образом на основе оценки относительной роли самого
условного стимула в формировании условной реакции.
Долгое время в школе И. П. Павлова условный раздражитель
представлял собой нечто абсолютное и единственное в по-
лучении условной реакции. Во всяком случае все изменения услов-
норефлекторного эффекта прямо связывались со стимулом и с его
динамическими изменениями.
Как впоследствии выяснилось, эта оценка условного раздра-
жителя является вполне естественным следствием самой формы
эксперимента, в котором исключалась возможность условной свя-
зи от каких-либо других условий и факторов эксперимента. Вся-
кое же влияние на условный рефлекторный эффект, например
уменьшение или устранение его, рассматривалось как результат
тормозных воздействий.
Такое устойчивое признание за условным стимулом абсо-
лютной роли базировалось главным образом на принципах ло-
кализации функций и на физиологическом детерминизме.
В самом деле, если свет применяется как условный раздра-
житель, то естественно, что он прежде всего возбуждает какие-
то клеточные комплексы в оптической области коры. И также
естественно, что именно отсюда начинается дальнейшее распро-
странение условного возбуждения по структурам коры и подкор-
ковых образований, чем и обеспечивается специфический именно
для света, условнорефлекторный ответ.
Однако это как будто само собой разумеющееся положение
получило совершенно другое объяснение в результате ряда спе-
циально задуманных экспериментов, главным образом экспери-
ментов наших сотрудников И. И. Лаптева и А. И. Шумилиной.

42

Общий смысл этих экспериментов состоит в том, что была
показана способность головного мозга производить весьма об-
ширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые по-
ступают в мозг через различные органы чувств и имеют различ-
ное функциональное значение. Выявилось, что внешний раздра-
житель, поступая в форме возбуждения в центральную нервную
систему, отнюдь не имеет линейного распространения, как это
постулируется классической рефлекторной теорией. Он непре-
менно вступает в тонкие взаимодействия с другими афферент-
ными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл,
и только в зависимости от синтеза всех этих афферентации
создаются условия для формирования целенаправленного дейст-
вия. Затем это взаимодействие обогащается новыми афферентны-
ми раздражениями, активно подбираемыми с помощью ориен-
тировочно-исследовательской реакции.
Наиболее отчетливо значение и место каждого из внешних
раздражителей в процессе афферентного синтеза может быть
выражено в следующей общей формуле: физиологический смысл
любого из внешних и внутренних раздражений состоит в том, что
оно может иметь пусковой характер, т. е. являться истинным
стимулом для появления какой-либо реакции, или быть своеоб-
разным фактором, подготавливающим интегрированную реакцию,
которая пребывает в скрытом виде и пока не выявляется реально.
Факты показывают, что все формы таких часто весьма раз-
нообразных раздражений составляют органическое единство, но
каждая из них вносит в это единство свою специфическую долю.
Можно иллюстрировать эту мысль конкретными примерами. Обыч-
ная подготовка животного к экспериментам по условным рефлек-
сам состоит в том, что экспериментатор прежде всего проделы-
вает ряд весьма стандартных приготовлений (подготовка корма,
наклейка баллона, закрывание двери и, наконец, пуск условного
раздражителя). Как мы уже указывали, принято думать, что
важнейшим и решающим моментом в проявлении условного пи-
щевого рефлекса является условный раздражитель. Однако это
не так на самом деле.
Например, если из всех описанных выше подготовительных
операций пропустить лишь одно подсыпание сухарного порош-
ка в кормушку, как сразу же оказывается, что обычный хорошо
всегда действовавший условный раздражитель не способен те-
перь вызвать условного секреторного эффекта. Почему произо-
шло такое обесценивание условного стимула, если известно, что
перечисленные выше раздражения составляют вместе лишь ком-
плекс обстановочных раздражений в каждое из них, взятое в
отдельности, обычно не вызывает слюноотделения?
Совершенно очевидно, что конечный условный эффект есть
не только результат действия условного стимула. Возбуждения

43

от условного стимула вступают в синтетическое единство с те-
ми возбуждениями, которые были подготовлены совокупностью
предшествующих раздражений, в виде системы предпусковых
возбуждений. Последние сами не вызывают условной реакции,
но определяют ее форму и объем выявления. Несколько лет на-
зад мы назвали эту скрытую систему возбуждений, приготов-
ленную различными предшествовавшими условиями, «предпуско-
вой интеграцией, подразумевая под этим систему, способную
сформировать реакцию, как только подействует соответствующий
пусковой стимул» (Анохин, 1949). Можно привести много таких
экспериментов, где происходит подобная же передача способно-
сти формирования условной реакции от стимула к обстановке.
Первым серьезным ограничением абсолютного значения ус-
ловного стимула было изучение явления динамической стерео-
типии (Павлов, 1932).
Как известно, этот опыт показал, что при длительной тре-
нировке какого-либо одного и того же порядка условных раздра-
жителей определяющая роль в формировании условий реакции
переходит к этому динамическому стереотипу. После достаточ-
но долгой тренировки данного стереотипа расположения ус-
ловных раздражителей можно любым условным раздражителем
воспроизвести все специфические эффекты, характерные для
каждого раздражителя стереотипа. Иначе говоря, можно при-
менить свет на месте звонка и получить условнорефлекторный
эффект, характерный для звонка, и т. п.
Любой случайно взятый условный раздражитель будет вос-
производить тот условный эффект, который всегда был на этом
месте стереотипа от какого-то другого раздражителя.
Итак, складывается весьма парадоксальное с физиологичес-
кой точки зрения положение. Применяется реальный условный
раздражитель — свет. Он, несомненно, действует на клетки оп-
тической коры. Однако воспроизводится условнорефлекторный
ответ, который всегда возбуждался ранее в слуховой области
коры. Это кажущееся нарушение физиологического детерминиз-
ма в свое время не было замечено и не было проанализирова-
но, а потому сам факт динамической стереотипии не был со-
поставлен с устоявшимся мнением об абсолютном значении ус-
ловного стимула.
Между тем в опытах с динамической стереотипией совер-
шенно отчетливо выявилось, что в условном раздражителе име-
ются по крайней мере два самостоятельных параметра и что сам
условный раздражитель включен в какую-то большую систему
отношений, которая при известных обстоятельствах может иметь
превалирующее значение в определении качества реакции.
В самом деле, совершенно очевидно, что в условном стимуле
мы должны различать его пусковое значение, т. е. толчок к раз-

44

вертыванию реакции, начало ее формирования и качественное
значение, определяющее качественную сторону реакции.
Пусковой параметр у тестирующего условного стимула в ди-
намическом стереотипе сохранился, однако качество реакции оп-
ределяется местом, принадлежащим какому-то другому раздра-
жителю, употреблявшемуся долгое время в стереотипе.
Такой анализ структуры динамического стереотипа не снима-
ет, однако, главного вопроса, каким образом условный раздра-
житель, приложенный к зрительной коре, может воспроизвести
условную реакцию, обычно начинавшуюся со слуховой коры?
Непосредственный мозговой субстрат интересного эффекта
динамической стереотипии был выявлен с помощью записи био-
токов коры мозга у человека. Если описанный выше экспери-
мент провести с человеком при одновременной регистрации био-
токов мозга в различных его участках, то можно видеть, что в
соответствующем пункте коры головного мозга, прежде чем туда
придет возбуждение от очередного стимула, уже развивается
возбуждение, которое по своему качеству соответствует реакции
на будущее раздражение, но опережает его (Анохин, 1957).
Еще более демонстративно эта разнородность афферентных
возбуждений, синтезирующихся перед формированием поведен-
ческого акта, проявилась в опытах И. И. Лаптева, который про-
делал следующий интересный опыт. Он связал один и тот же
раздражитель (звонок) с двумя различными безусловными раз-
дражителями. Звонок, примененный утром, подкреплялся едой,
а тот же звонок, но примененный вечером, подкреплялся элект-
рическим током. В результате экспериментов подобного типа в
конце концов создалось состояние, при котором один и тот же
раздражитель давал строго различные эффекты в зависимости от
того, когда он употреблялся. Утром на его применение выделя-
лась слюна и животное проявляло явно пищевую реакцию, в то
время как вечером на этот же звонок оно отдергивало лапу,
т. е. давало отчетливую оборонительную реакцию. Здесь также
налицо сложный синтез пускового возбуждения (звонок), обста-
новочного раздражения от всей обстановки эксперимента и, на-
конец, времени постановки эксперимента, которое и создает доми-
нирование предпусковой интеграции.
Ясно, что в этих случаях полностью обесценивалась качест-
венная сторона условного раздражителя, поскольку его сигналь-
ное качество в виде секреторного или электрического эффекта
определяется синтетическим образованием, связанным с характе-
ром ранее предшествовавших и закрепленных возбуждений. Таким
образом, и здесь, как и в случае динамического стереотипа,
конечный эффект является результатом интеграции различных
видов афферентных возбуждений: пускового и ранее созданной
предпусковой интеграции.

45

Едва ли может быть сомнение в том, что строгое сопостав-
ление всех изменений этих различных афферентных информа-
ции представляет собой сложный синтетический процесс, в ко-
торый, как увидим ниже, вовлечены все части головного мозга.
Это заключение становится еще более значительным, если пред-
ставить себе на минуту, что каждая из этих афферентных ин-
формации, вступающая в функциональные взаимодействия с дру-
гими, является физиологически своеобразной и занимает специ-
фическое место в формировании целой функциональной системы
поведенческого акта. Как развивается этот процесс афферентно-
го синтеза? Какие части мозга вовлекаются в него и какими
свойствами обладает каждый ингредиент этого афферентного син-
теза?
Уже одно то, что момент восприятия всех этих афферент-
ных воздействий не может быть оценен с точки зрения линейно-
го распространения возбуждений, показывает, что мы должны
искать некоторую физиологическую архитектуру, которая обеспе-
чивает этот синтез.
В одной из наших публикаций, посвященной этому вопросу,
мы показали, что там, где речь идет об интегративном процес-
се, который призван объединить разнообразные по качеству
функциональные системы, не происходит простого линейного рас-
пространения возбуждения и торможения. Каждый механизм ин-
теграции вносит нечто свое, новое, выражающееся в специфи-
ческих физиологических свойствах этого фрагмента (Анохин,
1948).
Возвращаясь к процессу афферентного синтеза на уровне коры
больших полушарий, мы должны отметить, что и здесь также
каждый новый уровень интеграции включает в себя какое-то
органическое объединение предшествующих возбуждений.
Это заключение с особенной отчетливостью выявилось в си-
стематических экспериментах нашей сотрудницы А. И. Шумили-
ной. Вырабатывая условные рефлексы в особой ситуации с дву-
сторонним кормлением и реакцией двигательного выбора, она
показала, что именно лобные отделы коры мозга обладают спо-
собностью удерживать в каком-то синтетическом объединении раз-
личные виды афферентных воздействий.
Опыт состоял в следующем: выработав условные рефлексы
различения двух сторон станка в ответ на два различных ус-
ловных раздражителя, она удаляла затем лобные отделы коры
больших полушарий собак (6—8-е поле Бродмана).
В результате такой операции произошли в какой-то степени
неожиданные для нас изменения в поведении животного. Оно
непрерывно переходило от кормушки к кормушке, производя
маятникообразные движения, но не останавливаясь долго ни у
одной из них (рис. 10). Складывалось впечатление, что живот-

46

Рис. 10. Непрерывное маятникообразное движение собаки в двустороннем
станке после удаления лобных отделов коры мозга
Объяснение в тексте. Обозначения сверху вниз: движение в правую сторону,
движение в левую сторону, секреция слюны, отметка условного раздражителя
(метронома), отметка безусловного раздражителя, время в секундах
ное перестало различать качественные особенности пусковых и
суммарных обстановочных воздействий.
Мы знаем, что обычно животное в данной обстановке экспе-
римента ведет себя спокойно, в промежутках между условными
раздражителями сидит на середине станка и подбегает к кор-
мушке лишь на звук пускового стимула, условного раздражите-
ля. В этом и сказывается афферентный синтез, благодаря кото-
рому экспериментальное животное, как и человек, строго коорди-
нирует свои поведенческие возможности в соответствии с данной
ситуацией.
Следовательно, изменения в поведении, наступившие после
экстирпации лобных отделов коры мозга, являются результатом
распада этого обширного комплекса афферентных возбуждений,
каждое из которых отражает какую-либо одну специфическую
сторону нервной деятельности.
Суммируя приведенные примеры, мы должны сделать вывод,
что смысл нарушений этого афферентного синтеза состоит в том,
что обстановочные раздражения, действие которых обычно было
задержано до появления пускового условного раздражителя, пос-
ле удаления лобных отделов мозга становятся сами пусковыми
стимулами. Благодаря этому животное после удаления лобных
отделов, как правило, начинает производить маятникообразные
движения, т. е. попеременно подходить то к правой, то к левой
кормушке, как только оно попадает в станок.

47

Можно было бы думать, что маятникообразное движение пред-
ставляет собой род «двигательного беспокойства». Однако легко
доказать, что это объяснение здесь непригодно и что все дви-
жения — результат именно нарушения синтеза разнородных аф-
ферентных воздействий, которые являются специфическими для
обстановки активного выбора одной из двух сторон станка.
В доказательство этого можно привести специальный кон-
трольный эксперимент. Если у животного выработать условную
реакцию только для кормушки одной стороны станка, т. е. так,
чтобы оно не имело альтернативного выбора двух противополож-
ных сторон станка, то в этой ситуации удаление лобных отде-
лов коры мозга у данного животного не ведет к появлению ха-
рактерных маятникообразных движений к обеим сторонам станка.
Животное сидит перед кормушкой совершенно подобно тому, как
это имеет место в классическом павловском эксперименте. Однако
стоит лишь однажды покормить это животное без лобных отде-
лов коры головного мозга из противоположной кормушки, как
оно немедленно переходит на тот тип маятникообразного движе-
ния, который был описан выше.
Ясно, что маятникообразные движения являются специфиче-
ской реакцией на обстановку альтернативного выбора, выбора од-
ной из двух противоположных сторон, который у нормального
животного содержится в форме скрытой предпусковой интегра-
ции и делается надпороговым, т. е. выявленным, после примене-
ния пускового условного раздражителя.
Если сопоставить все описанные выше факты друг с другом,
то можно видеть, что речь идет о способности коры больших по-
лушарий произвести синтез многочисленных и различных по
функциональному качеству афферентных воздействий и только
после этого формировать приспособительный поведенческий акт,
соответствующий данной ситуации. Это подлинная стадия аффе-
рентного синтеза, в которой одновременно интегрируется несколь-
ко форм афферентной информации. В настоящее время мы имеем
все основания заострить внимание на четырех формах или фраг-
ментах афферентации, из которых складывается стадия афферент-
ного синтеза.
Мотивационное возбуждение составляет необхо-
димый компонент любого поведенческого акта, ибо смысл послед-
него всегда — создать достаточно благоприятные условия сущест-
вования организма исходя из его данного состояния. Поведенче-
ский акт всегда удовлетворяет какую-то потребность организма,
или нутритивную, или идеальную. Насколько важным является
участие в афферентном синтезе мотивационных возбуждений, вид-
но хотя бы из того, что условный раздражитель не сможет вы-
звать условнорефлекторного эффекта, если животное плотно на-
кормлено, т. е. если у него отсутствует восходящее активирующее

48

возбуждение от гипоталамуса, формирующее на уровне коры моз-
га своеобразную и всегда избирательную систему возбуждений
(Анохин, 1962; Судаков, 1965).
Мотивационное возбуждение играет особенную роль в форми-
ровании стадии афферентного синтеза, поскольку вообще трудно
представить себе какой-либо поведенческий акт без соответствую-
щих предпосылок типа побуждения. Такого рода побуждения мо-
гут иметь различный характер, создаваться как нутритивными
и гормональными процессами тела, так и на более высоком уров-
не в форме настоятельных потребностей к совершенствованию
специфически человеческих поведенческих актов, т. е. социаль-
ного поведения.
Исходя из этого, мы можем принять, что практически общая
внешняя информация, попадающая в нашу центральную нерв-
ную систему, неизбежно сопоставляется и оценивается на весах
этой доминирующей в данный момент мотивации. Доминиру-
ющая в данный момент мотивация представляет собой фильтр,
по которому классифицируется избыточная внешняя информация.
Иначе говоря, в каждый данный момент определяется значи-
мость этой информации для мотивационных возбуждений этого мо-
мента. Следовательно, мотивация как общее доминирующее со-
стояние человека и животного в том смысле, как понимал
А. А. Ухтомский, является как бы фильтром, отбирающим нуж-
ное и отбрасывающим ненужное, вернее, неадекватное для дан-
ной исходной мотивационной установки.
Как показали исследования нашего сотрудника К. В. Судако-
ва, нейрофизиологическая основа таких мотивационных предрас-
положений состоит в том, что восходящее влияние гипоталами-
ческих и ретикулярных образований выражается в избиратель-
ном активировании синаптических организаций коры больших
полушарий, что и лежит в основе подбора текущей информации
в интересах доминирующей мотивации. Из сказанного видно, что
даже активный подбор внешней информации с помощью ориен-
тировочно-исследовательской реакции может проходить с наиболь-
шим успехом потому, что каждый фрагмент этой информации
сопоставляется с тем доминирующим возбуждением, которое соз-
дается данной мотивацией. Весь процесс этого сопоставления не
является простым. «Перебор информации» должен идти именно
в направлении наибольшей пригодности получаемой информации
для реализации данной мотивационной установки. Таким образом,
говоря о мотивации как о фрагменте афферентного синтеза, мы
должны помнить, что она играет преимущественную роль в оп-
ределении и направлении, а также в активном подборе ин-
формации, необходимой для выработки решения к действию и
цели и получения соответствующего приспособительного эф-
фекта.

49

Для оценки этой классификационной роли исходной мотива-
ции очень важно знать, что потенциально в каждый данный мо-
мент наши органы чувств и центральная нервная система спо-
собны передать астрономическое количество информации, если ее
исчислять в битах, однако только весьма незначительная часть
ее входит в тот синтетический процесс, который мы назвали аф-
ферентным синтезом. Например, Rasthon пишет, что fovea cent-
ralis человеческой сетчатки имеет около 30 000 нервных волокон,
что соответствует потенциальной возможности передать 1 млн. бит
информации за 0,1 с. Однако нервные структуры способны в это
время обрабатывать лишь около 4 бит. Rasthon связывает это
крайнее ограничение в переработке получаемой на периферии
информации с диссоциацией между способностью к передаче ин-
формации проводниковых частей и центральных взаимодействий
(Rasthon, 1961). Несомненно, центральная нервная система в
силу трудностей чисто структурного характера имеет значитель-
но более низкие способности, чем проводниковая часть анализа-
тора. Однако там, где речь идет об ограничении избыточной
информации на уровне корковых клеток, вопрос приобретает дру-
гое решение. Если бы даже и могла поступить в кору вся ин-
формация, воспринятая первичными рецепторными аппаратами,
то она неизбежно должна была бы быть немедленно редуциро-
вана до весьма низкой степени в полном соответствии с веду-
щей мотивацией на данный момент. Надо сказать, что эту зави-
симость подбора информации от значимости ее для организма
интуитивно ощущают даже кибернетики, имеющие инженерный
профиль. Например, Barlow, говоря о значении «частоты встре-
чаемости» информации для ее кодирования в центральной нерв-
ной системе, пишет: «...При обучении и выработке условных ре-
акций животное не получает в соответствии с предопределенными
особенностями сенсорного входа, а должно найти сенсорные кор-
реляты для получаемых им наград, наказаний и безусловных
раздражителей, прежде чем сможет действовать в соответствии
с перечисленными внешними факторами» (Barlow, 1961).
Совокупность обстановочных афферентации пред-
ставляет собой тип афферентных воздействий, включающий в се-
бя не только стационарную обстановку, в которой предпринима-
ется тот или иной поведенческий акт, но и ряд последователь-
ных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге к
созданию общей ситуации поведенческого акта. Совокупность
этих афферентных раздражений создает в каждом своеобразном
случае предпусковую интеграцию возбуждений, которая хотя и
находится в скрытом состоянии, однако может быть немедленно
выявлена, как только подействует пусковой раздражитель.
Пусковая афферентация имеет физиологический
смысл, который заключается в том, что она приурочивает вы-

50

явление скрытых возбуждений к определенному моменту, наибо-
лее выгодному с точки зрения успеха приспособления.
С афферентным синтезом тесно связано использование
аппаратов памяти. Афферентный синтез был бы невоз-
можен, если бы совокупность обстановочных и пусковых раздра-
жений не была бы тесно связана тончайшими нитями с прош-
лым опытом животного, отложенным в аппаратах его памяти.
Как развивается этот чрезвычайно интригующий, несомненно
универсальный механизм? Каким образом каждый данный раз-
дражитель получает доступ к кладовым памяти и именно к тем
ее накоплениям, которые как раз способствуют требованиям дан-
ной ситуации? На основе каких механизмов мобилизуются имен-
но те фрагменты прошлого опыта, которые способны обогатить
настоящий поведенческий акт и сделать его максимально точ-
ным? Все это и составляет один из интимных механизмов аф-
ферентного синтеза.
Все приведенные выше механизмы не могли бы, однако, со-
вершить синтетическую работу по обработке притекающей в мозг
информации, если бы недостаточно четкая информация не попол-
нялась все время активным процессом ориентировочно-исследо-
вательской реакции. Только в том случае, если происходит не-
прерывное тонизирование коры больших полушарий со стороны
ретикулярной формации и гипоталамуса, становится возможным
объединение необъединявшихся ранее афферентных возбуждений
и формирование того «решения», которое в широком смысле сло-
ва соответствует требованиям общей ситуации и истинным целям
поведения.
Нейрофизиологический субстрат
афферентного синтеза
Как можно видеть из предыдущего раздела, где афферент-
ный синтез разобран на уровне общей архитектуры поведенчес-
ких реакций, без этой стадии не может быть сформулирована
ни «цель к действию», ни «принятие решения», как называют
кибернетики этот узловой момент формирования целенаправлен-
ного поведения
С нашей точки зрения, секрет формирования цели к получе-
нию любого результата лежит именно здесь в стадии афферент-
ного синтеза. Следовательно, здесь лежит возможность на-
учно-физиологического объяснения тех понятий и процессов
«целесообразности», которые с давних пор были прерогативой
идеалистической психологии. Введение стадии афферентного син-
теза сделало просто ненужными всякие операции со «спонтан-
ными» процессами мозга. Благодаря афферентному синтезу каж-
дая цель к получению результата, как бы он ни был сложен,

51

может быть выведена только как результат разнообразных про-
цессов с различной долей участия каждого из четырех приве-
денных выше ингредиентов.
С этой точки зрения особенное значение приобретает тонкий
физиологический анализ всех составных механизмов афферентно-
го синтеза. На этом пути мы встречаемся с исключительной
сложностью и множественностью взаимодействий конкретных про-
цессов на клеточном уровне.
Несомненно одно: афферентный синтез как функциональное
явление не может иметь места без взаимодействия всех тех воз-
буждений, которые рождаются на рецепторных аппаратах, воз-
никают на подкорковом уровне и затем в различных комбинаци-
ях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно
здесь, на уровне коры, происходит то наиболее синтетическое
взаимодействие афферентных восходящих возбуждений, в резуль-
тате которого формируется цель к получению именно этих, а не
других результатов.
В последнее десятилетие мы особенно настойчиво изучаем
этот процесс, привлекая к исследованию все достижения совре-
менной электроники до микроэлектродной техники включительно.
Изучение процессов взаимодействия различных афферентных воз-
буждений на синаптических организациях одной и той же клет-
ки в настоящее время стало весьма актуальной стороной в по-
знании работы мозга. Достаточно упомянуть такие мощно осна-
щенные нейрофизические лаборатории, как лаборатории профес-
соров Fessard, Jung, Moimtcastle. Jasper, Moruzzi и многие
другие, которые уделяют весьма большое внимание механизму
конвергенции возбуждений.
Уже после того, как было открыто так называемое неспеци-
фическое активирующее действие на кору головного мозга (Mo-
ruzzi, Magoun, 1949), стало ясно, что кора головного мозга по-
лучает весьма разнородные по качеству и локализации возбужде-
ния и что эти возбуждения, часто адресуясь к одним и тем же
клеткам головного мозга, формируют здесь что-то новое, являю-
щееся органическим следствием взаимодействия этих возбужде-
ний на молекулярном уровне.
Одним из самых значительных достижений последних лет в
этих исследованиях является то, что была четко осознана пора-
зительная множественность восходящих возбуждений, причем и в
том случае, если рецепторные аппараты тела получают весьма
ограниченное раздражение (например, вспышка света).
Даже такое ограниченное возбуждение, доходя до подкорко-
вых аппаратов, претерпевает здесь весьма широкую дисперсию,
возбуждая положительно все известные нам главнейшие подкор-
ковые ядра. Только после этой дисперсии и специфической об-
работки возбуждений они приходят в кору больших полушарий

52

как отдельными локализованными потоками, так и в генерализо-
ванном виде. Практически почти каждая клетка коры мозга че-
рез определенные синаптические организации вовлекается в дей-
ствие приходящими снизу возбуждениями и становится участ-
ницей большой системы возбуждений. Конечно, в этот момент
кора не является диффузно и равномерно возбужденной. Почти
каждый участок мозга и каждая синаптическая организация ко-
ры принимают крайне индивидуализированное участие в работе.
Поэтому есть весьма веские основания думать, что окончатель-
ный результат этих различных восходящих возбуждений есть ка-
кая-то статистическая система из многочисленных неравномер-
ных возбуждений, развивающихся в различных отделах мозга.
Итак, нейрофизиология встала перед совершенно определен-
ной картиной взаимодействия возбуждений. Они не образуют ка-
кого-то единого и изолированного «очага возбуждения», с кото-
рым еще в недалеком прошлом мы так много связывали в наших
главнейших концепциях корковой деятельности.
Стало очевидным, что ведущую роль играет не какой-то
один исходный «очаг возбуждения», а обширная система разно-
родных возбуждений, имеющих различный удельный вес и всту-
пающих между собой в рабочее взаимодействие.
Можно указать на один из примеров такого рода восходя-
щих возбуждений, которые имеют генерализованный характер в
коре, но исходят из весьма локализованного района подкорки.
Одним из наших сотрудников был обнаружен специальный нерв-
ный путь, по которому возбуждение, возникшее от раздражения
седалищного нерва, переходит непосредственно от лемнисковой
системы в область гипоталамуса, претерпев здесь какую-то об-
работку. Это возбуждение затем распространяется в восходящем
направлении генерализованно по всей коре больших полушарий.
Если исходить из достоверного факта, что в сущности почти все
главнейшие подкорковые образования (ретикулярная формация,
гипоталамус, таламические ядра вообще, гиппокамп, миндалевид-
ное ядро, хвостатое тело и многие другие) направляют в кору
головного мозга потоки возбуждений, конвергирующие часто на
одних и тех же клетках коры, то перед нами предстанет во всем
своем удивительном многообразии синтетическая работа коры го-
ловного мозга.
Не удивительно поэтому, что одной из актуальнейших про-
блем современной науки о мозге является проблема, как разоб-
раться в этом сложном и многообразном хоре, в котором нет са-
мых лучших голосов, но который всегда слагает мелодии, наибо-
лее актуальные для организма в данный момент. Как все это
делает мозг?
Теперь уже можно утверждать безошибочно, что конверген-
ция возбуждений на один и тот же нейрон является централь-

53

ным механизмом, без которого не может произойти афферентный
синтез, ибо она обеспечивает взаимодействие, сопоставление и
синтез всех возбуждений в самой аксоплазме нервных клеток.
Естественно, рано или поздно должен возникнуть вопрос: как
это происходит, какие тонкие клеточные процессы этому соответ-
ствуют и какие возбуждения, приходящие из подкорковых аппа-
ратов, вступают в эти взаимодействия?
Нейрофизиология находится лишь в самом начале разреше-
ния этих важных процессов, с которыми связано понимание аф-
ферентного синтеза.
Можно согласиться с Fessard (1958), что прототипом такого
афферентного синтеза является гомогенизация возбуждений в од-
ном и том же нейроне. Здесь мы имеем сотни приходящих и
разнообразных возбуждений, между тем как сам нейрон «при-
нимает решение» о выходе на аксон одного единственного харак-
терного для него возбуждения.
Таким образом, вся проблема афферентного синтеза сводится
к решению нескольких узловых вопросов:
а) какие возбуждения и в какой форме приходят к корко-
вым клеткам;
б) какова техника построения синаптических организаций;
в) существует ли избирательность к распределению восходя-
щих возбуждений и в чем она состоит;
г) каковы нейрохимические свойства синаптических органи-
заций, образованных на одном и том же нейроне;
д) существует ли взаимодействие конвергирующих на клетку
возбуждений в молекулярных процессах;
е) какие процессы и механизмы определяют самый переход
от многообразных процессов афферентного синтеза к выбору
вполне определенных эфферентных путей для реализации дейст-
вия. Последний этап, соответствующий «принятию решения», ни-
же нами будет обсужден особо.
Как видно из перечисленных выше вопросов, входящих в со-
став проблемы афферентного синтеза, едва ли можно силами од-
ной лаборатории или тем более силами одного человека дать на
них исчерпывающий ответ. Вероятнее всего, ответ придет из со-
вокупности усилий многих исследователей, лишь бы только сами
исследования выполнялись с определенной установкой.
За последние годы наше внимание было привлечено к одной
важной стороне афферентного синтеза на уровне коры головного
мозга, а именно к биологической модальности тех вос-
ходящих возбуждений, которые вступают в контакт и синтетиче-
ское взаимодействие на уровне коры мозга.
Это направление работ было продиктовано некоторой неудов-
летворенностью уже устоявшейся точкой зрения по поводу диф-

54

фузной и неспецифической активации коры больших полушарий
со стороны ретикулярной формации.
В самом деле, если активация коры является диффузной и
неспецифической, то таким образом создается явно дифференци-
рованное состояние в случае активации пищевой или болевой или
оборонительной? И не будет ли деятельность мозга хаотической,
если активация коры будет неспецифической, т. е. будут вовле-
каться все нервные элементы — и пищевые и оборонительные?
Как же конкретно кора дифференцирует все эти состояния раз-
личной биологической модальности?
Господствующая в настоящее время концепция о диффузном
неспецифическом активировании коры головного мозга возбужде-
ниями ретикулярной формации не дает ответа на эти вопросы.
В самом деле, если все приходящие в кору головного мозга ге-
нерализованно активирующие возбуждения неспецифичны и уди-
вительно монотонны в этой своей неспецифичности, то как же
мы сможем перекинуть мост к тому специфическому многообра-
зию поведенческих актов и эмоциональных состояний, которые за-
полняют нашу жизнь, то поднимая нас до высочайших форм ра-
дости, то опуская до мучительных страданий и сомнений?
Первое наблюдение, которое заставило нас насторожиться в
отношении возможного различия восходящих активаций, было сде-
лано на животном, находящемся под уретановым наркозом. Ока-
залось, что под этим анестетиком, подавляющим восходящую
активацию бодрствования, возможно свободное про-
ведение до коры и активация коры при болевом раздраже-
нии.
Таким образом, этот эксперимент привел нас, казалось бы,
к парадоксальному заключению, что есть по крайней мере два
типа восходящих активаций, которые имеют совершенно различ-
ный субстрат с точки зрения нейрохимической специфики (Ага-
фонов, 1956).
Дальнейшие эксперименты, проведенные нашими сотрудника-
ми В. Г. Агафоновым, А. И. Шумилиной, В. Гавличеком и др.,
показали, что кора мозга получает снизу отнюдь не монотонные
возбуждения. Наоборот, в каждом определенном случае она гене-
рализованно активируется совершенно специфическими
восходящими возбуждениями. Эти возбуждения, формируясь на
уровне подкорковых аппаратов, уже здесь приобретают биологи-
ческую специфику, которая радикальным образом определяет всю
судьбу восходящих активирующих возбуждений на корковом
уровне.
Прежде всего оказалось, что здесь происходит один замеча-
тельный процесс, который раньше как-то ускользал от внимания
исследователей и только с открытием специфического характера
восходящих возбуждений стал совершенно очевидным. Этот про-

55

цесс избирательного вовлечения синаптических орга-
низаций на теле корковой клетки в соответствии, как говорили
мы, с биологической модальностью восходящего активирующего
возбуждения.
Как мы увидим ниже, это обстоятельство имеет прямое от-
ношение к проблеме афферентного синтеза.
Известно, что каждая корковая клетка принимает на свое
тело и на свои отростки в среднем несколько тысяч различных
возбуждений, приходящих от других тысяч корковых клеток. Та-
кое перекрестное снабжение синаптическими образованиями кор-
ковых клеток создает необозримое поле возможных взаимодейст-
вий. Если к этому прибавить не менее многообразный мир уже
разобранных нами подкорковых восходящих возбуждений, которые
конвергируют к тем же корковым клеткам, то это все вместе
взятое и составит подлинную арену, на которой разыгрывается
процесс афферентного синтеза.
Стоит представить себе, какой бы хаос возник в нашей дея-
тельности и в нашем поведении, если бы все эти многообраз-
ные связи между нервными клетками возбуждались генерализо-
ванно, «диффузно» и «неспецифически»? К счастью, это происхо-
дит не так. Оказалось, что здесь имеется полная избирательность
в распространении активирующих воздействий. Как река, разли-
ваясь в половодье, направляет свои воды прежде всего по раз-
личным протокам, низменностям и канавам, так и восходящие
активирующие влияния избирательно вовлекают именно те нерв-
ные элементы коры и синапсы на них, которые исторически,
т. е. в филогенезе и онтогенезе, были связаны именно с данным
специфическим биологическим состоянием.
Перед нами открылись новые возможности для понимания
так долго ускользающих от нас механизмов судьбы восходящих
возбуждений в коре головного мозга.
Из прежних опытов нашей лаборатории было ясно, что под-
корковые аппараты мозга, мобилизующие врожденные и приоб-
ретенные реакции различного биологического качества, обладают
различными химическими свойствами, тесно связанными с особен-
ностями их метаболизма. Стало возможным говорить о специфи-
ческой химии некоторых состояний, по крайней мере о «химии
страха» и «химии удовольствия» (Шумилина, 1956, 1959; Гавли-
чек, 1958; Макаров, 1960).
Весь ход рассуждений неизбежно должен был привести нас
к постановке вопроса и о том, какова же химическая сущность
этих различных восходящих возбуждений на уровне коры головно-
го мозга, т. е. каков у них химический субстрат там, где со-
вершается в основном сам процесс афферентного синтеза. Сохра-
няют ли они специфику своей подкорковой химии или они
полностью трансформируют свою молекулярную природу?

56

В этом пункте проблема афферентного синтеза, как можно
видеть, теснейшим образом соприкасается с материалом, посвя-
щенным проблеме конвергентного замыкания условного рефлек-
са. Так, нами приведены все те эксперименты, которые подчер-
кивают исключительное химическое разнообразие субсинапти-
ческих мембран на теле одной и той же корковой нервной
клетки.
Говоря о том, что перекрестная конвергенция возбуждений
существует на различных нейронах коры, мы не можем не приз-
нать, что конечный этап этого синтеза состоит в молекулярных
перестройках тех химических ингредиентов протоплазмы, кото-
рые неизбежно вовлекаются в работу субсинаптическими реак-
циями.
В афферентном синтезе как в универсальном процессе мы
должны, как и при оценке общей нервной деятельности, разли-
чать архитектурно-физиологические закономерности и интимную
молекулярную природу процессов. В самом деле, если взять, на-
пример, значение мотивационного фактора в осуществлении аф-
ферентного синтеза, то можно с достаточной полнотой оценить
его важную роль в классификации афферентных воздействий,
возникающих в каждый момент стадии афферентного синтеза.
Несомненно, что мотивационный фактор производит первую и гру-
бую классификацию всех афферентных воздействий данного мо-
мента на «существенное» и «несущественное» по отношению к
этой доминирующей мотивации. Законно поставить вопрос: где
происходит эта существенная подготовительная работа для аф-
ферентного синтеза?
Анализ восходящих влияний от гипоталамуса в кору мозга
(Судаков, 1963; Бадам Ханд, 1965; Туренко, 1964; Шевченко,
1965) заставляет думать, что наиболее значительная отборочная
работа по классификации избыточной афферентации происходит
на дендритах кортикальных клеток или в форме подавления
всех посторонних афферентных поступлений, или подчинения их
текущей мотивации.
Мы должны также не забывать еще один важный фактор,
несомненно играющий роль в осуществлении афферентного син-
теза, а именно огромное структурное разнообразие корковых кле-
точных элементов (пирамидные клетки всех размеров и слоев,
звездчатые клетки, клетки гранулярного слоя и т. д.).
Несомненно, каждая из этих клеток приносит нечто индиви-
дуальное в механизм афферентного синтеза, однако все наши рас-
суждения пока ориентируются на универсальную роль пирамид-
ных элементов III и IV слоев коры.
Мы можем представить себе все многообразие связей, кото-
рые являются основой для афферентного синтеза. В них, несом-
ненно, решающую роль играют восходящие влияния, которые

57

Рис. 11. Схема афферентных
восходящих влияний на кору
мозга. Видна множественная
обработка информации в под-
корковых структурах, а также
множественная конвергенция
восходящих возбуждений код-
ному и тому же пункту коры
мозга
С — кора больших полушарий;
Th — таламус;
Hpt — гипоталамус;
RF—ретикулярная формация;
Aff—раздражение; жирная чер-
та — специфическая про-
екционная система
Aff
имеют универсальный характер и приходят в кору от подкор-
ковых образований то в форме весьма генерализованных, то в
форме дифференцированных по областям влияний (рис. 11). При-
веденная на этом рисунке схема составлена на основе наших и
литературных данных и дает весьма приближенное представление
о том, что восходит в кору при простом возбуждении одного
афферентного канала. В осуществлении афферентного синтеза
играют, конечно, также важную роль как интракортикальные свя-
зи, так и интеркортикальные, объединяющие отдаленные области
мозга.
Наши представления об афферентном синтезе были бы непол-
ными, если бы мы не отметили огромную роль ориентировочно-
исследовательской реакции в этом механизме. Что привносит в
этот процесс ориентировочно-исследовательская реакция? Мы долж-
ны поставить на первом плане тот факт, что ориентировочно-
исследовательская реакция возникает на фоне и с помощью ак-
тивирующих восходящих воздействий со стороны ретикулярной
формации. Прямые исследования роли раздражения ретикуляр-
ной формации на корковую дискриминацию показывают, что при
активирующем воздействии ретикулярной формации корковые
процессы протекают с большей остротой различения (дискрими-
нации) внешних раздражений (Lindsley, 1958), чем без этой
стимуляции. Кроме того, в момент возникновения ориентировоч-
но-исследовательской реакции происходит повышение активирую-
щего действия со стороны ретикулярной формации и более об-
легченное взаимодействие между отдельными частями коры через
интракортикальные и интеркортикальные связи. Ясно, что это вто-
рое значение ориентировочно-исследовательской реакции представ-
ляет собой особенный интерес, поскольку основной чертой аф-

58

ферентного синтеза является именно сопоставление и интеграция
отдаленных друг от друга процессов коры. Весь смысл ориенти-
ровочно-исследовательской реакции в этой стадии состоит в том,
чтобы в процессе непрерывного и активного подбора афферен-
тации все время производить сопоставление этой подбираемой
афферентации с основной доминирующей мотивацией и с эле-
ментами прошлого опыта.
Каждый исследователь, работающий по условным рефлексам,
хорошо знает этот момент поведения животного, когда оно, не-
пременно мобилизуя все свои рецепторные поверхности (в основ-
ном зрение, слух, обоняние) и, несомненно, повышая остроту
их чувствительности через центробежные влияния, вдруг про-
являет именно ту форму поведенческого акта, которая является
наиболее адекватной для данного момента.
Как мы увидим ниже, эта ориентировочно-исследовательская
реакция является наиболее важным и наиболее частым проявле-
нием в той фазе поведенческого акта, когда полученные ре-
зультаты не совпадают с принятым до этого решением и постав-
ленной ранее целью поведения. Однако об этом будет сказано
ниже.
«Принятие решения» как узловой механизм
функциональной системы
Одним из самых замечательных моментов в формировании
поведенческого акта является момент «принятия решения» к со-
вершению именно этого, а не другого действия. В последнее
время это понятие стало весьма популярным среди кибернети-
ков и инженеров, которые встретились с необходимостью ввести
его при изучении и моделировании самоорганизующихся систем.
Однако только некоторые биологи и физиологи стали вводить
его в физиологию в качестве необходимого понятия.
Когда мы говорили о наличии афферентного синтеза как не-
избежного этапа, на котором происходит интегрирование всей
поступающей в центральную нервную систему информации, и пе-
реходе его к моменту формирования эфферентной программы
возбуждений, то уже тогда было очевидным, что трудно обой-
тись без какого-то промежуточного критического процесса. Этот
процесс должен быть в высшей степени конденсированным, по-
скольку он должен собрать, как в фокусе, все качественно раз-
личные фрагменты афферентного синтеза.
«Принятие решения» есть логический процесс функциональ-
ной системы, но в то же время он является результатом вполне
определенных физиологических воздействий, которые должны
еще быть изучены. Постановка вопроса о «решении» полезна во
всех отношениях: она поможет найти физиологический эквива-

59

лент этой весьма фокусированной интеграции, а вместе с тем
ставит вопрос о некоторых нервных элементах с весьма специ-
фическими функциями. Для того чтобы установить его место в
системе физиологического мышления при оценке нейрофизиоло-
гической основы поведенческого акта, мы должны разобрать не-
сколько характерных черт этого процесса.
Каковы объективные признаки того, что в конструировании
поведенческого акта имеется механизм, который может быть по-
ставлен в связь с тем процессом, который в человеческой прак-
тике имеет название «решения»?
Главный объективный признак того, что центральная нерв-
ная система претерпевает в этот момент специфическое состоя-
ние, состоит в том, что организм неизбежно должен произвести
выбор одной единственной возможности поведения из многочис-
ленных возможностей, которыми он располагает в каждый дан-
ный момент. В самом деле, если мы учтем возможности мышеч-
ного аппарата животных и человека, то мы можем прийти к
заключению, что количество индивидуальных поведенческих
актов, которыми потенциально располагает организм, беспре-
дельно.
Однако в каждый данный момент, т. е. в данной ситуации,
организм должен совершить вполне определенный приспосаблива-
ющий его в данной ситуации акт. Следовательно, при любых
условиях мы имеем выбор вполне определенного акта и исклю-
чение всех остальных потенциальных возможностей. Примени-
тельно к мышечной системе этот процесс получил название
«устранение избыточных степеней свободы» (Ухтомский, 1945).
Но на каком основании устраняются одни возбуждения и
привилегия дается вполне определенному интегралу эфферент-
ных возбуждений с крайне избирательным возбуждением мышеч-
ных систем на периферии?
Для того чтобы выборочное возбуждение моторных нейронов
могло так сформироваться, необходим критический момент вы-
бора эфферентного интеграла. Так как моменту «принятие ре-
шения» предшествует многообразная афферентация и ее всесто-
ронняя обработка в процессе афферентного синтеза, то было бы
физиологическим нонсенсом допустить, что каждый элемент аф-
ферентного синтеза линейно связан с соответствующей еди-
ницей моторного ответа. Двигательный или поведенческий акт
решается в какой-то момент афферентного синтеза критически,
как целый эфферентный интеграл.
Процесс «принятие решения» неизбежно является и «выбо-
ром» одной определенной формы поведения. Этот выбор может
совершиться со значительно задержанной стадией афферентного
синтеза с включением сознания или протекать моментально, на
автоматизированных путях.

60

Проблема выбора обстоятельно обсуждена Diamond. Даны
весьма убедительные доказательства того, что выбор вполне оп-
ределенного поведенческого акта неизбежно сопряжен с тормо-
жением остальных степеней свободы (Diamond, 1963).
Применив метод активного выбора в специально сконструи-
рованном двустороннем станке с двумя кормушками, мы имели
возможность не раз убедиться в том, что момент выбора той
или иной кормушки экспериментальным животным сопряжен с
весьма определенным часто внезапным «решением» направиться
именно к этой, а не другой стороне.
Например, в некоторых случаях животные в ответ на услов-
ный раздражитель в течение долгого времени сидят на середине
станка. Однако по движению головы, которая поворачивается по-
переменно то в правую, то в левую сторону с очевидной зри-
тельной фиксацией то одной, то другой кормушки, мы можем
судить, что идет активный подбор дополнительной информации
и что стадии афферентного синтеза не закончились. Но в ка-
кой-то момент этой подчеркнутой ориентировочно-исследователь-
ской реакции животное быстро снимается с места и направля-
ется именно к той кормушке, которая сигнализируется данным
условным раздражителем, и уже здесь ждет подачи корма (Ано-
хин, Артемьев, 1949).
Вероятно, этого же ряда явление развертывается в централь-
ной нервной системе животного и в те моменты, которые полу-
чили название «идеация» или состояния типа «эврика» (Hilgard,
Marquis, 1961).
Во всех этих случаях активный подбор максимального коли-
чества афферентных параметров данной ситуации с помощью
ориентировочно-исследовательской реакции заканчивается адек-
ватным поведенческим актом. Это и есть решающий момент для
формирования поведенческого акта на его эфферентном конце.
Вторым существенным объективным признаком принятия ре-
шения является соотношение весьма большого объема исходной
афферентации, использованной в стадии афферентного синтеза,
с весьма определенным и ограниченным количеством эфферент-
ных возбуждений, включающихся после «принятия решения» в
формирование самого поведенческого акта. Типичной моделью для
таких соотношений является нейрон, именно соотношение ин-
формационных данных на «входе» и на «выходе» нейрона.
Как мы видели выше, еще Sherrington обратил внимание
на то, что моторный нейрон представляет собой «общий путь»
(common path) для многочисленных возбуждений. Однако выхо-
дит на аксон только одно возбуждение, вполне специфичное по
параметрам одиночного возбуждения именно для данного нейро-
на (Sherrington, 1906). Это же обстоятельство подчеркнул Adri-
an (1947), назвав данный переходный момент «гомогенизация

61

возбуждений». Не удивительно поэтому, что в настоящее время
многие нейрофизиологи приходят к необходимости допустить
«принятие решения» и потому рассматривают нейрон как демон-
стративный пример для этого критического процесса.
В особенно отчетливой форме значение и необходимость та-
кого этапа в обработке афферентных импульсов, поступающих
в центральную нервную систему, подчеркнул Bullock. Он пишет:
«Мы ставим вопрос о заключительной стадии обработки инфор-
мации, когда все предшествующие этапы интеграции суммиру-
ются для получения простого ответа — да или нет. Если интег-
рацию осуществляет нервная система, то, прежде чем команда
поступит на эффекторы, какая-то компетентная функциональная
единица должна принять окончательное решение о соответствии
критерию. Всю существенную информацию и настроенность цент-
ров должен считать и окончательно оценивать единый интегра-
тор. Независимо от конструкции такой интегратор представляет
собой единое целое, необходимое и достаточное для осуществле-
ния данного акта» (Bullock, 1961).
Мы уже указывали, что к одному и тому же нейрону могут
конвергировать самые разнообразные формы возбуждений. Уже
этот один факт сам по себе предполагает, что внутри нейрона
происходит какая-то чрезвычайно сложная работа типа афферент-
ного синтеза, который заканчивается «решением» на генератор-
ном пункте послать на аксон именно такую, а не другую
конфигурацию разрядов! Bullock считает возможным отнести по-
нятие «решения» и к одиночному нейрону на том же самом ос-
новании, на котором синтез многообразной внешней информации
приводит к решению сформулировать именно этот, а не другой
поведенческий акт. Например, говоря о нейронах, он пишет:
«Каждый нейрон представляет собой элемент, принимающий ре-
шение, когда он выходит из состояния покоя и начинает давать
разряды импульсов. В этом контексте интересны только те ней-
роны, которые интегрируют сложный входной сигнал или регули-
руют важный выходной сигнал. Способность одиночного нейрона
интегрировать большее число приходящих импульсов и давать
ответ в форме одиночного импульса (например, участие гигант-
ских нейронов, подобных клеткам Маутнера в реакции избега-
ния) указывает на возможность рассматривать их как «решаю-
щие единицы» (Bullock, 1961).
"Осознание необходимости ввести в структуру целостной дея-
тельности самый факт «принятия решения» в настоящее время
охватывает все более и более широкий круг физиологов. Напри-
мер, Bishop, обсуждая проблему самоорганизации, пишет: «Здесь
нас интересуют главным образом высшие уровни, на которых
осуществляется принятие решения». В другом месте он еще бо-
лее отчетливо подчеркивает: «Любой мозг, как бы примитивен и

62

элементарен он ни был, принимает решение, делая выбор между
альтернативами, и объединяет отдельные телодвижения целого
организма» (Bishop, 1960).
Из приведенных выше формулировок, как и многих других
высказываний, которые здесь мы не указывали, но которые объ-
единены в общепринятом термине «decision making», можно
сделать вывод, что («принятие решения» представляет собой кри-
тический пункт, в котором происходит быстрое освобождение от
избыточных степеней свободы и организация комплекса эфферент-
ных возбуждений, способного дать вполне определенное действие,
Принципиально мы можем признать, что если многочислен-
ная и разнообразная информация поступает в какой-нибудь ап-
парат по многочисленным и дискреторным коммуникациям, а вы-
ходит из этого механизма по вполне определенному каналу новая
и высоко кодированная информация, то мы всегда можем гово-
рить, что этот механизм «принимает решение». Практически так
развиваются события как в одиночном нейроне, так и в целом
мозгу при формировании поведенческого акта. Но во всех слу-
чаях «принятию решения» предшествует афферентный синтез,
ибо, как мы потом увидим, он во многом определяет развитие дру-
гих стадий формирования поведенческого акта.
В жесткой схеме дуги рефлекса не был принят во внимание
этот критический пункт в формировании ответного действия, хо-
тя во многих работах было замечено, что характер спинномоз-
гового рефлекса в значительной степени зависит от того, в ка-
ких комбинациях поступают афферентные возбуждения на мотор-
ные нейроны конечного поля и как распределяются другие
конвергирующие к нему возбуждения.
Как бы то ни было, афферентный синтез, в масштабе цело-
го мозга использующий все те фрагменты, которые нами были
перечислены выше, неизбежно заканчивается «принятием реше-
ния», т. е. избирательным возбуждением такого комплекса ней-
ронов, который может сформировать на периферии один единст-
венный адекватный и для результатов данного афферентного
синтеза поведенческий акт.
Как мы уже указывали, потенциально в каждый момент мы
имеем возможность совершать бесконечное количество актов. Сле-
довательно, сам факт «принятия решения» сразу же освобождает
животное и человека от высокой степени избыточности в степе-
нях свободы.
Насколько универсальный характер имеет «принятие реше-
ния» в функциях организма, можно видеть не только по пове-
денческим актам, но и на примере вегетативных функций.
"Например, количество воздуха, забираемого легкими в дан-
ный момент, является точным отражением потребностей орга-
низма в получении кислорода и выделении углекислоты. Всякое

63

изменение этой потребности немедленно реализуется в уменьше-
нии или в увеличении забора воздуха.
Но результатом чего является эта тонкая подгонка количе-
ства взятого воздуха к потребностям организма?
Совершенно очевидно, что конечные моторные нейроны дыха-
тельного центра получают «команду», точно отражающую эту
потребность организма. Однако эта потребность сложная: она
включает в себя несколько компонентов, которые должны быть
интегрированы, и только после этого конечный моторный ней-
рон дыхательного центра получает вполне определенное «реше-
ние»: взять 400 или 600 см3 воздуха.
Необходимость такого «принятия решения» и взятия опреде-
ленного количества воздуха при определенной частоте и глубине
дыхательных актов становится особенно очевидной, когда имеет
место использование дыхательного аппарата с иной, не дыхатель-
ной, целью, например, в случае пения или речи.
Поскольку окислительная функция тканей не может быть
прекращена ни в случае пения, ни в случае длительной речи,
конечные дыхательные нейроны становятся своеобразными «слу-
гами двух господ». С одной стороны, они должны удовлетво-
рить потребности организма в притоке кислорода, с другой сто-
роны, они должны осуществить достаточно точно программиро-
ванные по объему и ритму расширения грудной клетки при
произношении звука. Здесь происходит весьма тонкий афферент-
ный синтез всех описанных выше условий, и только после это-
го «принимается решение» создать именно данный объем груд-
ной клетки и именно в данный момент.
Отклонив «принятие решения» как критический пункт в раз-
витии дыхательного акта, нам очень трудно будет ответить на
вопрос: как многообразные афферентные условия в форме раз-
нообразных потребностей организма на данный момент (С02, 02,
речь, больное легкое и т. д.) разрешаются в конечном итоге в
заборе именно данного количества воздуха, а не другого?
Итак, физиологический смысл «принятия решения» в форми-
ровании поведенческого акта заключается в следующем:
1. «Принятие решения» является результатом афферентного
синтеза, производимого организмом на основе ведущей мотива-
ции.
2. «Принятие решения» освобождает организм от чрезвы-
чайно большого количества степеней свободы и тем самым спо-
собствует формированию интеграла эфферентных возбуждений,
необходимых и имеющих приспособительный смысл для организ-
ма именно в данный момент и именно в данной ситуации.
3. «Принятие решения» является переходным моментом, пос-
ле которого все комбинации возбуждений приобретают исполни-
тельный, эфферентный характер.

64

Результаты действия как самостоятельная
физиологическая категория
Как мы видели выше, немедленно после «принятия решения»
формируется интеграл эфферентных возбуждений, который дол-
жен обеспечить сначала периферическое действие, а затем и по-
лучение результатов действия. Между всеми этими этапами фор-
мирования самого акта имеется точная, т. е. эквивалентная
информационная связь.
Это значит, что центральный интеграл эфферентных возбуж-
дений («программа действия») точнейшим образом соответствует
потокам эфферентных возбуждений, уходящих центробежно по
многочисленным периферическим органам. Сами эти органы мо-
гут быть в очень большом отдалении друг от друга, что нахо-
дится в прямой зависимости от биомеханики самого действия.
Совершенно таким же неизбежным и естественным следстви-
ем являются зависимые от него результаты. Иначе говоря, если
рассматривать результаты действия как следствие организован-
ных центробежных потоков возбуждений, то эти детерминисти-
ческие отношения можно продолжить и дальше в сторону ин-
формации о полученных результатах.
Кажется странным, что на протяжении многих лет результа-
ты действия никогда не выступали как объект специального фи-
зиологического анализа, как решающее связующее звено между
рефлекторным действием и формированием последующих этапов
поведенческого акта. Этот факт покажется странным, если мы
представим себе на минуту истинную природу поведения.
По сути дела, рефлекс, «рефлекторный акт» и «рефлектор-
ное действие» интересны только исследователю — физиологу или
психологу. Животному же и человеку всегда интересны резуль-
таты действия. Только ради них и по поводу их предпринима-
ются часто весьма длинные цепи поведенческих актов и только
полученные результаты становятся для нас стимулом для совер-
шения новых и новых поступков, пока достигнутое не придет в
то или иное соответствие с желаемым.^
Казалось бы, это настолько очевидно с житейской точки зре-
ния, что едва может стать новым для науки. И тем не менее
именно этот пункт составил крупнейший недостаток рефлектор-
ной теории. Этот же пункт определил и дуализм ее творца —-
Декарта и надолго устранил из поля зрения физиолога мате
риалистическое разрешение проблемы целесообразности в поведе-
нии животных и человека.
Действительно, уже само многолетнее применение «дуги реф-
лекса» как центральной модели для объяснения поведения исклю-
чало какую бы то ни было возможность использования результатов
как движущего фактора в формировании изменчивого поведения.

65

Результатам просто не было места в рефлекторной схеме,
и потому их физиологический характер, или, точнее, их решаю-
щая роль в формировании функциональных систем организма,
остался вне поля зрения. По-видимому, это не случайно.
В недавно вышедшей монографии «Причинность» Bunge весь-
ма интересно для нас обсуждает эту проблему. Он пишет: «Сме-
шение причины с основанием и смешение действия с результата-
ми распространено и в нашей собственно повседневной речи»
(Bunge, 1964).
Если это смешение действия с результатами есть реальный
факт в философии, то оно становится особенно значительным и
в физиологии. Фактически физиология не только не сделала ре-
зультаты действия предметом научно объективного анализа, но и
всю терминологию, выработанную почти на протяжении 300 лет,
построила на концепции дугообразного характера течения при-
способительных реакций («рефлекторная дуга»).
Достаточно вспомнить привычные для нас понятия «чесатель-
ный рефлекс», «сбрасывательный рефлекс», «чихательный реф-
лекс», «кашлевой рефлекс» и т. п. Что отражено в этих терми-
нах более того, что произошло чесание, чиханье, сбрасывание
кислотной бумажки и т. д.?
Иначе говоря, все названные термины выражают характер
действия и на том останавливаются. И это понятно. Рефлектор-
ная теория по самой своей сути не могла перешагнуть этот ру-
бикон, и потому результаты действия не были включены в сфе-
ру физиологического исследования.
Как можно было видеть из предыдущего изложения, для на-
шей концепции об общей архитектуре поведенческого акта ре-
зультаты этого акта стали неотъемлемой частью всей архитек-
туры и именно потому подвергались в нашей лаборатории под-
робному анализу.
В качестве специального примера такого рода мы прежде
всего выдвинули необходимость производить параметризацию ре-
зультатов. Мы исходили из убеждения, что результаты действия
только тогда станут реальным фактом, допускающим их научный
анализ, когда в каждом отдельном случае будут перечислены
максимально полно все те параметры результатов, которые вме-
сте и определяют афферентную информацию о полученных ре-
зультатах.
Такое понимание дела становится особенно необходимым по-
тому, что именно эти параметры результатов обладают способ-
ностью информировать мозг о полезности совершенного действия
и составляют в целом обратную афферентацию, т. е. своеобраз-
ный афферентный интеграл, афферентную модель результатов.
С этой точки зрения не может быть и речи о какой-то еди-
ной локализации механизма акцептора действия или о его тож-

66

дестве с динамическим стереотипом. Являясь каким-то отражени-
ем афферентных параметров результата, ожидаемого именно в
данных условиях, акцептор действия всегда содержит в своем
составе различные афферентные компоненты с различной сен-
сорной модальностью. В одном случае это могут быть зритель-
ные и тактильные параметры, в другом — звуковые, тактильные
и вкусовые и т. д.
Это разнообразие акцепторов действия но составу афферент-
ных модальностей может быть вполне выражено в следующей
формуле: разнообразных по составу акцепторов действия столь-
ко же, сколько и разнообразных результатов действия. А так как
последними заполнен каждый отрезок нашего повседневного
времени, то легко себе представить, насколько трудно было бы
допустить какую-то единую локализацию акцептора действия. Он
всегда составлен из различных сенсорных представительств коры
и только системная интеграция этих компонентов, как было по-
казано выше, имеет преимущественную локализацию в лобных
отделах коры мозга. Работы А. Р. Лурия с больными, у которых
в той или иной форме были поражены лобные отделы, совер-
шенно очевидно убеждают нас в этом (Лурия, 1962).
Что же касается тождества акцептора действия с динамиче-
ским стереотипом, то можно заметить, что эти механизмы со-
вершенно противоположного физиологического свойства и их
можно было бы отождествить только по недоразумению.
В самом деле, акцептор действия, как можно было видеть из
предыдущего, есть временное образование, сформированное
экстренно по поводу данной ситуации. Он всегда является отра-
жением данной меняющейся действительности, представленной
афферентным синтезом.
Динамический стереотип как раз наоборот уже по самой сво-
ей сути и технике получения есть консервативное образование
нервной системы, которое, раз сложившись, проявляет себя даже
вопреки (!) действию реальной действительности. Достаточно
вспомнить для этого пример из опытов А. Д. Семененко, в ко-
торых десинхронизация электрической активности в зрительной
области наступала не только в отсутствие очередного светового
раздражения динамического стереотипа, но оставалась специфи-
чески световой даже в том случае, если вместо света подстав-
лялся звуковой раздражитель.
Одной этой сравнительной оценки двух механизмов вполне
достаточно для того, чтобы видеть их глубокое физиологическое
различие. Учитывая то обстоятельство, что все процессы динами-
ческой стереотипии основаны на принципе опережающего воз-
буждения, что обязательно и для акцептора действия, можно сде-
лать вывод, что динамический стереотип есть частный случай
универсальной функции мозга — предсказания будущего. Здесь

67

афферентный синтез стал постоянным, консервативным и внут-
ренним процессом самого мозга, заводящимся каким-то весьма
ограниченным сигналом («сужение афферентации»).
Говоря о физиологических аппаратах, формирующих модель
будущих, но еще не полученных вероятностных результатов, мы
не раз упоминали о том, что решающим фактором, определяю-
щим дальнейшее формирование поведенческого акта, являются
параметры полученных результатов.
Однако сам факт подчеркивания внимания на результатах
действия неизбежно ставит вопрос и об информации централь-
ной нервной системы об этих параметрах. Как она происходит?
Формулируя принцип функциональной системы как единицы
интегративной деятельности организма, мы прежде всего обрати-
ли внимание именно на эту информацию о результатах дейст-
вия (Анохин, 1935). Однако исходя из чисто физиологических
соображений, мы назвали эту информацию о результатах дейст-
вия санкционирующей, или обратной, афферентацией.
Таким образом, кибернетический «замкнутый контур» с «об-
ратной связью» (feed back) в физиологии был исчерпывающе
сформулирован и разработан в деталях задолго до появления
первых работ Н. Винера по кибернетике. И уже тогда среди ме-
ханизмов функциональной системы обратная афферентация от па-
раметров результатов приобрела для нас особенное значение. Она
позволила на реальной физиологической основе расширить струк-
туру «рефлекторной дуги» и построить такую физиологическую
архитектуру, в которой все узловые механизмы связаны в еди-
ную причинную систему процессов.
В такой функциональной системе обратная афферентация,
т. е. афферентация от параметров полученных результатов, на-
правляясь к аппарату акцептора действия, завершает всю логи-
ческую модель отдельного поведенческого акта.
В заключение я хочу уточнить в трех положениях наше
представление о результатах действия. Оно основано на необхо-
димости выделить афферентные параметры результатов именно
потому, что все дальнейшие события в центральной нервной си-
стеме развертываются в зависимости от состава этих параметров
и от совпадения с теми, также афферентными параметрами, ко-
торые были заготовлены в акцепторе действия.
Если действие оканчивается тем, что человек протянул и сжал
кисть руки, то результаты состоят в том, что человек взял пред-
мет в руку. Тут-то немедленно и формируется комплекс аффе-
рентных параметров, который в подлинном смысле представляет
собой афферентную модель результатов (вес предмета, тактиль-
ные свойства, температура, форма и т. д.). Все эти параметры
и формируют состав обратной афферентации, которая будет ра-
зобрана в следующем разделе.

68

Обратная афферентация
Прежде чем оценить роль обратной афферентации как ин-
тегральной информации о полученных результатах, необходимо
шире осветить вопрос об афферентациях вообще.
Мы должны помнить, что внешний мир непрерывно воздей-
ствует на организм всеми своими многочисленными энергиями
и совершенно бесконечным количеством своих разнообразных
факторов и их комбинаций. Эти воздействия внешнего мира на
нервную систему животных значительно расширяются при воз-
действии самого организма на внешний мир. Совершенно необъ-
ятный мир новых воздействий возник в человеческом обществе
с расширением воздействия человека на внешний мир и с увели-
чением его преобразований.
Все это ставит перед физиологами задачу как-то классифи-
цировать многочисленные афферентные воздействия на организм,-
упорядочить их исследование на основе объективных законов на-
уки и вместе с тем показать их место в активной деятельности
животных и человека.
Однако вопрос о классификации афферентных воздействий на
организм неизбежно ставит перед нами другой вопрос — вопрос
о критериях такой классификации.
Афферентные воздействия можно классифицировать, напри-
мер, по их сенсорной модальности, что собственно и было сдела-
но в физиологии прежде всего. Согласно этой классификации,
мы различаем природу воздействующей энергии и природу соот-
ветствующих рецепторных поверхностей. Таким образом, мы име-
ем зрительную, слуховую, тактильную и т. д. афферентации.
Можно, например, классифицировать афферентные воздейст-
вия, взяв за критерий их положение по отношению к внешнему
миру. Тогда мы будем иметь «экстероцептивные» и «интероцеп-
тивные» афферентации. Если же взять критерий отстояния раз-
дражающего объекта, то мы получим «дистантные» и «контакт-
ные» афферентации. Таким образом, можно классифицировать
афферентные воздействия по самым разнообразным критериям.
Неудивительно, что в связи с возникновением идей об инте-
гративных формах деятельности целого организма возникла и не-
обходимость оценки афферентных воздействий по их значению и
месту в этой целостной деятельности, т. е. по критерию их
роли в циклической деятельности функциональной системы.
Очевидно, выбор этого критерия снимает значение других
частных критериев, например модальности афферентного импуль-
са или его анатомических особенностей. В самом деле, для ин-
тегративной деятельности очень важен, например, толчок к ее
проявлению, т. е. ее запуск. Естественно, что пусковым стиму-
лом может быть стимул любой модальности.

69

Деятельность может быть запущена зрительным, слуховым
и любым другим раздражителем. Важно лишь то, что этот раздра-
житель обеспечил пуск деятельности.
Такая классификация должна упорядочить наши оценки раз-
нообразных воздействий на организм и дать возможность оце-
нить место каждой афферентации в циклических системах,
обеспечивающих постоянство функционирования. В настоящее
время мы можем выделить следующие формы афферентных воз-
действий, которые систематизированы не по качеству воздейст-
вующей энергии, а по их месту и значению в формировании
целостных поведенческих актов организма:
1) обстановочная афферентация;
2) пусковая афферентация;
3) обратная афферентация:
а) направляющая движение,
б) результативная, которая может быть подразделена на
поэтапную и санкционирующую афферентации.
Ниже мы остановимся на физиологической оценке каждого
из этих видов.
Обстановочная афферентация. Под ней подразумевается со-
вокупность всех тех внешних факторов и идущих от них воз-
действий, которые для животного или человека являются при
данных условиях относительно постоянными, длительными и всег-
да составляют в высшей степени сложный комплекс различных
воздействий.
Например, сидя в зале консерватории, мы получаем ряд спе-
циальных воздействий на наши органы чувств как от вида
публики, эстрады, так и от звуковых раздражений. Характерной
чертой обстановочной афферентации является то, что она, обла-
дая относительным постоянством и длительностью действия, об-
разует в центральной нервной системе весьма сложное афферент-
ное взаимодействие, которое подготавливает специфическую фор-
му именно той реакции, которая может быть приспособительной
по своему значению только в данной обстановке.
Вот это соответствие между комплексом обстановочной аф-
ферентации и формой реакции, которая только и может в дан-
ной обстановке быть, и составляет характерную сторону обста-
новочной афферентации. Именно ее органическая связь с другой
формой афферентации — с пусковой афферентацией и составляет
одну из особенностей многообразных афферентных влияний на
организм, организующих его адекватное поведение.
Допустим, человек, находясь у себя дома, почувствовал жаж-
ду. В большинстве случаев он утоляет ее имеющимися в его
распоряжении средствами. Допустим теперь, что тот же самый
человек, почувствовал жажду во время исполнения какого-то кон-
цертного произведения. Исходный стимул по своей физиологиче-

70

ской природе один и тот же, однако в данной обстановке он не
вызывает такого же немедленного действия, как в домашней об-
становке. Следовательно, своеобразие афферентных воздействий
от обстановки зала консерватории создает в центральной нервной
системе такой комплекс возбуждений, который полностью исклю-
чает возможность утоления жажды именно в данный момент.
Возьмем другой, имевший место в клинической практике,
пример. Человек пришел в поликлинику, и врач задает ему обыч-
ный вопрос: «На что вы жалуетесь?»
Сам по себе такой вопрос, взятый безотносительно к обстано-
вочной афферентации, которая имеет место в момент постанов-
ки вопроса, может вызвать целый ряд ответов. Например, мож-
но ответить: «Я жалуюсь на недостаток времени», «Я жалуюсь
на сварливых соседей» и т. д. Однако исходные побудительные
мотивы посещения поликлиники (болезнь), вид поликлиники,
вид врача и всей обстановки поликлинической жизни в целом
(т. е. обстановочная афферентация) создают заранее такую нерв-
ную интеграцию, для которой заданный вопрос не может иметь
двух значений. Поэтому естественно, что в нормальных случаях
пришедший в поликлинику больной в ответ на этот вопрос рас-
сказывает врачу о своей болезни. В случае психопатологических
нарушений возможны те неадекватные ответы, которые были при-
ведены выше.
Наиболее отчетливо соотношение обстановочной афферента-
ции с последующей пусковой афферентацией можно видеть при
экспериментировании с условными рефлексами. Допустим, что в
течение ряда лет в одной и той же камере проводились экспе-
рименты на собаке с пищевыми условными рефлексами, т. е. она
всегда получала пищевое подкрепление в определенной обстанов-
ке. Тогда каждый признак, относящийся к данной обстановке
данной камеры, будет иметь отношение к пищевой деятельности
животного. Следовательно, вся обстановка в целом — станок, сте-
ны, освещение, дверь и т. д.— приобретает пищевое значение на
основе принципа условных рефлексов. Однако, несмотря на «пи-
щевое» действие обстановки, животное обычно не доходит до вы-
деления условной слюны в интервалах между условными раз-
дражителями. Обычно слюна появляется только в момент да-
чи конкретного условного раздражителя, т. е. пускового сти-
мула.
Наоборот, если животное поместить в совершенно другую об-
становку, например в аудиторию, полную слушателей, и дать тот
же самый условный раздражитель, например звонок, который не-
сколько лет подкреплялся едой и всегда вызывал условную сек-
рецию, то в новых условиях мы можем и не получить условной
секреции. Известно, что этот важный факт обнаружен И. П. Пав-
ловым, когда он, желая продемонстрировать условные рефлексы

71

в аудитории Общества русских врачей, столкнулся с отрицатель-
ным результатом.
Совершенно очевидно, что в данном случае мы наблюдаем
взаимодействие между обстановочной и пусковой афферентацией.
Только при определенном их синтезе может иметь место адекват-
ный условный рефлекс. Особенность действия обстановочной аф-
ферентации заключается в подготовке соответствующей деятель-
ности, но не в выявлении этой деятельности. Это обстоятельство
заставляет выделить такую форму афферентации в особую кате-
горию, поскольку она создает предпусковую интеграцию нервных
процессов (Анохин, 1949).
Пусковая афферентация. Из сказанного выше следует, что
под пусковой афферентацией понимается толчок, т. е. стимул, ко-
торый, вскрывая имеющуюся в центральной нервной системе
структуру возбуждения, приводит к проявлению вовне какой-либо
приспособительной деятельности организма. В сущности, на про-
тяжении довольно длительного времени при оценке рефлекторной
теории роль обстановочных афферентации, являясь в какой-то
степени замаскированной, не была предметом специального ана-
лиза.
В отдельных видах экспериментов мы можем расчленить зна-
чение пусковой и обстановочной афферентации, и тогда стано-
вится очевидным, что это две различные формы афферентных
воздействий на организм.
Классическим примером такой диссоциации является опыт с
динамическим стереотипом, проделанный в лаборатории
И. П. Павлова. Как известно, здесь условный раздражитель мо-
жет дать не свойственный ему условный ответ, а тот ответ, ко-
торый характерен для другого раздражителя, много раз и стерео-
типно употреблявшегося на данном месте стереотипа. Напри-
мер, свет может вызвать эффект звонка, а звонок — эффект,
свойственный свету. В экспериментах подобного рода совершенно
отчетливо выявляется, что успех условнорефлекторного ответного
действия есть синтетическое целое из обстановочной афферента-
ции и пусковой афферентации и что удельный вес той и другой
может динамически меняться в зависимости от складывающихся
условий жизни организма.
Можно показать экспериментально, что этот постоянный ор-
ганический синтез двух видов афферентации осуществляется при
определенном участии лобных отделов коры больших полушарий.
Например, если у животного с хорошо выработанными условны-
ми рефлексами в обстановке двусторонней двигательной реакции
произвести удаление лобных отделов, то наблюдается весьма ин-
тересное явление. Такое животное будет непрерывно двигаться
к правой и левой кормушке, производя маятникообразные дви-
жения в станке. Таким образом, вместо спокойного поведения в

72

интервалах между условными раздражителями животное прояв-
ляет непрерывную реакцию так, как будто обстановка стала дей-
ствовать по типу пускового раздражителя (Шумилина, 1949).
Эти примеры убеждают в том, сколь значительное влияние на
результаты воздействия пусковой афферентации оказывает обста-
новка, в которой находится данное животное или человек. Как
мы увидим ниже, это значение возрастает еще больше, когда
включается новый вид афферентации, а именно обратная аффе-
рентация.
Обратная афферентация. Эта форма афферентного воздейст-
вия на организм представляет для нас в данный момент особен-
ный интерес, поскольку изменяет наши представления о механиз-
мах организованного поведения животного. Являясь аналогом
«обратных связей» в кибернетике, этот вид афферентации в фи-
зиологии и медицине, естественно, привлекает к себе пристальное
внимание. Указания на наличие определенной роли, например,
мышечных афферентных импульсов были даны уже давно Bell и
И. М. Сеченовым.
Однако эти первые указания, связанные в основном с мы-
шечной афферентацией, не создали системы представлений о роли
обратных афферентации в зависимости от результатов действия.
Именно этим надо объяснить тот факт, что в физиологии по-
прежнему продолжала доминировать «рефлекторная дуга», кото-
рая по самой своей физиологической сути недостаточна для объ-
яснения поведенческих актов на основе обратной информации о
результатах действия.
Физиологическая роль обратных афферентации в организации
сложной деятельности животного в отчетливой форме была кон-
статирована и сформулирована лишь в 1935 г. на основе ана-
лиза физиологических механизмов компенсации нарушенных
функций, т. е. именно на тех примерах, где роль обратной аф-
ферентации является особенно выпуклой (Анохин, 1935). Разра-
ботка этого вопроса велась вначале только в физиологическом
направлении. На протяжении многих лет эта концепция не имела
точек соприкосновения с областью исследования механических
систем, с теорией автоматического регулирования и только в по-
следние годы в связи с бурным ростом теории обратных связей
в кибернетике теория обратных афферентации в организме стала
сопоставляться с этой новой областью знаний. Этим объясняется
наличие некоторых недостаточно четких представлений и разгра-
ничений соответствующих понятий. Мы имеем в виду прежде все-
го неправильное понимание роли проприоцептивных, т. е. мы-
шечных афферентации в процессе осуществления какого-либо по-
веденческого акта. Переоценку проприоцептивной афферентации
особенно часто допускают зарубежные ученые (Cossa, Winer).
Такую неточность можно встретить и в советской литературе.

73

В чем состоит смысл обратной афферентации? В любом фи-
зиологическом процессе или в поведенческом акте животного, ко-
торый направлен на получение какого-то приспособительного, т. е.
полезного для организма, результата, обратная афферентация ин-
формирует об этих результатах совершенного действия, давая
возможность организму в целом оцепить степень успеха выпол-
няемого им действия.
Например, у человека на основе ряда объективных процес-
сов взаимодействия организма и внешней среды может созреть
намерение выпить стакан чая. Он протягивает руку к стакану с
чаем, берет его. Тогда тактильное возбуждение ладони с поверх-
ности стакана, температурное, весовое, наконец, зрительное раз-
дражение от контакта руки со стаканом — все эти афферентные
раздражения в сумме дают информацию о том, что результат
действия соответствует исходному намерению. Однако при осу-
ществлении этого действия само продвижение руки к стакану не-
прерывно регулируется проприоцептивной сигнализацией, свиде-
тельствующей о правильном и соответствующем распределении
сокращенных мышц, о степени напряжения руки, о высоте ее
положения по отношению к намеченной цели и т. д.
Последняя форма афферентации, несомненно, очень важна
для осуществления движения руки, но она по самой своей сути
не может дать центральной нервной системе никакой информа-
ции о результатах данного действия, поскольку никакое положе-
ние руки и, следовательно, никакая проприоцептивная афферен-
тация не могут дать информации о том, взят ли в руки стакан
или чашка. Это обстоятельство, к сожалению, весьма мало учи-
тывается в оценке обратных афферентации в организме, и потому
часто приходится видеть, что попытки сопоставления «обратных
связей» в организме и машинах начинаются с проприоцептив-
ной сигнализации, а иногда ею же заканчиваются.
Таким образом, обратные афферентации, возникающие при
каком-либо двигательном акте, следует разделить на две совер-
шенно различные категории: а) направляющую движение и
б) результативную афферентацию. В то время как первая аффе-
рентация представлена в основном проприоцептивными импуль-
сами от мышц, осуществляющих движение, вторая афферентация
всегда комплексная и охватывает все афферентные признаки,
касающиеся самого результата предпринятого движения. Понятие
обратной афферентации мы связываем именно с этим значением,
которое имеет всегда организующее влияние на формирование
последующих этапов в поведении организма.
В самом деле, последующие двигательные акты организма бу-
дут зависеть от того, в какой степени обратная афферентация о
результатах действия соответствует данному стимулу.

74

В жизни организма, в особенности в жизни человека, нет
действий, которые не вытекали бы из предыдущих действий и не
вызывали бы сами последующих действий. Естественно поэтому,
что в само понятие обратной афферентации должны быть вве-
дены соответствующие разграничения в зависимости от того, с ка-
кой обратной афферентацией мы имеем дело: касается ли она
информации о результатах какого-то промежуточного действия
или информирует об окончательном выполнении исходного на-
мерения, логически завершающего большой отрезок поведения.
Например, если человек, находясь у себя дома, поставил пе-
ред собой цель сделать какую-нибудь покупку, то вслед за воз-
никновением этого намерения разворачивается ряд отдельных
действий: человек одевается, проверяет наличие денег, открывает
двери, спускается по лестнице, переходит улицу, открывает дверь
магазина, выбирает нужный ему продукт и т. д. Таким образом,
намерение купить что-то включает в себя ряд промежуточных
этапов, которые в их точной последовательности динамически
формируются в акцепторе действия. Эти этапы не могли быть
осуществлены, если бы на каждом таком этапе человек не полу-
чал обратной афферентации от успешного его завершения.
Например, надевая пальто, он получает совершенно опреде-
ленную сумму афферентных воздействий от конца этого действия
и только затем начинает открывать дверь и т. д.
Всю категорию обратных результативных афферентации мы
должны подразделить на две отдельные формы: а) поэтапную
обратную афферентацию, которая соответствует осуществлению
новой цели данного поведенческого акта; б) санкционирующую
обратную афферентацию, которая закрепляет наиболее успешную
интеграцию афферентных возбуждений и завершает логическую
функциональную единицу поведения (например, «хочу пить» —
«напился»).
Ясно, что критерием для такого распределения обратных аф-
ферентации является то намерение, которое является результа-
том афферентного синтеза и которое хочет осуществить человек
в данный момент. Поэтому, естественно, в зависимости от широ-
ты задач и от характера каждого действия мы можем иметь
большее или меньшее количество этапов выполнения намерения,
а в отдельных случаях поэтапная афферентация может быть и
санкционирующей, или конечной, афферентацией.
В самом деле, покупка чего-либо в магазине отнюдь не яв-
ляется концом всей деятельности человека, ибо она может быть
только этапом в осуществлении еще более длинной цепи актов,
например поездки в другой город. Здесь хотелось бы отметить,
что обратная афферентация по самой своей сути является аффе-
рентацией о результатах действия и, следовательно, весьма близ-
ко соответствует той информации, которая непрерывно поступает

75

от регулируемого объекта по каналам обратной связи в сложных
машинах с автоматической регуляцией.
Winer в книге «Кибернетика и общество» не вдается в фи-
зиологическую суть обратных афферентации в организме, и по-
тому все аналогии между явлениями в организме и машине вы-
глядят весьма схематическими.
Предсказание и контроль
результатов действия
Формулировка цели действия представляет собой критический
пункт в развитии поведенческого акта. Именно после этого долж-
но начаться формирование сложного комплекса эфферентных
возбуждений, которые, распределяясь по рабочим аппаратам, обу-
словливают получение результата, точно соответствующего по-
ставленной цели. С точки зрения существа этого переходного мо-
мента важно подчеркнуть, что здесь происходит пока еще мало
понятная трансформация результатов афферентного синтеза в
весьма адекватные распределения эфферентных возбуждений по
рабочим органам.
В настоящей фазе развертывания поведенческого акта мы
разберем другие, в высшей степени важные механизмы, обра-
зующиеся также немедленно после момента «принятия решения».
Мы уже знаем, что как только формируется цель к действию и
программа действия, сразу же одновременно с выходом возбужде-
ния на эффекторные аппараты формируется несколько своеоб-
разный комплекс возбуждений, физиологический смысл которого
состоит в том, что с помощью его производится оценка тех ин-
формации, которые еще только поступят в центральную нервную
систему от будущих результатов действия. Это подлинный аппа-
рат оценки и сличения результатов с поставленной целью. О су-
ществовании этого аппарата мы уже имели давно указания в экс-
периментах с условными рефлексами. Первый эксперимент, кото-
рый заставил нас думать в этом направлении, был проделан с
подменой безусловного подкрепления.
Смысл эксперимента заключается в следующем. Собака в те-
чение нескольких лет работала с условными рефлексами с по-
стоянным подкреплением в виде 20 г сухарей. С точки зрения
обычных представлений об условной пищевой реакции для жи-
вотного не было радикальной разницы между подкреплением
хлебом и мясом, поскольку тот и другой являются безусловными
раздражителями, хотя с точки зрения биологической значимости
подкрепление мясом, несомненно, имеет большее значение, чем
подкрепление хлебом.
Опыт показал, однако, что подмена хлеба мясом привела к
подчеркнутой ориентировочно-исследовательской реакции и вре-

76

менному отказу от пищи. Естественно, что возник вопрос: како-
вы механизмы возникновения такой ориентировочно-исследова-
тельской реакции? Условный стимул был обычным. Общая реак-
ция животного в виде секреторной реакции и движения в сторону
кормушки осталась той же. Чего же не хватало животному, что-
бы прореагировать обычным образом? Какие факторы вызвали
столь бурную ориентировочно-исследовательскую реакцию у жи-
вотного?
Анализ этого вопроса убедил нас, что речь здесь идет о том,
что применение условного раздражителя способствует формирова-
нию не только комплекса эфферентных возбуждений, на основе
которых складывается вся условная пищевая реакция, но одно-
временно с этим образуется и комплекс афферентных возбуж-
дений, соответствующих по своим параметрам комплексу призна-
ков и качеств предстоящего результата, т. е. виду, запаху, вку-
совым качествам сухарей и т. д. Была высказана гипотеза: для
того, чтобы пищевая реакция животного закончилась планомерно
и стандартно, надо, чтобы раздражение от внешнего вида суха-
рей поступило в центральную нервную систему и установило
там какой-то контакт с афферентным комплексом сличения, ко-
торый сформировался сразу же после начала действия условного
раздражителя и до начала самой условной реакции.
Внешние признаки мяса, конечно, тоже раздражают рецепто-
ры собаки. Однако комплекс центральных возбуждений, которые
сформировались под действием мяса, оказался неадекватным воз-
буждением, предназначенным для оценки максимально вероятных
возбуждений, т. е. возбуждений от сухарей. Произошло, таким
образом, «рассогласование» между заготовленным комплексом аф-
ферентных возбуждений и реальным комплексом, поступившим в
центральную нервную систему. В то время, когда были продела-
ны и опубликованы эти эксперименты (1933 г.), в физиологии
еще не была популярной идея «рассогласования», и потому наше
объяснение этого феномена пошло по несколько другому пути
(Анохин, Стреж, 1933).
В самом деле, не было никаких ощутимых возможностей
объяснить такое действие от вида мяса. Единственная физиоло-
гически мыслимая причина этого для нас была в том, что комп-
лекс афферентных возбуждений, вызванных видом мяса, являлся
неадекватным чему-то. Но вот вопрос, чему?
Так постепенно мы пришли к гипотезе о наличии специаль-
ного афферентного механизма, который формируется раньше, чем
совершится действие и появится результат, но вместе с тем со-
держит в себе все признаки этих будущих результатов. Мы на-
звали этот аппарат/акцептором результатов действия, т. е. аппа-
ратом, предназначенным для восприятия информации о получен-
ных результатах и для сравнения их с теми параметрами

77

результатов, которые сложились еще в момент действия услов-
ного раздражения.' Дальнейшие эксперименты были направлены
на раскрытие тех конкретных нейрофизиологических механизмов,
на основе которых происходит формирование этого афферентного
аппарата, предсказывающего будущие результаты действия.
Специальные наблюдения с учетом электроэнцефалографиче-
ских изменений были проведены на людях. Опыт повторился та-
ким образом, что система из трех раздражителей — сирена, свет,
звонок — предъявлялась обследуемому в течение многих раз на
протяжении нескольких часов каждый день. Из этих трех раз-
дражителей только свет давал десинхронизацию электрической
активности коры мозга. Это и служило для нас опознаватель-
ным признаком того, что будет происходить в зрительной обла-
сти коры при подмене раздражителей. Вторым этапом этого ис-
следования была подстановка звонка на место света. Мы вос-
пользовались тем, что из трех раздражителей только свет был
способен вызвать десинхронизацию электрической активности в
' затылочных отделах коры мозга.
Подстановка звонка вместо света производилась в стадиях вы-
работки стереотипа и в той стадии, когда уже стереотип из трех
раздражителей был достаточно крепко зафиксирован. Получен
чрезвычайно интересный результат: когда вместо света был дан
звонок, произошло совершенно поразительное явление. Несмотря
на отсутствие действия света, в зрительной области коры по-
прежнему возникала десинхронизация, как если бы был дан свет,
а не звонок. Как могло это произойти? Как могла возникнуть
десинхронизация в зрительной области коры, когда был дан зво-
нок, а не свет, т. е. раздражитель с другой локализацией? Ана-
лиз электроэнцефалограммы показал, что десинхронизация насту-
пила даже несколько раньше, чем был дан звонок. Из этого сле-
дует, что возбуждение пришло в зрительную область раньше, чем
туда мог прийти внешний раздражитель.
Стало очевидным, что при организации цепи раздражений,
связанных сигнальными закономерностями, возбуждение распро-
страняется по мозгу от пункта к пункту гораздо более быстро,
чем сами реальные, последовательно появляющиеся внешние раз-
дражители. Возбуждение опережает реальный раздражитель, ко-
торый должен еще только в будущем подействовать на централь-
ную нервную систему и занимает те области коры, которые он
в будущем должен возбудить. Так возникла идея о приспособи-
тельной роли возбуждений, названных нами «опережающие воз-
буждения».
Способность нервного субстрата организовать цепь процессов
с опережающим возбуждением является той элементарной истори-
чески весьма древней основой, на которой развиваются услов-
ный рефлекс и любое предсказание) или, как выражаются кибер-

78

нетики, «прогнозирование» будущих явлений. Стало очевидным,
что ориентировочно-исследовательская реакция животного на под-
мену хлеба мясом могла возникнуть также только потому, что
возбуждение от условного раздражителя, сигнализирующего еду
хлеба, формирует афферентный комплекс в тех клетках коры,
где он должен сформироваться только в будущем, т. е. в момент
применения безусловного раздражителя. Между тем афферентные
параметры мяса оказались несовпадающими с этими «заготовлен-
ными возбуждениями».
Принцип развития опережающих возбуждений является след-
ствием конституциональных свойств нервной ткани и потому име-
ет место всюду, где возникает необходимость, выражаясь языком
И. П. Павлова, «предупредительной реакции». Практически он
«предсказывает» вероятные результаты действия при данном ре-
шении и данной цели действия. Вместе с тем комплекс возбуж-
дений, в котором закодированы свойства будущих результатов,
полностью обеспечивает сопоставление полученных результатов с
тем, что задано, или совокупностью признаков данной ситуации.
Механизм аппарата акцептора действия имеет универсальное рас-
пространение и вряд ли возможен какой-либо даже самый про-
стой поведенческий акт, который мог бы сложиться без предва-
рительного формирования этого аппарата.
Мы попытались изучить этот механизм предсказания буду-
щих результатов и в условиях так называемого самораздраже-
ния. Как известно, Olds (1960) разработал метод, по которому
крыса получает возможность сама себя раздражать через вжив-
ленные электроды в область гипоталамуса. Опыт показал, что
если электроды находятся в зоне, формирующей биологически
положительное состояние типа «наслаждения», то крыса настой-
чиво и непрерывно раздражает сама себя, иногда нажимая пе-
даль до 14 000 раз в час (опыты Ю. А. Макаренко).
Мы несколько модифицировали эту методику для того, чтобы
вскрыть наличие акцептора действия в этой форме эксперимен-
та, введя дополнительно ключ в цепь электрического подкрепле-
ния. Благодаря этому ключу мы имели возможность по произ-
волу и в заранее выбранный момент выключать электрический
ток, и тем самым исключать положительный эмоциональный эф-
фект раздражения. Результаты показали, что сразу же после
того, как ток выключается и крыса не получает подкрепления,
она начинает нажимать с повышенной силой педаль, всячески
добиваясь потерянного эмоционального возбуждения (рис. 12).
Здесь, как и в описанных выше случаях, мы имеем ту же за-
кономерность. Всякое движение крысы к педали или каждое дви-
жение лапы к педали включает в себя образование акцептора
действия, содержащего какой-то модификат будущего эмоцио-
нального состояния от раздражения мозга. Именно поэтому, не

79

получив однажды этого результата, крыса начинает добиваться
его более частыми и более сильными нажатиями на педаль.
Такая форма эксперимента прежде всего показывает, что в са-
мом начале формирования каждого выработанного двигательного
акта неизменно формируется и акцептор результатов действия.
Только этим можно объяснить тот факт, что происходят немед-
ленные компенсаторные приспособления, если информация о ре-
зультатах не совпадает с теми параметрами, которые были зако-
дированы в решении, цели и акцепторе действия. Экстренное
Рис. 12. Нажатия на педаль, производимые крысой в обстановке самораз-
дражения
Стрелкой показано выключение раздражающего тока. Видно увеличение и удли-
нение приступов самораздражения
размыкание тока и как результат этого неполучение положитель-
ного эмоционального состояния у крысы как раз и создают ус-
ловия для «рассогласования» между ожидавшимися результатами
в виде положительного эмоционального состояния и внезапным
отсутствием этих результатов.
Таким образом, перед нами со всей очевидностью предстал
факт наличия у центральной нервной системы Способности пред-
сказать результаты еще не совершенных действий на основе
принципа опережающего возбуждения.
Возникал естественный вопрос о поисках более конкретных
и тонких механизмов, которые обеспечивают функцию предсказа-
ния результатов и сличения предсказанных параметров с пара-
метрами реальных результатов.
Для этой цели нами была избрана функциональная система
дыхания. Достоинства и удобства ее для поставленного выше
вопроса очевидны. Она содержит значительно упрощенный аффе-
рентный синтез по сравнению даже с самым простым поведен-
ческим актом. Ее физиологическая архитектура нами была хоро-
шо изучена в целой серии научных работ как нашей, так и
других лабораторий. Особенно важно, что все ее составные ком-
поненты и параметры поддаются точному количественному из-
мерению.

80

Специальные исследования дыхательного центра, проведенные
сотрудником нашей лаборатории В. А. Полянцевым, показали, что
и дыхательный центр имеет такую же функциональную органи-
зацию, т. е. включает в свою работу элементы предсказания ре-
зультатов.
Совершенно очевидно, что каждый эфферентный залп нерв-
ных импульсов, выходящий из дыхательного центра к дыхатель-
ной мускулатуре, точно отражает нужду организма и дыхатель-
ной функции на данный момент. Как мы видели, информация об
этой нужде складывается из всех афферентных показателей ды-
хания (концентрация С02 и 02 в крови, афферентация от сосу-
дистых хеморецепторных областей и т. д.), что и составляет
своеобразный афферентный синтез дыхательной функциональной
системы. На этой основе, как мы уже видели, величина залпа
эфферентных возбуждений формируется и всегда причинно свя-
зана с потребностями организма в кислороде на данный момент.
Способности этого залпа к той или иной силе сокращения дыха-
тельной мускулатуры и являются отражением «решения» о заборе
воздуха именно в данном количестве. Она всегда служит точным
отражением результатов афферентного синтеза.
Как только в результате сокращений дыхательной мускулату-
ры легкое начинает забирать воздух и, следовательно, альвеолы
начинают расширяться, от их механорецепторов немедленно воз-
никают афферентные сигналы, так же точно отражающие коли-
чество взятого воздуха, подсказанное результатом афферентного
синтеза. Можно доказать, что дыхательный центр, послав залп
эфферентных импульсации к дыхательной мускулатуре, одновре-
менно формирует и аппарат контроля информации о предстоя-
щих результатах, т. е. акцептор результатов действия. Этот ап-
парат по самой своей физиологической сути призван получать
афферентные импульсации от расширяющегося легкого, от рецеп-
тора его альвеол и сличать объемный эквивалент этой импуль-
сации с объемным эквивалентом посланной на периферию эффе-
рентной командой.
Этот пример демонстративен именно количественной характе-
ристикой на различных этапах циркуляции импульсов и потому
облегчает прямой контроль самой физиологической закономерно-
сти. Такой контроль и был проведен в нашей лаборатории ме-
тодом той же внезапной подмены конечного полезного эффекта,
как это было показано в случаях подстановки мяса вместо хле-
ба и в случае внезапного исключения положительного эмоцио-
нального раздражения (методика «сюрприза», как мы ее назвали
в нашей лаборатории) (В. А. Полянцев).
Опыт был поставлен в следующем виде. На пути распростра-
нения эфферентных возбуждений, т. е. на диафрагмальном нерве,
было приспособлено специальное электронное устройство. Задача

81

этого электронного устройства состояла в том, чтобы залпы эффе-
рентных импульсов дыхательного нерва, в которых закодирована
потребность организма в определенном объеме воздуха, преобра-
зовать с помощью построения «огибающей» в нагнетание адек-
ватного количества воздуха с помощью привода искусственного
дыхания. Благодаря такому способу преобразования естествен-
ной «команды» дыхательного центра прибор искусственного ды-
хания становится самоуправляемым в точном соответствии с нуж-
дой организма в кислороде и в устранении углекислого газа на
данный момент. Весь процесс динамического забора воздуха в
этой установке управляется самим дыхательным центром, т. е.
как и в норме.
Такой способ самоуправляемого дыхания позволяет самому ор-
ганизму выбирать наиболее благоприятный для его окислитель-
ных процессов режим дыхательной деятельности, что, естествен-
но, может представить большой интерес и для практических це-
лей в медицине.
Однако нас сейчас интересует не эта сторона дела. Для изу-
чения проблемы акцептора результатов действия в описанном
выше электронном приспособлении мы получили возможность
производить произвольное рассогласование между натуральной
«командой» дыхательного центра через диафрагмальный нерв и
информацией о результатах (количество забранного воздуха),
представленной в форме эквивалентной импульсации от альвеол
легкого.
Рассогласование производилось следующим образом: с помо-
щью соответствующего электронного приспособления мы редуци-
ровали натуральную «команду» в виде эфферентных импульсов
диафрагмального нерва, эквивалентных забору 500 см3 воздуха,
до 300 см3 воздуха, которые и нагнетались реально в легкое ап-
паратом искусственного дыхания (рис. 13).
Благодаря этому вмешательству дыхательный центр, послав-
ший (в результате афферентного синтеза) эфферентные возбуж-
дения, способные организовать забор нужных в данный момент
500 см3 воздуха, получает от легкого извещение, что забрано
лишь 300 см3. Как прореагирует он на это внезапное «рассо-
гласование», на это несоответствие между «решением» и истин-
ной реализацией его на периферии в работе легкого?
Опыт показал, что, получив информацию от легкого только о
частичном выполнении приказа, дыхательный центр немедленно
реагирует на это уменьшение импульсации от легкого значитель-
ным увеличением эфферентной импульсации, которая соответст-
вует теперь уже забору не 500 см3, а, скажем, 700 см3 воздуха
(рис. 13).
Такая быстрая и адекватная реакция дыхательного центра
на информацию с периферии о внезапно сниженном результате

82

Рис. 13. Схема перерыва цир-
куляции афферентных дыха-
тельных импульсов в диаф-
рагмальном нерве и включе-
ние электронного устройства,
трансформирующего дыхатель-
ные залпы и запускающего
аппарат искусственного дыха-
ния
У — отводящие от - диафраг-
мального нерва электроды
и усилитель биотоков;
ИД — аппарат искусственного
дыхания. На рисунке по-
казано увеличение залпов
дыхательного центра после
«сюрпризного» уменьше-
ния количества воздуха,
поступившего в легкое.
Видно отчетливое увеличе-
ние залпов, выходящих из
дыхательного центра
может возникнуть только в одном случае, если одновременно с
посылкой эфферентной импульсации на периферию к диафрагме
в дыхательном центре моделируется и нервный комплекс, спо-
собный проверить соответствие будущих результатов исходному
«решению», т. е. акцептор результатов действия.
Здесь следует подчеркнуть еще одну важную деталь. Хотя ап-
парат контроля и сформирован первично на основе эффекторных
импульсации, однако его контрольная часть должна принять и
сличить импульсации совсем другого качества — афферентные.
Как сказали бы кибернетики, информация о результатах по-
дается здесь в «другом коде», хотя, вообще говоря, перекодиро-
вание происходит все время на протяжении всего дыхательного
цикла (центр, диафрагмальный нерв, мышцы, альвеолы, аффе-
рентные импульсации, а от них и акцептор действия) и без
потери информационного эквивалента результата.
Были проведены также и другие наблюдения над феноменом
акцептора действия, например на человеке (Walter, 1963). Все
эти данные однозначно говорят о том, что существует некоторая
универсальная закономерность в работе мозга, которая, по-види-
мому, относится как к поведенческим, так и к физиологическим
актам всех уровней интеграции. Эту закономерность можно было
бы сформулировать следующим образом: во всех случаях посыл-
ки мозгом возбуждений через конечные нейроны к перифериче-
ским рабочим аппаратам одновременно с эфферентной «коман-
дой» формируется некоторая афферентная модель, способная
предвосхитить параметры будущих результатов и сличить в кон-

83

це действия это предсказание с параметрами истинных резуль-
татов.
Особенное значение эта закономерность имеет в случае слож-
ных поведенческих актов человека. Здесь могут быть поставлены
самые различные цели поведения — и большие и малые, и тем
не менее акцептор действия, формирующийся также в момент
принятия решения, впоследствии также определяет степень
совпадения между задуманным и полученным. Предсказание
результатов действия является универсальной функцией мозга,
предупреждающей всякого рода «ошибки», т. е. свершение дейст-
вий, не соответствующих цели, поставленной организмом.
Единственная возможность построить гармоническое поведе-
ние и избежать ошибки состоит именно в постоянном сличении
результатов сделанного с ранее предсказанными афферентными
параметрами результатов.
Являясь универсальным механизмом для всех видов поведе-
ния и используя для формирования опережающее возбуждение,
акцептор действия может принимать различные вариабельные
формы в зависимости от внешних ситуаций. Эти варианты ак-
цепторов действия, сохраняя принципиальный смысл предсказа-
ния результатов, могут варьировать по детальным механизмам,
что и приводит часто к неоправданным смешениям и выделе-
ниям некоторых акцепторов действия в самостоятельные и как
будто новые категории приспособительной деятельности.
Здесь мне хотелось бы специально отметить часто приводи-
мые в нашей литературе «экстраполяционные рефлексы»
(Л. В. Крушинский).
Суть дела состоит в следующем. Птицам (ворона, курица) по-
казывают движущийся в определенном направлении корм. Однако
они его видят только на небольшом отрезке, затем корм уходит
за ширму и продолжает двигаться в том же направлении.
Смысл «экстраполяционных рефлексов» состоит в том, что
птицы (особенно вороны) определяют направление движения
корма и бегут к тому месту ширмы, где корм должен показать-
ся из-за нее. Иногда птицы обегают ширму с соответствующей
стороны и получают корм. Таким образом, сущность этого факта
состоит в том, что, видя движущийся предмет и определив на-
правление движения, птицы «экстраполируют» предмет на новое
положение и уже реагируют двигательной реакцией на это экст-
раполированное положение кормушки.
Этот вид предсказания целиком отвечает той общей законо-
мерности предсказания будущих результатов, которые нами были
разобраны выше. В самом деле, для животного несколько види-
мых положений движущейся в определенном направлении кор-
мушки являются материалом для афферентного синтеза, после
которого принимается решение о движении в определенном на-

84

Рис. Ui. Один из видов функции акцептора действия. Случай движения жи-
вотного по направлению невидимого движущегося предмета
А, Аи А2 — различные положения движущегося корма; А и Л,—положения на-
блюдались животным и послужили основой афферентного синтеза (АФФС). Про-
грамма действия и акцептор действия сформированы по предсказанному будущему
поло5кению корма за ширмой. Объяснение в тексте
правлении и формируется акцептор действия с афферентными
параметрами по будущему положению кормушки.
Точно так же, как и во всех случаях функционирования ак-
цептора действия, он и здесь является аппаратом сличения и,
следовательно, предсказывает возможные результаты замеченного
движения объекта (рис. 14).
Другой пример относится к речи, к ее нейрофизиологиче-
ской структуре. Здесь необходим анализ в том же направлении.
Мы должны помнить, что «решение» сказать какую-либо фразу
или высказать суждение складывается абсолютно так же, как и
всякое другое решение, т. е. после стадии афферентного синтеза.
Важно помнить при этом, что «решение» высказать какое-либо
суждение, как и во всех других случаях, формирует акцептор
действия со всеми афферентными признаками будущей фразы.
Следовательно, здесь нет, как обычно представляют, форми-
рования каждого слова в отдельности. Сформирован акцептор дей-
ствия на каждую фразу с последовательным расположением слов
иногда даже с опережающим смыслом, что является верным
признаком формирования акцептора действия на целую смысло-
вую систему (рис. 15).
Как видно из рисунка, после момента «принятия решения»
о произнесении (например, «подайте мне стакан») фразы ак-
цептор действия формируется на каждую звуковую форму в си-
стеме целого. И только последующее произношение слов фразы
с поэтапным контролем в виде обратной афферентации исключа-

85

Рис. 15. Схема формирования фразы на основе акцептора действия
Л — момент, когда возникло решение о произнесении фразы и уже сформирован
акцептор действия на каждое слово фразы; Б — окончанию фразы сопутствует воз-
никновение обратных афферентации слухового характера, которые и закрепляются
в контакте и сравнении обратных афферентации с параметрами действия; П —
память; М — доминирующая мотивация
ет возможность ошибки в выражении целой мысли, сформирован-
ной в стадии «решение». Никакой другой возможности произне-
сти длинную фразу без смещения слов или даже с вариацией
их расположения, но без потери смысла, нельзя представить себе
без формирования акцептора действия.
Это выступает особенно демонстративно в тех случаях, когда
слово, произносимое первым, имеет смысл, находящийся в прямой
зависимости от слова, произносимого позднее.
Например, в английской фразе «It is а book» артикль «а»
может быть употреблен только в том случае, когда неопределен-
ность книги была известна перед началом произнесения фразы.
Можно привести десятки примеров, которые убеждают в том,
что предсказание афферентных параметров каждого слова буду-
щей фразы уже представлено акцептором действия. Само произ-
несение фразы уже поэтапно контролируется (т. е. сличается)

86

Рис. 16. Демонстрация способностей канарейки к решению сложной пове-
денческой задачи
А — канарейка с подвязанными крыльями не может достать корма из кормушки х;
Б — канарейка начинает подтягивать картонную коробку к кормушке; В — исполь-
зуя подтянутую коробку, канарейка достает корм. Данный поведенческий акт
демонстрирует узловые механизмы, функциональные системы (афферентный синтез,
решение, акцептор действия и обратная афферентация)
последовательно организованным акцептором действия. Необходи-
мость представления об акцепторе действия диктуется еще и тем,
что оно позволяет увидеть у различных форм поведения те об-
щие черты, которые радикально меняют нашу трактовку самих
механизмов и природы поведенческих актов у животных, нахо-
дящихся на различных уровнях эволюции.
Например, если мы примем как исходное положение, что на-
личие акцептора действия как аппарата контроля результатов
действия и сличения их с поставленной целью является абсо-
лютно необходимым всем животным, то многие сложные акты
наших животных уже не покажутся нам чем-то парадоксальным.
Хочется указать здесь на весьма интересные работы Pastore
(1959), в которых он показал, что птица (канарейка) весьма
свободно проделывает операцию накладывания ящиков друг на
друга, чтобы достать корм (рис. 16). Такая операция возможна
только при участии акцептора действия.

87

Между тем еще совсем недавно, до того как подобные опыты
на обезьянах были опубликованы Keller, а потом и И. П. Пав-
ловым, считали, что такое целенаправленное поведение является
прерогативой высших животных, а именно человекообразных
обезьян.
В заключение этого раздела мне хотелось бы отметить, что
необходимость разобранных выше функций предсказания резуль-
татов действия ощущается уже многими современными физиоло-
гами и особенно кибернетиками.
Сейчас уже имеются многие высказывания физиологов о не-
обходимости допущения такой функции в работе мозга. Напри-
мер, Bishop (1960) пишет: «...По мере того как поток активности
(как бы он ни возник) проходит через нервную систему, его
направление должно претерпевать изменения при сравнении дан-
ного возбуждения с прошлым опытом. Аналогично предвидение
результата определенной таким образом центральной активности
должно сравниваться с зафиксированными данными конечных ре-
зультатов подобной же активности в прошлом».
Можно указать на работу Bullock (1961), где он также при-
ходит к необходимости допустить какой-то механизм, который
мог бы предсказать результаты еще не совершенного действия.
С исключительной отчетливостью эта тенденция признать не-
обходимость предсказания выявилась в среде кибернетиков.
Я могу назвать прежде всего Minsky, одного из ближайших по-
мощников Winer.
/Крупный специалист по кибернетике Maron пишет: «...Мозг
обладает, кроме всех прочих, способностью предвидения будущих
ситуаций, причем не только непосредственно в следующий после
получения информации момент, но также и в некотором отда-
ленном будущем. Поэтому все теории организации мозга, которые
не отражают способности к предвидению, должны считаться не-
состоятельными. Система биологическая или искусственная не мо-
жет быть признана мыслящей, если она не обнаруживает спо-
собности к предсказанию» (Maron, 1962).
Такое заключение имеет, несомненно, большой практический
смысл. Как мы видели, любая дробная функция организма ока-
зывается возможной только в том случае, если в момент форми-
рования решения и команды к действию формируется сразу же
и аппарат предсказания. Совершенно очевидно, что машины, ко-
торые могли бы на каждом этапе своего действия «заглядывать
в будущее», получили бы значительное преимущество перед со-
временными.
Имеется еще ряд указаний подобного рода. Например, Pask
также высказывает положение, что «основным критерием разум-
ности является способность к предсказанию будущего». И даже
больше того, он утверждает, что им спроектирована нервная сеть,

88

состоящая из нейроноподобных элементов и способная на основа-
нии вычисления вероятности делать предсказания» (Pask, 1963).
Таким образом, функция предсказания результатов является
универсальной, имеется в любом виде деятельности организма
(как в поведении, так и в регуляторных процессах самого тела)
и представляет собой реальный факт. Дальнейшее изучение ее
должно идти по линии тонкого нейрофизиологического анализа.
Гипотеза о возможном
нейрофизиологическом субстрате
акцептора действия
Из материала, изложенного в предыдущем разделе, совершен-
но ясно наше намерение глубже проникнуть в нейрофизиологи-
ческую природу аппарата предсказания результатов предстояще-
го действия. Сопоставление и анализ результатов всех прежних
исследований нашей лаборатории отчетливо говорят о том, что
акцептор действия содержит в себе все афферентные параметры
получавшихся в прошлом результатов. Вместе с тем его формиро-
вание должно идти таким образом, что комплекс эфферентных
возбуждений, который на периферии должен создать вполне очер-
ченное действие, определяет и результаты с четкими параметра-
ми. Следовательно, параметры будущих результатов весьма жест-
ко связаны с интегративными особенностями эфферентных воз-
буждений.
Как видно, секрет формирования акцептора действия как ап-
парата предсказания результатов надо искать в структуре ко-
мандных, т. е. эфферентных, импульсации, возникающих после
принятия решения к действию и во взаимодействии этих импуль-
сации с процессами формирования акцептора действия. Нужна
была подходящая модель, на которой можно было бы в значи-
тельно упрощенном виде сопоставить эфферентные импульсации
(команда) с обратными афферентными импульсациями, сигнали-
зирующими о полученных результатах.
Как можно было видеть из предыдущего изложения, весьма
удобным для решения поставленной нами проблемы была функци-
ональная система дыхательного акта. Здесь команда (импульсы
диафрагмального нерва) и обратная афферентация (импульсы от
альвеол по блуждающему нерву) лежат, можно сказать, на руках,
т. е. доступны экспериментальной проверке. Исходя из временных
взаимоотношений в дыхательном центре, можно было думать, что
аппарат предсказания результатов, сформированный в момент вы-
хода на периферию командных импульсации, должен быть в со-
стоянии ожидания ровно столько, сколько времени понадобится
эфферентным импульсам сократить диафрагму, расширить груд-
ную клетку, растянуть альвеолы и в конечном итоге сформиро-

89

вать обратную афферентную сигнализацию, которая по блуждаю-
щему нерву идет к дыхательному центру. При 15 дыханиях в
минуту этот интервал должен равняться примерно 1 с. Следова-
тельно, акцептор действия должен быть уже готов воспринять
обратную афферентацию от альвеол по крайней мере в течение
700—800 мс.
Возникает несколько вопросов.
1. Каким образом эфферентные импульсы, представляющие
собой в сущности интегративную модель действия, могут поло-
жить начало формированию акцептора действия?
2. В какой физиологической форме и в каком состоянии
этот аппарат находится на протяжении 800 мс?
3. В чём состоит физиологическая природа и механизм самой
встречи возбуждений ранее образованного аппарата с возбужде-
ниями, приходящими позднее в виде обратной афферентации?
Сама логическая природа физиологических взаимоотношений
в функциональной системе дыхания такова, что все эти три ме-
ханизма являются совершенно необходимыми и реально должны
существовать. Однако надо было выяснить, какими конкретными
тонкими физиологическими механизмами они осуществляются.
Естественно, что в самом начале работы мы должны были при-
нять какую-то гипотезу, которая отвечала бы современным успе-
хам нейрофизиологии и вместе с тем приемлемо объясняла бы
наблюдаемые физиологические взаимодействия в пределах функ-
циональной системы. Отвечая на первый из поставленных вопро-
сов, мы прежде всего приняли как нечто обязательное, что фор-
мирование акцептора действия в момент посылки эфферентных
импульсации на периферию может быть физиологически успеш-
ным только при том условии, если в состав его войдет точная
копия посланной на периферию команды эфферентных импуль-
сации к совершению действия.
В самом деле, исторически акцептор действия может форми-
роваться только на основе взаимодействия между эфферентным
комплексом действия и афферентной проекцией результатов в
центральной нервной системе. Только при этом условии впослед-
ствии может организоваться механизм, с помощью которого на-
ступающее сразу же после «принятия решения» формирование
центрального комплекса эфферентных возбуждений вовлекает и
проекционные афферентные элементы, соответствующие парамет-
рам предстоящих результатов.
Однако сейчас же возникает вопрос, в какой стадии и по ка-
ким структурным путям формирующийся эфферентный комплекс
может отдать «копии» своих импульсации организующемуся ак-
цептору действия.
Сопоставив эфферентный комплекс и состав самого действия,
мы пришли к выводу, что наиболее точное соответствие между

90

по
Рис. 17. Схема распределения
коллатеральных возбуждений
дыхательного аксона на межу-
точные нейроны, которые яв-
ляются зоной, связанной с
клеткой Рэншоу (в центре)
Видны зона афферентного син-
теза и решение о взятии опреде-
ленного количества воздуха лег-
кими. Схема показывает общее
соотношение между командными
импульсациями и афферентными
импульсациями от легкого
тем и другим имеет место тогда, когда эфферентные возбуждения
уже вышли на аксоны конечного пути. Здесь эти возбуждения
уже не подлежат вариабельным изменениям в зависимости от
сложных процессов афферентного синтеза. Здесь они составляют
точный импульсный эквивалент предстоящего действия и, сле-
довательно, предстоящих результатов.
Рассуждая таким образом, мы пришли к построению логиче-
ской модели необходимого взаимодействия между эфферентной
и афферентной стадиями в процессе формирования акцептора
действия (см. рис. 17).
На схеме соединительная пунктирная линия является необхо-
димой для того, чтобы в дальнейшем элементы акцептора дейст-
вия могли быть возбуждены раньше, чем совершится само дей-
ствие.
Существуют ли какие-либо структурные элементы и физио-
логические процессы, которые могли бы обеспечить эту доставку
«копий» эфферентных возбуждений в зону формирования акцеп-
тора действия? Наше внимание естественным образом направи-
лось в сторону аксонных коллатералей нейрона, которые с уди-
вительным постоянством встречаются во всех тех нервных обра-

91

зованиях, которые выполняют функцию конечных путей и лежат
в зоне формирования потока эфферентных возбуждений.
По своей сути такие ответвления должны проводить точную
копию основной эфферентной команды как по частоте, так и по
интервальному рисунку разрядов. Следовательно, количество та-
ких ответвлений у одного аксона может служить показателем
того, какое богатство копий эфферентной команды было разосла-
но по этим коллатералям.
Если взять за образец те изображения аксонных коллатера-
лей, которые приведены в классических работах Ramon Cojal,
то сразу же можно увидеть, насколько неудовлетворительной
является общераспространенная точка зрения о роли этих обрат-
ных коллатералей. Согласно этой точке зрения, они выполняют
в основном аутотормозящие функции: коллатерали распределяют-
ся на вставочных клетках Рэншоу, которые в свою очередь об-
ладают способностью тормозить моторный нейрон. Однако доста-
точно одного взгляда на расположение этих коллатералей, чтобы
видеть, что только такое объяснение их роли совершенно недо-
статочно.
В самом деле, у,нейрона, приведенного на рис. 18, взятом у
Ramon Cojal (1955), имеется 17 только хорошо заметных ответ-
влений от аксона, причем направленных в различные стороны.
Спрашивается, зачем такое богатство возвратных коллатералей,
если уже 2—3 тормозящих синапса могут оказать нужное тормо-
зящее влияние на соответствующий нейрон?
Кроме того, мы не можем не отметить и того парадоксаль-
ного факта, который дается нам простым подсчетом временных
соотношений распространения возбуждений по этим коллатера-
лям. Если принять, что коллатеральные ответвления от аксона
необходимы для торможения данного аксона или даже соседних
аксонов, то совершенно неясен физиологический смысл такого об-
ратного тормозящего влияния на аксон в разгар его деятельно-
сти и еще до получения конечного рабочего эффекта. Если бы
коллатеральные ответвления вмешивались в генераторную функ-
цию нервной клетки, то могли бы создаться условия для хаоти-
ческого прихода импульсации к рабочему органу. Коллатераль-
ные ответвления аксонов весьма подробно обсуждались еще до
Ramon Cojal в монографии Lenhossek (1895) и рядом других
авторов, однако их значение оставалось невыясненным.
Исследования коллатеральных ответвлений у пирамидных ней-
ронов коры мозга, проведенные нашей сотрудницей И. А. Черны-
шевской, показывают, что эти ответвления могут иметь место на
таком отдалении от тела нейрона, что не может быть никакой
речи об обратном воздействии этих коллатералей на тот же самый
нейрон (рис. 19).
Итак, само анатомическое расположение коллатеральных от-

92

Рис. 18. Примеры нейронов коры
больших полушарий. Наряду с
дендритными ветвлениями клет-
ки имеются богатые ответвления
с аксона
Объяснение в тексте
Рис. 19. Микрофотограмма сенсо-
моторной области коры больших
полушарий
а — виден длинный аксон на большом отстоянии от нервной клетки, дающей длин-
ные коллатерали; б — увеличенный масштаб, показывающий распределение окон-
чаний этих коллатеральных ветвлений аксона. Объяснение в тексте
ветвлений аксона говорит против такого упрощенного толкова-
ния их физиологического значения. Кроме того, наблюдения Lo-
rente de No показали, что аксонные коллатерали могут распро-
страняться не только в сторону своего же нейрона, но они могут
вступать еще и в весьма своеобразные контакты с корзинчатыми
клетками коры мозга (рис. 20). В этих контактах мы имеем
прямое указание на то, что богатые коллатеральные ответвле-
ния аксонов играют специальную, но пока неизвестную интегри-
рующую роль в общей корковой деятельности.

93

из
Рис. 20. Схема коллатераль-
ных ответвлений от аксона, на-
правляющихся к корзинчатой
клетке, которая раздает свои
возбуждения ряду других пи-
рамидных клеток коры мозга
В чем же все-таки может состоять их функция, если учесть
несомненный факт, что они посылают точную копию того рисун-
ка импульсации, который генерируется самим нейроном?
Наиболее вероятным является предположение, что эти колла-
теральные ответвления возбуждают комплексы сателлитных кле-
ток, которые образуют своеобразные замкнутые образования, мно-
го раз описанные под видом «ловушек возбуждения», начиная
с замечательных исследований Lorente de No.
Однако эта гипотеза предполагает, что при выходе возбужде-
ний от пирамидного нейрона коры или от двигательного нейрона
должна происходить активация других клеток, которые, естест-
венно, должны начать свои разряды позднее, чем они начались в
инициативном пункте, т. е. в пирамидном нейроне.
Современные микроэлектродные эксперименты показывают
возможность таких запаздывающих разрядов в соседних областях
с первично возбужденным нейроном. Например, при изучении
микроэлектродным методом отдельных клеток дыхательного цент-
ра обнаружен парадоксальный факт: некоторые клетки дыхатель-
ного центра дают разряды позднее выхода возбуждений на нисхо-
дящий спинномозговой аксон. С точки зрения общей динамики
работы дыхательного центра такие запоздалые импульсации, по-
явившиеся через несколько десятков миллисекунд, могут быть
объяснены только как возбуждения, возникающие от коллате-
ральных аксонов. Baumgarten, Kanzow (1958) пришли именно к
такому объяснению своих фактов, считая, что запоздалые импуль-
сации генерируются клетками Рэншоу.
В нашей лаборатории Ю. И. Фельдшеров выполнил специаль-
ные эксперименты с учетом всех интервальных взаимоотноше-
ний между клетками дыхательного центра. Опыт был поставлен
в таких методических условиях, что давал возможность опреде-
лить временные соотношения любой регистрируемой одиночной

94

клетки дыхательного центра к эфферентному залпу, вышедшему
из дыхательного центра на диафрагмальный нерв.
Для этого один из электродов был помещен на постоянное
место в нисходящем пути, проводящем эфферентные импульсы
для диафрагмы, а другой микроэлектрод находился попеременно
в разных местах и регистрировал разряды различных клеток ды-
хательного центра. Для корреляции с самим дыхательным циклом
регистрировалась общая пневмограмма. Ю. Фельдшеров показал,
что имеется большое разнообразие нервных элементов дыхатель-
ного центра. Многие из них дают разряды на различных интер-
валах, начиная от выхода эфферентных возбуждений из продол-
говатого мозга, и все они имеют индивидуальный рисунок
импульсации. Описанные выше факты дают основание сделать
вывод, что при выходе возбуждений из двигательного нейрона ды-
хательного центра на аксон по коллатералям этого же аксона
то же самое возбуждение направляется к соседним клеткам и
вызывает их возбуждение, которое может иметь различную про-
должительность.
Конечно, частоты и количества импульсации не могут быть
совершенно одинаковыми, поскольку учитываются различные ус-
ловия распространения возбуждений. В первом случае учитыва-
ется суммарный разряд от нескольких нейронов, во втором —
индивидуальный нейрон, получивший коллатеральное возбужде-
ние по одному ответвлению.
В последнее время А. А. Кузнецов и А. А. Наводнюк, ис-
следуя по нашему совету разряды различных корковых нейронов
при антидромном раздражении пирамидного тракта, также обна-
ружили, что разряды корковых нейронов при антидромном раз-
дражении охватывают гораздо более широкие области коры мозга,
чем следовало бы ожидать по общепринятому положению, что
коллатерали аксона несут возбуждение только к телу того же
самого нейрона.
В связи с этим необходимо еще раз напомнить о работах
Lorente de No, показавшего распределение возбуждений от кол-
латералей аксона к так называемым корзинчатым клеткам коры
и обратно от них к аксону. Корзинчатая клетка (basket cell)
принимает на себя возбуждения от коллатералей аксона пира-
мидных клеток коры мозга и в то же время сама отдает разветв-
ленную сеть аксонных коллатералей, оканчивающихся синапсами
по преимуществу на теле пирамидных нейронов (Lorente de No,
1934).
Концепция о том, что возвратные коллатерали аксона обраще-
ны через вставочный нейрон на тот же самый аксон, считалась
настолько достоверной, что факт широкого распространения кол-
латеральных возбуждений от аксона и даже на значительном
удалении от самого аксона не был подвергнут специальному

95

исследованию с точки зрения его физиологического смысла.
Между тем различные интервалы импульсации, возникающих на
коллатеральных ответвлениях, широта распространений этих
коллатералей и исключительное их обилие заставляют думать,
что такой широкий разброс «копий» не может быть организован
лишь для того, чтобы затормозить деятельность нейрона. Такое
представление является маловероятным еще и потому, что воз-
буждение по коллатералям попадает в область межуточных ней-
ронов значительно ранее того момента, когда вообще кончается
поток разрядов в самом нейроне.
Изложенные факты и соображения заставляют нас предполо-
жить, что разветвленная система коллатералей аксонов является
специальным субстратом, поставляющим модели эфферентных
возбуждений (фактически точные «копии» команд к действию)
в различные зоны коры головного мозга и подкорковых аппара-
тов. Поскольку без этого важного компонента невозможно создать
модель будущих результатов, вероятнее всего, что коллатераль-
ные возбуждения вступают в контакт с теми нервными элемен-
тами, которые получают возбуждения от результатов действия.
Единственным условием для возможности такой встречи яв-
ляется удержание на определенный срок в центральной нервной
системе точной копии возбуждений, осуществляющих действие до
того момента, когда в центральную нервную систему поступит
информация о полученных результатах действия.
Хорошо известным механизмом кратковременного удержива-
ния возбуждения в центральной нервной системе являются упо-
мянутые выше ловушки возбуждения, описанные Lorente de No.
Можно думать, что бесчисленное количество вставочных элемен-
тов, заполняющее кору больших полушарий, и представляет со-
бой тот субстрат, который на короткое время удерживает копии
посланных на периферию эфферентных возбуждений в форме
динамических циркуляции. Эти взаимоотношения можно предста-
вить себе в виде следующей схемы, которая в какой-то степени
точно отражает встречу возбуждений от конечных нейронов с
афферентными возбуждениями от результата действия, а также
объясняет свойства акцептора действия, образующегося впослед-
ствии на основе этой встречи (рис. 21, 7, /7, 777). Для более
четкого представления о нашей концепции на рисунке показаны
три стадии взаимоотношения коллатеральных возбуждений аксо-
на и возбуждений, порожденных результатами действия.
Первый рисунок (рис. 21, /) представляет собой фрагмент
действия, которое совершается первый раз, т. е. в прошлом не
было условий для образования акцептора действия. Как можно
видеть, уже через несколько миллисекунд и до совершения дей-
ствия в окружности эфферентного нейрона создается несколько
пунктов циркулирующих возбуждений (практически их, вероят-

96

Рис. 21. Схема трех стадий фор-
мирования аппарата «предсказа-
ния» в дыхательном центре. Взя-
та только эфферентная клетка
дыхательного центра. Стадия аф-
ферентного синтеза и стадия при-
нятия решения, которые проис-
ходят до этого, на данных рисун-
ках устранены
I — коллатеральное возбуждение
от аксона вступает в тесный
контакт с межуточными нерв-
ными элементами и образует
несколько циклов возбужде-
ния на клетках А, В, С. Таким
образом, возбуждения, очер-
ченные пунктиром, являются
«копией» команды к дейст-
вию; они пребывают некото-
рое время как устойчивое воз-
буждение;
II — тот же самый нейрон показан
до момента получения резуль-
татов (забор воздуха легкими).
На схеме видно, что сигнали-
зация от результатов вступает
в контакт с возбужденными
еще ранее клетками и форми-
рует некоторые новые состоя-
ния А,, В\, С\\
III — стадия, когда уже достаточно
коллатеральных возбуждений,
чтобы сформировать афферент-
ный аппарат А1, В1, С1; теперь,
когда придет информация от
результата, она вступит в кон-
такт с этим вновь образован-
ным афферентным аппаратом
предсказания
но, множество). Когда на периферии совершится действие, аффе-
рентная информация о результатах этого действия, приходя в
центральную нервную систему, вступает в контакт с этими цир-
куляторными возбуждениями. В результате такого контакта
формируется некоторое сложное образование, сохраняющее в
себе свойства полученных до этого результатов (//). Оно состав-
ляет органическую ассоциацию этих возбуждений, и теперь при
формировании эфферентного комплекса действия и при выходе
его на эфферентные пути коллатеральные возбуждения аксона
воспроизводятся полностью. Это афферентное образование в сущ-
ности и является акцептором действия.
Но теперь уже это полный аппарат предсказания результатов,
который может произвести сличение «предсказанного», т. е. реше-

97

ния и цели к действию с реальными результатами данного дейст-
вия (III).
Предложенная выше гипотеза о нейрофизиологических осно-
вах формирования предсказания результатов является для нас
наиболее удобной моделью, которая, с одной стороны, отвечает
уже имеющимся у нас сведениям о физиологических свойствах
и роли акцептора действия, а с другой стороны, помогает ставить
новые исследовательские задачи. В данный момент эта гипотеза
помогает объективно научному объяснению столь важной функ-
ции мозга, как предсказание еще не полученных результатов и
сопоставление их в дальнейшем с реально полученными. Обеспе-
чивая целесообразное поведение животных и человека, эта функ-
ция сравнения является высшей интегративной функцией мозга
как целого.
Теперь, когда мы разобрали весь цикл построения поведенче-
ского акта, мы видим, что все его узловые механизмы представ-
ляют собой физиологическое единство. Мы не можем рассматри-
вать изолированно какой-либо из этих механизмов,
не представляя себе всей архитектуры поведенческого акта,
а главное специфической роли данного механизма в развертыва-
нии процессов в функциональной системе.
В этом состоит методологическая роль для исследования пред-
лагаемой нами физиологической архитектуры поведенческого
акта, в основе которого, как можно было видеть, лежит строго
определенный аппарат функциональной системы (рис. 22).
Можно указать на ряд преимуществ исследовательской работы
по нейрофизиологии поведенческого акта, если она строится с
учетом приведенной выше физиологической архитектуры, которая
в этом случае служит своеобразным «большим адресом» для раз-
личного рода тонких аналитических изысканий.
В самом деле, с точки зрения функциональной системы, нет,
например, вообще афферентной функции или афферентных
процессов. Как мы видели, она может решать различные задачи
в системе поведенческого акта, и это накладывает существенный
отпечаток как на ее особенности, так и на выбор методических
условий для ее исследования.
Одно дело, когда, например, зрительный раздражитель явля-
ется пусковым, а другое дело, когда он составляет компонент
результативного афферентного интеграла, направляющегося в
центральную нервную систему в составе обратной аф-
ферентации. Роль этих двух однородных возбуждений в со-
ставе афферентных потоков совершенно различна. Еще более
специфичной оказывается их судьба в центральной нервной си-
стеме.
В первом случае (пусковая афферентация) афферентное воз-
буждение входит в органический контакт с другими компонента-

98

Рис. 22. Схема архитектуры поведенческого акта со всеми узловыми меха-
низмами функциональной системы поведенческого акта
ПА — пусковая афферентация; РФ — ретикулярная формация; OA — обстановочная,
афферентация; ОР — ориентировочная реакция; М — доминирующая мотивация;
П — память

99

ми афферентного синтеза, и мы должны направить нашу мысль
в сторону механизмов взаимодействия этих возбуждений, конвер-
гирующих на определенные нейроны коры и подкорки.
Наша оценка этого взаимодействия неизбежно должна произ-
водиться с точки зрения формирования следующего этапа всей
архитектуры — «принятия решения», ибо сама конвергенция аф-
ферентных возбуждений на нейронах служит формированию пра-
вильно построенного эфферентного комплекса возбуждений (про-
грамма действий) и, следовательно, ведет в конце концов к пра-
вильному действию.
Совсем другая судьба и другие взаимодействия в центральной
нервной системе выпадают на долю обратной афферентации о
результатах действия. Она вступает в такие взаимоотношения с
уже сформированным афферентным аппаратом предсказания, ко-
торые можно назвать сличением параметров, основан-
ным на каком-то пока неизвестном динамическом триггере. Стоит
лишь получиться небольшому рассогласованию, как немедленно
фокус всей активности мозга переносится в сторону подкорковых
активаций и активного подбора новых комплексов афферентных
возбуждений (см. рис. 22).
Для меня и моих сотрудников приведенная выше физиологи-
ческая архитектура поведенческого акта уже давно представляет
собой своеобразный «определитель» целостной природы всякого
частного нервного процесса. Такой прием открывает необозримые
возможности новых подходов к эксперименту и новых интерпре-
таций получаемых при этом исследовательских материалов.

100

ОТ ДЕКАРТА ДО ПАВЛОВА *
Триста лет теории рефлекса
Предисловие автора
Предлагаемая читателю книга представляет собой сжатый
очерк истории рефлекторной концепции. Поводом к ее опублико-
ванию послужили два соображения: во-первых, возникновение
идеи о рефлексе у Декарта должно быть отнесено к 1644 г.,
а это значит, что мы можем праздновать ее трехсотлетний юби-
лей; во-вторых, теория рефлекса приобрела специфическое зна-
чение для русской физиологии. Рефлекторный принцип в руках
Сеченова стал оружием культурной революции в шестидесятых
годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он ока-
зался мощным рычагом, повернувшим на 180° всю разработку
проблемы психического. И мне всегда казалось, что большим не-
достатком нашей физиологической литературы является отсутст-
вие в ней исторической оценки концепции рефлекса, ока-
завшего такое глубокое влияние на творчество наших великих
соотечественнцков. Исходя из этих соображений, я и попытался
дать анализ основных этапов развития научной мысли о рефлек-
се, этапов, составляющих величайшую магистраль, соединяющую
Декарта с Павловым.
Кроме оригинальных работ некоторых классиков рефлекса,
в книге использованы также специальные исторические исследо-
вания ряда авторов, как, например, Foster, Fearing, Васильева,
Fulton, Куно Фишер, Ланге и др. Издание этой книги заполняет
пробел, имеющийся в нашей научно-исторической литературе.
* От Декарта до Павлова. М., Медгиз, 1945, 111 с.

101

Эпоха Декарта в истории рефлекса
«...И даже смелость его заблуждений способство-
вала прогрессу человеческого рода.
...Он взволновал умы, которых не могла пробу-
дить мудрость его соперников».
Кондорсэ о Декарте
В тот момент, когда бездетный предок современного человека
впервые вполне отчетливо представил себе разницу между объек-
тивно наблюдаемыми движениями своих органов и внутренними
переживаниями, порождающими эти движения,— в тот момент по
существу и родилась первая гипотеза о нервной деятельности.
Она была примитивна, обща, но ей суждено было пройти крас-
ной нитью через всю донаучную историю изучения мозговой дея-
тельности. Врачи древности уже вполне отчетливо разбирались
в разнице между движениями органов человеческого тела, не тре-
бующими какого-либо участия сознания, и движениями, которые
совершаются под контролем со стороны сознания. Первые же си-
стематические наблюдения этих особенностей двигательных актов
человека дали возможность врачам древности разделить их на
две большие категории: произвольных и непроиз-
вольных движений. Эта самая первая и весьма примитивная
классификация и определила собой на целые тысячелетия иска-
ния многих сотен исследователей в области физиологии нервной
деятельности.
Что является причиной одних бессознательных актов и как
вмешивается сознание в совершение других? — вот вопрос, кото-
рый завладел умами исследователей, не имевших в то время ка-
ких-либо отчетливых сведений об анатомическом субстрате, на ко-
тором разыгрывались и те и другие акты. Вполне естественно
поэтому, что первые попытки понять произвольные и непроиз-
вольные движения были сделаны в весьма общей форме и каса-
лись движения целого тела и самое большее отдельных органов.
Именно на них проблема «произвольных» и «непроизвольных»
актов получила свою первоначальную апробацию.
Насколько большое значение гипотеза эта имела не только
для врачей древности и исследователей додекартовского периода,
но и для его преемников, видно хотя бы из того, что ни один
из более или менее крупных физиологов XVIII и XIX столетий
не миновал этой проблемы, выразив к ней то или иное отноше-
ние. Для крупнейших представителей нейрофизиологии проблема
«произвольных» и «непроизвольных» движений была своего рода
экзаменом на аттестат зрелости, который надо было обязательно
выдержать, чтобы оставить после себя след в истории науки. Ею
занимался еще старик Гален, под нее подводил анатомический
фундамент Андрей Везалий, ей посвятил свои лучшие физиоло-

102

гические эксперименты Декарт и ей же были посвящены книги
крупнейших представителей последекартовской эпохи истории
рефлекса — Витта (Whytt), Белля (Bell), Галля (Hall), Галлера
(Haller), Мюллера (Mtiller), И. Сеченова и др. Идея «произволь-
ных» и «непроизвольных» актов до Декарта была единственной
идеей, более или менее объективно распределяющей функции че-
ловеческого организма. Неудивительно поэтому, что Декарт в
своих физиологических изысканиях прежде всего занялся именно
ею, и она сделалась матерью теории рефлекса. Декарт превратил
эту древнюю идею, получившую схоластическое и метафизическое
направление, в естественнонаучную концепцию нервной деятель-
ности. Как и Павлову, ему неизбежно пришлось вступить в
борьбу за свою революционную идею и обосновать ее собствен-
ными экспериментальными данными. Но, несмотря на общее
идеологическое родство Декарта и Павлова, их путь был труден
по-разному. На долю Декарта выпала историческая миссия про-
бить первую брешь в крепкой стене мистических и религиозных
представлений, отделявшей исследователя от реальных фактов,
и дать научную концепцию для наиболее простого первого этажа
в нервной деятельности — спинного мозга. Такая половинчатость
была необходимым компромиссом эпохи. На долю Павлова вы-
пала задача разбить мистику в представлениях о работе самых
высших этажей центральной нервной системы — коры головного
мозга. Он атаковал со свойственной ему силой самую крепкую
цитадель идеализма — область психических явлений, указав кон-
кретный объективно научный путь для их изучения. Он пере-
шагнул через компромисс, на который Декарта вынудила эпоха,
и, использовав идею рефлекса, дал универсальную теорию нерв-
ной деятельности, помогающую в научном эксперименте изучить
механизмы наиболее сложных частей головного мозга.
Перекликаясь почти через трехсотлетие, они оба держались
принципиально одинаковых воззрений на возможность естествен-
нонаучного изучения организма.
Говоря о строении организмов, которому он так много уделял
внимания, Декарт в одном из писем к своему приятелю гово-
рит:
«Я рассмотрел не только то, что пишут об анатомии Везалий
и другие, но и множество более специальных вещей, нежели те,
которые они описывают. Я заметил их сам, производя вскрытие
животных... Однако я не нашел ни одной вещи, относительно ко-
торой я не думал бы, что ее, и, в частности, ее возникновение,
нельзя было бы объяснить естественными причинами, совершен-
но подобно тому, как я объяснил в своих «Метеорах» образова-
ние песчинки и маленькой звездочки снега» (Декарт, письмо к
Мерсенну, 1639).
В другом месте он еще более определенно пишет: «Я поста-

103

раюсь объяснить механизм нашего тела так, чтобы у нас было
столь же мало оснований приписывать душе движения, не
обусловленные волей, сколько мало у нас основания предпола-
гать, что в часах есть душа, заставляющая их показывать время»
(Декарт, «Описание человеческого тела»).
В этих двух цитатах с особенной яркостью проявилось науч-
ное бунтарство Декарта, его материалистический подход к тому,
что было тысячелетиями освящено как торжество божественного
творчества.
Надо представить себе обстановку XVII столетия, насыщен-
ную метафизикой и религиозно-схоластическими учениями, что-
бы понять то грандиозное впечатление, которое произвели на со-
временников материалистические высказывания Декарта. Это
приобретало особую остроту еще от того, что сам Декарт, как из-
вестно, получил в детстве иезуитское воспитание.
И, как бы откликаясь ему почти через триста лет, другой ге-
ний, посвятивший всю свою жизнь изучению механизмов живот-
ных функций, пишет:
«Основным исходным понятием у нас является декартовское
понятие рефлекса. Конечно, оно вполне научно, так как явление,
им обозначаемое, строго детерминируется. ...Тот или другой агент
закономерно связывается с той или другой деятельностью орга-
низма, как причина со следствием.
Совершенно очевидно, что вся деятельность организма должна
быть закономерна. Если бы животное не было, употребляя биоло-
гический термин, точно приспособлено к внешнему миру, то оно
скоро или медленно перестало бы существовать. Если бы живот-
ное вместо того, чтобы направляться к еде, отстранялось от нее,
вместо того, чтобы бежать от огня, кидалось в огонь и т. д., оно
было бы так или иначе разрушено. Оно так должно реагировать
на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было
обеспечено его существование. То же самое окажется, если пред-
ставлять себе жизнь в терминах механики, физики и химии. Каж-
дая материальная система до тех пор может существовать как
данная отдельность, пока ее внутренние силы притяжения, сцеп-
ления и т. д. уравновешиваются внешними влияниями, среди ко-
торых оно находится. Это относится ко всякому простому камню,
как и к сложнейшему химическому веществу. Точно то же надо
представлять себе и относительно организма. Как определенная
замкнутая вещественная система он может существовать только
до тех пор, пока он каждый момент уравновешивается с окру-
жающими условиями. Как только это уравновешивание серьезно
нарушается, он перестает существовать как данная система.
Рефлексы суть элементы этого постоянного приспособления или
постоянного уравновешивания» (Павлов, Лекции о работе боль-
ших полушарий головного мозга. М.— Л., Биомедгиз, 1937).

104

Так перекликались два гения рефлекторной концепции:
один — ее творец и родоначальник, другой — завершитель той
большой идеологической революции, которую Декарт начал,
но особенности его эпохи помешали ему развить применение сво-
ей теории. Они оба считали, что только на пути естественнонауч-
ных открытий можно надеяться объективно и убедительно решить
проблему жизни и как наиболее существенный участок ее —
проблему деятельности мозга. Декарт жил в эпоху расцвета ме-
ханики, физики и математики, и этот успех положительных наук
воодушевлял его как при разработке его общих космогонических
теорий, так и при изучении законов основных жизненных отправ-
лений организма. Он оставлял, правда, место и для бога, отводя
ему функцию управлять миром по известным людям законам ме-
ханики. Но разве не ясно, что Декарт подвергался большой физи-
ческой опасности, развивая сугубо материалистические идеи
именно в тот момент, когда еще не успел остыть пепел от костра
Джордано Бруно? И не является ли лучшим оправданием осто-
рожности Декарта то, что понадобилось триста лет (!), чтобы
господство положительных наук распространилось и на физио-
логию высших отделов головного мозга, а изучение ее из тихих
кабинетов философов перешло в хорошо оборудованные лабора-
тории. Хотя Павлов уже в другую эпоху завершил приложение
идеи рефлекса к наиболее сложным формам поведения животных
и человека, но и ему пришлось выдержать упорную борьбу с
идеализмом, который не хотел уступать своего насиженного сто-
летиями места в вопросах «души».
Обоих титанов мысли объединила общность мировоззрения.
Все явления живой природы они старались понять только на ос-
нове естественных законов. Их взгляды на основной механизм
нервной деятельности совершенно совпадали. И тот и другой в
основу ее положили принцип рефлекса, который органически
спаян с машинным (механическим) представлением о поведении
животных. Вот почему невозможно подойти к разбору творчества
академика Павлова в области высшей нервной деятельности без
достаточно глубокого анализа исторического роста концепции
рефлекса и в особенности ее возникновения в учении Декарта.
Путь изучения рефлекса усеян гипотезами, догадками и пре-
увеличениями, и очень часто лицо Декарта в этих теориях вы-
глядит совсем не таким, каким оно было на самом деле. Все это
повело к тому, что о Декарте сложилось несколько -банальное
представление, неправильно оттеняющее истинный творческий
образ прародителя рефлекса. Его роль в истории рефлекторной
концепции преподносится чрезвычайно схематично и, что особен-
но важно, почти всегда с полным игнорированием всего творче-
ского богатства Декарта. Между тем концепция рефлекса пред-
ставляет собой только одну из деталей его стройной космогони-

105

ческой гипотезы, только отдельный участок на его длинном пути
в поисках философской истины. И можно ли понять истинный
смысл первоначальной теории рефлекса и ее места в мировоззре-
нии Декарта без того, чтобы не обратиться ко всему его творче-
ству, которое было неизбежной предпосылкой зарождения этой
теории?
Когда обращаются к изложению истории науки о рефлексе,
то большей частью останавливаются на фотографической переда-
че его формулировки определения рефлекса, и этим обычно дело
и ограничивается. Вряд ли это можно признать правильным ме-
тодом именно в отношении Декарта. Его творчество было столь
разнообразным, а путь к открытию истины столь оригинальным,
что вряд ли можно было бы оценивать изолированно какое-либо,
даже и вполне законченное, его представление. В изучении Де-
карта можно идти только одним путем: искать генеалогическое
родство любой его идеи со всем его творчеством. Цель настоящего
очерка и заключается в том, чтобы проследить зарождение декар-
товской идеи о рефлексе с учетом всего его творчества и всех
тех естественных затруднений его эпохи, которые могли повлиять
или на характер самой концепции, или на широту ее распростра-
нения. Сам Декарт также не жил вне времени и пространства.
В Декарте благодаря его исключительной творческой интуиции
объединились, как в фокусе, все знания его эпохи отчасти в не-
ясных предвидениях, отчасти в большом количестве фактов,
до конца, однако, не понятых. Соединив все это со своими собст-
венными экспериментальными исследованиями, он сумел поднять-
ся до констатирования общих закономерностей нервных актов.
Как сказал Brett «он имел счастье придти после Везалия и быть
знакомым с открытиями Гарвея».
И это обстоятельство, как мы потом увидим, нашло яркое от-
ражение и в его понимании проводящей функции нерва, и в его
эмбриогенетической гипотезе.
Андрей Везалий (1514—1504) по праву считается предшест-
венником Декарта по изучению анатомического субстрата нерв-
ных функций, хотя сам Декарт, производя многочисленные вскры-
тия животных, немало положил труда в поисках лучшей схемы
нервных проводников. Однако он не ушел от того четкого, почти
законченного представления об устройстве нервной системы, ко-
торое было изложено в знаменитой монографии Везалия «Строе-
ние человеческого тела». Пройдя анатомическую школу у Силь-
вия в Париже, Везалий пришел к мысли о необходимости полного
отказа от галеновских представлений в анатомии, которые были
для врачей нерушимым каноном в течение 1500 лет. Поэтому
момент опубликования его книги считается «границей, от которой
началась новая анатомия и физиология» (Foster). Декарт был
хорошо знаком с работами Везалия, и это знакомство проявил

106

не раз при окончательном оформлении своих представлений о
нервных функциях. Сначала задачей Везалия было подвергнуть
ревизии только анатомические представления, но новая конструк-
ция нервной системы, им разработанная, привела его к необхо-
димости понимания функциональных особенностей этой конструк-
ции. Он пишет: «Нервы выполняют по отношению к мозгу ту же
роль, что большая артерия для сердца и полая вена для печени,
поскольку они передают соответствующим органам (instruments),
к которым они приходят, дух, образованный мозгом, и, следова-
тельно, могут быть рассматриваемы как активные слуги и послан-
цы мозга».
«Мы не будем особенно ревностно обсуждать, передается ли
дух (spirit) по полым каналам нервов, как витальный дух по
артериям или свет по воздуху. Но в некоторых случаях это влия-
ние мозга через нервы на органы осуществляется, на что я могу
указать с большой степенью вероятности на основании своих опы-
тов с вивисекцией». Производя вивисекцию с анатомическими
целями, Везалий, однако, не ограничивается только анатомией,
но наряду с этим делает и физиологические наблюдения. Так,
например, ему было хорошо известно, что частичное разрушение
мозга и нервов ведет к частичному понижению функциональных
способностей органов.
Место Везалия в истории рефлекса определилось тем, что он
с убедительностью показал значение проводящей функции нерв-
ных стволов и доминирующее влияние головного мозга на эту
функцию.
Он заимствовал галеновскую терминологию, употребляя выра-
жение «дух», хотя уже наряду с этим имеется образ «как свет
через воздух», что роднит Везалия с современными ему дости-
жениями физики. Он дал в своей анатомии вполне отчетливо
очерченную эффекторную функцию мозга, предвосхитив тем са-
мым и анатомию и физиологию центробежной части рефлекторной
дуги. Так постепенно, с неумолимой настойчивостью приближа-
лась эпоха Декарта. Если Везалий и другие предшественники
Декарта были, если можно так выразиться, «профессионалами»
анатомии и физиологии, то Декарт в ней был случайным челове-
ком и, как говорит один из историков рефлекса, «скорее был си-
стематиком, чем оригинальным исследователем в области физио-
логии» (Fearing, 1929).
Когда знакомишься с тем материалом, который имелся в рас-
поряжении Декарта, то нельзя не удивляться огромной диспро-
порции между сравнительно незначительным исходным фактиче-
ским материалом по физиологии и грандиозностью той роли, ка-
кую сыграла концепция рефлекса в истории физиологии. Однако
Декарт, объединив в себе все знания своей эпохи и уходя вперед
в поисках глубоких причин деятельности организма, благодаря

107

особенностям своей творческой интуиции смог без особенных фи-
зиологических экспериментов вскрыть один из универсальных за-
конов жизни. Это не значит, конечно, что Декарт не проявил
никаких усилий к тому, чтобы обосновать свои положения фак-
тическим материалом. Но это не было обычным видом скрупу-
лезного исследования, в котором каждая маленькая мысль слож-
ными логическими нитями соединена со следующей. Особенность
творчества Декарта заключалась в том, что ему не надо было
чрезвычайно большого количества фактов, чтобы сделать обоб-
щение, которое монументом останется в веках. Поэтому получа-
ется впечатление, что не экспериментальные факты дают ему
основание высказывать тот или иной закон, а скорее всего сам
фактический материал отвечает за какую-то уже внутренне со-
зревшую концепцию о законах всего мироздания в целом. Он не
был физиологом, для которого физиологическая характеристика
отдельных свойств рефлекторного акта была все подавляющей
самоцелью.
Высказав эту важнейшую концепцию в самых общих чертах,
он вновь обратился к постоянно волновавшим его проблемам фи-
лософии. Концепция рефлекса нужна была Декарту скорее как
метод убеждения, чем как предмет научного исследования. В по-
исках единой теории мироздания он не раз обращался за помощью
к положительным наукам, не раз переходил от математики к
оптике и от последней — к астрономии.
Трудно даже охватить все те вопросы, которые подвергались
постоянному продумыванию и проработке в домашней лаборато-
рии Декарта. В своем стремлении понять общие пружины миро-
здания он переходит от астрономии к оптике, а затем вдруг к
объяснению качеств «спиртов, кислот и многих других веществ»;
он развивает теорию приливов и отливов, теорию комет, объяс-
няет пассатные ветры, тщательно исследует работу сердца и со-
здает теорию развития зародыша. Наряду с этим, живя на гол-
ландской равнине, он дает совершенно правильное объяснение
разности барометрических давлений в горных местностях. Он
специально занимается изучением биологии и медицины и столь
совершенно овладевает знаниями в этих областях, что смело обе-
щает своему другу Мерсенну вылечить его от рожи, от которой
тот страдал долгое время.
Такая широта интересов Декарта не являлась, однако, ре-
зультатом какой-то рассеянности ума или неспособности коорди-
нировать свои усилия на каком-либо одном предмете. Достаточно
обратиться к его «Правилам для руководства ума», чтобы убе-
диться, что это юношеское произведение на всю жизнь осталось
для него творческой программой. Там он пишет:
«...Нужно думать, что все науки настолько связаны между со-
бой, что легче их изучать все сразу, нежели какую-либо одну из

108

них в отдельности от всех прочих. Следовательно, тот, кто серьез-
но стремится к познанию истины, не должен избирать какую-
нибудь одну науку, ибо все они находятся во взаимной связи и
зависимости одна от другой, а должен заботиться лишь об увели-
чении естественного света разума.
... Вскоре он удивится тому, что продвинулся гораздо далее,
нежели те люди, которые занимаются частными науками, и до-
стиг не только тех результатов, которых они хотели бы добиться,
но и других более ценных, о которых те не смеют и мечтать» 1.
Эта программа исследовательских установок Декарта позволя-
ла ему с невероятной легкостью вскрывать общие закономерности
в тех областях знания, которыми он никогда сам специально не
занимался. Именно в этом и состоял успех его интуиции. Но на-
ряду с несомненными положительными сторонами такого подхода
к явлениям природы имелись и его отрицательные стороны. Пред-
мет охватывался преимущественно в его общих чертах, оценива-
лась нить поверхностно наблюдаемых взаимосвязей, между тем
как глубокие механизмы процессов, придающие исследованию
специальный характер, оставались незатронутыми. Такой подход
в значительной степени наложил свой отпечаток и на отношение
Декарта к чисто физиологической характеристике рефлекса.
Этот подход оказал влияние и на окончательное оформление
взглядов Декарта на соотношения «духа и тела». Ученый не смог
преодолеть того дуализма, который должен был неизбежно воз-
никнуть у пего с допущением «высшего разума», хотя он и делал
попытки такого преодоления.
Следовательно, когда мы говорим об общности взглядов у Де-
карта и Павлова, то это надо относить целиком к той части де-
картовских построений, которая содержит попытки на механиче-
ском основании объяснить все реакции животных и человека в
ответ на внешние стимулы.
И Декарт и Павлов, как мы видели, в основу всех ответных
действий организма кладут принцип рефлекса. И на этом уровне
их воззрения совпадают, что и дало основание Павлову выска-
зать положение, приведенное нами (с. 103). Однако пути обоих
мыслителей расходятся при изучении самого высокого уровня ор-
ганизации нервной деятельности: для Павлова он есть только выс-
шая форма той же нервной деятельности во всем ее материальном
содержании, для Декарта он есть результат вмешательства «выс-
шего разума». Понадобилось почти триста лет, чтобы этот дуа-
лизм был преодолен в работах наших великих соотечественников.
Внимательное рассмотрение всех сторон декартовского твор-
чества показывает, что наряду со стремлением понять реакции
организма на механическом основании он не раз пытался ввести
1 Декарт. Правила для руководства ума. Правило 1-е. М.— Л., 1936.

109

поправки к этому принципу, охватывая деятельность организма
в целом. Особенно выпукло эта тенденция представлена в «Трак-
тате о страстях».
Самый факт, что Декарт чувствовал необходимость ограни-
чить механичность своих построений, является очень знамена-
тельным. Он, несомненно, осознавал значительность высказанно-
го им принципа. Только этим можно объяснить, что он так тща-
тельно его обосновывал и анатомически и физически.
Осталось нерешенным противоречие между рефлексом и це-
лостным поведением. Это противоречие было разрешено только
в учении Павлова почти через триста лет.
Декарт не был только философом, оторванным от конкретной
исследовательской работы. Чтение книг он всегда дополнял собст-
венными экспериментами. В поисках законченного миропонима-
ния он не мог не встретиться с наиболее сложным созданием
природы — человеческим мышлением, а встретившись, обнаружил
недостаточность современных ему знаний по физиологии нервной
системы.
День и ночь он сидит над вскрытыми трупами животных,
ища ответа на поставленные по-новому вопросы. Приходится
удивляться его беспредельной интуиции, когда знакомишься с его
работами по эмбриогенезу. Декарт является едва ли не первым
в истории биологии ученым, который с исчерпывающей отчетли-
востью поставил вопрос о необходимости эмбриогенетических ис-
следований. Занимаясь структурой и функцией нервной системы
взрослых животных, он приходит к заключению, что ключ ко
всем особенностям функций животного лежит в самом раннем его
развитии и, только изучив его, можно ставить вопрос о том, что
происходит во взрослом организме. Это положение также не яв-
ляется оторванным от всей его философии, ибо особенность общей
космогонической гипотезы Декарта заключается именно в ее исто-
ричности, т. е. в широком применении принципа развития. Решив
заниматься эмбриогенезом, он сейчас же приходит к конкретному
выполнению плана своих экспериментов, которые ему так необ-
ходимы для «Трактата о человеке».
Переход к изучению зародышевого развития был вызван его
тщательными анатомическими поисками строения нервной систе-
мы и органов кровообращения. В самый расцвет творческой дея-
тельности Декарта, как указывают биографы, происходит важное
событие в его жизни: 19 июля 1635 г. у него рождается дочь,
которую он называет Франциной. Декарт отдается изучению пер-
вых проблесков человеческих эмоций, и у него постепенно созре-
вает генетическая концепция о человеческих чувствах, изложен-
ная им в «Трактате о страстях». Чередуя и сопоставляя данные
наблюдений над плодами животных и человека, он неустанно ра-
ботает над созданием исчерпывающей картины развития живот-

110

ного организма. С невероятной настойчивостью подыскивая нуж-
ный материал, он ходит ранним утром на бойни, чтобы получить
свежие органы животных, договаривается с мясниками о постав-
ке зародышей и молодых телят и часто до глубокой ночи пере-
бирает органы и нервы этих животных. Один из приятелей спро-
сил его, какие книги по физике он больше всего предпочитает.
В ответ на это Декарт взял его за руку и повел во двор, где
в небольшом домике он производил вскрытие добытых им живот-
ных. «Вот мои лучшие книги», сказал он, приподнимая рогожу,
и приятель увидел свежевскрытые трупы разных животных.
В этом рассказе есть много правдоподобного. Пристройку своего
маленького домика он превратил в своеобразный анатомический
музей, которому суждено было определить ход физиологической
мысли на целый ряд столетий. Здесь он раскладывал приобретен-
ные им трупы и, невзирая на суеверный ужас соседей, высоко
засучив рукава, «читал» с утра до вечера эти вечно новые и
всегда интересные «книги».
Он внутренне улыбался наивному отношению обывателей к
своим занятиям с трупами и прекрасно понимал, что тот, кто
однажды опустил свои руки в бесконечно сложное переплетение
сосудов, нервов и мышц, кто однажды прикоснулся к тайнам,
миллионы лет накоплявшимся в организме, тот навсегда прони-
кается благоговением ко всякому проявлению вечно творящей
жизни. В самый разгар эмбриогенетических занятий он пишет
другому своему приятелю Мерсенну: «Что касается образования
цыплят в яйце, то я уже лет пятнадцать назад читал, что об
этом написал Фабриций из Аквепеданты, и даже несколько раз
разбивал яйца, чтобы проделать соответствующие наблюдения
самому. Но я был более любопытен, ибо однажды заставил убить
корову, которая, как я знал, недавно зачала, исключительно с
целью рассмотреть ее плод. Узнав же впоследствии, что мясники
этой страны часто убивают беременных коров, я распорядился,
чтобы мне принес л PI больше дюжины внутренностей, в которых
были заключены телята: одни размерами с мышь, другие —
с крысу, третьи, как цыплята. На них я смог наблюдать гораздо
более вещей, чем на цыплятах, так как органы их больше и более
заметны» (письмо Мерсенну от 2 ноября 1646 г. Декарт. Сочи-
нения. Казань, 1914, т. 4, с. 535).
Эмбриогенетические работы Декарта помогали ему лишь по-
нять исторический путь, который проходят животные в своем
индивидуальном развитии. Его же общая концепция нервной дея-
тельности покоилась на обобщении тех анатомических знаний,
какие были добыты до него Везалием и другими.
Как уже говорилось, Декарт целиком заимствовал галеновское
представление о «животных духах» (spirits animaux) как основ-
ном факторе проведения внешних влияний по нерву. Но нельзя

111

думать, что эти «животные духи» представляют собой что-либо
от спиритуализма.
Сам Декарт неоднократно подчеркивал материалистическую
природу этих «духов», как это ни парадоксально звучит. Для него
эти духи были какими-то веществами неизвестной ему природы,
обладающими, однако, неимоверной скоростью продвижения. Не-
сомненно, представление о духах выросло даже и у Везалия из
непосредственного наблюдения исключительной быстроты реакции
животных. С чем могли они сравнить эту быструю передачу
внешних влияний? Какие примеры быстрых передач они имели?
Это были или воздушные, или водяные, или световые передачи.
Вот почему мы видим, что действие этих «духов» часто сравни-
вается или со светом, или даже просто с механическими переда-
чами. Поясняя механизм передачи нервных воздействий, Декарт
указывает, что действия «животных духов» передаются в мозг
«подобно тому, как, дергая веревку за один конец, мы заставляем
звонить в колокол другой ее конец».
В другом месте он еще более определенно подчеркивает мате-
риальную природу «животных духов».
Говоря о теплоте, образуемой кровью, он пишет: «Самые стре-
мительные и быстрые частицы этой крови, принесенные в мозг
артериями, выходящими из сердца по наиболее прямым линиям,
образуют как бы очень тонкий воздух, или ветер, называемый
животными духами...».
«...Мозга достигают только те из ее частиц, которые являются
наиболее плотными и подвижными, т. е. те, которые приобрели
от теплоты сердца наибольшую скорость. Благодаря этому они
обладают большей силой, нежели другие, чтобы достигнуть в
своем движении мозга. Профильтровываясь при входе в мозг в
малых ветвлениях сонных артерий и главным образом в железе,
относительно которой медики воображают, что она служит только
для получения мокрот, наиболее мелкие из частиц крови, размеры
которых позволяют им пройти через поры этой железы, образуют
«животные духи» (Декарт. Космогония. Описание человеческого
тела. М.-Л., 1934, с. 285).
Из приведенных отрывков видно, что материалистическая при-
рода проводящих факторов, доводящих внешние влияния до моз-
га, не оставляет никаких сомнений. Точно такими же оказываются
представления Декарта и о всех деталях нервного проведения.
Он нигде не оставлял места неестественным силам и со свойст-
венной ему последовательностью насаждал физические и механи-
ческие факторы там, где его ум не мог решить непосильных для
его гека задач.
Особенно интересно отметить его представление о самом на-
чальном моменте стимуляции внешними агентами, ибо это, как
потом увидим, составляет одну из основных черт его теоретиче-

112

ских представлений о нервном акте. Описывая свою схему от-
ветного акта, он так представляет себе момент приложения сти-
мула:
«Если, например, огонь приближается к ноге, то мельчайшие
частицы этого огня, движущиеся, как вам известно, с большой
скоростью, обладают способностью привести в движение то место
кожи, к которому они прикасаются. Нажимая этим самым на
нежное волокно, прикрепленное к этому месту кожи, они в тот
же момент открывают поры (мозга.— П. А.), у которых закан-
чивается это волоконце, так же, как мы дергаем за веревку, что-
бы зазвонил колокол на другом ее конце. Когда эти поры откры-
ты, го животные духи из углубления входят в трубку и перено-
сятся ею частично к мускулам, отдергивающим ногу от огня, ча-
стично к тем мускулам, которые заставляют голову повернуться
к огню и глаза посмотреть на огонь и, наконец, к тем, которые
служат для того, чтобы протянуть руку и согнуть все тело для
его предохранения».
Не вина Декарта, что его век не мог дать ему новых факто-
ров, вызывающих к жизни нервный импульс, кроме факторов
физики и механики. Но приведенной цитаты достаточно, чтобы
понять, какие усилия прилагал гениальный ум Декарта к тому,
чтобы заполнить недостающие звенья всего последовательного
развития нервного акта.
Однако, несмотря на примитивность всех этих представлений,
общая схема хода нервных процессов, правильно отображающая
действительные отношения в центральной нервной системе, явля-
ется по существу такой же, какой она осталась к нашему време-
ни, несмотря на тончайшие инструменты и достижения целого
ряда научных дисциплин. В этой схеме целиком дана концепция
рефлекса, в которой и центробежная и центростремительная
части отражены достаточно полно. Когда читаешь о всех этих
«трубках», «духах» и т. д., то невольно удивляешься гению
Декарта. Сколько усилий ума и творческой интуиции надо было
приложить к тому, чтобы в условиях, когда существовала только
возможность непосредственного наблюдения, дать вполне закон-
ченное представление об архитектуре нервного акта. Ввиду того
что Декарта с его воззрениями на нервный акт часто представ-
ляют большим механистом, чем он был в действительности, необ-
ходимо дать более подробные выдержки из его произведений.
«Проникнув таким образом в углубления мозга, «животные
духи» проходят оттуда в поры материи и даже в нервы. И, в за-
висимости от того, проникли они или стремятся проникнуть в тот
или иной нерв, они обладают способностью изменить форму мус-
кула, в который помещен нерв, и таким образом приводят члены
в движение. Вы могли наблюдать в гротах и фонтанах наших
королевских садов, что достаточно простой силы движения воды,

113

вытекающей из источника, чтобы привести в движение различ-
ные машины или различные музыкальные инструменты и заста-
вить их произносить различные слова согласно различному рас-
положению труб, подводящих воду. И, действительно, можно
сравнить нервы описываемой мной машины (имеется в виду че-
ловек) с трубами машины этих фонтанов, мускулы и сухожилия
машины с другими различными двигателями и пружинами фон-
танов, а животные духи, источником которых является сердце и
резервуаром являются желудочки, с водой, которая приводит фон-
таны в движение...».
Согласно этой же механической схеме протекают, по Декарту,
и все те акты, которые оберегают человека от целого ряда внеш-
них и внутренних влияний. Сюда он относит рвоту, кашель, ды-
хательный и многие другие акты. Во всех этих процессах доволь-
но определенное место отводится и органам чувств.
«Внешние предметы, которые только одним своим присутстви-
ем влияют на органы чувств машины, заставляя ее двигаться
несколькими различными способами согласно расположению
частей мозга, можно сравнить с чужестранцами, которые, входя
в один из гротов, содержащих много фонтанов, вызывают, сами
того не ведая, наблюдаемые ими движения фигур. Происходит
это потому, что, входя в грот, они должны обязательно насту-
пить на определенные изразцы или плиты, которые так устрое-
ны, что при приближении к купающейся Диане она прячется в
розовый куст, а если преследовать ее, то появляется Нептун,
угрожающий своим трезубцем». Наблюдения над королевскими
фонтанами сыграли не последнюю роль в окончательном оформ-
лении декартовской концепции. Его частые прогулки по саду
дали ему убеждение, что и человек при достаточно постоянном
«расположении его органов и частей» точно так же может отве-
тить на воздействие всех внешних агентов. Важно только, чтобы
пути для «животных духов» были заранее предопределены в со-
ответственном на каждый случай расположении нервов.
Из всего приведенного материала мы видим, что обычное
представление о Декарте как о творце механических представле-
ний о поведении «автоматов»-животных на первый взгляд кажет-
ся вполне оправданным. Однако это общераспространенное мне-
ние о Декарте можно принять только с некоторыми оговорками.
Прежде всего не подлежит сомнению, что Декарт, действительно,
был до конца последовательным в том, чтобы показать, что все
сложные формы жизнедеятельности и поведения животных и че-
ловека могут быть сведены полностью к естественным законам
физики и механики, которые управляют и неорганическими яв-
лениями. В этом прежде всего заключается сила декартовского
воззрения на жизнь, и от этого получают свою окраску и част-
ные вопросы его нейрофизиологических представлений.

114

Следуя математической обусловленности любого физического
явления, с которым ему приходилось много раз встречаться, он
распространил этот детерминизм и на возникновение нервных
реакций. Здесь мы подходим к чрезвычайно важному моменту в
творчестве Декарта — к выработке понятия стимула. Эта сторона
его нейрофизиологических работ обычно как-то остается в тени,
а между тем введение в физиологию четкого представления о не-
обходимости стимула для приведения в действие целого ряда ме-
ханизмов человеческого тела является заслугой, едва ли не рав-
ной по своему значению идее рефлекса. Если бы Декарт остано-
вился на этом, то и тогда научный подход к явлениям нервной
системы оказался бы несравнимо более богатым, чем до него.
Неясные представления его предшественников о необходимости
«духов» и «cause» самых разнообразных оттенков он воплотил
в совершенно объективное, регулируемое физическими и механи-
ческими законами явление стимуляции. И здесь мы должны еще
раз отметить, что зарождению идеи о стимуле у Декарта немало
способствовали наблюдения над затейливыми причудами лучших
мастеров фонтанного искусства того времени. Во всех фигурах
любое их «произвольное» и подобное человеческому действие не-
минуемо должно было быть вызвано каким-либо механическим
стимулом. Допуская, что все эти действия механических фигур
могут быть осуществлены при одном условии — обязательном по-
стоянстве расположения всех их внутренних механизмов, Декарт
тем самым приблизил себя и к установлению закона автоматизма
в поведении животных.
Таким образом, мы видим, как мысль Декарта с неизбежностью
пришла к признанию автоматической работы низших нервных
центров. С одной стороны, он видел постоянство действий различ-
ных машин, имеющих постоянное расположение частей их внут-
реннего механизма, а с другой стороны, постоянные вскрытия
животных и человека убедили его, что расположение нервов —
этих проводников «животных духов» — отличается таким же уди-
вительным постоянством. Hv, а как же их функция? Декарт при-
шел к естественному выводу, что функция нервов должна отра-
жать их устройство, а потому она может зависеть только от
расположения и соотношения этих нервов, как работа часов на-
ходится в зависимости от внутреннего соотношения колесиков.
И принцип стимуляции, и принцип автоматизма в учении Декар-
та имели для его времени революционизирующее значение: оба
они ставили вопрос о тесной причинной связи целого ряда на-
блюдаемых явлений в поведении животных. Павлов не раз ставил
акцент на этом моменте. Он и в своей работе «машинность» при-
нимал как принцип, позволяющий производить тонкий причин-
ный анализ изучаемого явления, каким бы сложным оно не пред-
ставлялось. Но, допустив машинный, автоматический характер

115

деятельности в отношении целого ряда нервных реакций, Декарт
разрешил только часть проблемы, которую до него ставили не раз
его предшественники. Он положил начало естественнонаучному
анализу того, что было известно под названием «непроизвольных»
движений. Как же быть со второй частью этой проблемы, т. е. с
тем, что было еще греческими врачами помещено в рубрику
«произвольных» движений? Декарт оказался перед трудной зада-
чей. Ее решение задевало не только чисто научные вопросы,
но ввиду тесного контакта изучаемого вопроса с психикой неиз-
бежно должно было поставить его перед противоречиями церков-
носхоластического порядка.
С другой стороны, Декарт хорошо видел недостаточность толь-
ко одной механической схемы для объяснения всей сложности
человеческого поведения.
И мы видим, что перед Декартом возникли те же препятствия,
которые не раз возникали перед физиологами всех эпох до совре-
менной нам включительно. Его общая механическая концепция
привела его, как мы видели, к признанию автоматизма во всех
вегетативных функциях и почти во всех проявлениях спинного
мозга человека. Но механический автоматизм — это только меха-
ническое продвижение «животных духов» по однажды установ-
ленным «нервным трубкам» к тем или иным рабочим органам.
Что же заставляет эти «животные духи» в одном случае пробе-
гать по одним «нервным трубкам», вызывая одного характера от-
ветную реакцию, а в другом — по другим с совершенно иным
окончательным эффектом? Причем и в первом и во втором случае
окончательный эффект передвижения «животных духов» по «ма-
шине» точно соответствует и раздражителю и обстановке в целом.
При своей исключительной наблюдательности Декарт не мог не
заметить этого несоответствия механической схемы разнообразию
всех ответных реакций человека. И если для животных он с тру-
дом еще мог допустить автоматическую работу их нервной систе-
мы, то, пользуясь сам повседневно аппаратом человеческого
мышления, он видел явную неполноту этого объяснения для че-
ловека. Таким образом, Декарт стал перед вековечным противо-
речием, так знакомым нам, современным физиологам. С одной
стороны, он стоял перед соблазном объяснить все виды поведения
человека простой механической схемой, автоматическим передви-
жением «животных духов» по нервным трубкам, подобно пере-
движению воды по какой-либо модели сложного фонтана, с дру-
гой стороны, было необходимо как-то втиснуть в эти автоматиче-
ские рамки совершенно очевидный интегративный и целесообраз-
ный характер всех реакций. Декарт сознавал это несоответствие,
и это можно видеть по целому ряду его попыток как-нибудь до-
полнить, придать живые краски механической схеме. Так, напри-
мер, описывая самую схему рефлекторного ответа на раздраже-

116

ние ноги огнем, он с удивительной подробностью перечисляет все
те отдельные мышечные компоненты, которые должны в целом
дать сложную картину ответа. В других работах, особенно в
«Трактате о страстях», он включает в ответную реакцию и целую
серию вегетативных показателей. Следуя принципам своей гно-
сеологии, он с удивительной тонкостью перечисляет все те штри-
хи, которые в целом составляют живую и красочную картину
сложного ответного акта. И надо заметить, что в этом отношении
Декарт был гораздо более тщательным и последовательным, чем
ряд последующих физиологов, превративших рефлекторную схе-
му в частный случай поведения нервно-мышечного препарата.
Если внимательно проанализировать все то, что думал Декарт
о нервных актах, то окажется, что он в совершенно отчетливой
форме представлял себе и обусловленность опытом той или иной
ответной реакции. В этом он видел отчасти объяснение пластич-
ного характера поведения. Так, например, касаясь вопроса о раз-
личии отдельных реакций, он пишет:
«У некоторых людей предварительная ассоциация настраивает
мозг таким образом, что «животные духи», отражаемые от изо-
бражения, получаемого таким образом в железе, проходят далее
частично в нервы, служащие для того, чтобы повернуть и подго-
товить их к бегству, частично в те нервы, которые увеличивают
или уменьшают отверстие сердца или по крайней мере возбуж-
дают другие части, откуда посылается к нему кровь. Так как эта
кровь разряжена, она посылает к мозгу «духи», которые приспо-
соблены для усиления чувства страха, т. е. которые удерживают
открытыми или вновь открывают поры мозга, ведущие к тем же
самым нервам».
Из приведенной цитаты легко видеть, с какой полнотой Де-
карт представлял себе всю совокупность и вегетативных и сома-
тических компонентов реакции. Он подошел вплотную к интегра-
ции, видел ее в каждом ответном акте, но не наступил еще тот
исторический момент, когда и на эту наиболее сложную часть
проблемы смогло бы распространиться влияние естественных
наук.
Здесь был критический пункт нейрофизиологических построе-
ний Декарта. Ему предстояло или распространить механическую
схему на все виды нервных реакций без остатка, до самых выс-
ших, находящихся в безраздельном владении философии включи-
тельно или сделать допущение, что над всем этим распределени-
ем «животных духов» висит нечто надорганическое и во всяком
случае уже не физиологическое.
История повторяется. Потом мы увидим, что эта дилемма
двести лет спустя с удивительной точностью повторилась в скром-
ной лаборатории великого русского физиолога И. М. Сеченова,
когда он впервые смело перешагнул метафизическую грань, раз-

117

делившую в течение тысячелетий «психическое» от «нервного».
Затруднения Декарта понятны. Даже и сейчас, когда мы рас-
полагаем гораздо более обширными биологическими познаниями,
чем во времена Декарта, наши представления об интегративной
стороне нервной деятельности еще не достаточно удовлетвори-
тельны. И всякий раз, когда мы подходим к попытке включить
в круг наших исследований синтетическую сторону жизненных
проявлений, мы выходим в конце концов на привычную дорогу
анализа и изучения деталей — дорогу, хорошо укатанную клас-
сическими экспериментами. И это в лучшем случае. Хуже, когда
добросовестная попытка синтеза заканчивается уходом от естест-
веннонаучного материалистического пути и исследователь отда-
ется на волю божественной силы. Совсем недавно отец мировой
физиологии Клод Бернар, обогативший науку чрезвычайно плодо-
творными исследованиями частных механизмов нервных процес-
сов на уровне отдельных функций, отступил, однако, от этого
строго материалистического пути, когда ему пришлось задуматься
над вопросом: что же объединяет эти отдельные механизмы в
единое целое? Клод Бернар не нашел ответа на этот вопрос в
арсенале своих положительных достижений.
Интеграция не укладывалась в рамки привычных методов
физиологических исследований, и потому для понимания ее
Клоду Бернару понадобилось привлечь нечто надорганическое,
нечто близкое к «жизненной силе» виталистов. Только она одна,
как казалось Клоду Бернару, могла произвести интеграцию от-
дельных разрозненных явлений в единое целое.
И неудивительно, что Декарт почти за двести лет до него,
встретившись с еще большими трудностями при объяснении са-
мой высшей интеграции организма, отдал ее во власть «высшего
разума».
«Высший разум», по Декарту, должен упорядочить и направ-
лять продвижение «духов» по нервам, и благодаря его вмеша-
тельству довольно постоянное расположение нервов способно осу-
ществлять сложные и каждый раз своеобразные акты. Таким
образом, Декарт оказался в двойственном положении: с одной
стороны, вся его математическая и механическая логика с неиз-
бежностью приводила его к признанию автоматической деятель-
ности нервной системы, с другой стороны, красочное разнообра-
зие и пластичность действительного поведения с такой же неиз-
бежностью вели его к принятию разумного начала.
Только эта «разумная душа», вмешиваясь каждый раз в рас-
пределение «животных духов» по нервам, смогла бы обеспечить,
по Декарту, наиболее подходящее на каждый случай внешнее
проявление человеческой деятельности. «В то время как разум,—
говорит Декарт,— есть всеобщее орудие, могущее служить при
всех обстоятельствах, органы машины нуждаются в особом рас-

118

положении для каждого отдельного действия». Мы видим, таким
образом, что двойственность декартовских воззрений на нервную
деятельность выросла как компромиссное решение между двумя
полюсами нервной деятельности: между ее автоматическими про-
явлениями и не менее реальными сложными и пластичными фор-
мами общего поведения. Декарт не сделал попытки на механиче-
ском же основании понять и этот сложный вид нервной деятель-
ности — к этому его обязывала эпоха. Насколько было бы трудно
Декарту от механической схемы рефлекса перейти к объяснению
интеграции, видно из того, что его современники, сочувствовавшие
ему в материалистических стремлениях, не могли, однако, понять
его в тех мыслях, где он старался на историческом основании
понять сложную систему организма.
Так, например, Фонтенель, один из ревностных поборников
картезианской философии, по поводу попытки Декарта понять
всю сложность организма из деталей пишет следующие замеча-
тельные строки: «Никогда не понять, как законы движения могут
образовать тела, состоящие из бесконечного числа органов...
Очерк философа 1 может помочь нам в понимании, насколько за-
коны движения достаточны, чтобы заставить постепенно расти
члены животного. Но что эти законы могут их образовать и со-
единить вместе, этого никогда никто не докажет. Вероятно,
Декарт сам это прекрасно знал, так как не зашел особенно дале-
ко в своих смелых набросках» (Фонтенель. Введение в метафи-
зику. М., 1892).
Решив для себя вопрос о господствующем положении разума,
Декарт, следуя своему материалистическому подходу к изучению
нервных актов, стремится локализовать их в одном из известных
ему органов. Наиболее подходящим «седалищем» для них он на-
ходит шишковидную железу. Здесь Декарт оказался менее даль-
новидным, чем греческий врач Эризистрат, который за полторы
тысячи лет до него указывал на кору головного мозга как на
самое вероятное место, где осуществляется душевная деятель-
ность.
Поставив разум в главенствующее положение в отношении
низших нервных функций, Декарт неизбежно должен был прийти
и к отрицанию его у животных. Этому в значительной степени
способствовала окружающая Декарта религиозно-схоластическая
обстановка, которая не могла допустить отождествления человека
и животных в этой чисто человеческой функции.
Животному отводился удел одного лишь машинного, автома-
тического поведения. Хотя сравнение с машиной и было грубым
насилием над своеобразием и красочной сложностью организма,
1 Фонтенель имеет в виду сочинение Декарта «Трактат об образовании жи-
вотного» (Декарт. Космогония. М.— Л., 1934).

119

однако оно сразу же ставило все его проявления в один ряд с
явлениями неорганического мира и этим самым подчеркивало, что
нервная деятельность есть такое же проявление природы, как па-
дение камня на землю или движение воды по рекам.
«Если бы существовали машины, имеющие органы и внешний
вид обезьяны или другого неразумного животного, то мы не име-
ли бы возможности распознать, что они вполне той же природы,
как эти животные».
«Хотя многие животные обнаруживают больше искусства в
некоторых действиях, чем мы, однако не имеют его совсем во
многих других. Поэтому то, что они делают лучше нас, не дока-
зывает, что они обладают разумом. Если бы они им обладали, они
имели бы его больше нас и делали бы все лучше нас. Это дока-
зывает скорее, что они не имеют разума и в них действует при-
рода сообразно расположению органов, подобно тому как часы,
состоящие только из колес и пружин, точнее показывают и изме-
ряют время, чем мы, со всем своим разумом» *.
«...И без сомнения ласточки, прилетающие весной, действуют
в этом отношении, как часы. Все действия пчел также анало-
гичны этим, как и расположение журавлей при полете или под-
готовка обезьян к борьбе. И, наконец, инстинкт погребения своих
мертвых (?) не менее удивителен, чем инстинкт кошек и собак
царапать землю, чтобы зарыть свои экскременты, хотя они почти
никогда не зарывают их до конца, что показывает, что они де-
лают это инстинктом, а не разумом, так как если бы они (жи-
вотные) думали, как мы, то они обладали бы бессмертной душой,
что мало вероятно».
Итак, мы видим, что Декарт не мог перейти рубикон, отде-
лявший животных от человека, и этим самым придал всей своей
концепции дуалистический характер. Вырвав, однако, из запу-
танного многообразия поведения простую схему и сделав ее
принципом изучения нервной деятельности, Декарт, сам не буду-
чи физиологом, как никто до него, способствовал обилию физио-
логических экспериментов и наблюдений. Машинная схема была
для Декарта удобным приемом, хорошо объясняющим какую-то
долю общего поведения животных и человека, но это послед-
нее для него никогда не теряло своего комплексного харак-
тера.
В попытках дать стройную теорию нервной деятельности Де-
карт все время искал компромисса между машинностью, автома-
тизмом и сложной приспособленностью нервных актов. Одним из
таких компромиссов для человека являлось, как мы видели, до-
пущение вмешательства разума, как бы высшего комбинатора
механизированных ответов.
1 Декарт. Сочинения. Казань, 1914, т. II.

120

Но с особенной полнотой стремление Декарта охватить целост-
ную сторону поведения сказалось в его учении о «страстях». Под
«страстями» Декарт понимал такие состояния, которые окраши-
вают в определенный эмоциональный тон и действие внешних
агентов на человека, и его внутренние переживания. Он исходит
из двух противоположных «страстей» — радости и печали и де-
лает их фундаментом для самых разнообразных оттенков пережи-
ваний. Весь этот «Трактат о страстях» представляет собой бле-
стящий пример его эволюционных настроений, ибо дает естествен-
ную историю развития этих состояний, начиная от новорожденно-
го до взрослого человека. Учение о «страстях», вводя в оценку
реакций сложное нервное состояние, смягчает машинные пред-
ставления Декарта о низших нервных реакциях. Если они и не
объясняют механизма комплексных актов, то во всяком случае
ставят вопрос о предпосылках к интегрированности нервного
акта. «Страсти», или «страдательные состояния», по Декарту,
имеют промежуточное значение, они придают внешнему стимулу
тот оттенок, благодаря которому разум может сообразоваться с
действительным значением этого стимула: является ли он полез-
ным или же вреден для организма. Таким образом, «страсти»,
т. е. в основном печаль и радость, являются теми факторами,
которые способствуют целесообразному отношению организма к
внешнему миру, они делают реакцию координированной и слож-
ной. Но что такое радость и что такое печаль с точки зрения
нейрофизиологии? Что видим мы, когда нога человека раздража-
ется, положим, огнем? Он прежде всего отдергивает ногу, пово-
рачивает голову в сторону огня и т. д., т. е. проявляет целый
«веер» моторных актов, которые хорошо осознавал сам Декарт.
Эти моторные акты при достаточной силе раздражения могут
даже и опередить все остальные проявления, но вслед за этим
неизбежно наступает как результат болевого раздражения целый
ряд признаков «печали»: изменяется работа сердца, сосудов, ды-
хательного аппарата, меняется химический состав крови и даже
кишечник не остается безучастным в этой реакции. Выражаясь
физиологическим языком, все эти отдельные признаки интегри-
рованы. Таким образом, то, что суммарно обозначалось Декартом
как «страсть», представляет собой своеобразное состояние цен-
тральной нервной системы, включающее в себя и перемену рабо-
ты различных органов. Включая «страсти» как обязательный
составной компонент всякой реакции, Декарт тем самым ограни-
чил механизм рефлекторной схемы. Он представляет себе, что
«душа предостерегается относительно вредных вещей не непо-
средственно, а через чувство, получаемое от боли, вызывающей
прежде всего страсть печали; затем также через посредство не-
нависти к тому, что причиняет эту боль, и, в-третьих, через по-
средство желания избавиться от боли. Равным образом душа

121

уведомляется о вещах, полезных для тела, не непосредственно,
а через известного рода «щекотанье чувств», которое вызывает
в ней радость, затем порождает любовь к тому, в чем полагает
причину радости, и, наконец, желание обладать тем, что может
продлить эту радость или после порадовать» 1.
Эта опосредствующая роль «страсти» в воззрениях Декарта
играет очень большое значение. «Страсть» не только обусловли-
вает то или иное весьма целесообразное отношение к внешнему
агенту, но способствует еще и тому, что человеческий организм
приобретает некоторый опыт, дающий ему возможность упрощать
самую реакцию. По представлениям Декарта человеческий орга-
низм может вырабатывать тот или иной тип реакции с помощью
двух основных «страдательных» состояний: радости и печали.
Характеризуя этот процесс, он пишет: «Все первые желания, ко-
торые душа могла иметь, когда она впервые была
связана с телом (подчеркнуто мной.— П. А.), существо-
вали, дабы душа получала вещи, пригодные для тела, и отверга-
ла вредные; в этих целях «животные духи» и начали с той поры
двигать все мускулы и все органы чувств самым различным об-
разом; это причина того, что теперь, когда душа желает чего-
либо, человек оказывается более предрасположенным двигаться,
чем обычно».
Из приведенной цитаты видно, что Декарту не чужды были
представления о приобретенных актах человека. В других
местах его рассуждений у него имеются еще более отчетливые
указания на то, что ему были не чужды представления о врож-
денном и приобретенном механизме нервной деятельности. Но об
этом ниже.
Итак, «страсть» в декартовской концепции закрывала эту
зияющую пропасть, которая образовалась между «машиной» спин-
ного мозга и «разумом», управляющим всеми распределениями
«животных духов» по нервной системе. Через нее достигалось
то единство и согласованность частей организма, которую трудно
было объяснить на основе только машинного принципа для всей
человеческой деятельности.
Суммируя все данные декартовских представлений о различ-
ных формах нервной деятельности, мы могли бы нарисовать себе
в общем виде ту схему, которая регулирует, по Декарту, отно-
шение человека к внешним воздействиям. Для того чтобы имел
место какой-либо нервный акт, необходим стимул. Действуя на
органы чувств, он вызывает в них некоторые механические из-
менения, которые способствуют освобождению быстро передви-
гающихся по нерву «животных духов». Эти последние, приходя
к мозгу, вызывают то или иное «страдательное» состояние —
1 Декарт. Страсти души. Сочинения. Казань, 1914, т. 1, с. 198.

122

радость или печаль, которое и сигнализирует душе о вредности
или полезности данного стимула для организма. Соответственно
этому отфильтрованные «животные духи» шишковидной железы
направляются к самым разнообразным органам, дающим в
результате ответ на приложенный стимул, ответ, который всегда
соответствует стимулу, что обеспечивается корригирующим вме-
шательством «разума». Следует еще добавить, что при самом
ограниченном стимуле (например, при действии огня на кожу)
реакция всегда обобщена через «страсть», вызванную этим сти-
мулом, и через вовлечение всех рабочих аппаратов в ответную
реакцию (см. цитату на стр. ИЗ). Какую грандиозную работу
проделал для своего века этот титанический ум!
Здесь предусмотрены все стороны нервного акта, до максиму-
ма обострены наблюдения над собственными переживаниями и
в результате дана схема рефлекторного акта, которая, выдержав
испытания веков, по праву связывается с именем Декарта.
Он не мог дать многого в смысле механизма нервных актов,
ибо, как правильно отмечает Шеррингтон, подходил к проблеме
более анатомически, чем физиологически, но дал законченную
схему отношений между стимулом и ответом,
и одного этого было достаточно, чтобы человеческая мысль, бес-
плодно кружившая около проблемы «души», вступила на ясный
естественнонаучный путь плодотворного исследования. Следует
специально подчеркнуть, что Декарт нигде не выразил претензии
на то, чтобы его схема была исчерпывающим механизмом для
нервных процессов. И не его вина, что ближайшие его последо-
ватели схему отношений между стимулом и от-
ветом отождествили с конкретным путем продви-
жения нервных процессов по центральной нервной системе.
Он дал правильную канву, но не мог, конечно, заполнить ее
конкретным рисунком, если еще и сейчас, триста лет спустя, мы
стоим перед теми же затруднениями, перед которыми стоял он,
и хотя ясен наш путь, но не ясны еще дальнейшие перспективы.
Когда идею рефлекса в ее наиболее схематическом виде свя-
зывают с именем Декарта, то поступают правильно только на-
половину, ибо, как мы видели, без учета и взаимной оценки всех
его представлений о сущности нервной деятельности здесь можно
впасть в ошибку. Уже первые критики его концепции «анатоми-
ровали» Декарта и рассматривали рефлекторную концепцию вне
связи со всеми теми дополнениями, которыми Декарт пытался
ограничить ее механическое значение. Так, например, Стенсен
(Stensen), современник Декарта, ставил ему в упрек, что он не
пошел по пути объяснения механизмов конкретной нервной дея-
тельности, так как видел ошибки, которые допускались на этом
пути до него, а «довольствовался описанием машины, способной
выполнить все функции, на которые способен человек». Из при-

123

веденного материала о страстях, однако, видно, что сам Декарт
прекрасно понимал недостаточность только одного машинного
автоматизма для объяснения всей сложности поведения. После-
дующие физиологи, если не считать Глиссона (Glisson) и Витта,
мало, к сожалению, занимались генеалогией декартовского твор-
чества, взяв как принцип исследования одну лишь «дугу рефлек-
са». Такое отношение ко всему его наследию можно было бы
объяснить тем, что рефлекторная схема в силу ее революцион-
ности, простоты и доступности пониманию с точки зрения есте-
ственных законов природы — а ведь это было главное в новой
концепции — и была положена в основание дальнейшего, уже
специально физиологического экспериментирования. Она могла
изучаться без апелляции к субъективному опыту, к «душе», и в
этом было ее неоспоримое превосходство перед «страстями»,
которые все же учитывались и оценивались в то время только
через субъективный опыт. Правда, в дальнейшем «страсти» были
подвергнуты двумя крупнейшими последователями картезиан-
ской философии Леруа и Ламеттри детальнейшей разработке,
которая дала им глубокое материалистическое содержание, но
она была произведена все же вне связи с основным нейрофизио-
логическим ядром декартовского учения. Так исторически сложи-
лось, что «дуга рефлекса» была оторвана от опосредствующего
ее и, что особенно важно, интегрирующего ее фактора нервной
деятельности. Как мы увидим ниже, впоследствии делались не-
однократные попытки восстановить это потерянное звено, но,
наоборот, крупнейшие достижения в области микроскопии и
гистологии, показав заочно нервную клетку и ее тончайшее
строение, сделали еще более реальной «дугу рефлекса». С тех
пор нейрофизиология обогатилась крупнейшими достижениями,
но период анализа, экспериментирования с частными процессами
явно затянулся. Конечно, физиолог XX века уже не скажет, что
по нерву бегут «животные духи» и «тело становится проворным».
Мы знаем, что проведение по нерву — это сложный физико-хи-
мический процесс, может быть, даже с вовлечением разного рода
«гуморов», мы даже знаем химический состав этих гуморов и
тончайшие электрические свойства нервного процесса, но что мы
прибавили к пониманию структуры целого нервного акта, кото-
рая только одна и интересовала Декарта? Мы разработали тон-
чайшую химию отдельных кирпичей, но оставили почти нетро-
нутой архитектуру целого здания.
Понадобилось двести с лишним лет, чтобы обе эти тенденции
декартовского учения были принципиально объединены и пред-
ставлены в тончайшем научном методе другого гения физиоло-
гии — Павлова. Но прежде чем перейти к этой последней теме
нашего очерка, мы постараемся в кратких чертах набросать ту
непрерывную «рефлекторную цепь», которой эти два гения были

124

соединены между собой через перспективу двух с лишним сто-
летий. Она нам поможет еще лучше понять, чего не хватало тео-
рии рефлекса и что дал ей гений русской науки.
Первые последователи Декарта
Столетия, разделявшие Декарта и Павлова, полны попыток
создать полное представление о всех сторонах мозговой деятель-
ности.
Идея о «произвольных» и «непроизвольных» поступках чело-
века сделалась лейтмотивом этих исканий. Человеческий ум не
мог примириться с тем, чтобы самая сокровенная тайна его жиз-
ни — законы душевной деятельности оставались менее известны-
ми, чем законы, управляющие лучом света или движением небес-
ных светил. Попытки понять первое исходя из второго полны
драматизма, и еще по сию пору невозможно читать без трепета
о всех тех усилиях, которые прилагались сотнями исследовате-
лей для разрешения этой проблемы. Проблема «души и тела»,
звучащая для современного физиолога каким-то анахронизмом,
волновала умы, вызывала к жизни сотни остроумнейших экспе-
риментов и являлась для многих гениальных исследователей
альфой и омегой их творческой жизни.
XVII век подошел к этой проблеме по-своему. Благодаря
достижениям таких положительных наук, как физика и механи-
ка, для современников становилось все более и более ясным, что
и жизнь протекает по каким-то определенным законам, близким
к уже найденным. Учение Декарта еще не сделалось общеприня-
той концепцией, и поэтому каждый из исследователей XVII века
вкладывал в него свою долю. И только на рубеже XVIII столе-
тия эти усилия нашли свое достойное место в стройной концеп-
ции рефлекса. Тем не менее характер исследований этого века
был вполне определенным.
Декарт, разобрав все стороны душевной деятельности, поста-
вил, в конце концов, акцент лишь на машинных, автоматизиро-
ванных актах, как наиболее легко укладывающихся в рамки
физико-механических законов.
Он дал общий аспект рефлекторной деятельности, не затро-
нув интимных деталей их осуществления. Между тем его совре-
менники профессионалы-физиологи и натуралисты пошли имен-
но по пути поисков конкретных механизмов этой деятельности.
Жизнь есть движение, движение происходит при посредстве мус-
кулов,— значит, здесь надо искать наиболее универсальные зако-
ны жизни. XVII век подводит под идею рефлекса физиологиче-
ский фундамент, но не в центральной его части,— это он
предоставил следующему столетию,— а в том, что прежде всего
бросается в глаза,— в рабочем мышечном аппарате. Идея реф-

125

лекса, покоящаяся на движении «животных духов» по нервам,
связывала тесными узами все части двигательного аппарата,
и поэтому все, что касается мышцы, неизменно в той или иной
мере отражалось и на общей концепции.
Физиология мышцы XVII века еще не сделалась «нервно-
мышечной физиологией» нашего времени, сосредоточившейся на
изучении собственных закономерностей. В то время каждый
факт, полученный при экспериментировании на этом универсаль-
ном органе, с неизбежностью или разрушал или укреплял какую-
то часть общей концепции о «душе». И надо отдать справедли-
вость физиологам XVII и XVIII столетий: они умели заниматься
тончайшими деталями, не теряя из вида общего плана, я бы
сказал, философского аспекта своей работы. Это были мастера
физиологии, для которых любое исследование мышечного сокра-
щения с завидной для нашей эпохи легкостью превращалось в
страшный рычаг, опрокидывающий целое мировоззрение.
Не будет преувеличением сказать, что разработка идеи реф-
лекса в XVII веке протекала под знаком искания нейромышеч-
ных отношений. Эта проблема сделалась почетной, и каждый
исследователь считал своим долгом отдать ей лучшие годы своей
творческой жизни. Особенно содействовал авторитету этой про-
блемы современник Декарта английский физиолог Крун (Croon).
После его смерти Британское королевское общество устраивало
ежегодно чтения его блестящих лекций по физиологии нерва и
мышцы, на которые приглашались виднейшие физиологи мира.
И нельзя не видеть исторической логики в том, что через двести
с лишним лет на кафедру Круна поднимается гений русской
физиологии Павлов, сделавший рефлекс универсальным принци-
пом для понимания сложнейших процессов головного мозга. Но
это был верхний этаж, это были надстройки, которые вместе с
тем придали глубокий смысл и значение вековым исканиям чело-
веческого ума. Сейчас же нам нужно перенестись в ту эпоху,
когда раздражение нерва и мышцы давало неиссякаемый источ-
ник для восторженных гипотез, когда закладывался прочный
фундамент всего современного физиологического мировоззрения.
Многочисленные эксперименты с кусочком реальной жизни,
иногда поднимавшиеся до уровня современных экспериментов,
не могли не оказаться в противоречии с целым рядом старых
представлений о нервных актах, тем более что знания о них
были получены большей частью из наблюдений над целым, непо-
врежденным организмом.
Первые удары посыпались на теорию «животных духов».
Несмотря на ее по сути дела естественнонаучное содержание, она
не гармонировала больше с все новыми и новыми фактами
нервномышечной физиологии, и близился конец ее почти тысяче-
летнего царствования.

126

Главную роль в развенчании этой идеи надо приписать скром-
ному голландскому натуралисту Жану Сваммердаму (1637—
1680). Этот безвестный гений должен был произвести целую
революцию в физиологии того времени, ибо по широте физиоло-
гических взглядов и по количеству объектов экспериментирова-
ния он не имел себе равных. С упорством часовщика он копает-
ся во внутренностях пчел, муравьев, стрекоз и многих других
насекомых, любовно перебирает тончайшие нервные нити лягуш-
ки, по вскрытию которой он не имел себе конкурентов,— и все
это для того, чтобы найти волновавшие его механизмы произ-
вольных и непроизвольных движений. Он, пожалуй, был первым
физиологом, вступившим на путь сравнительно-физиологического
изучения нервной деятельности, и по праву должен считаться
отцом сравнительной анатомии и физиологии нервной системы.
Но он рано сгорел на огне своих внутренних конфликтов и оста-
вил незаконченным многое из своего разнообразного творчества.
Находясь под перекрестным действием вечных укоров отца, не
простившего своему сыну пустых, по его мнению, забав с пчел-
ками, и религиозно-мистических исступлений своей больной
жены, он впал в тяжелую меланхолию и умер всего лишь сорока
трех лет от роду. И все же он успел сделать так много, что его
имя стало бессмертным для истории рефлекса.
С точки зрения Декарта «животные духи», направляясь из
шишковидной железы к рабочим органам — мускулам, разду-
вают их и тем самым приводят в действие конечности и другие
части тела.
Точнейшими экспериментами, которые могут быть признаны
классическими, Сваммердам показал, что при сокращении мыш-
цы объем ее всегда остается строго постоянным. Сейчас, когда
каждый студент второго курса считает это само собой разумею-
щимся, трудно представить себе, какое уничтожающее действие
этот факт оказал на тогдашнее представление о «духах». Стало
ясным, что непроизвольная, автоматическая деятельность мышц
совершается не при помощи «животных духов». Так что же тог-
да вызывает то правильно ритмические, то судорожные сокра-
щения мышц? Сама постановка этого вопроса являлась большим
шагом вперед.
В своей «Biblia naturae» Сваммердам пишет: «... Я мог бы
серьезно утверждать, что никакими экспериментами нельзя дока-
зать, что какая-либо субстанция «of sensible or comprehensible*
проходит через нерв к мышцам». Результат этого эксперимента
приобрел еще большую разрушающую силу, когда Сваммердам
показал, что сокращения мышц совершенно одинаковы и при
спонтанных, т. е. непроизвольных, и произвольных актах.
В упомянутой же книге он пишет: «Я не вижу существенной
разницы между натуральным и спонтанным сокращением мышц

127

и движениями, произведенными с помощью воли. Я полагаю, что
это различие только случайное, ибо мы произвольно можем дви-
гать мышцами в обратном направлении; существенным, однако,
в сокращении всех мускулов есть их натуральное сокращение».
Ему известны были исследования и положения первого теоре-
тика общей возбудимости Глиссона (1597—1677), и он принимал
его классификацию возбуждений, в которой «perception natura-
lis» было чем-то вроде нашей собственной возбудимости мышцы.
Что же все-таки переходит с нерва на мышцы, когда они воз-
буждаются? В поисках ответа на этот вопрос Сваммердам проде-
лывает сотни экспериментов с раздражениями нерва в различных
отношениях его к мышце. В результате этих опытов он пришел
к мысли, которая уже роднится с нашими представлениями о
сегментном расположении центров спинного мозга.
Он предвосхищает закон Белля — Мажанди, приписывает
крови способность поддерживать центральное и периферическое
возбуждение, которое держит в постоянном тонусе мышцы, и,
наконец, всю сложную механику из нервов, мозга, мышц ставит
в зависимость от атмосферных, климатических и прочих внеш-
них факторов. Полету его фантазии не было границ, но во всем
этом общая декартовская схема рефлекса и психофизиологиче-
ские экскурсы Декарта приобрели большую объективность, если
так можно выразиться, были более физиологизированы. Это и
было символом века. Конечно, Сваммердам был не один на этом
пути. Но он являлся наиболее колоритной фигурой переходной
эпохи, когда увлечение анализом еще не устранило способности
к объединению всех сторон нервной деятельности до проблемы
«души» включительно.
Это была эпоха, когда скромные наблюдения врачей древно-
сти и средневековья переросли сначала в робкие, а потом в бес-
страшные попытки экспериментирования. Наблюдатель средне-
вековья был синтетиком по необходимости: он наблюдал всегда
только цельный организм, ибо рассечение его грозило ему целым
рядом жизненных осложнений. Отсюда PI оценка, и восприятие
деталей организма у него всегда происходили на фоне стройной
гармонии жизни.
Физиолог XVII века был не таков: его основным стремлением
было дробить, изолировать и разъединять без конца живой орга-
низм, чтобы в мельчайших частицах его получить ответ на гран-
диозные проблемы.
Одним из следствий этой тенденции для рефлекторной теории
было увлечение экспериментами удаления головного мозга и
вообще разделением его на части. Было вдруг обнаружено, что
целый ряд основных жизненных функций отнюдь не устраняется
после удаления головного мозга; наоборот, животное продолжает
целесообразно отвечать на воздействие внешних агентов и пере-

128

живать после этого значительные сроки. Один за другим, как в
быстро сменяющемся калейдоскопе, появляются факты, которым
суждено было сыграть крупнейшую роль в истории рефлекса.
Теория о том, что головной мозг необходим для совершения
любого вида движения организма, была разрушена, и удивлен-
ный исследователь замер в восторге перед бесконечными скры-
тыми возможностями мозга, как замирает ребенок, когда вдруг
обнаруживается, что в игрушке, которой он так долго был занят,
оказалась скрытой другая игрушка.
Один за другим появляются эксперименты с удалением голов-
ного мозга. Их, пожалуй, производится даже больше, чем мог бы
объять мозг исследователя XVII века, но на фоне этого обилия
все яснее и яснее начинает вырисовываться мысль: что же,
в конце концов, должно остаться от мозга, чтобы он еще мог
совершить ответную реакцию? Так постепенно подготовлялся с
разных концов рефлекторный атомизм, который в XVIII и
XIX веках стал само собой разумеющейся аксиомой физиологии.
Вырвавшись из-под тысячелетнего гнета схоластики и мета-
физики, исследователь стал похож на восторженного путешест-
венника по дотоле неизвестной стране. Он с жадностью воспри-
нимал каждый новый факт и упорно искал все новые и новые
возможности дробить и разделять так долго скрытую от него
центральную нервную систему.
Особенно много внесли в разработку методов операций на
мозге на рубеже XVII и XVIII столетий дю Верни и Хирак
(Du Verny, 1648-1730; Chirac, 1650-1732).
«Господин дю Верни в 1673 г.,— так начинает описание этих
экспериментов современник,— проделал эксперимент с собакой,
у которой он удалил мозг, после чего она жила некоторое вре-
мя, но когда он удалил мозжечок, она погибла сейчас же. Он
имел возможность, однако, заметить, что если искусственно вду-
вать воздух в легкие, то животное около часа переживает и уда-
ление мозжечка.
... Четвертый эксперимент на собаке был проделан так: введе-
нием ножниц между первым позвоночником и затылочной костью
продолговатый мозг отделялся от спинного мозга. Животное
погибало сейчас же, но при вдувании воздуха в легкие работа
сердца продолжалась и животное еще могло двигать телом.
В пятом эксперименте с собакой он удалял мозжечок, но живот-
ное жило 24 часа, и его сердце все время хорошо билось...».
Какое удивление должны были испытать при этих экспери-
ментах исследователи, воспитанные на мысли, что мозг опреде-
ляет все виды движения и функций! С последовательностью,
желательной для многих современных исследователей, они насы-
щали свои эксперименты логикой, которая восходила к самым
общим проблемам нервной деятельности.

129

В унисон с этими экспериментами звучали и наблюдения над
новорожденными уродцами, в особенности над родившимися без
головного мозга. Здесь крепкими узами были связаны философ-
ствующие теоретики-физиологи и практики-клиницисты, с охотой
отдававшие свой материал для проверки новаторских идей.
Ведется длительная переписка, посвященная этой проблеме,
с захватывающим интересом передается из уст в уста каждая
подробность жизни этих новорожденных, а в кулуарах научных
лабораторий даже самые верные адепты старых представлений,
не найдя возражений самой природе, безнадежно пожимают пле-
чами. В протоколах, описывающих жизнь детей без головного
мозга, не пропускается ни одна деталь: с точностью, далеко пре-
восходящей лучшие фотоаппараты, регистрируются все особен-
ности строения тела, черепа и мозга этих уродцев.
Нет возможности привести здесь все реальные достижения
XVII века в области физиологии, хотя каждое из них в той или
иной мере способствовало материализации идей рефлекса, стирая
с него все оставшееся от схоластики и метафизики прошлого
века.
Декарт исходил из своих философских исканий и потому
стремился дать гипотезу, исчерпывающую все формы человече-
ского поведения. Поэтому, начав с сугубо анатомических изыска-
ний, он закончил обобщениями по существу психофизиологиче-
ского характера. Его гений простирался так далеко, что он на-
чертал орбиту, которая на целые столетия определила работу
сотен физиологов. Работы физиологов XVII столетия в общих
чертах можно охарактеризовать как начальную работу по под-
ведению действительно физиологических основ под концепцию
рефлекса.
Дискредитация метафизической теории «духов» была одним
из существенных результатов их экспериментальных исканий.
Более реальная характеристика всего разнообразия «произволь-
ных» и «непроизвольных» актов была вторым существенным
вкладом в положительный прогресс рефлекса.
Бурхав (Boerhaave, 1668—1736), подводя итоги всему тому,
с чем рефлекс переступил грань XVIII столетия, особенно под-
робно останавливается на новых веяниях, проникших в класси-
фикацию двигательных актов. Стало ясным, что все акты, как
произвольные, так и непроизвольные, осуществляются с по-
мощью одних и тех же мышц, а сам процесс сокращения по
своей физиологической природе также совершенно одинаков и
для тех и для других.
Мало того, Бурхав впервые, как мне кажется, отчетливо ука-
зывает на то, что классификация на произвольные и автоматизи-
рованные акты не выдерживает строгой критики. Он приводит
целый ряд примеров, в которых двигательный акт в начале овла-

130

девания им требует максимума внимания и «произвольности»,
но в дальнейшем совершается уже абсолютно автоматически, без
участия сознания. Классификация Декарта, как мы видели,
основывалась на том, что автоматические, или машинные, акты
являются врожденными и только «разум» своей постоянной кор-
рекцией придает этой машинной работе известную долю плас-
тичности. Бурхав же вскрывает историю перехода сознательных,
т. е. приобретенных, актов в автоматизированные, предвосхищая
тем самым далеко идущие гипотезы XIX столетия. Легко себе
представить, какое значение имела для современников эта мысль,
ломающая догматические границы между двумя основными кате-
гориями нервных актов.
И, наконец, последняя характерная черта XVII века — это
смелость экспериментирования. Он ознаменовался переходом от
наблюдений нервных актов целого организма к вивисекциям.
Опьяненный этим острым напитком исследователь XVII века
уже не хочет возвращаться к примитивным формам старых на-
блюдений. Вивисекция стала синонимом науки, и правоту этого
положения она доказала обилием новых и ценнейших нейрофи-
зиологических фактов. Мы не будем осуждать первых исследо-
вателей рефлекса за их неудержимое пристрастие к аналитиче-
ской форме опыта, да и вряд ли это было бы правильно. Только
тщательный анализ деталей, проведенный через призму законов
целого организма, может дать ответ на сложнейшие проблемы
мозга. Но, оценивая этот период с точки зрения всей истории
изучения рефлекса, нельзя не отметить, что уже в XVII веке
зародилась тенденция к узкому локализационизму, которая, как
мы увидим, достигла своего высшего расцвета в XIX веке.
Восемнадцатый век
Исследователи XVIII века неудержимо пошли по дороге, про-
топтанной современниками Декарта и первыми последователями
теории автоматических актов. Они еще более утвердили первые
достижения действительно физиологических исследований и
целый ряд туманных представлений о нервных процессах довели
до точности строгой аксиомы. Выражения, столь близкие совре-
менной физиологии: стимул, возбудимость, рефлекс и т. д., стали
обиходными выражениями физиолога XVIII века. Пожалуй,
и даже самое слово «рефлекс» впервые было прочно введено в
обиход физиологии Аструхом Монпелье (Astruc Monpelier,
1684—1766). Исследователи XVIII столетия продолжали еще
дальше с помощью имеющихся в их распоряжении средств раз-
дроблять мозг, ища, сколь малая его частица может обладать
свойствами целого. Но не созрела еще обстановка для подведе-
ния прочного структурного фундамента под все эти остроумные

131

опыты и гипотезы. Микроскоп с еще не остывшим азартом про-
должал погоню за тысячами «ничтожных зверюшек» — бакте-
риями, а нервные клетки со всеми своими и большими и малыми
отростками лежали еще скрытым кладом, который позднее
осчастливит физиологов XIX века. Естественно поэтому, что
физиологи XVIII века не имели реальной возможности перейти
от той схемы отношения между стимулом и ответом, которая
была выдвинута в общих чертах Декартом, к «рефлекторной
дуге» в том последнем варианте, который дошел до нас. Регист-
рируя в силу необходимости только внешние проявления, они
могли лишь отмечать или постоянную или меняющуюся связь
внешнего стимула с ответной реакцией организма.
Среди ученых XVIII века особенно выделяется Альбрехт Гал-
лер (1708—1777), исследователь необычайной эрудиции по
физиологии. Широкое знакомство Галлера со всеми областями
физиологии и конкретная разработка их дает возможность исто-
рикам поставить его на рубеже новой физиологии.
Фостер считает, что его книга «Elementa Physiologiae»
является «линией, разделяющей новую физиологию от всего того,
что было до тех пор». В историю рефлекса он внес еще большую
физиологическую конкретность в вопросах возбудимости и в от-
ношении произвольного и непроизвольного в нервной деятель-
ности. Его отделяло от Декарта всего лишь сто лет. Но по его
работам можно было видеть, какой успех сделала физиология в
разработке теории рефлекса. Роль стимула в нервных реакциях,
первые неясные формулировки которого появились у Декарта,
выросла до важнейшего фактора, обусловливающего переход
организма от покоя в деятельное состояние. Давая оценку дея-
тельным состояниям организма, Галлер пишет: «Таким образом,
с помощью стимула организм может быть обращен от покоя к
действию. В движениях, вызванных этим стимулом, я различаю
движения, вызванные стимулами, более слабыми, от движений,
вызванных сильными стимулами». Особенно много труда поло-
жил Галлер на то, чтобы доказать, что не все состояния и дви-
жения рабочих органов подчинены мозгу. Возбудимость мышцы,
отмеченную еще Глиссоном, он выделил как самодовлеющее
свойство «мышечных волокон», не подчиняющееся мозгу, и на-
звал ее «vis insita». Он отделил это состояние мышцы от всякой
другой ее деятельности, возникающей под влиянием импульсов
с нерва, которую он назвал «vis nervosa». Эти работы явились
важным начинанием по развенчанию безраздельной диктатуры
мозга, которая как-то сама собой разумелась у большинства
физиологов XVII столетия. Произведя бесконечно разнообразные
эксперименты с разделением частей организма, он пришел к
следующему заключению: Vis nervosa исчезает вместе с жизнью,
в то время как vis insita, согласно некоторым экспериментам

132

существует еще долго после этого. Первая устраняется наложе-
нием лигатуры на нерв, разрушением мозга или действием огня.
Последняя не устраняется этими условиями и существует даже
после перерезки или перетяжки нерва и даже в кишке, вынутой
из тела. Она также существует у животных, лишенных мозга:
части тела, лишенные чувствительности, проявляют движения,
а части тела лишенные движений, проявляют чувствительность.
Воля возбуждает и устраняет нервную деятельность, но она не
имеет силы над vis insita. Нервные центры, пережившие эпоху
своего безраздельного господства над организмом, должны были
предоставить значительную долю автономии рабочему аппарату.
Так постепенно вырисовывалась самостоятельная роль органов
тела, заключающаяся в их возбудимости и автономности функ-
ции. Нарождалось понимание периферии как антитезы «центра»,
что и послужило фундаментом для широкой разработки этих во-
просов последующими поколениями физиологов. Теперь, благо-
даря богатейшим исследованиям школы Орбели, мы знаем, что
в целом организме и эта интимная функция мышцы «не устра-
нена от влияния центральной нервной системы». Но таковы уж
пути науки: она схватывает скорее всего общие, часто грубые
черты явления, чтобы, оттолкнувшись от них, продолжать тон-
чайшую шлифовку полученных фактов. Для эпохи Галлера такое
отделение периферических процессов имело большое ориентирую-
щее значение. Благодаря его исследованиям и авторитетным
заключениям в поле зрения физиолога попадают ранее не заме-
чавшиеся собственные процессы периферических органов.
Этот факт приобретает большое значение для понимания реф-
лекторной деятельности. Он показывает, что всякий ответный
акт организма не является полностью произведением нервных
центров: он всегда является в какой-то мере суммой собствен-
ных состояний и способности органа и импульсов, приходящих
к нему из мозга. Галлер категорически отрицает какое-либо
«седалище души» и уж во всяком случае, как он утверждает,
ее нельзя поместить в мозолистом теле, зрительных буграх и т. д.
Наряду с машинными представлениями о нервной деятель-
ности в физиологии со времен Шталя не переставали существо-
вать и «симпатии» разных сортов, которые должны были как-то
объяснить очевидное взаимодействие органов (Шталь — Stahl).
Это направление, конечно, не располагало таким богатейшим
фактическим материалом, какой постепенно накоплялся у реф-
лекса, и потому, естественно, оно не играло какой-либо домини-
рующей роли в мировоззрении физиологов. Тем не менее беспо-
коить физиологов оно не переставало. Ему придавали самые
разнообразные оттенки. «Симпатии» между органами приписы-
вали и туманным метафизическим причинам, и даже анастомо-
зам периферических нервов и сосудов (Аструх Монпелье). Осо-

133

бенно популярной была идея «симпатии» на основе чисто меха-
нических связей. Современная физиология показала, что во всех
этих представлениях была доля истины. Теперь мы знаем, что
части перерезанного сердца, соединенные между собой только
ниткой, производят согласованные движения, а две половины
перерезанного дождевого червя, сшитые кусочком шелка, про-
изводят волнообразные движения подобно целому червю. Но все
это лишь одна из форм соотношений между органами тела,
и придание любой из этих форм значения единственно возмож-
ной связи есть ошибка, которую совершали ученые всех эпох.
Галлер уделил большое внимание проблеме «симпатии» органов
и придал ей чисто физиологический облик. Он специально оста-
новился на «симпатии» между душой и телом и отнес ее целиком
на долю нервной системы.
Будучи поборником врожденности непроизвольных действий,
он в «vis insita» видел их реальное содержание. Этот замеча-
тельный физиолог, несмотря на все многообразие своих работ,
не создал, однако, переломного момента в истории рефлекса, что
выпало на долю английского физиолога Витта (1714—1766).
Витт завершил первый период в истории рефлекса, придав ему
такую четкость и такой физиологический смысл, какой уже не
изменялся классиками учения о рефлексе вплоть до XIX сто-
летия. Он был редким вундеркиндом физиологии. Уже в 16 лет
он получил первую ученую степень и затем с поразительной
быстротой преодолевает одну за другой высоты медицинских
наук. К изучению истории рефлекса он пришел не только со
своим физиологическим материалом, но, что особенно важно,
подвел итог всему тому, что было проделано до него.
Витт был в такой же мере крупнейшим экспериментатором,
как и синтетиком. Прежде всего он обрушился на довольно за-
путанную терминологию рефлекса. Он категорически отметает
прежнее метафизическое выражение «животные духи». Какое
основание имеется теперь, в XVIII веке, для того, чтобы упот-
реблять этот квазинаучный термин? Физиология шагнула так
далеко, что можно обозначить проведение возбуждения по нерву
более подходящим выражением. Правда, даже и физиологи
XVIII века были очень далеки от понимания природы этого про-
цесса, но ведь не подлежит же сомнению, что мозг осуществ-
ляет свое влияние через нервы. И Витт предлагает ввести выра-
жение «влияние нерва» (power or influence of nerve).
Пусть сегодня физиолог еще не знает, как осуществляется это
«влияние», но, поставив акцент на механизме передачи, он, не-
сомненно, найдет его в будущем. Витт проявил невероятное упор-
ство по расчистке физиологических понятий, и все это протекало
под знаком приближения этих понятий к конкретно наблюдае-
мым фактам.

134

Он не избежал, конечно, проблемы «произвольного» и «непро-
извольного» в нервной деятельности и здесь предложил три обоз-
начения: «произвольный», «непроизвольный» и «смешанный»
нервный акт. В основе этой классификации лежало его представ-
ление о том, что есть категория нервных актов, которые не могут
быть безоговорочно отнесены ни к группе «произвольных», ни к
группе «непроизвольных». С исчерпывающей отчетливостью он
разбирает вопрос перехода актов из «произвольных» в «непроиз-
вольные». Он пошел дальше Бурхава, который, как мы уже виде-
ли, предвосхищал идею автоматизации произвольных актов. Он
пытался понять механизм такой трансформации и ставил акцент
на истории развития поведения. В своей книге «Исследование
жизненных и других непроизвольных движений животных», кото-
рая более чем какая-либо другая книга того времени трактует о
рефлексе, он пишет:
«Стимул, вызывающий жизненные движения (vital motions),
не воспринимается нами не только в силу его незначительности,
но также и потому, что мы привыкли к нему с самого раннего
периода нашей жизни. Сила привычки чудесна и необъяснима: то,
что мы делаем часто, мы перестаем чувствовать, в то время как
вещи, хотя и более пустячные и слабо действующие, но новые
для нас, нами замечаются». Он богато аргументирует примерами,
показывающими, что нервные акты, которые вначале были произ-
вольными, под влиянием длительного упражнения становятся бес-
сознательными и по своему характеру приближаются к автомати-
ческим, машинным актам.
«Так, например, молодой игрок на клавикордах или танцор в
первых своих упражнениях затрачивает значительное внимание
на осмысливание каждого движения своих пальцев и каждого
шага. Но как только он становится профессионалом или мастером
этих искусств, он производит те же самые движения не только
более быстро и с большей подвижностью, но почти без всякого
осознания и внимания, которые имелись до этого». Витт подроб-
но разбирает необоснованность установления жестких рамок меж-
ду автоматическими, непроизвольными актами и произвольными,
иллюстрируя свои положения примерами из животного мира:
«...так и в движениях животных... смешанные движения, как они
были нами названы, и движения в навыках являются звеном, свя-
зывающим произвольные и непроизвольные акты». Итак, жесткие
рамки декартовской классификации на «машинные» и «разум-
ные» акты были окончательно разрушены. Отношения между ни-
ми стали более подвижными, а само поведение приобрело особен-
ную пластичность благодаря введению принципа развития. То, что
считалось раньше автоматическим, было поставлено в зависимость
от сознания, а все «произвольное» представляет собой только
этап перехода в автоматизированное. Особенно важным моментом

135

в концепции Витта является то, что в «непроизвольном» акте
отнюдь не отрицается участие сознания.
Процесс перехода в автоматизированные акты является обра-
тимым, и непроизвольный, или, вернее, автоматизированный, акт
приобретает некоторую долю произвольности, как только изменя-
ются создавшие его условия. Мы не замечаем, например, сложных
и последовательных актов одевания по утрам. Они настолько ав-
томатизированы, что протекают совершенно не задевая нашего
сознания. Но попробуйте положить вашему соседу какой-нибудь
предмет в ботинок или завязать рукав рубашки. Автоматизм сей-
час же разрушается, и на сцену выступает сознание, которое, как
заботливая мать, принимает меры к тому, чтобы из осколков раз-
рушенной привычки был построен целесообразный выход из поло-
жения. Такое динамизирование и ломка границ между устано-
вившимися догмами не могли не затруднить отношения Витта к
картезианской точке зрения на машинные акты. К какому берегу
пристать? С одной стороны, как острые скалы, видны четкие кон-
туры теории машинных актов, с другой — весьма расплывчатый
пейзаж из мистических и рационалистических представлений
Шталя. Витт занял промежуточное положение. Он не решился
принять схему машинности, но его не прельщала и перспектива
в каждый нервный акт животного втискивать разум. Слишком это
не совпадало с теми конкретными фактами, которыми был так
богат его путь экспериментатора. Он разрабатывает и подробно ар-
гументирует новый принцип, который был назван им «sentient
principle», т. е. «чувственный принцип». Чем он отличается от
всех прочих теорий, предложенных до Витта?
В основном содержание этого принципа сводится к тому, что
Витт не допускает наличия какого бы то ни было непроизвольного
акта, который не содержал бы в себе хотя бы остаточного чувст-
венного ощущения. Все ответные акты, в том числе и «натураль-
ные», по прежней классификации содержат в себе элементы чув-
ственного. Даже те акты, которые как будто утеряли при перехо-
де в автоматические содержавшийся в них ранее элемент созна-
тельности, тем не менее сохраняют в себе чувственное начало,
пронизывающее все элементы любого рефлекторного ответа. Ка-
кие свойства придает мозгу этот новый «чувственный принцип»?
Прежде всего он предполагает постоянное наличие в центральной
нервной системе чувственного элемента, .который, благодаря
внешнему стимулу, способствует организации того или иного от-
ветного акта. Витт широко оперирует примерами чисто невроло-
гического характера. Так, например, он указывает, что свет, па-
дающий на глаз, вызывает сужение зрачка не потому, что он дей-
ствует на него непосредственно, а потому, что посылая по
оптическому нерву в центральную нервную систему стимул, он
способствует тому, что чувственная способность мозга направляет

136

ответный акт на зрачок. В этом новом принципе нельзя не видеть
некоторого улучшения с физиологической стороны декартовского
учения о страстях. В нем также видна попытка разрешить проти-
воречие между машинной схемой и сложной целесообразностью
моторных актов организма. Для эпохи Витта такая попытка была
достаточной. Она примиряла в какой-то степени противоречия
картезианской, т. е. машинной, точки зрения с попытками все
отнести на долю разума. В этом отношении взгляды Витта были
более неврологическими, ибо в самом деле он не мог не заметить,
что характер чувственного элемента, лежащий в данном стимуле,
определяет собой и характер ответного акта.
Концепция Витта не могла не встретиться с серьезными пре-
пятствиями. Ему были, конечно, известны эксперименты с удале-
нием головного мозга, да и сам он не раз производил рассечение
спинного мозга. Надо было как-то понять в духе его концепции,
что же определяют собой автоматические акты в отсутствие го-
ловного мозга? И здесь Витт, предвосхищая в некотором смысле
пфлюгеровскую «спинномозговую душу», принужден был допу-
стить, что «чувственный принцип» распространяется и на спин-
ной мозг. Даже больше того: он должен был допустить его и для
изолированной мышцы. И это было вполне закономерно. Не зная
специфических механизмов сложных видов координации, он дол-
жен был по необходимости свой универсальный принцип распро-
странить на все отделы центральной нервной системы. К этому
обязывало его то общее, что характеризует собой работу и голов-
ного и спинного мозга. Недаром Витт получил философскую оцен-
ку от историков, назвавших его «полуанимистом». Несмотря на
настойчивые попытки найти общий принцип нервной деятельно-
сти, Витт много способствовал своими конкретными эксперимен-
тами укреплению аналитической точки зрения на машинные
акты. Производя всевозможные рассечения спинного мозга, он об-
наружил, что даже рассеченный спинной мозг способен осуществ-
лять «vital motion». Этот факт и побудил его распространить
«чувственный принцип» на предельно малые отрезки спинного
мозга. С точки зрения физиологической он этими эксперимента-
ми доказал очень важный факт: даже в пределах отдельного сег-
мента можно получить совершенно оформленный рефлекторный
акт. Этим он установил предельную границу в поисках локализа-
ции машинных ответов. Витт не мог, конечно, пройти мимо вопро-
са локализации. Он считал, что в целом «жизненные движения»
управляются мозжечком. Это заключение его мало понятно, если
учесть, что опыты дю Верни, о которых мы говорили выше, не
могли быть ему неизвестны. «Жизненные движения» остаются и
после удаления мозга, и после удаления мозжечка, и не было ни-
каких оснований уже во времена Витта приписывать управление
ими мозжечку.

137

Сравнивая фактические достижения, вложенные Виттом в дело
развития рефлекторной концепции, с тем, что было дано его
предшественниками, мы должны сказать, что он сразу приблизил
весь ход рассуждений и иллюстраций своей точки зрения
к уровню современной нам физиологии. Его панчувствительная
теория не могла заслонить его фактических достижений, да и она
в какой-то мере отражала универсальное значение возбудимости,
присущей всем реактивным образованиям.
На длинном пути, соединяющем Декарта и Павлова, учение
Витта образует узловой пункт, соединивший в себе весь опыт
прошлого и указавший перспективу будущего развития знаний о
рефлексе. Придав еще большую глубину смелым аналитическим
устремлениям физиологов XVII столетия, Витт вместе с тем сде-
лал еще раз попытку объединить все многообразие машинных,
автоматических и произвольных реакций в одном неврологиче-
ском принципе. Ясно, конечно, что его «чувствительный прин-
цип» далек от того, чтобы удовлетворить современного физиолога,
однако Витт все же далеко ушел от тех мистических и метафизи-
ческих представлений, которые были доминирующими у его пред-
шественников.
Следует специально отметить его взгляд на волевые движения.
Он считал, что воля может вмешиваться в «жизненные движения»,
изменяя их течение и даже вызывая их. Здесь в своей аргумен-
тации он очень близко подошел к тому, что представляет собой
конечный этап нашего исследования,— к условному рефлексу.
Объясняя, каким образом «чувственный» момент может вмеши-
ваться в работу автоматических рабочих аппаратов, Витт опери-
рует именно теми примерами, которые через 150 лет послужили
исходным пунктом для развития теории условного рефлекса. Рас-
суждения его сводятся к тому, что мысль о какой-либо вкусной
пище может привести сначала к общему пищевому возбуждению,
а затем и к выделению слюны. Как легко узнать в этом столь
знакомое нам «психическое слюноотделение», толкнувшее Павло-
ва на революционный шаг в изучении физиологии головного мозга.
Защищая мысль, что ум может вмешиваться в осуществление
жизненных функций, он пишет: «Итак, мысль или даже, можно
сказать, идея о вкусной пище вызывает отделение слюны в по-
лость рта, а показывание лимона вызывает у очень многих людей
тот же самый эффект» (Витт. Изучение непроизвольных и других
жизненных движений, 1763). Я отнюдь не хочу этой цитатой по-
казать, что Витт предвосхитил идею условного рефлекса, как, на-
пример, думает Фиринг (1930). Условный рефлекс — не изолиро-
ванный факт и не случайное наблюдение. Он прежде всего систе-
ма мышления и метод исследования. Только эти особенности
условного рефлекса смогли создать крупнейшую научную школу.
Наоборот, наблюдения над субъективной стороной пищевого воз-

138

буждения уходят в глубокую древность. Они проводились как
задолго до Витта, так и во времена Витта и даже самого Павлова.
Тем не менее специальный акцент на этих фактах, несомненно,
показывает, как широко охватывал проблему нервной деятельно-
сти Витт.
Подводя итог его плодотворной работе, мы могли бы вслед за
целым рядом историков рефлекса сказать, что никто так близко
не подходил к концепции рефлекса, как Витт. Достаточно пере-
числить его фактические вклады в теорию, чтобы согласиться с
этим. Физиология рефлекса обогатилась благодаря Витту следую-
щими положительными данными.
1. Он установил окончательно, что спинной мозг является аб-
солютно необходимым для осуществления рефлекторного акта.
2. Ему принадлежит подробное наблюдение над явлением спи-
нального шока после декапитации, т. е. он первый наблюдал тор-
можение в спинном мозгу в его наиболее грубой форме.
3. Своими экспериментами, показавшими достаточность одного
сегмента для совершения рефлекторного акта, он открыл новый
путь для аналитической формы исследования.
4. Он установил вполне отчетливо, что для появления непро-
извольного акта обязательно должен быть налицо стимул.
5. Он установил особую категорию рефлекторных актов, кото-
рые могут контролироваться сознанием и протекать без его конт-
роля. Он установил и показал в общей форме механизм автомати-
зации приобретенных, т. е. вначале сознаваемых, актов.
6. Он отметил характерную черту многих автоматизированных
актов: их защитный характер и их выгодность с точки зрения
экономики организма.
7. Он описал целую таблицу ответных реакций, известных в
настоящее время под именем специальных рефлексов, как, напри-
мер, сокращение мочевого пузыря, реакция зрачка на свет, реак-
ция мускулов внутреннего уха на звук и т. д.
8. Он описал длительные рефлекторные состояния мускулату-
ры, которые современной физиологии известны под названием то-
нуса.
9. Наконец, он высказал положение, что «идея» о каком-либо
акте может вызвать к жизни этот акт, т. е. возможен психиче-
ский (ideational) контроль жизненных функций. Нельзя не ви-
деть, что это положение, конечно в грубых чертах, роднится с
достижениями современной физиологии о корковом контроле ра-
боты внутренних органов (Быков, Попов).
Еще дальше в развитии этого последнего положения пошел
Давид Хертли (David Hartley, 1705—1757), современник Витта,
очевидно, развивавший свою точку зрения независимо от него.
По характеру своих исканий он был психофизиологом. Его счи-
тают основателем физиологической психологии и теории ассоциа-

139

ций. В своих работах он уделил большое внимание так много
мучившему исследователей вопросу — переходу произвольных ак-
тов в автоматические и наоборот. Одним из существенных приз-
наков этого механизма он считал процесс ассоциации. Для того
чтобы автоматический (непроизвольный) акт, подчинился волево-
му контролю, он должен быть много раз повторен и ассоциирован
с тем, что объективно воздействует на наши органы чувств. Он
пишет: «... Мы можем видеть, каким образом после достаточного
повторения естественных ассоциаций звук слов «схвати», «возь-
ми» и т. д., вид руки няньки в этом состоянии и бесчисленное
количество других ассоциированных с этим факторов, т. е. ощу-
щений, идей и движений, будут поощрять ребенка к хватанию до
тех пор, пока, наконец, возникнет идея или состояние ума, кото-
рое мы можем назвать «волей к схватыванию». Эта идея может
быть ассоциирована с действием достаточно для того, чтобы вы-
звать его немедленно» (Хертли, 1749).
Здесь представлена в довольно отчетливом виде идея ассоциа-
ции внешних воздействий с внутренними состояниями человече-
ского организма. Вряд ли можно отрицать, что теория ассоциа-
ции в психологии, как и теория временных связей в физиологии,
находится в самом тесном родстве с этими первыми и еще не до-
статочно осознанными идеями. Понадобилось полтораста лет
исканий в самых отдаленных тайниках организма, необходимы
были триумфальные достижения нейроморфологии, чтобы идея
временных связей могла достичь той физиологической четкости
и ясности, которую она приобрела в учении Павлова.
Ученые XVIII века своеобразно понимали проблемы нервной
деятельности. Они продолжали традицию исследователей прежних
веков: жизнь — движение, и потому все монографии, посвящен-
ные непосредственно центральной нервной системе, озаглавлены в
том или ином аспекте мускульной физиологии или движений жи-
вотного.
Но вот на фоне этих публикаций появляется книга, которая
прямо ставит акцент на самом важном пункте этих исследований.
Это книга крупнейшего чешского физиолога Прохаска (Prochas-
ka, 1748—1820). Он назвал ее «Диссертация о функции нервной
системы». В ней он сделал попытку на основании систематизи-
рования прежних исследований дать универсальное толкование
нервных процессов.
Такими принципами для него были vis nervosa и sensorium
communae. В первом из них он дал четкую формулировку свой-
ствам нервной системы как проводящего аппарата, формулиров-
ку, далеко превосходящую vis nervosa Галлера, а во втором пред-
восхитил в общей форме соотношение между чувствительной и
моторной частью рефлекторного акта. Хотя сам Прохаска и про-
изводил эксперименты с разрушением спинного мозга и с раздра-

140

жением его отдельных частей, все же его значительную роль в
истории рефлекса надо отнести скорее за счет его способности си-
стематизировать и давать четкую формулировку многочисленным
прежним исследованиям, но не его экспериментаторских способ-
ностей. Его взгляды на возбуждение нервной системы настолько
близки современным представлениям, что необходимо ознакомить-
ся с его подлинным выражением, чтобы оценить его роль в разви-
тии рефлекторной теории. Он пишет: «Хотя эта vis nervosa и яв-
ляется свойством, присущим мозговому веществу, она тем не ме-
нее не служит главной и исключительной причиной, которая
возбуждает деятельность нервной системы. Она всегда скрыта и
существует как предрасполагающая причина до тех: пор, пока
другая возбуждающая причина, которую мы называем стимулом,
проявит ее к жизни. Подобно тому как искра является скрытой
в стали или кремне и не появится до тех пор, пока не возникнет
трения между сталью и кремнем, так же и vis nervosa является
скрытой, не возбуждая действия нервной системы, до тех пор,
пока не будет возбуждена стимулом, который, продолжая действо-
вать, продолжает действие нервной системы, будучи удален, пре-
кращает это действие, а если вновь приложен, действует опять»
(Прохаска, 1794).
Он не довольствовался только этой исчерпывающей характе-
ристикой нервной системы, он углубил еще дальше понятие «сти-
мула», которое постепенно выросло для физиологии в один из не-
рушимых законов. Прежде всего нервные акты могут происходить
не только в результате внешних стимулов, но в такой же мере
и в результате внутренних. Он пошел еще дальше, указав,
что стимул к осуществлению рефлекторного акта может быть не
только механическим, но и умственным. Вот момент, с которого
общефилософские представления великих французских материа-
листов о машинной работе мозга приобретают черты физиологиче-
ской концепции. Понятие стимула, которое по представлениям
физиологов лежало на границе физического и физиологического,
распространяет свое значение на ту область, для объяснения ко-
торой изыскивали всевозможные нематериальные принципы. Если
Ламеттри со свойственной его уму непосредственностью распро-
страняет все материальные закономерности элементарных нерв-
ных функций на самые высшие, то в этом можно видеть только
общее стремление найти материалистический фундамент для объ-
яснения психических явлений — и ничего больше. Но одного это-
го мало.
Прохаска, будучи более физиологом, чем Ламеттри, дал этому
обобщению чисто физиологическое толкование, правда, неполное,
недостаточно ясное, но уже открывающее путь для законченных
формулировок великих русских физиологов — сначала Сеченова,
а потом и Павлова. Прохаска пошел еще дальше в физиологиче-

141

ском утверждении стимула. Он отмечает одно его свойство, ко-
торое в дальнейшем уже не сходит со страниц учебников по фи-
зиологии и становится аксиомой всякого физиологического иссле-
дования. Он находит, что ответная реакция всегда обнару-
живается в размерах соответственно силе приложенного стимула
и формулирует таким образом правило прямой зависимости
силы ответа от силы стимула. Еще дальше в приближении
рефлекса к современному его пониманию идет Прохаска в прин-
ципе sensorium communae. Если в первом своем принципе он
дает основу общей физиологии нервного процесса, то во втором он
уже приближается к той элементарной схеме рефлекса, какая ши-
роко распространена среди современных физиологов. Он дает не-
обходимую физиологическую характеристику первым находкам
Витта в области сегментных рефлексов. Чувствительные эффекты,
вызываемые раздражением, объединяются и прямо превращаются
в моторные разряды — вот то положение, которое не раз привле-
калось впоследствии к объяснению механизма нервной деятельно-
сти. Нужно было открытие Белля и Мажанди, чтобы это положе-
ние нашло себе отчетливое структурное объяснение. Прохаска так
формулирует свой принцип sensorium communae.
«Внешние впечатления, которые воздействуют на чувствитель-
ные нервы, очень быстро передаются вдоль всей длины нерва до
его начала. Достигая этой области, они отражаются по определен-
ному закону и переходят на определенные и соответствующие мо-
торные нервы, по которым опять передаются очень быстро к мыш-
цам и возбуждают здесь определенные движения. Та часть, в кото-
рой как в центре, чувствительные и моторные нервы сходятся и
объединяются и в которой впечатление, получающееся на чувстви-
тельных нервах, отражается на моторные нервы, обозначена тер-
мином sensorium communae, теперь принятым большинством фи-
зиологов» (Прохаска, 1784).
Здесь с удивительной точностью дано все, что может быть
сказано в общих чертах о рефлекторной дуге даже сегодня. Про-
хаска не остановился и на этом, уйдя далеко в поисках локализа-
ции для различных примеров sensorium communae. Ему при-
шлось его локализовать по всей центральной нервной системе —
всюду, где имеются ядра выходящих на периферию нервов. Этим
самым данные о сегментных рефлексах он пополнил данными о
частных типах рефлекса, межцентральных отношениях вообще.
Таким образом, автоматические и непроизвольные акты вооб-
ще получили у Прохаски предельно четкое объяснение на основе
общерефлекторной схемы Декарта. Прохаска еще раз пока-
зал, что для решающих обобщений и ясных формулировок умение
видеть истинный смысл чужих экспериментов значит не менее,
чем собственное эспериментальное богатство... Если Прохаска со-
средоточил все свое внимание на разработке общей физиологии

142

рефлекса, так сказать, его элементов, то его современник Блейн
(Blane, 1749—1834) направил свой оригинальный и острый ум на
изучение вопросов физиологической связи между различными
формами поведения. Он первый ввел термин «инстинкт», который
и по сию пору является понятием, содержащим глубокий биологи-
ческий смысл. Ему же принадлежит вполне современная общая
методологическая постановка вопроса об исследовательской рабо-
те в области нервной деятельности: он находит, что воля не может
быть введена в круг исследований физиолога, ибо она зависит от
природы мышления, т. е. от факторов, не поддающихся точному
научному учету. Этим самым вопрос о природе произволь-
ных актов должен быть, очевидно, ориентирован в другом на-
правлении. И Блейн делает эту попытку несколько иначе предста-
вить себе природу произвольных актов. Прежде всего он останав-
ливается на значении стимула для вызывания именно этих,
а не других ответов. Углубляясь в этот вопрос, он еще больше
укрепляет уже появлявшуюся мысль (Хертли), что определенно-
му стимулу соответствует строго определенный ответ. Особенно
замечательной является его точка зрения на сложность ответной
реакции. Он обращает внимание на то, что даже самый незначи-
тельный стимул вызывает ответную реакцию, имеющую опреде-
ленный смысл и сложный характер. Словно сопротивляясь все на-
растающей тенденции представить себе рефлекс в терминах нерв-
но-мышечной физиологии, он выдвигает на первый план большую
сложность и удивительную приспособленность каждого эффектор-
ного ответа, который, по прежним взглядам, является машинным
я врожденным. Это разнообразие и приспособленность врожден-
ных реакций становятся тем замечательнее, что все они осущест-
вляются, в конце концов, одним и тем же и сравнительно ограни-
ченным количеством мышц.
Останавливаясь подробно на элементах инстинктивных актов
и переходе их в приобретенные, Блейн говорит: «Таким образом,
первый контакт новорожденного животного с внешним воздухом
возбуждает акт дыхания, а контакт губами возбуждает акт соса-
ния. Оба эти акта абсолютно необходимы для поддержания жиз-
ни и требуют точной кооперации огромного количества мускулов
прежде всякого упражнения. Действия подобного рода были на-
званы инстинктивными и отличаются от произвольных движений
в том отношении, что эти последние являются результатом памя-
ти и упражнения, в то время как первые являются непосредст-
венным эффектом внешних впечатлений в соответствии с установ-
ленным законом природы и независимо от сознания» (Блейн,
1822).
Возвращаясь к вопросу об отношении «инстинктивных» и
«привычных» актов, он еще более определенно приближается к
современным воззрениям: «Следует обратить особое внимание, что

143

некоторые действия, первоначально инстинктивные, могут сде-
латься впоследствии чисто волевыми. Точно так же и наоборот,
все действия, которые являются результатом ума и размышления,
могут быть переведены в привычку, к соответствию с инстинктом
и, таким образом, производиться с небольшим эффектом». Мы ви-
дим, что Блейн ближе, чем кто-либо другой, подошел к вопросу
об изменяемости инстинкта и возможности выработать какую-то
новую его модификацию, подчиняющуюся воле. Идея о врожден-
ности некоторых нервных актов не нова сама по себе. Но Блейн
с особой ясностью развил мысль о противопоставлении врожден-
ного, т. е. «ненаученного», и приобретенного, т. е. получившего
некоторое управление со стороны воли и ума. Блейн и Хертли, та-
ким образом, могут быть представлены как пионеры того направ-
ления, которое в наше время представлено теорией условных и
безусловных рефлексов.
Суммируя итоги XVIII столетия в области укрепления реф-
лекторной теории, мы должны сказать, что в этом периоде общее
схематическое представление Декарта в соотношении между сти-
мулом и ответом приобретает все более и более характерные чер-
ты физиологической теории. Несмотря на то, что некоторые ис-
следователи высказывались против механического подхода к из-
учению нервной деятельности, машинный принцип благодаря
четким методам исследования и ясности самого объекта подтвер-
ждался все более и более ценным фактическим материалом, а вме-
сте с этим получал и все более широкое распространение. Тем бо-
лее что противники этого направления не могли представить ни-
чего конкретного, кроме туманных религиозно-схоластических
фатумов, вроде «творца», «божества» и т. д. Даже наиболее спо-
собные исследователи, как, например, Монро младший (Monro),
неизбежно кончали виталистическим принципом, когда «уму»
приписывали универсальную функцию управления любым, даже
самым элементарным проявлением организма. Слишком уже эти
рационалистические теории противоречили все более и более рас-
ширяющемуся богатству наблюдений. Поэтому, невзирая на все
препятствия, материалистический подход к вопросам нервной дея-
тельности укреплялся с поразительной силой.
Характеризуя в общих чертах устремления исследователей
XVIII века, мы должны отметить одно важное обстоятельство,
которое в дальнейшей истории рефлекса сыграет большую роль.
Большим успехом среди исследователей начинает пользоваться та
категория нервных актов, которые раньше были названы непроиз-
вольными. Они целиком поглощают внимание исследователей,
оставляя в стороне все более и более уходящий в область психо-
логии раздел «произвольных» актов. Даже больше того: непроиз-
вольные, т. е. автоматические, акты начинают становиться своего
рода эталоном для оценки и изучения наблюдений над произ-

144

вольными. Я подчеркиваю это разделение двух категорий поведе-
ния, объединенных в течение целых столетий, потому что в даль-
нейшем оно пойдет еще дальше, разбив исследователей на два ла-
геря: физиологов спинного мозга, которые, так сказать, являются
«чистыми физиологами», и психологов, к которым в безраздельное
владение переходит головной мозг. XVIII век прибавил весьма су-
щественную черту к вековой проблеме «произвольного» и «непро-
извольного»; он дал отчетливое представление о разнице между
врожденным типом рефлекса и выработанными и потом автомати-
зированными актами. На протяжении XVIII века были установ-
лены понятия, которые остаются и по сию пору руководящими в
общих вопросах поведения. Такими понятиями являются «врож-
денность», «ненаучаемость», адекватность реакции стимулу, при-
способительное значение непроизвольных актов и т. д. Если
учесть все это вместе взятое, то получается впечатление, что
рефлекс занял какое-то пограничное положение между психоло-
гией и физиологией. Этому в особенности способствовало стрем-
ление некоторых исследователей включить в изучение под углом
зрения «стимула — ответа» все формы человеческого и животного
поведения до самых высших включительно.
Сам стимул, как и природа нервного возбуждения, очистив-
шись от всех метафизических атрибутов, приобрел вполне физио-
логическую характеристику. Он становится абсолютно необходи-
мым фактором всякого непроизвольного акта: и врожденного и
«вторично автоматизированного».
Для такой объективно научной, подтверждаемой большим
фактическим материалом постановки вопроса не страшны были на-
падения виталистов и рационалистов, которые ничего не могли
выставить против, кроме общих интерпретаций и необоснованных
гипотез. Время, когда «вмешательство творца» могло объяснить
самые запутанные проблемы мозга, ушло и больше уже не возвра-
тится. XVIII век показал вполне определенное намерение атако-
вать только одними материалистическими средствами самые
сложные виды человеческого поведения. Отыскав ключ к запутан-
ным отношениям между «врожденными» и «приобретенными»
формами поведения, XVIII век указал правильный путь для даль-
нейшего, более глубокого физиологического исследования. И толь-
ко тонкая физиология головного мозга еще отсутствовала, остав-
ляя пробел, который пытались заполнить психологи-идеалисты.
Но впереди еще XIX век. Он внесет свою долю в великое дело
развития рефлекторной теории и тем самым облегчит прыжок от
неясных субъективных представлений о работе высших отделов
мозга к простому физиологическому приему — методу условных
рефлексов Павлова. Этим самым будет открыта новая эпоха в нау-
ке о мозге.

145

Ближайшие предшественники Павлова
Девятнадцатый век пришел во всеоружии микроскопа и уже
созревшей к тому времени техники физиологического экспери-
мента. Мы видели, как исследователи предыдущих столетий на-
щупывали общие контуры рефлекторной деятельности, устанавли-
вая участие в ней спипного мозга как неделимого образования. Но
это было лишь начало. На этом не останавливались поиски струк-
турной материальной основы рефлекса. Как бы осуществляя свою
историческую миссию, рефлекс начал вооружаться наиболее тон-
кими и наиболее несомненными признаками, и в этом он еще бо-
лее утверждался как единица нервной деятельности.
XIX век надолго закрепил эту аналитическую гипотезу в фи-
зиологии нервной системы, уходя все дальше и дальше от наибо-
лее сложной и необходимой физиологии головного мозга.
Рефлекс оказался неблагодарным дитятей... Родившись в твор-
ческих муках от искателей тайны «произвольных» и «непроиз-
вольных» актов человека, развившись как неизбежный спутник
общей работы мозга, он постепенно уходил от своей колыбели,
замкнувшись потом в четкую и наглядную схему спинномозговой
деятельности.
Несомненно, что самым сильным стимулом к такому развитию
рефлекторной концепции в XIX столетии послужило открытие,
сделанное Беллем и Мажанди. В общие диффузные представле-
ния о роли центральной нервной системы в осуществлении реф-
лекса они внесли то определенное и очевидное, что позволило
уже говорить о дуговом характере всего пути нервного импульса
через центральную нервную систему. Они открыли, что нервный
импульс, возникающий от раздражения кожных рецепторов, вхо-
дит в спинной мозг через задние корешки, а ответный импульс,
сокращающий мышцу, выходит через передние корешки. Таким
образом, их открытие подчеркнуло неравноценность тех нервных
структур, которые принимают участие в осуществлении рефлекса.
Каждая из них выполняет свою специфическую функцию. Иоган-
нес Мюллер, поддерживающий тесную связь с Беллем, считал его
открытие равноценным открытию Гарвея: так высоко оценивали
современники значение этих работ, чрезвычайно укрепивших реф-
лекторную концепцию.
Как пришел Белль к этому важнейшему открытию? Сын бед-
ного пастора шотландской церкви, Чарльз Белль, будучи школь-
ником, не обещал ничего хорошего своим родителям. Сокрушен-
ные горем, они молча выслушивали весьма нелестные отзывы об их
сыне от учителя латинской грамматики. Если верить этому чест-
ному педагогу, их сын был на редкость «неспособным в науках».
А это значило, что он навсегда обречен плестись в хвосте жизни,

146

уступая дорогу сильным и одаренным. На счастье родителей и
сына прогноз педагога оказался ошибочным. Как кристалл дает
бурный рост только в родственном растворе, так белокурый юноша
Чарльз Белль нашел себя в области, весьма далекой от всех
грамматических тонкостей.
Старший брат Чарльза Джон уже успел к этому времени за-
воевать себе славу лучшего хирурга Шотландии. Посещая анато-
мические вскрытия и операции своего брата, Белль неожиданно
для себя самого вдруг понял, что именно отсюда и должна на-
чаться его творческая жизнь. День и ночь он сидит над анатоми-
ческими фолиантами и не пропускает ни одной операции в круп-
нейшей Эдинбургской клинике.
«...Только при изучении профессии, подходящей к моим спо-
собностям, я начал уважать себя...», пишет он в своих автобио-
графических заметках. В результате этого счастливого совпадения
обстоятельств физиология обогатилась одним из основных своих
открытий.
Вот как сам Белль объясняет отношения передних и задних
корешков: «Обнаружив корешки спинных нервов, я нашел, что
можно производить перерезку заднего пучка нервов, исходящего
из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений
мышц спины. Однако это было невозможно даже при одном при-
косновении кончиком ножа к переднему корешку».
Описание роли передних и задних корешков настолько отчет-
ливо, что приходится удивляться, как мог Уокер, оспаривавший
право открытия этого закона у Белля, утверждать их совершенно
обратные отношения. Однако значение Белля не определяется
только этим его открытием, хотя само по себе оно послужило
началом целого ряда специальных исследований. Да и сейчас еще
для десятков физиологов этот закон представляет предмет инте-
реснейших изысканий. Сам Белль пошел дальше. Он объединил
открытые им соотношения со своей теорией «мышечной чувстви-
тельности» и дал весьма полное физиологическое обоснование
циклической функции нервной системы, назвав ее «nervous cir-
cle ». Большинство современных физиологов связывает теорию про-
приоцептивной функции мышцы с именем Шеррингтона. Это пра-
вильно в том смысле, что им разработана и морфологическая и
физиологическая сторона этой функции и последняя доведена до
точного знания. Но очень немногим известно, что Белль был
первым, кто задолго до морфологических находок дал исчерпыва-
ющую физиологическую характеристику сенсомоторных отноше-
ний в мышечной деятельности. Правда, общие замечания по это-
му поводу имеются еще у Аристотеля и целого ряда врачей древ-
ности, но в данном случае речь идет не об этом, а о механизме
передачи этого возбуждения и о вовлечении его в общую систему
координации. Эта концепция Белля не отделима от рефлекторной

147

теории и даже больше того: она придает ей новый, более дина-
мический характер.
16 февраля 1826 г. перед Лондонским королевским обществом
Белль делает свой знаменитый доклад «О нервном круге, который
связывает произвольные мышцы с мозгом».
Можно без преувеличения сказать, что тысячи современных
экспериментальных исследований относятся к этому вопросу, но
подавляющее большинство исследователей подвергло полному
забвению данные крупнейшего английского физиолога. В этой
речи он говорит: «Каждый мускул имеет два нерва с различными
свойствами... Между мозгом и мышцами имеется нерв, причем
один передает чувство состояния от мускулов к мозгу, другой
передает действие от мозга к мышцам». Дальше он выражает бо-
лее отчетливо свою точку зрения на физиологическую роль этой
мышечной чувствительности:
«Низшая ступень чувствительности к боли и нечувствительно-
сти мышц не свидетельствует еще об отсутствии нервов, чувстви-
тельных к самым незначительным изменениям деятельности мы-
шечных волокон». Будучи хорошо осведомленным в вопросах кли-
нической неврологии, Белль свободно оперирует целым рядом
примеров, которые иллюстрируют значение мышечного чувства
для человека. Так, он приводит пример одной матери, у которой
на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой —
способность к движениям. Эта мать могла держать ребенка на
руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока она
на него смотрела. Как только она переставала смотреть, сейчас
же возникала опасность падения ребенка на пол. Комментируя
этот случай, Белль говорит: «Этот случай показывает, насколько
недостаточной для работы органов является только мышечная
сила без сопровождающей и руководящей ею чувствительности».
Развивая свою концепцию дальше, Белль приходит к необ-
ходимости признания кругового потока возбуждений, образую-
щих «нервный круг». Продолжая развивать это положение, он
зашел так далеко, что в сущности обрисовал то, что впослед-
ствии вошло в физиологию как понятие «цепного рефлекса».
Удивительно плодотворна была деятельность этого физиоло-
га. Он не остановился только на рефлекторном акте, в котором,
как мы видим, он произвел целую революцию. Он указывает
место рефлекса в общем координационном механизме и тем
самым нарушает узкие рамки, изолировавшие рефлекс от общей
нервной деятельности. В упомянутой выше речи он говорит:
«Является очевидным, что мускул в дополнение к моторному
нерву имеет еще один нерв, который, будучи необходимым для
тонкой регуляции работы мускула, по праву заслуживает быть
названным мускульным. Этот нерв проявляет свое действие на
мускул не прямо, а окольным путем, через мозг, и благодаря

148

наличию ощущения он может стать причиной функции мышцы.
Между мозгом и мускулом имеется замкнутый нервный круг:
один нерв передает влияние от мозга к мускулу, другой — пере-
дает в мозг чувство состояния мускула. Если круг будет разомк-
нут перерезкой моторного нерва, то исчезает движение. Если же
он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает
ощущение состояния мускула, а вместе с этим и исчезает и
регуляция его деятельности» (Белль, 1822).
Что можем мы в настоящее время прибавить к этому чет-
кому представлению о регулирующем значении проприоцепции?
Можно вполне присоединиться к Нейбергеру, который считает,
что открытия Белля пробудили физиологию спинного мозга от
тысячелетнего сна. Неудивительно поэтому, что после опублико-
вания экспериментов Белля сильно оживились эксперименталь-
ные исследования по физиологии нервной системы. Да, пожалуй,
и не только физиология — психология также не преминула ис-
пользовать это многообещающее открытие. До Белля принима-
лась во внимание только та чувствительность, которая дает
толчок, стимул к осуществлению рефлекторного акта, как спу-
щенный курок дает начало выстрелу. Но что же делает одни
мышечные акты более успешными и более тонкими, а другие,
наоборот, совсем неуспешными? Мы видим, что Белль смог по-
стулировать мышечную чувствительность как постоянный регу-
лятор этих различий. Он показал, что рефлекс не кончается
выходом возбуждения на эффекторный путь и сокращением
мышцы. Наоборот, только сейчас-то и начинаются те процессы,
которые благодаря импульсам, направленным в мозг обратно от
работающей мышцы, устанавливают правильную пропорцию в
размахе и интенсивности движения органов. Так постепенно за-
рождалась его идея о циркулярных и «цепных рефлексах».
Сейчас кажется странным, что понадобилось почти целое сто-
летие для того, чтобы физиология пришла к этому исходному
положению Белля. Наиболее характерной чертой физиологии
нервной системы начала XX столетия являлась попытка расши-
рить классическое понятие о работе нервных центров и придать
им в качестве дополнительного, исправляющего фактора пери-
ферические импульсы. Ведь именно от этой роли периферии и
от «цепных рефлексов» началось научно обоснованное объясне-
ние сложного поведения животных. И все же идеи Белля лежа-
ли в течение столетия мертвым капиталом. Но таков уж закон
развития науки.
Творческие идеи, родившиеся в умах отдельных исследовате-
лей и намного опередившие современников, редко сразу находят
признание. Нужен согласованный рост всех областей знаний,
нужен другой экспериментальный уровень эпохи, чтобы ценные,
но забытые идеи заблистали своим истинным блеском.

149

Белль ближе и глубже, чем кто-либо до него и даже много
лет после него, показал динамическое взаимодействие мозга и
мускула на всем протяжении деятельности последнего. Этим он
почти на сто лет предвосхитил до деталей схему взаимодействия
субъект — объект, предложенную Уекскюллем, и целиком дал
характеристику тех циркулярных соотношений, которые опубли-
ковал недавно Вейцзекер в своей монографии «Gestaltkreis».
Однако Белль не сделал того, что выпало потом на долю
великого русского физиолога Сеченова,— он не попытался рас-
пространить свои заключения на самые высшие отделы нервной
системы — на головной мозг.
Будучи, крупным новатором в области спинномозговой дея-
тельности, он ограничился лишь очень смутными указаниями на
роль ума там, где дело касалось вмешательства головного мозга.
Но историческая цепь рефлекторной теории была бы не замкну-
та, если бы мы не заполнили разрыва между Беллем и Сечено-
вым. Три имени стоят на этой исторической магистрали: Маршал
Галль, Иоганес Мюллер и Флуранс. Каждый из них внес в исто-
рию рефлекса нечто новое, что сделало еще более острой и
блестящей идею Сеченова о рефлексах головного мозга.
Галль был тем ученым, который благодаря своим универсаль-
ным знаниям смог широко применить идею рефлекса в клинике.
Несмотря, однако, на связь с клиникой, Галль является наиболее
характерной фигурой в том смысле, что благодаря ему аналити-
ческие тенденции в рефлекторной теории достигли своего куль-
минационного пункта. Именно ему принадлежит ставшее в на-
стоящее время школьным разделение рефлекса на компоненты.
В своих знаменитых мемуарах, опубликованных вскоре после его
смерти Шарлоттой Галль (1861), он пишет: «Анализируя отдель-
ные детали, я нашел, что существенным (для рефлекса.— П. А.)
являются следующие аналитические отношения: 1) нерв, веду-
щий от возбужденной точки к спинному мозгу и в спинной мозг,
2) сам спинной мозг и 3) нерв или нервы, выходящие из спин-
ного мозга. Отношения и связь этих частей друг с другом
являются существенными для рефлекса».
Из приведенного видно, что именно Галлю принадлежит пер-
вая отчетливая формулировка дуги рефлекса, ему же принадле-
жит заслуга введения в физиологию и самого термина «дуга».
Рефлекторная теория могла торжествовать свою победу.
Понадобились сотни лет, чтобы десятки крупнейших ученых и
мыслителей в напряженных поисках извечной тайны «души»
пришли к наиболее элементарной ее части...
Дальше уже нельзя было идти. Это был предел аналитических
тенденций XIX века. Но Галль не ограничился только физиоло-
гическими положениями. Будучи врачом, он делает смелую по-
пытку выработать целую систему клинических понятий, осно-

150

ванных на трехчленной рефлекторной дуге. Он широко вводит
ее в клинику, делая попытки объяснить ею параплегии, парезы
и т. д. Он остался до конца своей жизни поборником идеи «дуги»
и щедро аргументировал ее клиническим материалом. Несмотря
на склонность к клинике, ему были чужды какие-либо попытки
синтезировать свой многообразный материал. Наоборот, мы
можем сказать, что он был совершенно законченным аналитиком
в физиологии. Не потому ли он так горячо возражал против по-
пытки Белля расширить обычное представление о рефлексе? Не
потому ли он категорически отвергал какое-либо значение
мышечного чувства для рефлекторной деятельности? Замечатель-
но, что, отрицая мышечное чувство, он оперировал как раз таки-
ми примерами, которые в настоящее время являются его прямы-
ми доказательствами. Он приводит случай параплегии, когда
больной не мог стоять и ходить с закрытыми глазами, но делал
это достаточно хорошо, как только открывал глаза. Теперь эти
факты известны нам как симптом Ромберга.
История редко бывает благодарна. Обычно вехами для нее
служат те имена, которые более удачно, чем их предшествен-
ники, довели идею до широкого применения.
История рефлекса никогда не была результатом развития
какого-либо одного принципа. Она всегда развивалась как сово-
купность противоречивых тенденций. В то время как одни пыта-
лись подчинить «рефлекс» уму и втиснуть его в рамки извечной
целесообразности, другие искали в нем предельной расщепляе-
мости нервных функций, отождествляя его роль в физиологии с
ролью атома в химии.
Галль был в XIX веке наиболее блестящим представителем
второго направления. Он упорно оберегал свою атомистическую
позицию в рефлекторной теории от всяких влияний даже в том
случае, если для этих влияний были веские научные основания.
Он знал о работах Белля и не мог не знать о работах Флуранса
и тем не менее он с упорной прямолинейностью внедрял рефлек-
торный атомизм в клинику, отрицал участие головного мозга в
рефлексах и тем самым указывал физиологии путь к изучению
предельно тонких механизмов. Клиника пошла с распростертыми
объятиями навстречу рефлекторной теории. И это понятно. Реф-
лекс подводил прочную основу, под все разнообразие клиниче-
ской симптоматики и помогал дать точную физиологическую
характеристику заболевания в повседневной работе врача.
Время для широких синтетических обобщений в нервной физио-
логии еще не настало, а суммарный «целостный» подход мало
что сулил в развитии клинической неврологии.
Однако эти атомистические тенденции в развитии рефлектор-
ной концепции, выросшие из блестящих экспериментов Витта в
XVIII столетии, удовлетворяли уже не всех физиологов. К сере-

151

дине XIX века ряд крупнейших представителей физиологии
начинает выступать с возражениями против этого чрезмерного
увлечения. Наиболее серьезным противником Галля в этом
смысле был Иоганес Мюллер. Фактически он вел свои исследо-
вания только по рефлекторной деятельности параллельно с Гал-
лем и только на год позднее опубликовал их результаты.
Одним из основных положений Мюллера, противоречащим
концепции Галля, являлось положение о различной центральной
структуре отдельных рефлексов. Мюллер утверждал, что наряду
с рефлексами, которые имеют локальный механизм, существуют
рефлексы более генерализованного действия, требующие для
своего осуществления участия почти всей центральной нервной
системы. В качестве рефлексов с такой генерализованной цент-
ральной структурой Мюллер указывает кашель, рвоту, чихание
и т. д. Хотя оба вида рефлексов могут быть вызваны к жизни
совершенно локализованными стимулами, однако центральная
структура их совершенно различна. Приводя примеры генерали-
зованных рефлексов с включением всего тела, Мюллер пытается
объяснить и механизмы этой генерализации. Он считал, что
реакция даже в том случае, когда она чрезвычайно генерализо-
вана, начинается всегда с тех мышц, которые теснее всего свя-
заны со стимулируемой областью.
Мюллер работал над этими положениями в то время, когда
назревала атмосфера для знаменитого спора между Пфлюгером
и Лотце о «спинномозговой душе». Поэтому нельзя не удивлять-
ся его тонкой проницательности, с которой он предвосхитил раз-
витие физиологии рефлекторных актов. Во времена Галля и
Мюллера еще не была известна тонкая структура проводящих
путей и связей в спинном мозгу, и потому его замечание, что
импульс распространяется по спинному мозгу «пропорционально
удаленности от того пункта, который стимулирован чувствитель-
ным нервом», надо признать большой победой физиологической
мысли. Но метод Мюллера в развитии рефлекторной концепции
на этом не ограничивается: он сделал более радикальную попыт-
ку подчеркнуть и доказать интегративный характер всякого реф-
лекторного акта, каким бы локальным он ни казался. Он воскре-
сил старые представления Декарта о роли «страстей» в ответных
действиях человека, расширил физиологические доказательства
«чувствительного принципа» Витта и дал отвечающую его эпохе
концепцию о роли ощущения в рефлекторной деятельности.
История рефлекса часто возвращалась к этому критическому
пункту. И это не случайно. Человеческая мысль не могла уйти
от конкретного содержания каждой ответной реакции, которую
в порядке субъективного опыта каждый ощущал на себе. И по-
этому подыскивались всяческие физиологические доказательства,
которые могли бы примирить это противоречие между аналити-

152

ческой концепцией и реальным содержанием рефлекторной
реакции.
Мюллер был одним из серьезных противников рефлекторного
атомизма, доведенного до крайности, и дал ценные физиологи-
чески обоснованные замечания по теории рефлекса. Особенно
замечательна в этом смысле его полемика с Галлем, с которым
он находился в личной переписке и даже перевел его труды на
немецкий язык. Так, например, в руководстве по физиологии,
которое было им издано, он пишет: «Д-р Маршал Галль прекрас-
но показывает отношения произвольных, дыхательных и рефлек-
торных движений, когда он пытается доказать, что те рефлек-
торные движения, которые имеются после удаления мозга, не
зависят от действительного ощущения, а зависят от центростре-
мительной нервной деятельности, которая принимает участие в
ощущениях... Но д-р Маршал Галль идет слишком далеко, когда
утверждает, что в норме каждое движение, в действительности
содержащее ощущение, вызвано волей и что все возбуждения
чувствительных элементов в рефлекторных движениях протекают
без ощущения. Такие рефлекторные движения, как чихание,
кашель и многие другие, сопутствуются настоящим ощущением».
Отвечая Мюллеру, Галль замечает, что он согласен с тем,
что многие рефлекторные движения сопровождаются ощущения,
ми, но он утверждает, что эти последние не являются причи-
ной их.
Этот спор весьма симптоматичен. Он касался вопросов, кото-
рые фактически и в наше время не потеряли своей остроты.
История рефлекса еще не раз вернется к этому спору и не раз
будет повторять его в различных вариантах до тех пор, пока
физиологи не дадут четкой, обоснованной и вполне материали-
стической концепции — нервной интеграции. До сих пор все это
идет еще прежними путями: данные, полученные в изолирую-
щем эксперименте, по какой-то само собой разумеющейся пред-
посылке отождествляются с функциями нервной системы в
целом. Попытка Мюллера ввести ощущение как фактор, объеди-
няющий отдельные ответные действия организма, надо считать
одной из попыток ограничить увлечение рефлекторной схемой
как исчерпывающей концепцией нервной деятельности.
Когда Декарт работал над своим «Трактатом о страстях», то
он по существу преследовал те же цели. Однако рефлексу надо
было пройти длинный путь и получить ряд классических доказа-
тельств, чтобы была осознана необходимость искать синтетиче-
ские пути исследования.
Но историческая миссия рефлекса еще не закончена. До сих
пор все его проявления связывались главным образом со спин-
ным мозгом. И только в тех случаях, когда речь шла о более
высоком объединении нервных актов, в поле зрения исследова-

153

ния попадал головной мозг. В основном это были попытки начи-
ная с самого Декарта ввести «чувствительный принцип» как
фактор, оживляющий сочными красками схему рефлекса.
История рефлекса не знает ни одной попытки систематически
разработать смелую мысль о рефлексах головного мозга. Правда,
как мы видели выше, неоднократно описывались разные виды
рефлексов, которые протекают с участием головного мозга (Блейн,
Мюллер и др.). Однако это не затрагивало того, что объединя-
лось под суммарным выражением «психическая жизнь». Эта
область по-прежнему еще остается «святая святых» человека,
давая пищу идеалистическим и религиозным концепциям.
«Пирамида рефлекса» осталась еще не достроенной. История
рефлекса — это история борьбы за исчерпывающую схему, кото-
рая смогла бы объединить все разнообразие нервных проявлений.
Мы уже отмечали, что головной мозг уходил все дальше и даль-
ше от сферы влияния физиологов. Все внимание последних было
направлено на то, чтобы найти тончайшее соотношение в работе
спинного мозга. И этот уход от головного мозга делал все более
и более глубокой пропасть между психологией и физиологией
нервной системы. Эту пропасть заполняло бесчисленное количе-
ство различных гипотез, мнений и мировоззрений, которые, одна-
ко, не могли перекинуть прочный мост между физиологией и
психологией.
Кто же проложит прочный мост от физиологии к психологии
и даст универсальную схему деятельности центральной нервной
системы, которая охватила бы и головной мозг?
Смелый голос Ламеттри, впервые распространившего рефлек-
торный принцип на весь головной мозг и на все виды его дея-
тельности, остался одиноким и был забыт. Ламеттри не сумел
достаточно полно физиологически обосновать свои предположе-
ния, а потому они и остались только смелой попыткой решения
древнейшей проблемы «духа и тела».
Честь глубокого научно-физиологического обоснования этой
идеи выпала на долю русской науки, на долю крупнейшего пред-
ставителя русской культуры прошлого века.
Мы знаем, какое сильное «брожение умов» происходило в
шестидесятых годах прошлого столетия. Это были идеи зрелости
русской общественной мысли, годы протеста бурлящей молодо-
сти против векового гнета над человеческой мыслью. И в этот-то
благодарный период на арену выходит не обычный боец, кото-
рых уже знала русская общественность. Это был не публицист,
не литератор и не критик. Он был вооружен всеми современными
знаниями о биологии и физиологии, он был крупнейшим ученым-
естествоиспытателем. Его доводы имели небывалую разрушитель-
ную силу, каждое его слово било по наиболее темным, заплесне-
вевшим местам церковно-схоластической философии о «душе».

154

И он стал сразу в центре русской передовой общественности,
глашатаем наиболее радикальных попыток создания материали-
стического мировоззрения. Это был Иван Михайлович Сеченов.
Впервые в истории науки Сеченов привел систематические
доказательства того, что головной мозг в самых сложных своих
проявлениях работает по принципу рефлекса. С ходом его мыс-
лей и многочисленными аргументами в пользу этой гипотезы
знакомит знаменитая его монография «Рефлексы головного
мозга».
Было бы, однако, неправильным, если бы мы ограничились
такой общей характеристикой научного наследия Сеченова, хотя
это, к сожалению, стало обычным явлением. В настоящее время
совершенно недостаточно ссылаться на то, что Сеченов приложил
концепцию рефлекса к объяснению процессов, происходящих в
головном мозгу. Достоинство всей концепции Сеченова заклю-
чается не только в этом. Особо интересны те пути, которыми
Сеченов пришел к своей концепции. Если взять концепцию Сече-
нова только в общей форме, как это обычно принято,- то сюда же
можно отнести и всех тех, для которых подобное положение
было просто догадкой: Ламеттри, Фохт, Молешотт. Замечатель-
ным для Сеченова является то, что эти догадки и общие фило-
софские положения он облек в форму научно обоснованных
физиологических положений, привлекая для этого всю ту аргу-
ментацию, которой располагала в его время физиология нервной
системы.
Но этого мало. Весь физиологический материал приводится
им не просто в порядке обычных литературных ссылок: ученый
придает ему такую форму, в которой никто еще до него не изла-
гал вопросов работы головного мозга. Используя богатейший
материал своих собственных экспериментов и опыт самонаблю-
дения, он настолько тесно переплетает его с явлениями повсе-
дневной психической деятельности человека, что читатель не-
вольно убеждается в правдивости его теории.
Ход' рассуждений и соображения, которые Сеченов приводит
в доказательство рефлекторной природы психической жизни,
представляют громаднейший интерес и для современных ученых.
Надо пожалеть, что многие ученые, сохранив лишь общую
основу мировоззрения Сеченова, подвергли забвению все богат-
ства живых красок, которыми нарисована законченная картина
мозговых процессов. Можно без преувеличения сказать, что ни
один из упомянутых выше физиологов, являющихся предшест-
венниками Сеченова, не поднялся на такую высоту физиологи-
ческих обобщений, как Сеченов. И тем не менее основные
теоретические представления Сеченова не получили широкого
распространения за границей, за исключением его знаменитых экс-
периментов с тормозными центрами головного мозга (см. ниже).

155

Книга Сеченова «Рефлексы головного мозга», представляю-
щая собой, несомненно, поворотный пункт в истории рефлектор-
ной концепции, во всякого рода исторических обзорах за грани-
цей также незаслуженно остается в стороне. И даже наши совет-
ские физиологи, приводя Сеченова как предшественника учения
об условных рефлексах, берут от него только схему, оставляя в
стороне богатейшие залежи его мыслей, аргументов и совершен-
но неиспользованных физиологических предсказаний.
В этой книге даны не только предпосылки для будущей тео-
рии условного рефлекса — в ней Сеченов приводит совершенно
отчетливые формулировки ряда закономерностей нервных функ-
ций, которые мы охотно в настоящее время связываем с имена-
ми великих и малых иностранцев. Ведя свою историю от отца
русской физиологии Сеченова, мы, физиологи мозга, тем не
менее с беспечной расточительностью оставляем неиспользован-
ными его оригинальные взгляды, которыми так богаты его лите-
ратурные произведения, в особенности книга о рефлексах голов-
ного мозга — настоящая жемчужина русской науки. Она зани-
мает исключительное место в истории рефлекса и именно
поэтому требует к себе особого внимания. Сейчас, когда мы рас-
полагаем обширной естественнонаучной литературой, нам трудно
представить себе то впечатление, которое произвела эта книга
на русское общество шестидесятых годов. В красочной и убеди-
тельной форме она звала к материалистическому пониманию
человеческой психики, учение о которой в течение столетий было
оплотом религии и мистики. Книгой зачитывались все. Для более
прогрессивной части русского общества она служила путеводной
звездой, первой ласточкой светлого будущего, а в затхлую и не-
вежественную атмосферу дворянских гостиных она врывалась
ярким угрожающим метеором. Ее с любовью перелистывал и
блестящий санкт-петербургский гимназист и бородатый семина-
рист какой-нибудь далекой духовной семинарии. Не миновала
она и молодого Павлова.
1867 год... На одной из окраинных улиц Рязани в маленькой
чердачной комнате при свете керосинового ночника группа семи-
наристов по нескольку раз перечитывает смелые материалисти-
ческие выводы Сеченова. Среди них особенно выделяется своей
горячей жестикуляцией увлекающийся семнадцатилетний юноша.
Это — Иван Павлов... Через пятьдесят лет он претворит идеи
Сеченова в еще более смелые физиологические эксперименты,
и они сделаются гордостью советской и мировой науки.
В чем причина такого исключительного успеха книги Сече-
нова? Успех объясняется особенным характером самой книги и
той исторической обстановкой, которая ее породила. Сеченов был
первым русским воинствующим материалистом в такой сложной
и в то же время близкой каждому проблеме, как «проблема

156

души». Книга его являлась одновременно и глубоким научным
произведением, и политической проповедью, звавшей к новой
материалистической культуре. И от этого соединения приведенные
в ней ценнейшие научные факты приобрели исключительную
остроту. Она родилась в тот период русской жизни, когда по гру-
бой коросте помещичьего невежества стала бить свежая струя
новых идей. Любимым героем бурлящей молодости того времени
был Базаров. Его тень незримо проникала в спокойные патриар-
хальные салоны и приносила с собой непримиримые разногласия
между отцами и детьми. Среди русской интеллигенции стали
широко распространяться естественноматериалистические взгля-
ды. Естествознание стало символом материализма и революцион-
ных настроений. И вот в этих-то условиях появляется первая
русская книга по физиологии, посвященная острому и наболев-
шему вопросу о противоречиях «духа» и «тела». Она написана
не журналистом и не философом, а экспериментатором, ученым
с мировым именем. Легко себе представить, какую разрушаю-
щую силу приобрела эта книга сразу же после ее опубликова-
ния.
Как только рукопись попала в департамент царской цензу-
ры, там поднялся небывалый переполох — заскрипели перья
чиновников.
Первоначальное название рукописи было иное. Оно отражало
самую суть книги: «Попытка ввести физиологические основы в
психические процессы». Этого названия цензура не хотела допус-
тить ни под каким видом: слишком уж откровенно ставился в
нем вопрос о пересмотре всех «нравственных основ общества»,
как выразился цензурный комитет. Для того чтобы уменьшить
распространение книги, был применен хитрый прием: она была
разрешена к печати всего лишь в виде статьи и не в журнале
«Современник», который пользовался широкими симпатиями, а в
специальном журнале «Медицинский вестник».
Однако эти ухищрения цензуры были напрасны: через не-
сколько дней после выхода работы в свет она уже стала настоль-
ным пособием каждого русского интеллигента. Для издания ее
отдельной книгой Сеченову пришлось испытать значительно
большие затруднения. Книга получила самую отрицательную по
тем временам оценку Главного управления по делам печати. Вот
выдержка из его отношения к цензурному комитету: «Эта мате-
риалистическая теория, отвергая свободную волю и бессмертие
души, не согласна ни с христианскими, ни с уголовно-юриди-
ческими воззрениями, она уничтожает понятие о зле и добре,
о нравственных обязанностях человека и, наконец, о вменяемости
преступления, а посему ведет положительно к развращению нра-
вов... Книга И. Сеченова вредна как изложение самых крайних
материалистических теорий».

157

Материализм — вот страшный жупел, которого больше всего
боялось дворянско-помещичье общество. Оно знало, что распро-
странение материалистических идей — это уже начало револю-
ции, и потому всеми силами стремилось задержать этот неизбеж-
ный этап истории. Книга была арестована, но до ареста самого
Сеченова дело не дошло. Однако последнее зависело отнюдь не
от снисходительного отношения властей к автору. Слишком
широкой популярностью среди русского общества пользовался
ученый, и потому судебный процесс мог привести как раз к
обратным результатам. Как выразился тогдашний министр юсти-
ции князь Урусов, «развитие материалистических теорий при
судебном производстве этого дела может иметь последствием
своим распространение этих теорий в обществе вследствие
возбуждения особого интереса к содержанию этой книги»
(из письма к министру внутренних дел).
Смелость материалистической теории о работе мозга смуща-
ла не только царских министров. Когда Павлов, гениальный про-
должатель идеи Сеченова, уже в начале XX столетия познакомил
знаменитого английского физиолога Шеррингтона со своими
основными достижениями по изучению условных рефлексов, тот
ему сказал: «Знаете ли, все это очень интересно, но вряд ли
ваше учение будет пользоваться успехом у нас в Англии, слиш-
ком оно пахнет материализмом».
Каким же сильным должно было быть впечатление от книги
Сеченова в шестидесятых годах прошлого столетия? Хотя мысль
о том, что головной мозг работает по принципу рефлекса,
т. е. отраженных ответов, была не нова (еще великий француз-
ский безбожник XVIII столетия Ламеттри склонялся к этой
мысли), в книге Сеченова эта идея получила глубокую научную
аргументацию и исключительно убеждающее литературное
выражение.
После гениальной догадки Декарта об автоматических ответах
спинного мозга, т. е. о рефлексах, в XVII и XVIII веках была
дана довольно полная физиологическая характеристика этого
акта. Но все эти данные почти целиком касались только спин-
ного мозга. Становилось все более и более очевидным, что голов-
ной мозг с его сложными психическими переплетами стал все
менее и менее импонировать исследователю-физиологу.
За что там зацепиться? Где найти ключ к сложнейшим лаби-
ринтам мыслей, переживаний и воспоминаний? Сложность пред-
мета и отсутствие метода его изучения заставляли исследователя
переключать свое внимание на более простые и ощутимые явле-
ния, касающиеся спинного мозга. Так медленно и упорно на про-
тяжении нескольких столетий полновластной хозяйкой этого
чудеснейшего произведения природы сделалась психология. Сила
сеченовского гения в том и заключалась, что он нашел в себе

158

смелость отказаться от идеалистических теорий его предшествен-
ников и применить идею рефлекса к работе головного мозга.
Сколько остроумия и изобретательности понадобилось Сеченову,
чтобы «произвольные движения», связывавшиеся раньше с
«душой» человека, получили законченное материалистическое
объяснение.
Сам Сеченов, несомненно, осознавал всю грандиозность своих
замыслов. Осознавал он, конечно, и их новизну для современни-
ков. В предисловии к книге он говорит: «Да, кому дорога истина
вообще, т. е. не только в настоящем, но и в будущем, тот не
станет нагло ругаться над мыслью, проникшей в общество, какой
бы странной она ему ни казалась. Имея в виду этих бескорыст-
ных искателей истины, я и решаюсь пустить в общество несколь-
ко мыслей относительно психической деятельности головного
мозга,— мыслей, которые еще никогда не были высказаны в
физиологической литературе по этому предмету».
Приступая к осуществлению своих замыслов, Сеченов не
миновал, конечно, вековой проблемы, с которой начинали до него
физиологи всех времен,— проблемы «произвольных» и «непро-
извольных» движений. И в этом есть своя логика. Физиолог ред-
ко пускался в объяснение психологических тонкостей человече-
ского ума, ибо там он принужден был бы оставить свойственные
ему приемы исследования и думания. Наоборот, «произвольный
акт» представляет собой нечто пограничное, что включает эле-
менты психического, реализующиеся в объективной деятель-
ности, т. е. в мышечном движении. Именно отсюда проистекает
интерес физиологов к произвольным актам и ко всему тому, что
их отличает от чистого рефлекса, или, по выражению Сеченова,
«невольных» движений. Этот интерес красной нитью проходит
через всю историю рефлекса, начиная с работ Декарта. Не мино-
вал его и Сеченов, и потому книгу о рефлексах головного мозга
он начинает с подробнейшего разбора именно «невольных
движений».
Композиция книги такова: она дает постепенное усложнение
машинных актов спинного мозга, вплоть до самых сложных пси-
хических явлений, причем рефлекторный принцип сохраняется
как исчерпывающий универсальный принцип. Сеченов проявил
в этой книге поразительную для своего времени эрудицию. Все,
что выше говорилось о трудах Белля, Галля и Мюллера у Сече-
нова, представлено в гораздо более убедительной и физиологиче-
ски более отчетливой форме.
Его общая принципиальная позиция в вопросе соотношения
«духа» и «тела» совершенно отчетливо выражена в следующем
положении: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того,
что мозг есть орган души, т. е. такой живой механизм, который,
будучи приведен какими ни на есть причинами в движение,

159

дает в окончательном результате тот ряд внешних явлений,
которыми характеризуется психическая деятельность».
Какой же механизм доводит внешний стимул до того или
иного внешнего проявления?
Общая характеристика этого нервного механизма у Сеченова
совершенно совпадает с тем, что уже было сделано физиологами
XVIII столетия и приведено к отчетливой формулировке Галлем.
«Вот ряд актов, составляющих рефлекс, или отраженное дви-
жение: возбуждение чувствующего нерва, возбуждение спинно-
мозгового центра, связывающего чувствующий нерв с движущим,
и возбуждение последнего, выражающееся сокращением мышцы,
т. е. мышечным движением».
Из этой формулировки видно, что, несмотря на то, что нашего
великого соотечественника отделяло от классиков рефлексов
всего лишь несколько лет, он в совершенстве владел их материа-
лом, а во многое вкладывал и свое оригинальное понимание.
Придерживаясь в основном принципа машинности для объясне-
ния деятельности спинного мозга, он переносил его и на голов-
ной мозг, но с некоторыми очень важными добавлениями, кото-
рые как раз и представляют для нас существенный интерес.
Он пишет: «Дальнейшее развитие вопроса показало, однако, что
и головной мозг при известных условиях, следовательно, не всег-
да, может действовать как машина и что тогда деятельность его
выражается так называемыми невольными движениями... Следо-
вательно, в строгом разборе условий машинности головного мозга
лежит задача понимания его».
Из приведенных цитат видно, что, распространяя принцип
рефлекса на высшие функции головного мозга, Сеченов фикси-
ровал свое внимание на тех условиях, которые должны быть
налицо, чтобы работа головного мозга делалась машинной.
Какие же это условия?
С удивительной последовательностью Сеченов подвергает
анализу все те случаи повседневного опыта человека, в кото-
рых головной мозг выступает как аппарат «машинной функ-
ции».
Судя по характеру изложения, ему была хорошо известна
книга Пфлюгера, вышедшая в 1853 г. и посвященная чувстви-
тельной функции спинного мозга. Эта книга, давшая начало
знаменитой полемике между Пфлюгером и Лотце, должна была
допустить какую-то элементарную «душу» для спинного мозга,
ибо иначе, как думал Пфлюгер, трудно было бы объяснить уди-
вительно точную и целесообразную деятельность у обезглавлен-
ной лягушки.
Сеченов начинает именно с этого примера, считая, что «отра-
женные явления всего лучше наблюдать на обезглавленных
животных и преимущественно на лягушке». Подробнейшим обра-

160

зом он разбирает все условия раздражения того или иного пунк-
та кожи у лягушки, своеобразные ответы на эти раздражения и,
опровергая идеалистические тенденции Пфлюгера, приходит к
выводу о сложном сегментном соотношении между стимулом и
эффектом.
Как увидим ниже, у Сеченова было много подобных предска-
заний, но почти все они преданы забвению. Виной тому было то,
что его гениальные догадки намного опережали те представле-
ния, которые имелись в то время в русской физиологии. Еще не
создались соответствующие физиологические традиции, а значит,
и не было той почвы, которая могла бы воспринять брошенное
мимоходом семя.
В вопросах физиологии мозга Сеченов был последовательным
материалистом и поэтому отводил в сторону все то, что давало
науке привкус мистического. Всю сложность поведения обезглав-
ленной лягушки можно легко объяснить на основании тончай-
ших нервных связей в спинном мозгу, которые дают возможность
лягушке на каждое раздражение ее кожи реагировать совершен-
но своеобразной комбинацией мышечных движений. От этого и
происходит вся видимая «целесообразность» двигательных актов.
Они, конечно, целесообразны, но не более чем стройный ход
хорошо слаженной машины.
Однако главная цель книги не в этом, не в объяснении спин-
номозговых рефлексов. Рефлекторная функция спинного мозга
нужна была Сеченову только как отправной пункт, как прототип
той схемы, которую он потом применяет для объяснения работы
головного мозга. И надо отдать справедливость его проницатель-
ности: он начинает с таких нервных явлений, которые находятся
по своему характеру как раз на границе между действительно
мышечными и уже в какой-то мере произвольными.
В качестве исходного момента он берет реакцию человека,
которая возникает на раздавшийся поблизости неожиданный
звук достаточной силы. Путем детальнейшего анализа он отыски-
вает в этой реакции все черты машинности, свойственной спин-
ному мозгу, и дальше очень осторожно усложняет эту исходную
реакцию.
Представьте себе теперь, что человек предупрежден о том,
что около него раздастся сильный звук. Тогда он не только не
будет вздрагивать, но еще даже проявит некоторую активность в
подавлении возможного вздрагивания.
Что же прибавило здесь вмешательство психического в типич-
ное «невольное движение», протекающее с участием головного
мозга?
Шаг за шагом Сеченов приходит к признанию, что и в первом
и во втором случае схема нервного акта принципиально одна и
та же, т. е. рефлекторная, но во втором случае происходит пере-

161

ключение всего нервного процесса на другие, противоположные
первым, рабочие комплексы. Здесь Сеченов вплотную подходит
к проблеме тормозных механизмов головного мозга.
Он, как никто из его современников, да, пожалуй, и наших,
полно обрисовал состав тормозной реакции в ответ на какой-
либо внешний раздражитель. Этот вопрос был ему особенно бли-
зок. Незадолго до выхода в свет книги о рефлексах головного
мозга он сделал открытие, которое создало ему мировое имя.
Он открыл, как он сам выражался, «тормозящие центры голов-
ного мозга». Классический эксперимент заключался в следую-
щем: если положить маленький кристаллик соли в области
межуточного мозга (зрительные чертоги) лягушки, спинной мозг
которой до этого проявлял обычную рефлекторную деятельность,
то все рефлексы исчезают. Раздражение лапок кислотой, щипком
и т. д., вызывающее обычно бурную рефлекторную деятельность,
остается на этот раз безрезультатным.
Что же произошло при этом? Сеченов так объясняет свои
эксперименты: «Наложение кристалликов привело к возбужде-
нию тормозящих центров, которые по нисходящим путям задер-
живают теперь рефлексы спинного мозга точно так же, как,
например, раздражение блуждающего нерва останавливает рабо-
тающее сердце».
Этот эксперимент вошел в мировую литературу и доставил
законную славу нашему соотечественнику. И хотя некоторые
иностранные авторы думают, что он имеет только историческое
значение, он послужил все же развитию такой теоретической
концепции Сеченова, которая, как я постарался доказать ниже,
не потеряла своего значения и по сей день.
Какое же место в работе нервной системы занимают эти тор-
мозящие центры?
Как мы уже видели, одно из вмешательств психического акта,
т. е. головного мозга, в машинную отраженную деятельность
заключается в том, что головной мозг тормозит ту реакцию, кото-
рая должна была бы наступить при обычных условиях. По мне-
нию Сеченова, это вмешательство головного мозга приводит к
«укорочению» всей рефлекторной дуги, выпадению ее последнего
видимого эффекторного звена, хотя принципиально вся реакция
протекает по рефлекторному принципу.
Сеченов так резюмирует эти рассуждения: «В случае абсо-
лютной внезапности впечатления отраженное движение происхо-
дит лишь при посредстве нервного центра, соединяющего чув-
ствующий нерв с двигательным. А при ожиданности раздраже-
ния в явление вмешивается деятельность нового механизма,
стремящегося подавить, задержать отраженное движение. В иных
случаях этот механизм побеждает силу раздражения — тогда
отраженного невольного движения нет. Иногда же, наоборот,

162

раздражение одолевает препятствие и невольное движение
является» (Сеченов. «Рефлексы головного мозга»).
Если суммировать все его рассуждения о тормозящей дея-
тельности головного мозга, то становится непонятным, каким
образом могло случиться, что этот глубокий физиологический
анализ, в котором каждый элемент имеет современное значение,
затерялся в архивах истории науки? И не является ли горькой
иронией тот факт, что в настоящее время мы приходим к такому
же объяснению тормозной функции, какое было дано семьдесят
пять лет тому назад нашим великим соотечественником? Учение
о торможении прошло бесконечное количество отдельных этапов,
высказаны были десятки теорий, но ни разу всерьез не были
приняты взгляды Сеченова на торможение как на процесс, раз-
вивающийся в системе целой реакции организма. Как можно
видеть из приведенной цитаты, именно это всегда интересовало
Сеченова. Торможение для Сеченова всегда означает устране-
ние реакции с помощью тормозящего механизма.
Это устранение всегда активно и связано неизбежно с возбуж-
дением целого ряда нервных аппаратов и в первую очередь «тор-
мозящих центров».
«Итак, сомневаться нельзя,— говорит Сеченов: всякое про-
тиводействие чувственному раздражению должно заключаться в
игре механизмов, задерживающих отраженное движение».
Таким образом, в качестве резюме мы можем сделать из при-
веденного материала следующий вывод: вмешательство головного
мозга в отраженные акты центральной нервной системы не при-
носит с собой ничего принципиально нового — отраженные акты
совершаются, как и раньше, по принципу рефлексов.
Таким образом, задерживающие и прочие влияния на реф-
лекторные акты могут быть охарактеризованы как надстроенные
или коллатеральные эффекты в отношении главного русла реак-
ции. Затормозить для Сеченова всегда значило устранить разви-
вающуюся реакцию с помощью возбуждения каких-то антаго-
нистических механизмов. Таким образом, раздражитель внешнего
мира должен пройти в головном мозге несколько инстанций, воз-
будить к деятельности специальные нервные комплексы, и толь-
ко тогда это приведет к внешнему выражению торможения дан-
ной реакции. Совершенно очевидно, что в таком понимании тор-
мозной функции нервной системы «торможение» как устранение
реакции можно понимать всегда только в пределах какого-то дея-
тельного, т. е. положительного, нервного комплекса. Бросается
в глаза связь этой концепции торможения с тормозной функ-
цией блуждающего нерва, которую Сеченов и приводит как при-
мер в своей книге. Он обращает внимание на то обстоятельство,
что затормозить работу сердца можно только возбуждением цент-
ров блуждающего нерва. Торможение появляется на сцену как

163

периферический эффект довольно сложного распределения воз-
буждений в центральной нервной системе. Все это приводит нас
к заключению, что Сеченов рассматривал торможение реакции
как внешнее результативное проявление сложной борьбы
положительных деятельных комплексов центральной нервной
системы.
На это указывает целый ряд рассуждений Сеченова в книге
,<Рефлексы головного мозга». Эта идея не получила широкого
применения в нервной физиологии, но отнюдь не потому, что она
не была научной. Скорее это произошло потому, что Сеченов на
много лет опередил современную ему мысль. Физиологи — его
современники усвоили лишь только одну простую идею: Сеченов
открыл тормозящие центры, но они не потрудились поглубже
заглянуть в его аргументацию и примеры, с помощью которых
он пытался реализовать в действии и тормозные механизмы
головного мозга. Между тем именно в этой-то реализации и вы-
ступает перед нами во весь рост синтетическое представление
Сеченова о механизмах рефлекторных реакций.
В настоящее время идея сопряженных тормозных функций
становится все более и более популярной. В целом ряде научных
статей современных физиологов и неврологов имеются прямые
указания на то, что торможение является конечным эффектом
сложной борьбы возбуждений.
Замечательно, что уже в 1938 г. один из крупных американ-
ских неврологов Г. П. Вендт помещает подробный разбор работ
по торможению под заголовком «Торможение как борьба двух
положительных функциональных комплексов», где почти в точ-
ности воспроизводит концепцию Сеченова (см. ниже). Надо было
пройти длинный путь ошибок, сомнений и красивых гипотез,
чтобы вновь прийти к сеченовскому положению. Воззрение Сече-
нова на торможение реакций и отношение его к пониманию тор-
можения в системе учения о высшей нервной деятельности мы
рассматриваем в главе об условных рефлексах. Но это не един-
ственный пример сеченовских предсказаний. Многое из того, что
сейчас приписывается современным авторам, является достиже-
нием его мысли.
Одним из таких факторов деятельности головного мозга, под-
робнейшим образом разобранных Сеченовым, является усиливаю-
щее действие головного мозга на «невольные», т. е. рефлектор-
ные, движения.
Он подробнейшим образом разбирает все те случаи деятель-
ности головного мозга, в которых сила внешнего стимула несо-
размерно мала по сравнению с ответной реакцией. И здесь,
в этом критическом пункте нервной физиологии, где идеалист
стал бы искать особой силы, Сеченов остается верным своему
материалистическому принципу. Он пишет: «Итак, помирить

164

машинообразность происхождения невольных движений при
испуге с несоответствием в этих случаях между силой раздра-
жения и напряженностью движения не только можно, но даже
и должно, иначе мы впали бы в нелепость, вопиющую даже для
спиритуалиста: допустили бы рождение сил чисто материальных
(мышечных) из сил нравственных».
Он приводит ряд наблюдений и экспериментов, которые с
убедительностью доказывают, что наличие головного мозга у
лягушек способствует усилению реакции, т. е. нарушению энер-
гетического соответствия между внешним стимулом и ответной
реакцией. Заключая разбор опыта, в котором при участии голов-
ного мозга происходит значительно большая реакция лягушки
на внешнее раздражение, чем без него, Сеченов пишет: «Не явно
ли, что в деле произведения движений путем охлаждения кожи
полушария действуют одинаковым образом с увеличением охлаж-
даемой поверхности. Всякий знает, что последнее условие вообще
усиливает эффект охлаждения (чувство холода становится невы-
носимым): стало быть, и полушария действуют усиливающим
образом относительно эффекта охлаждения — движения».
Остроумными построениями и удачными примерами, заим-
ствованными из жизни, Сеченов с удивительной для его времени
легкостью делает совершенно понятным этот сложный принцип
даже неискушенному читателю.
Каждый из вопросов, которые были затронуты Сеченовым,
в настоящее время вырос в специальную проблему, а иногда
даже в направление физиологии. Приходится удивляться, как
все это могло уложиться в умах современников Сеченова. Благо-
даря его исключительному популяризаторскому таланту он
достигал, однако, самого главного Г пропагандировал и укреплял
среди наиболее прогрессивной русской интеллигенции материали-
стические взгляды на психологическую деятельность.
В последние годы благодаря исследованиям крупнейшего
американского невролога Геррика стало известно, что высшие
отделы головного мозга развиваются как дополнительный,
параллельно включающийся механизм, который способствует
большей вариабельности и приспособленности подкорковых нерв-
ных функций. Геррик исходит из той предпосылки, что подкор-
ковый аппарат может сам по себе целиком обеспечить состав
всех тех реакций, которые необходимы животному в его отноше-
ниях к внешнему миру. Однако эти реакции благодаря парал-
лельному включению механизмов коры головного мозга при-
обретают совершенно новые черты. Подкорковые механизмы,
обеспечивающие какому-либо акту комплексность и координиро-
ванность, приобретают вместе с корой способность большей плас-
тичности, иррегулярности и динамичности. Внешняя обстановка
через кору больших полушарий становится регулятором интен-

165

сивности акта, его большей или меньшей выраженности и даже
полного отсутствия, несмотря на наличие внешних стимулирую-
щих агентов. Из этой концепции следует, что разнообразие и
пластичность поведения животных есть неизбежный результат
объединенного действия подкоркового и высшего коркового аппа-
рата центральной нервной системы.
Если сравнить эти заключения нашего современника со всеми
теми примерами и рассуждениями, которые Сеченов приводит
для доказательства дополнительных свойств, вносимых головным
мозгом в рефлекторную деятельность, то нельзя не удивляться
его гениальному предвидению. Он не располагал всеми теми мор-
фологическими данными, которые в настоящее время позволяют
безошибочно решить вопрос о взаимоотношениях отдельных час-
тей головного мозга, и все же, несмотря на это, он довольно
безошибочно вскрыл общие закономерности мозговой деятель-
ности, пользуясь лишь только своей исключительной способ-
ностью к наблюдению и анализу. В настоящее время редкий
физиолог центральной нервной системы не говорит о так назы-
ваемом облегчающем действии коры головного мозга. Под этим
действием подразумевается общее нелокализованное, или, как его
называют, «динамогенное» действие корковой ткани на протека-
ние процессов в низших образованиях центральной нервной
системы. Если сопоставить с этим данные Сеченова об «усили-
вающем» действии головного мозга на течение спинномозговых
реакций, то невольно возникает сожаление, что научная мысль
должна пройти слишком длинный и извилистый путь, чтобы
прийти к истокам первоначальных соображений. Я далек, конеч-
но, от того, чтобы сказать, что все это было у Сеченова и что
все это «одно и то же». Развитие целого ряда новых наук и
накопление огромного количества знаний в области неврологии
не могло, конечно, не сказаться на оформлении этой общей идеи.
Но ведь речь идет именно об основной идее: о большой законо-
мерности в работе мозга. Войди она прочно в сознание исследо-
вателя еще во времена Сеченова, мы не стали бы сейчас перед
целым рядом «новостей науки» и значительно дальше продвину-
лись бы в понимании центральных механизмов головного мозга.
Существует общераспространенное мнение, что попытка Сече-
нова свести к рефлексу всю без остатка нервную и психическую
деятельность схематична и механистична. В отношении некото-
рых его положений это утверждение до некоторой степени пра-
вильно, однако общая оценка может быть произведена только
при учете всех сторон его творческой деятельности.
Мы уже видели, что та же участь постигла и Декарта. Схема
рефлекса вошла в века как его достижение, а все ограничиваю-
щие эту схематичность мысли в «Трактате о страстях» остались
незамеченными.

166

В творчестве Сеченова мы имеем много такого, что значитель-
но ограничивает рефлекторную схему, а местами даже и совсем
сводит ее на нет. Тем не менее его начальная установка объяс-
нить рефлексом всю психическую деятельность осталась в созна-
нии физиологов прочнее, чем все остальное.
Как понимает рефлекс сам Сеченов?
В основном он для него служит схемой, выражающей отно-
шение человека к внешнему миру. Подействовал внешний раз-
дражитель — возникли процессы в центральном звене и затем
проявились в виде того или другого ответного действия на
эффекторных путях. В такой общей формулировке рефлекс яв-
ляется орудием материалистического мировоззрения, связываю-
щим все содержание мозговой работы с внешними воздействия-
ми. И не удивительно, что, углубляя свою исходную формулу:
«первая причина всякого человеческого действия лежит вне его»,
Сеченов пришел в конце концов к постановке вопроса о реаль-
ности внешнего мира.
Все его рассуждения касаются по преимуществу срединной
части рефлекса, т. е. процессов, протекающих в центральной
нервной системе. Установив наличие «чистых рефлексов», не
осложнённых вмешательством произвольных факторов, он ста-
рается найти те материальные механизмы, которые меняют этот
«чистый» рефлекс при условии постоянства внешнего стимула.
Поиски этих механизмов часто приводят его к вполне определен-
ным синтетическим представлениям, и только чрезмерное увле-
чение схемой рефлекса заставляет его уходить от них в сторону.
Он ставит перед собой вопрос: почему раздражение одних и тех
же нервов может привести к различному ответному действию?
Жизнь дает нам немало таких примеров, и Сеченов подробней-
шим образом разбирает случай различного отношения человека
к запаху пищи в состоянии голода и в состоянии насыщения.
Лучше всего представить итог этих рассуждений в его собствен-
ных выражениях: «Положим, например, что центральная часть
того аппарата, который начинается в носу обонятельным нервом,
воспринимающим запах кушания, находится в данный момент в
таком состоянии, что рефлексы с этих нервов могут происходить
преимущественно на мышцы, производящие смех. Тогда, конеч-
но, при возбуждении обонятельных нервов человек будет
улыбаться. Если же, напротив, состояние центра таково, что
рефлексы могут происходить только в мышцах, оттягивающих
углы рта книзу, тогда запах кушания вызовет у человека кислую
мину. Допустите только, что первое состояние центра соответ-
ствует случаю, когда человек голоден, а второе бывает у сыто-
го,— и дело объяснено. Итак, разум вполне мирится с тем, что
невольные движения, вытекающие из чувственного наслаждения,
суть не что иное, как обыкновенные рефлексы, которых большая

167

или меньшая сложность, т. е. более или менее обширное разви-
тие, зависит от физиологического состояния центра» (Сеченов.
Рефлексы головного мозга). Достаточно присмотреться к приве-
денной цитате, чтобы увидеть, что, введя понятие «состояния
центра» как фактора, радикально смещающего всю ответную
реакцию, Сеченов вывел на сцену значение интегрированных
процессов центральной нервной системы. Эти процессы имеют
свою историю, состав и закономерности развития, и, приняв все
это за «срединную часть» рефлекса, Сеченов значительно упрос-
тил всю картину реакции.
Таким образом, простота и ясность концепции Сеченова
являются результатом весьма общей формулировки и игнориро-
вания закономерностей центрального порядка. Тем не менее
Сеченов не раз подчеркивает определяющее значение централь-
ных факторов для характера реакции, хотя рефлекторное течение
ее при этом не подлежит сомнению. Следовательно, в его выска-
зываниях мы все время имеем два мотива, не объединенных
логически в единую систему взглядов. Все реакции развиваются
по типу рефлекса, но центральные закономерности могут придать
различный характер и степень приспособительности этой реак-
ции. Иначе говоря, мы имеем все время смешивание двух раз-
личных понятий, связанных с термином «рефлекс»: рефлекс как
принцип деятельности нервной системы и рефлекс как конкрет-
ный механизм деятельности, организующей нервные процессы.
В то время как первое не подлежит сомнению, второе можно
допустить только при очень большом упрощении вопроса. И если
во времена Сеченова это упрощение было еще возможно, то в
наше время понятие о центральных механизмах значительно
расширилось.
Однако и у Сеченова мы встречаем не раз оговорки в пользу
комплексного течения нервных процессов. Так, например,
в предисловии к своим лекциям о физиологии нервных центров,
читанных в 1889—1890 гг., он пишет: «...Я имею в виду прежде
всего представить на суд специалистов попытку внести в описа-
ние центральных нервных явлений физиологическую систему на
место господствующей по сие время анатомической, т. е. поста-
вить на первый план не форму, а деятельность, не топографиче-
скую обособленность органов, а сочетание центральных процес-
сов в соответственные группы» (Сеченов, 1891). Эти лекции, не
потерявшие своей научной ценности и сейчас, пронизаны одной
идеей — показать состав центральных механизмов нервной систе-
мы и расположение их в «естественные группы».
Таким образом, если бы мы не захотели ограничиться только
книгой Сеченова «Рефлексы головного мозга», но попытались
оценить все его физиологические работы до последних дней его
жизни, то можно было бы видеть общую эволюцию его взглядов.

168

Установив в начале шестидесятых годов рефлекс как принцип
действия нервной системы до психического включительно, он
потом почти всю жизнь искал конкретные механизмы, опреде-
ляющие собой всю координированность на конечном этапе реф-
лекторной дуги.
Подводя итог всем далеко не полным материалам творческой
деятельности Сеченова, мы должны сказать, что, пожалуй, никто
из физиологов XIX столетия не подошел так близко с физиоло-
гическими критериями к высшей функции человека — психиче-
ской деятельности.
Именно он благодаря этому явился для Павлова тем неоспо-
римым предшественником, который расчистил ему путь для
решения проблем высшей нервной деятельности.
В предисловии к «Двадцатилетнему опыту изучения выс-
шей нервной деятельности» Павлов по этому поводу пишет:
«...Думаю, что в нашем случае, при изучении собаки, ближай-
шего и вернейшего спутника человека еще с доисторических вре-
мен, главным толчком к моему решению, хотя и не сознавае-
мому тогда, было давнее, еще в юношеские годы испытанное
увлечение талантливой брошюрой Ивана Михайловича Сеченова,
отца русской физиологии, под заглавием «Рефлексы головного
мозга», 1863 г. В этой брошюре была сделана, и внешне блестя-
ще, поистине для того времени чрезвычайная попытка (конечно,
теоретическая, в виде физиологической схемы) представить себе
наш субъективный мир чисто физиологически» (Павлов, 1922).
Эта цитата показывает, насколько глубоко запал в душу
Павлова блестящий по форме и убедительный по содержанию
анализ нашего внутреннего мира, сделанный Сеченовым. В одной
из своих статей Писарев, говоря о Гексли, пишет, что только
та научно-популярная книга может считаться удачной, которая
сначала привлекла внимание молодого человека и затем довела
его до лабораторного стола, до конкретной исследовательской
работы, сделала его творческим работником. Путь Павлова во
многом может служить иллюстрацией к этому положению.
И действительно, трудно было устоять против неотразимых аргу-
ментов, которыми Сеченов насытил свою книгу. Для развенчания
ходячих предрассудков он применил саперную технику. Как
саперный инженер, задумавший разрушить грандиозное соору-
жение, он подступает к этой проблеме осторожно и последова-
тельно. Сначала он выкапывает ненужные и прогнившие крепле-
ния и балки и, наконец, зажигает фитиль, чтобы подорвать весь
фундамент. Так он выбил из-под ног идеализма, казалось бы,
нерушимую основу — нематериальность души, психического.

169

Он вступает в литературную полемику с идеалистом-психоло-
гом Кавелиным и потоком убедительных аргументов делает еще
более острыми свои положения, впервые высказанные в «Реф-
лексах головного мозга». С совершенно непонятной для семидеся-
тых годов смелостью он пишет: «Дело идет, как читатель, конеч-
но, понимает, на то, чтобы передать аналитическую разработку
психических явлений в руки физиологии. Права ее в этом на-
правлении уже настолько выяснены всем предыдущим, что в дан-
ную минуту мне остается подвести разве одни итоги» (Сеченов.
Кому и как разрабатывать психологию. СПб. 1873).
Творческий путь Сеченова в вопросах физиологии головного
мозга не ограничился только приложением концепции рефлекса
к объяснению психических актов. Исходя из своей физиологи-
ческой аргументации, он уходит от конкретных физиологических
вопросов и вступает в область философии психического. Здесь
он также остается верным себе. Он мобилизует все положитель-
ные знания из истории культуры, развития умственных способ-
ностей ребенка, из педагогики, общественной жизни и, проведя
все это через призму физиологических знаний, кладет в основу
своего материалистического представления о всех сторонах
«души» без остатка. Особенно хорошо представлена его блестя-
щая аргументация в статьях «Кому и как разрабатывать психо-
логию», «Впечатления и действительность», «Элементы мысли»
и в полемических статьях к Кавелину. Некоторые положения
Сеченова, высказанные в этих статьях, могут быть приняты нами
в настоящее время только после серьезных поправок и дополне-
ний. Однако при критическом подходе к отдельным положениям
Сеченова надо помнить, что они должны рассматриваться с точ-
ки зрения «условий места и времени» их возникновения. Их сле-
дует рассматривать в двух аспектах: как соображения, несущие
с собой материализацию проблемы психического, и как соображе-
ния, отвечающие на вопрос о действительных механизмах
психического.
Мы не можем, например, согласиться, что крайне элементар-
ными принципами нервной деятельности — рефлексами можно
объяснить всю без остатка психическую деятельность. В этом
смысле положения Сеченова грешат излишним упрощением.
Взять хотя бы его положение об универсальной роли мышц во
всех видах деятельности человека. Конечно, мышцы участвуют
по принципу «конечного пути» во всех действиях человека. Но
это значит, что центр тяжести всех этих видов мышечной дея-
тельности надо искать где-то до мышц, в том содержании, кото-
рым заполняется центральный аппарат нервной системы. Точно
так же, если рефлекс понимать в слишком общей форме как
триаду из толчка, центрального процесса и действия, то эта фор-
мула слишком недостаточна, чтобы с ее помощью понять все

170

своеобразные и специфические закономерности психической
деятельности.
И, наконец, психическое взято у Сеченова по преимуществу
в плане физиологического содержания, и нисколько не охаракте-
ризованы его социальные особенности, отличающие психику
человека от психики животных. Все перечисленные недостатки
являются результатом того, что проблема психического вся в
целом не достигла еще в шестидесятых годах того уровня, кото-
рый позволил бы более четко охарактеризовать ее отдельные
стороны. Однако, несмотря на эти недостатки, сама смелая по-
пытка материалистически, на физиологическом основании подой-
ти к пониманию психических актов представляет собой,
несомненно, прогрессивный шаг, внесший целую революцию в
представления современников Сеченова. И это последнее с точки
зрения исторического значения идей Сеченова сыграло такую
положительную роль, что сделало мало заметным влияние их не-
достатков. Ученый творил в такую эпоху, когда положительная,
революционизирующая роль его идей была совершенно очевид-
ной и недостатки были слишком незначительны, чтобы оказать
свое отрицательное действие на современников. Именно так и
следует расценивать идеи Сеченова: по их положительному
эффекту. Тогда окажется, что и понятие рефлекса для Сеченова
в его борьбе с идеализмом было скорее символом материалисти-
ческого подхода к проблеме психического, чем доказательным
механизмом психических процессов.
Конечно, если бы сейчас была сделана попытка свести все
к рефлексу, то с этим мы могли бы не согласиться. И оно
понятно. Вряд ли в наше время есть необходимость убеждать,
что психика есть продукт особым образом организованной
материи.
Материальность нашего психического мира и его зависимость
от материальной структуры нервной системы стала совершенно
очевидным научным фактом. А поэтому изменились сама плос-
кость и направление нашей аргументации: мы должны в своей
исследовательской работе всемерно стараться вскрыть материаль-
ность наиболее сложных синтетических форм нервной деятель-
ности, т. е. того, что Павлов назвал высшей нервной дея-
тельностью.
Отправляясь от материальности психики как от философской
категории, мы должны наполнить эту формулу конкретным
содержанием, т. е. физиологическими механизмами и морфо-
физиологическими корреляциями.

171

последнего времени.
*
Мы проследили весь длинный путь развития концепции реф-
лекса — руководящего принципа нервной деятельности. Каждое
столетие вносило в рамки этого представления свое понятие,
свои фактические достижения, но общая формула рефлекса до-
росла до нашего времени, не изменив в основном своего облика.
В этом и заключается коренная закономерность человеческого
познания. Оно исходит из общих коренных наблюдений, которые
по неизбежности трактуют предмет описательно, как говорят,
глобально. На раннем этапе развития наших знаний о нервной
системе обратить внимание на явление, выделить его из системы
других явлений и дать ему четкую формулировку — все это яв-
ляется большим прогрессом, неизбежным этапом истории. Но
впереди остается еще беспредельное поле исследований для
вскрытия механизмов этого явления, взаимодействия отдельных
частей этого механизма и т. д. История любого открытия достав-
ляет нам пример того, как на разных этапах оформления и
углубления этого открытия его общие качества переплетаются с
частными и новыми открытиями, иногда вступая друг с другом
в противоречия, иногда подкрепляя друг друга.
Все эти особенности наиболее хорошо можно было проследить
на истории рефлекторной концепции. Уровень знаний каждой
эпохи делает по своему понятным все механизмы нервной дея-
тельности. Прогресс, движение вперед, в том и заключается, что
для каждого уровня фактических знаний о нервной системе
имеется своя степень и форма убеждающей достоверности
аргументов.
Было время, когда простая констатация факта, что нерв за-
ставляет работать мышцу, была большим открытием, делающим
целую эпоху физиологии. А сейчас, когда мы поднялись на боль-
шую высоту электрофизиологических и нейрогуморальных тео-
рий, разве не кажутся нам простыми и подчас наивными те
гипотезы, которыми пытались объяснить в прежнее время
нервно-мышечные соотношения?
Но вместе с тем разве кто-нибудь из нас сомневается сейчас
в том, что нерв действительно заставляет работать мышцу?
Значит, это фундаментальное наблюдение ушло в века, это есть
та ступень знания, взойдя на которую, человеческий ум обратно
уже не сходит.
Наука развивается зигзагообразно, и в каждом ее новом шаге
констатируется какая-то форма отношений, от которой она потом
уже не отказывается. Однако очень часто эти общие формулы,
годные для определенного уровня трактовки предмета, оказы-
ваются недостаточными при понимании фактических достижений

172

Разве кто-нибудь из физиологов сомневается в том, что вся-
кий внешний стимул, подействовавший на организм, вызывает ту
или иную ответную реакцию? Но кто же сейчас может согла-
ситься с тем, что возбуждение, возникшее при раздражении
рецептора, идет по центральной нервной системе от пункта к
пункту, пока не перейдет, в конце концов, на рабочий орган?
Богатейшие достижения разных областей биологии показали,
что центральная часть рефлекса по своему составу не может
быть понята как линейная связь нейронов. А это значит, что
фактические достижения нейрофизиологии намного ушли вперед
от ее ведущих гипотез.
Фигурально выражаясь, концепцию Декарта можно сравнить
с грубыми часами средневековой башни, которые, громыхая и
скрипя, указывают тем не менее время. Все же современные
достижения представляют собой огромную гору тонко отточенных
и отшлифованных колесиков, которые поражают своим совер-
шенством, но еще не сложились в стройно работающий меха-
низм. Неудивительно, что большая часть современных биологов
предпочитает смотреть в сторону грубых башенных часов.
Мы видели, как пирамида рефлекса росла от одного столетия
к другому, то опускаясь в изучение наиболее дискретных меха-
низмов, то поднимаясь до попытки понять роль ощущения и
психики в рефлекторной деятельности.
Достаточно указать на новейшие уже данные школы Шер-
рингтона, Орбели, Ухтомского и Гассера, чтобы увидеть, до
какой степени тонкости дошел анализ детальных механизмов
спинномозговых рефлексов.
Никто, однако, не решался расширить рефлекторную концеп-
цию, распространив ее на наиболее тонкие и сложные процессы
психического мира. Честь этой оригинальной и смелой попытки,
как мы видели, выпала на долю первого русского физиолога
И. М. Сеченова. Но, сделав этот смелый шаг и развив всю свою
аргументацию, Сеченов не приступил к конкретному исследова-
нию этой проблемы, так захватившей его в молодости. Как от-
мечает И. П. Павлов, «потом Иван Михайлович Сеченов более
не возвращался к этой теме в ее первоначальной и решительной
форме».
Таким образом, это блестящее детище шестидесятых годов,
взволновав умы современников, для физиологии осталось лишь
«гениальным взмахом сеченовской мысли».
Что же мешало этой гениальной идее претвориться в систе-
матическую физиологическую проработку, организоваться в шко-
лу физиологической мысли? Не хватало главного — лабораторного
метода исследования.
Не было найдено то характерное свойство этих рефлексов
высшего порядка, которое позволило бы им из общего принципа

173

мировоззрения сделаться объектом повседневного лабораторного
исследования.
Честь приближения рефлексов головного мозга к рабоче-
му столу экспериментатора-физиолога принадлежит нашему
гениальному учителю Ивану Петровичу Павлову.
Так случилось, что эти два близких нам имени — Сеченов и
Павлов, исторически объединенные прогрессивной романтикой
шестидесятых годов, являлись двумя огромными маяками, кото-
рые освещали путь сотням русских физиологов. Первый из них
проделал грандиозную работу по расчистке пути, по выработке
общих материалистических взглядов на самые сложные процес-
сы мозговой деятельности. А второй, как бы осуществляя исто-
рическую непрерывность оригинальной русской мысли, реализо-
вал эту мысль в конкретном методе исследования — в методе
условных рефлексов.
Эпоха Павлова в истории рефлекса
С Павлова начинается новая, богатая исключительными до-
стижениями эпоха рефлекса. Мы видели, что концепция рефлек-
са на протяжении трехсот лет приобретала разнообразные оттен-
ки, делались всевозможные попытки примирить противоречия
между точной, но жесткой схемой изолирующего эксперимента
и вечно разнообразной натуральной деятельностью мозга — реаль-
ным поведением животных и человека. Исследователь XIX века,
значительно более вооруженный, чем исследователь предыдущих
столетий, не мог, однако, преодолеть гипноза вивисекции. Он
продолжал умножать сокровищницу знаний о тончайших про-
цессах нервной системы, оставляя для будущего наиболее слож-
ные формы ее деятельности. Если с этой точки зрения рассмат-
ривать исторический путь рефлекса, то все дополнительные
принципы, выдвигавшиеся десятками исследователей, как, напри-
мер, «страсти души», «чувствительный принцип», «разум» и т. д.,
предстанут перед нами как принципы ограничения машинных
представлений о рефлекторном акте. Однако ни один из них не
обладал той очевидностью, точностью и закономерностью, какая
была вложена в самый рефлекторный ответ. Естественно поэто-
му, что их влияние и не отразилось на рефлекторной концепции
в целом: точные физиологические факты упорно сопротивлялись
попыткам облечь их в форму общих беспредметных гипотез,
хотя последние и получили некоторое основание в непосредствен-
ных наблюдениях. Кроме того, во все эти дополнительные прин-
ципы с исторической неизбежностью вкладывался субъективный
характер. Они все отталкивались от внутренних ощущений чело-
века, от богатейших субъективных переплетов его переживаний
и представлений о внешнем мире.

174

Этот подход имел уже за собой тысячелетнюю историю. Он
не оправдал себя в прошлом, не установил каких-либо фундамен-
тальных законов, которые стояли бы на уровне законов натура-
листических дисциплин. Не стал он успешнее и в своих попыт-
ках дополнить рефлекторную концепцию. Тем не менее этот
подход сыграл огромную роль в истории рефлекса. Он оттачивал
его положения и указывал границу, где применение рефлекса
как универсального принципа теряло уже здравый смысл* свой-
ственный точным наукам. Даже гениальная интуиция Сеченова,
столь убедительно преподнесенная его современникам, осталась
надолго «взмахом мысли», незащищенной гранитными бастиона-
ми точных лабораторных исследований.
Заслуга Павлова заключалась прежде всего в этом. Трехсот-
летние неудачные попытки расширить применение рефлекторной
концепции в сторону сложного приспособительного поведения
животных и человека он завершил гениальной научной концеп-
цией, которая смогла сохранить принципиальное ядро рефлекса
и в то же время формулировать то его своеобразие, которое он
приобретает на высших этапах нервной деятельности.
Это и была концепция условного рефлекса. Отправляясь от
лабораторных фактов, концепция условного рефлекса не осталась
только чистой концепцией. Павлов не повторил ошибки Сече-
нова, он не оставил незащищенной свою идею. Наоборот, он
сконцентрировал все остроумие своего огромного эксперимен-
тального опыта, чтобы ввести свою концепцию в точные рамки
лабораторного эксперимента. Новую форму рефлекса он вооружил
методом повседневного лабораторного исследования и тем самым
навсегда определил место своего учения в ряду положительных
наук. Павлов прекрасно сознавал, что он пришел к «области
явлений», обычно называемых психическими, но вместе с тем
сам высоко оценивал то обстоятельство, что в эту область он
вступил без изменения «методического фронта», т. е. сохранив
физиологическую трактовку всех без исключения проявлений ор-
ганизма. В этом и состояла огромная разрушительная сила кон-
цепции условного рефлекса в момент ее зарождения. Чтобы по-
нять то огромное влияние, которое она оказала на весь истори-
ческий ход науки о человеке, надо представить себе ту особенную
атмосферу, которая окружала проблему «души» как антитезы
«тела».
Начало XX века, к которому должно быть приурочено это ог-
ромное научное обобщение, по-прежнему разделяло низшие фор-
мы нервной деятельности от высших. Первые были уделом фи-
зиологии, вторые составляли общепризнанную прерогативу
психологии — «науки о душе». Уже само разделение исторически
единой функции мозга по двум столь противоположным дисци-
плинам говорит о том, что дуализм, сопровождавший эту пробле-

175

му десятки веков, не оставил ее и на рубеже XX столетия. Да,
в сущности на всем протяжении своей творческой ЖИЗНИ Павло-
ву приходилось иметь дело со всевозможными оттенками этого
философского настроения. Сам Павлов уже в 1932 г. пишет по
этому поводу в следующих выражениях: «Не будет большим гре-
хом с моей стороны, если я допущу, что это убеждение живет и
в части психологов, замаскированное утверждение своеобразности
психических явлений, под которым чувствуется, несмотря на все
научно-приличные оговорки, все тот же дуализм с анимизмом,
непосредственно разделяемый еще массой думающих людей, не
говоря о верующих» (Павлов, 1932).
Попытка не только идейно, но и методически, так сказать,
лабораторно, атаковать эту проблему с материалистических по-
зиций не могла не встретить резкого сопротивления со стороны
представителей самостоятельности психического. И мы видим,
как уже в самом начале Павлову приходится вести борьбу на два
фронта. С одной стороны, были психологи и психиатры, которые
не хотели, да и не могли легко отказаться от традиции работы
и мышления, годами закреплявшимися в их работе с человеком,
с другой стороны, даже и в среде физиологов, нашлись люди, ко-
торые метод условного рефлекса сочли оскорблением для тончай-
ших и, казалось бы, неприступных для физиологии сплетений
психических процессов. И эта первая трудность была и первым
облачком на фоне дружной лабораторной обстановки. Сам Павлов
в одной из своих речей в среде сотрудников так вспоминает этот
критический период в жизни лаборатории: «Позвольте мне изло-
жить Вам краткую историю. Дело началось с диссертации Снар-
ского. Мы встретились с новыми фактами возбуждения работы
слюнных желез при действии пищи на расстоянии при одном
виде и запахе пищи. Мы занялись анализом этих фактов и не
могли сойтись в их понимании. Он представлял дело так, а я ина-
че. Меня начало восстанавливать против психологического
толкования, а он упорно стоял на психологическом. В конце
концов, пришлось кончить тем, что я ему сказал: «Антон Тео-
филович, пишите свою диссертацию, как думаете, я не могу быть
деспотом». Он написал диссертацию со своими объяснениями,
а я уже стал в отрицательное отношение к психологическому
пониманию» (Павлов, 1926).
Еще более глубокий разрыв произошел с Толочиновым, про
которого сам Павлов сказал: «Иван Филиппович очень мне лег
на сердце, сделался очень близким для меня человеком». Толо-
чинов, начавший работу с Павловым вскоре же после Снарского,
не имел достаточной уверенности в прочности своей физиологи-
ческой позиции при изучении столь необычных и сложных форм
нервной деятельности, какими являются натуральные условные
слюнные рефлексы.

176

В силу этой неуверенности он медлил с опубликованием сво-
ей фактически первой научной работы по условным рефлексам и
решился на это только через 10 лет. К этому времени разработка
новой области была уже в полном разгаре, получено было много
новых фактов, подтверждавших правильность позиции Павлова,
и поэтому естественно, что статья Толочинова, отражавшая все
колебания первого периода, не соответствовала уже духу послед-
них достижений.
«И до того это было странное писание,— говорил Павлов,—
и мне было так тяжело,— мне пришлось не без насилия над со-
бой написать письмо против Ивана Филипповича и сказать, что
эти воспоминания смешивают воображаемое с действительностью
и я не несу за них ни малейшей ответственности. Это один из
тяжелых эпизодов. Потом дело развивалось само собой» (Пав-
лов, 1926).
Эти два тяжелых эпизода показывают, в каких муках рожда-
лось новое мировоззрение, открывшее широчайший простор для
точных физиологических исследований у самых дверей вековеч-
ной тайны — человеческой психики. И отсюда понятно, почему
Павлов так остро подчеркивал свое отрицательное отношение к
«психологическому толкованию». Объяснить явление психически-
ми причинами для Павлова значило признать явление, которое
возникает «ни оттуда, ни отсюда». Как физиолог Павлов всю
свою творческую жизнь руководствовался законом детерминизма.
Только этот последний способен дать исследователю уверенность
в пройденном пути и спокойствие за достоверность вновь полу-
чаемых фактов. Психологическое же объяснение переводило на-
блюдаемые факты в плоскость других закономерностей, непо-
средственно не детерминируемых с внешними, поддающимися
учету проявлениями. Павлов после небольшого колебания беспо-
воротно стал на путь физиологического объяснения факта тонкого
соответствия внешних признаков пищи с качественным составом
«психической слюны». Тогда это еще не было претензией на фи-
зиологическое объяснение всей психической деятельности, но она
должна была с неизбежностью вырасти впоследствии по мере
умножения фактического материала и расширения исследуемых
областей.
«С этой точки зрения,— пишет Павлов уже в 1913 г.,— вся
сложная нервная деятельность, которая раньше трактовалась как
психическая деятельность, представляется нам в виде двух ос-
новных механизмов: механизма образования временных связей
между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или
механизма условных рефлексов, как мы говорим обыкновенно,
и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют
своей целью анализировать сложность внешнего мира; разлагать
его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих

177

пор весь добытый нами материал укладывался в эти рамки. Но
этим, конечно, не исключается возможность расширения наших
теперешних представлений о деле» (Павлов, 1913). Из приведен-
ной цитаты следует, что уже через десять лет после первых работ
вполне обозначились те пути, по которым физиолог может по-
дойти со своими методами работы и со своей манерой мышления
к проблеме психических явлений. На этом Павлов и основывал
детерминистический подход к явлениям. Благодаря этому под-
ходу точные данные общей физиологии, доступные проверке и
повторению, непрерывно усложняясь и обрастая другими явлени-
ями, столь же реальными и изучаемыми, становятся фундамен-
тальными фактами психической деятельности. Для Павлова
высочайшей ценностью такого подхода было то, что он избегал
необходимости прибегать к таким аргументам и объяснениям,
которые не покоятся на измеряемых явлениях жизни. В этом
Павлов проявил себя как последовательный материалист, катего-
рически отрицавший какие бы то ни было причины, кроме не-
прерывно цепляющихся друг за другом рядов материальных про-
цессов. Эту свою детерминистическую концепцию в представле-
ниях о рефлексе Павлов производит от Декарта: «Ясно, что
именно идея детерминизма составляла для Декарта сущность по-
нятия рефлекса, и отсюда вытекало представление Декарта о
животном организме как о машине. Так понимали рефлекс и все
последующие физиологи, привязывая отдельные деятельности ор-
ганизма к отдельным раздражителям»...
«...Исследование условных рефлексов опирается на те же три
принципа рефлекторной теории: принципы детерминизации, по-
степенных и последовательных анализа и синтеза и структур-
ности».
«Учение об условных рефлексах бесспорно утвердило в фи-
зиологии факт временной связи всевозможных (а не определен-
ных только) как внешних, так и внутренних раздражений с оп-
ределенными единицами деятельности организма, т. е. рядом с
проведением нервных процессов в высшей центральной станции
точно констатировало также замыкание и размыкание их. Че-
рез эту прибавку, конечно, никакого сущест-
венного изменения в понятии рефлекса не
произошло» (Павлов, 1932) (разрядка моя.— Я. А).
В этих извлечениях совершенно отчетливо отражена точка зре-
ния И. П. Павлова на значение рефлекса как одного из примеров
универсального принципа детерминирования. Здесь же отчетливо
сказалось и то, что И. П. Павлов целиком придерживается реф-
лекторной схемы Декарта в ее общем понимании.
Но еще более отчетливо отношение основной идеи Павлова к
декартовским представлениям выражено в его «Лекциях о боль-
ших полушариях».

178

«Основным исходным понятием у нас является декартовское
понятие, понятие рефлекса. Конечно, оно вполне научно, так .как
явление, им обозначаемое, строго детерминируется... Тот или
другой агент закономерно связывается с той или другой деятель-
ностью организма, как причина со следствием» (Павлов, 1926).
Приведенные цитаты показывают, что Павлов сам теснейшими
идейными узами связал свое учение об условных рефлексах с
декартовским понятием рефлекса. Он настолько прочно стоит на
этом фундаменте, что даже готов отказать в новом и принципи-
альном значении условного рефлекса для всей рефлекторной
концепции. Не подлежит сомнению, что именно детерминирован-
ность стимула и ответа и, следовательно, возможность строго
научного анализа их разнообразных соотношений — вот что в
декартовском представлении имело для Павлова притягательную
силу. В этом сила материалистического подхода Павлова к изу-
чению наивысших форм нервной деятельности, уже почти покры-
вающих, с его точки зрения, понятие о психической деятельности.
При таком общем убеждении Павлов не мог не встретиться
уже на заре развития идеи об условных рефлексах с одним су-
щественным препятствием, разрешение которого на все после-
дующие годы определило физиологические черты всего уче-
ния.
Уже из первых работ стало ясно, что условный рефлекс пред-
ставляет собой закономерность более высокого и сложного по-
рядка, чем простые рефлексы. Обладая способностью временно
связываться с любой деятельностью организма, раздражители
внешнего мира становятся для центральной нервной системы ди-
намически меняющимися агентами: они могут действовать, но они
могут и не действовать. Это обстоятельство переводит условный
рефлекс как физиологическое понятие в другую, более обширную
категорию факторов — изменчивости приспособительного поведе-
ния животного в отношении внешнего мира. Иначе говоря, услов-
ный рефлекс неизбежно должен был стать фактором биологии.
Тогда сразу же возникает вопрос: в каких терминах и понятиях
описывать и объяснять эту новую и своеобразную деятельность?
Возможны были два пути: один — вверх, к биологическим зако-
номерностям, к более сложным актам поведения животного в его
своеобразной экологической обстановке, другой — вниз, к физио-
логическим закономерностям, к деталям конструкции и к выяс-
нению отдельных частных механизмов. С первых же шагов уче-
ния Павлов без колебаний принял второй аспект, хотя ни на ми-
нуту не терял биологических перспектив всего нового направле-
ния. Это был критический пункт, который дал учению о высшей
нервной деятельности его величие, но вместе с тем по неизбеж-
ности определил и его некоторые недостатки. В самом деле, что
мог заимствовать Павлов из современной ему физиологии нер-

179

вной системы для объяснения такого сложного биологического
явления, как условное приспособление к внешней обстановке?
Фактически ничего, кроме очень частных данных Фритча и Гит-
цига о возбудимости отдельных зон коры и их отношения к
движению. И Павлов был вынужден внести в понимание услов-
но-рефлекторной деятельности понятия возбуждения, торможе-
ния и иррадиации, целиком заимствованные им из физиологии
сравнительно элементарных субстратов нервной системы: нерв-
ного волокна и клеток спинного мозга.
Историки и теоретики рефлекса обычно не придают значения
этому кардинальному периоду в развитии учения об условных
рефлексах. Между тем в этот критический момент встретились в
смертельном бою два столетия, два научных мировоззрения, и не
удивительно, что условный рефлекс — плод высочайшего синтеза
натуралиста, результат наблюдений на целом животном — полу-
чил всю свою интерпретацию из физиологии элементарных про-
цессов. Этим самым процесс стал центральным звеном нового
учения, между тем как архитектура процессов, составляющая
качественное отличие условного рефлекса как реакции нормаль-
ной коры, была оставлена в стороне. Только гений Павлова смог
потом на протяжении десятков лет выработать новые представ-
ления об архитектурных особенностях высшей нервной деятель-
ности и, таким образом, разрешить вековые противоречия между
анализом и синтезом в этой сложнейшей области исследования.
Но этот творческий синтез проходил не гладко. Мы видели, что
наиболее слабые натуры отказались от лаборатории Павлова.
И нельзя думать, что Павлов проводил эту грандиозную работу
гладко, без внутренних конфликтов, без раздирающего душу сом-
нения. Большая душа одинаково велика: и в радости, и в печа-
ли. Обращаясь однажды к своим сотрудникам, он сказал: «Я,
к сожалению, награжден от природы двумя качествами. Может
быть, объективно они оба хорошие, но одно из них для меня
очень тягостное. С одной стороны, я увлекаюсь и отдаюсь работе
с большой страстью, но рядом с этим меня постоянно грызут сом-
нения... Я должен благодарить вас за то, что вы своими работа-
ми, массой собранных фактов этого зверя сомнений порядочно
укротили. А теперь, когда появляется книга, в которой я даю
итог нашей 25-летней работы, теперь, я надеюсь, этот зверь от
меня отступится...» (Павлов, 1926).
Приведенные выше фразы, сказанные Павловым в интимном
кругу своих сотрудников, показывают, что наиболее трудным мо-
ментом преодоления внутренних противоречий для него было
именно сочетание резких противоположностей в идее условного
рефлекса. С одной стороны, сложный приспособительный акт
целого животного, с другой стороны, элементарный процесс нерв-
ной ткани: как сочетать то и другое и преподнести удовлетвори-

180

тельную концепцию, дающую возможность физиологического объ-
яснения высшей нервной деятельности? И эта задача была раз-
решена им в целом ряде положений, в которых анализ и син-
тез приведены были к достаточно гармоническим соотноше-
ниям.
Я не имею возможности развернуть подробную картину всех
достижений павловской школы за 35 лет ее плодотворной работы.
Да это и не составляет задачу этого очерка.
Однако необходимо дать сжатую оценку отдельным решающим
этапам в развитии всего учения.
1. Прежде всего решена была кардинальная задача науки
дать лабораторный метод для точного изучения наивысших форм
приспособительной деятельности животных и человека. Это
гениальное достижение Павлова, несомненно, останется в веках,
так как с помощью его экспериментатор приобрел смелость и
уверенность в своих исследованиях работы мозга. Этот метод
позволил создать в подлинном смысле, как выразился Старлинг,
«новую главу физиологии».
2. Насытив все свои искания материалистическим содержани-
ем, Павлов придал учению о высшей нервной деятельности ис-
ключительно революционный смысл. И если на первых шагах и
было некоторое нарочитое преувеличение отдельных положений,
то, учитывая особенность обстановки начала XX столетия, такие
преувеличения, как отождествление психического и физиологиче-
ского, можно считать вполне оправданными. По крайней мере
от этого учение об условных рефлексах приобрело максимальную
разрушительную силу в борьбе против идеалистических направ-
лений психологии. Сеченов преследовал одну мысль: поколебать
уверенность общественного мнения в нематериальности души,—
Павлов вооружил эту идею методом и открыл новые возможности
для тысяч научных исследователей.
3. Учение об условных рефлексах имеет дело с целым орга-
низмом, изучаемым почти в натуральных условиях, и это состав-
ляет огромнейшую заслугу Павлова. Он преодолел традицию
подходить к изучению головного мозга только на основе вивисек-
ции и, что особенно важно, преодолел ее как физиолог, а не как
зоопсихолог, который уже не однажды обращался к изучению
поведения животных. Этим самым Павлов подчеркнул огромный
приспособительно-эволюционный смысл условных реакций для
животного мира.
4. Павлов сделал попытку не только описывать внешние про-
явления условной реакции, но и локализовать самый нервный
процесс замыкания в определенных структурах головного мозга.
Кора мозга, с его точки зрения, является центральным местом
временных связей и приспособительных отношений животного к
внешнему миру. Он не являлся сторонником безоговорочного

181

признания коры как исключительного органа временных связей.
Суммируя весь материал своей лаборатории по экстирпации
коры головного мозга, он писал: «Но, понятно, не исключается
возможность, что когда-нибудь, при каких-нибудь особенных ус-
ловиях, условные рефлексы образуются и вне больших полуша-
рий, в других частях мозга. В этом отношении категоричным быть
нельзя, потому что все наши классификации, все наши законы
всегда более или менее условны и имеют значение только для
данного времени, в условиях данной методики, в пределах на-
личного материала. Ведь у всех на глазах недавний пример —
неразлагаемость химических элементов, которая считалась долгое
время научной аксиомой» (Павлов, 1913).
В последние годы появился целый ряд доказательств тому,
что собаки после полного удаления коры больших полушарий
могут вырабатывать условные рефлексы и даже дифференцировки
к ним (Метлер — Mettler, 1938). Однако при оценке этих резуль-
татов нельзя забывать того важного фактора деятельности нерв-
ной системы, что удаление коры мозга не есть простое «вычита-
ние» мозговой массы. Всякое удаление части нервного вещества
неизбежно становится стимулом к перестройке и мобилизации
всех возможностей оставшейся части нервной системы. Таким
образом, возможность выработки условных рефлексов после уда-
ления коры совершенно не означает того, что и в натуральных
условиях, при наличии целого мозга, они в какой-то мере обра-
зуются в подкорковом аппарате. Кора мозга для целого живот-
ного представляет собой прежде всего орган экономии, орган пе-
ревода в автоматизацию всякого рода приобретенных навыков,
и потому мы имеем все основания думать, что нормальное живот-
ное осуществляет свои условнорефлекторные отношения к внеш-
нему миру почти целиком с помощью коры головного мозга. Это
положение не надо понимать так, что подкорковый аппарат це-
ликом исключен из условной реакции. Наоборот, все раздраже-
ния — и безусловные и условные — приобретают свой интегра-
тивный смысл только через подкорковый аппарат.
5. Первые же исследования на новом пути дали возможность
Павлову констатировать наличие в коре головного мозга процесса
торможения, который до того никогда не относился к корковым
клеткам. Этим самым общая интуиция Сеченова о тормозящем
влиянии головного мозга была реализована в точной физиологи-
ческой концепции.
6. Была четко сформулирована теория ч анализаторных про-
цессов в нервной системе. Павлов выделил понятие анализатора,
объединив в нем то, что раньше подразумевалось под! перифери-
ческим органом чувств, со всем тем нервным путем, по которому
афферентное возбуждение пробегает до коры головного мозга.
Этим самым были заложены структурные физиологические осно-

182

вы для изучения анализаторной деятельности больших полуша-
рий, представленной в условном рефлексе.
7. Были разработаны законы динамики процессов возбужде-
ния и торможения в коре головного мозга. Многочисленными
исследованиями была показана иррадиация и концентрация
этих процессов, их соотношение и всякого рода «балансирова-
ние».
8. В результате всех этих динамических трансформаций кор-
ковых процессов было выработано представление о коре головного
мозга как о мозаике из возбуждений и торможений. Однако эта
«мозаика» не является статической и не представляет собой аб-
солютного отграничения процессов: все они находятся между со-
бой в системном взаимодействии.
«Для нас совершенно ясно, что кора больших полушарий
представляет собой сложнейшую функциональную мозаику из
отдельных элементов, каждый из которых имеет определенное фи-
зиологическое действие — положительное или тормозное. С дру-
гой стороны, также несомненно, что все эти элементы объединены
в каждый данный момент в систему, где каждый из элементов
находится во взаимодействии со всеми остальными».
9. В конце своей творческой жизни Павлов формулировал
принцип системности работы коры полушарий. Под системностью
он подразумевал способность коры из отдельно применяемых
условных раздражителей образовывать «динамический стереотип»,
благодаря которому целостная работа мозга, продолжая установ-
ленную стереотипию, оказывается в какой-то мере не зависимой
от качества внешних раздражений.
Как показали работы нашей лаборатории по общей физиоло-
гии нервной системы, этот принцип может быть положен в осно-
ву расшифровки сложных приспособительных актов системного
характера (дыхание, хождение, прыжки, плавание и т. д.).
10. В результате подробнейшей характеристики всех модифи-
каций коркового торможения Павлов пришел к выводу, что наибо-
лее генерализованная форма торможения переводит животное в
обычный общий сон. Этим самым дан был значительный перевес
нервным теориям сна и открылась широкая возможность для
изучения этой вечно интригующей человечество проблемы. Осо-
бенно интересной эта проблема стала после того, как было
констатировано, что между глубоким сном и бодрствованием име-
ется целый ряд фазовых состояний корковых клеток, придающих
самые необыкновеннее формы нервной деятельности животных.
Эти физиологические факты открыли возможность подойти с
объективным критерием к таким «таинственным» явлениям, как
сновидение, гипноз, внушение.
11. Была дана характеристика типовых особенностей нервной
системы различных животных. Это «учение о типах нервной си-

183

стемы» дало физиологическое содержание предпринятому еще
Гиппократом разделению людей по четырем категориям темпе-
рамента: сангвиническому, флегматическому, холерическому и
меланхолическому.
12. С разработкой техники получения так называемого экспе-
риментального невроза Павлов открыл новую область исследова-
ния: патологию высшей нервной деятельности. Эти исследования
составили целую эпоху в таких чисто «человеческих» науках, как
невропатология и психиатрия.
Открыв при физиологической лаборатории нервную и психиат-
рическую клинику, Павлов первый установил серьезную и про-
дуктивную связь между теорией и практикой неврологии. Некото-
рые формы душевных заболеваний, как, например, шизофрения,
получили во многом физиологическую расшифровку. Особенно
посчастливилось в этом отношении шизофрении. В одной из своих
работ Павлов пишет о шизофрении следующее: «Таким образом,
собирается достаточное количество оснований рассматривать не-
которые симптомы шизофрении как проявление заторможенного
состояния коры, как бы предохраняющего нервные клетки до
поры до времени от дальнейшего истощения. Симптом ранее не
свойственной пациенту шаловливости при шизофрении также мо-
жет быть объяснен высвобождением ближайших подкорковых
центров от тормозящего влияния коры» (Павлов, 1930).
13. Сопоставление лабораторных фактов патологии высшей
нервной деятельности с клиникой дало возможность Павлову вы-
двинуть идею об «охранительной и целебной роли торможения»,
в частности, ряд симптомов шизофрении был объяснен под этим
углом зрения. Концепция охранительного торможения получила
особенно широкое подтверждение и развитие в работах учеников
Павлова в условиях Великой Отечественной войны. Многие фак-
ты военной травматологии, в особенности те из них, которые со-
держат нервный компонент, были объяснены под этим углом
зрения.
14. Многочисленные исследования учеников И. П. Павлова о
выяснении роли эндокринных желез создали целое направление
в физиологии высшей нервной деятельности. Ими сделано важ-
ное обобщение, показывающее, что эндокринный фактор (гормо-
ны), проявляя свое действие, сдвигает нормальную возбудимость
нервных элементов, и тем самым создаются благоприятные усло-
вия для развития патологических нарушений деятельности.
15. Особенно интересным является отношение Павлова к пси-
хологии. Мы уже познакомились с этим отношением в первом
периоде его деятельности. Принципиально оно оставалось одина-
ковым до конца жизни, но оно меняло свои формы в зависимости
от накопления материала. В 1906 г. Павлов писал: «Ясно, значит,
что все содержание так называемой психической функции здесь

184

может быть исчерпано, изучено объективным путем. Вся душа
может быть вогнана в известные правила такого объективного
исследования». А в 1936 г., готовясь к Мадридскому конгрессу
психологов, он намеревался обосновать эту формулу богатейшим
материалом последних лет своей работы. Смерть помешала ему
осуществить этот замысел, но по оставшимся после него заметкам
мы можем судить, что центральным звеном этого его несостояв-
шегося выступления должно было быть физиологическое объяс-
нение закона ассоциации.
Павлов внимательно следил за достижениями психологии
последних лет. Мне самому не раз приходилось видеть в его ру-
ках американскую книгу «Психологи XX столетия». Его внима-
ние было привлечено разладом между ассоциативной и гештальт-
психологией, и его неугомонный ум уже совсем вплотную
подошел к физиологической формулировке причин этого кажуще-
гося противоречия. Он писал: «Мне пришлось быть в этом году
в Америке на психологическом съезде и говорить там с предста-
вителями разных психологических направлений. Современная
психология разделилась на два резко враждующих лагеря: ста-
рой ассоциативной психологии противостоит современная
гештальт-психология... Физиология больших полушарий на дан-
ном этапе своего развития дает возможность соединить оба эти
представления, основываясь на строгом фактическом материале.
...С точки зрения физиолога кора больших полушарий одновре-
менно и постоянно осуществляет как аналитическую, так и син-
тетическую деятельность, и всякое противопоставление этих дея-
тельностей, предпочтительное изучение одной из них не даст
верного успеха и полного представления о работе больших полу-
шарий. Как в руках химика анализ и синтез служат мощными
средствами для изучения структуры неизвестного химического
соединения и объяснения всех его свойств, так и для физиолога
анализирование и синтезирование нервных процессов откроют
вернейший путь к пониманию сложной функциональной струк-
туры больших полушарий».
Все перечисленные выше положения далеко не исчерпывают
того богатства идей, фактических достижений, новых направле-
ний и исследований, которыми обогатил науку гений Павлова.
Его роль в этом смысле не ограничивается только русской нау-
кой. После перевода его книги на все языки мира в 1927 г.
данные школы Павлова явились для сотен исследователей разных
специальностей ключом к пониманию различных явлений в обла-
сти нервной системы. Таким образом, влияние Павлова на зару-
бежную неврологию может быть расценено в двух направлениях:
с одной стороны, психологи, педагоги, врачи использовали идей-
ную сторону его учения и тем самым стали придавать физиоло-
гическую окраску далеко не физиологическим понятиям психоло-

185

гии, педагогики и других дисциплин. Но наряду с этим влиянием
павловское учение нашло отклик в специальных физиологических
лабораториях и институтах, которые широким фронтом приня-
лись за экспериментальную разработку отдельных его положений.
Мы можем сказать с гордостью за своего великого соотечествен-
ника, что его идеи завоевали весь мир. Лучший и благородней-
ший вид завоевания!
В мою задачу не входит характеристика всего того, что сде-
лали ученики Павлова после его смерти. Достаточно сказать, что
советские ученые с честью выполняют благородную задачу раз-
вития дела своего великого учителя, хотя отыскание наиболее
важной и благотворной линии исследования является делом дале-
ко не легким. Когда умирает великий учитель, у его учеников
всегда возникает ряд вопросов: как продолжать дело учителя,
какие стороны этого дела должны развиваться в первую очередь
и какие могут быть отодвинуты на второй план? И всегда в та-
ких случаях налицо имеется опасность двух крайностей: один
путь — это обесценить наследство учителя, отмахнуться от его
идей и пойти по пути сомнительного новаторства. Другой путь,
не менее опасный,— путь канонизации, превращения в мертвую
догму того, что при жизни учителя бурлило живым потоком сме-
няющихся идей и исследовательских интересов. История науки
знает немало случаев, когда налицо были обе опасности и когда
понадобились целые годы для того, чтобы нащупать такой путь,
который вдруг обогащал оставленное учителем научное наследст-
во ценнейшими открытиями. Когда умер Иван Петрович Павлов,
все эти вопросы естественным образом возникли у каждого из
его учеников, занявших руководящее место в области изучения
условных рефлексов. И надо сказать, что это затруднение было
преодолено с успехом.
Прежде всего следует указать, что еще при жизни Павлова
был введен ряд дополнений в самую методическую обстановку
экспериментов по условным рефлексам; введены были двигатель-
ные формы условных реакций, органически объединенных со
слюнными условными рефлексами, широко разработаны были
условные связи с внутренними органами и т. д.
После смерти И. П. Павлова учение о высшей нервной дея-
тельности пополнилось применением новых тонких электрофизио-
логических методов исследования, что вплотную подвело исследо-
вателей к органическому объединению общей физиологии нервной
системы и сложного условнорефлекторного акта. Были введены
морфологические методы, характеристики процессов высшей
нервной деятельности, локализованных в различных отделах коры
мозга. Наконец, этот ряд новых достижений замыкается обшир-
ной разработкой эволюционных закономерностей высшей нервной
деятельности (школа Л. А. Орбели).

186

Все это показывает, что историческая миссия рефлекса еще
не окончена. Он еще продолжает благодаря учению Павлова ока-
зывать свое влияние на поступательный ход нашей науки.
Заключение
В приведенном очерке исторического пути рефлекса я не мог,
естественно, охватить полностью все работы во всех видах и от-
ветвлениях от основной линии развития. Я ограничил свою задачу
вскрытием руководящих идей в разработках основных классиков
рефлексов, показом во всех видах отношений между анализом и
синтезом, которые то вступали в непримиримое противоречие, то
примирялись в различного рода компромиссных гипотезах. По
идее этого очерка, естественно, не могли быть сюда внесены все
последние достижения по изучению рефлекса (Шеррингтон, Орбе-
ли, Ухтомский, Беритов, Разенков, Гассер, Ллойд и др.).
Любой серьезный наблюдатель не может отрешиться от при-
знания огромной сложности и разнообразной утонченности нерв-
ных функций целого животного или тем более человека. И какой
бы красивой ни была временная схема-гипотеза, как бы она ни
удовлетворяла исследователя на данном этапе его работы, он ни-
когда не должен забывать о том, что конечной целью его иссле-
дований является понимание натуральных процессов высшей
нервной деятельности. Мы видели, что эти коренные противоре-
чия не давали покоя исследователям прежнего столетия, а уче-
ние о высшей нервной деятельности Павлова именно потому и
сделалось великим, что оно привело эти противоречия к органи-
ческому синтезу. Этот синтез не является конечным. Мы не
должны закрывать глаза на трудности и ответственность даль-
нейшей разработки учения Павлова. Тем не менее несомненно,
что это — новый этап науки о мозге, и мы, русские физиологи,
должны быть горды, что рефлекс как мощный стимул к исследо-
ванию, шагая через столетия и пройдя за триста лет сотни ла-
бораторий во всех странах мира, нашел свое высшее выражение
в трудах наших гениальных соотечественников — Сеченова и
Павлова.
Пусть рефлекс серебрится благородной сединой столетий! На
нашей почве он получил новый стимул к развитию, обогатился
новыми идеями, и можно надеяться, ч,то еще долгие годы совет-
ская наука будет находиться на том высшем этапе развития, на
который рефлекс был поднят гением нашего великого учителя
Павлова.

187

БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРНИ
УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА*
В подавляющем числе исследований условный рефлекс берет-
ся как нечто определенное, законченное в своем развитии и в
своих механизмах. Именно с этой дефинитивной формы начинает-
ся анализ его механизмов и его приспособительной роли в жизни
животных и человека.
Наоборот, весьма незначительны по количеству те исследова-
ния, которые имеют дело с происхождением и развитием услов-
ных рефлексов в онтогенетическом и филогенетическом аспекте.
И, наконец, совсем отсутствуют исследования биологиче-
ских корней условного рефлекса, т. е. первых признаков по-
явления в процессе эволюции жизни на земле тех характерных
черт приспособления, которые свойственны условному рефлексу в
его наиболее выраженной форме у низших и высших животных.
В самом деле, на протяжении сотен миллионов лет первичная
жизнь развивалась вместе с эволюцией основных неорганических
свойств самой нашей планеты. Сейчас ни у кого не возникает
сомнения в том, что в процессе развития первичное живое веще-
ство могло «отстоять» право на существование только через при-
способление своей организации к внешним факторам и через вы-
работку таких форм реакций, которые позволяли этим примитив-
ным существам избежать вредных воздействий, не совместимых с
жизнью.
Немедленно возникает ряд вопросов. К каким внешним факто-
рам должны были приспособиться первичные живые существа в
древние эпохи развития нашей планеты? С помощью каких до-
ступных для них механизмов и процессов они смогли отразить
вредные воздействия на них и выжить? И не зародились ли
здесь, на первых этапах жизни, те характерные признаки при-
способления, которые приобрели столь решающее значение в ус-
ловном рефлексе?
Совершенно очевидно, чтобы ответить на эти вопросы, мы
должны с максимально возможной глубиной охарактеризовать ус-
ловный рефлекс как специфическую форму приспособительных
* Глава I из книги «Биология и нейрофизиология условного рефлекса» (М.,
«Медицина», 1968, с. 11—34).

188

реакций организма. Мы должны вычленить именно те его пара-
метры, которые являются наиболее специфическими для услов-
ного рефлекса. Вычленение такого параметра в свою очередь
поможет проследить, как далеко и в каком виде этот параметр
приспособления уходит в глубь веков, иначе говоря, какой жи-
вой организации он впервые стал полезен именно как параметр
приспособления.
Из такой постановки вопроса вытекает одно очень важное об-
стоятельство: мы отнюдь не должны считаться с тем, с помощью
какого субстрата осуществляется этот параметр приспо-
собления и какая сложность аппаратов организма обеспечивает
эту форму приспособления.
Мы не будем также брать для себя в качестве решающего
критерия и зоологическую классификацию, т. е. уровень телесной
организации данного вида животных. Короче говоря, для нас ре-
шающим моментом должна стать именно форма приспособле-
ния, ее тесная связь с определенной чертой внешнего неоргани-
ческого мира.
Например, сила тяжести как фундаментальный физический
фактор, существовавший до появления жизни на земле, обусло-
вила приспособление к себе абсолютно у всех животных незави-
симо от их организации и независимо от принадлежности к той
или другой зоологической группе. Таким образом, «тяжесть» вы-
ступает здесь как изначальный параметр внешнего неорганиче-
ского мира, весьма существенный для развития полноценных при-
способительных способностей всех организмов. Имеется ли какой-
либо параметр подобного типа также и в случае развития
условнорефлекторных реакций? Отразил ли условный рефлекс в
своих приспособительных особенностях какой-то специфический
фактор внешнего неорганического мира?
На все эти вопросы мы сможем ответить только после того,
как произведем анализ всех тех приспособительных черт услов-
ного рефлекса, которые дают возможность выделить его в само-
стоятельную группу реакций организма.
Приспособительные черты
условного рефлекса
Чтобы ответить на вопрос о ведущем или решающем призна-
ке условного рефлекса как специфического приспособительного
акта, надо прежде всего разобрать те его характеристики, кото-
рые были впервые сформулированы самим И. П. Павловым.
Желая охарактеризовать открытую им новую для физиологии
реакцию, он прежде всего обратил внимание на то, что эта ре-
акция вырабатывается заново, что ее не было раньше в функ-
циональной организации мозга данного животного. Он обратил

189

также внимание на то, что эта реакция появляется только при
особой совокупности условий, сохранение которых обязательно
для выработки открытой им реакции, названной условной.
Именно по этому признаку выработанности, или приобретен-
ное•, в индивидуальной жизни животного и было произведено
отграничение условного рефлекса от другой формы приспособи-
тельных реакций — от врожденной деятельности, названной соот-
ветственно безусловным рефлексом.
Таким образом, рассуждая строго логически, мы можем отме-
тить, что основным критерием для выделения условной реакции в
особую категорию послужили в данном случае отсутствие врож-
денности и приобретаемость этой реакции. Как можно видеть, вве-
дение критерия приобретенности в самой основе своей имеет
предпосылку, что врожденные, или безусловные, рефлексы не вы-
рабатываются в данной индивидуальной жизни, а даны, так ска-
зать, в готовой, точно сконструированной форме. Несомненно, это
существенный признак условного рефлекса, ибо он характеризует
принципиальную особенность в приспособительном поведении жи-
вотного по отношению к экстренно сложившимся ситуациям.
Мы видели, что понятие приобретенности неизбежно предпо-
лагает, что другая форма поведения — безусловный рефлекс —
не приобретается. Ниже мы увидим, однако, что понятие приоб-
ретенности должно иметь два значения. Одно из них должно от-
носиться к приобретению условных связей в индивидуальной жиз-
ни животного, а другое к таким реакциям, которые стандартно
проявляются на основе «приобретенных» в филогенезе нервных
структурно-физиологических организаций, точно отражающих со-
ответствующие экологические факторы.
В противном случае появление сложных поведенческих актов
или даже системы этих актов у новорожденных животных не
может быть объяснено на строго научном и детерминистическом
основании. Вместе с тем между врожденным и приобретенным
была бы образована непроходимая пропасть.
Второй существенный признак условного рефлекса — измен-
чивость приобретенной нервной связи. Последняя постепенно те-
ряется, как только становится неадекватной для вновь сложив-
шихся условий существования, т. е. когда исчез основной под-
крепляющий фактор в виде безусловного рефлекса.
Это свойство условного рефлекса не столь характерно и иск-
лючительно, как приобретаемость, поскольку и безусловные реф-
лексы обладают достаточно широкой степенью изменчивости. На-
пример, пищевой безусловный рефлекс исчезает, как только пи-
щевая возбудимость снижается в результате кормления. Мы
знаем, что это снижение возбудимости происходит отнюдь не по-
тому, что «голодная кровь» как первичный возбудитель пищевого
центра изменила свой состав. Повседневный опыт человека убеж-

190

дает нас, что для такого насыщения вполне достаточно опреде-
ленной суммы рецепторных раздражений от языка, пищевода, же-
лудка. Следовательно, по этим чисто нервным признакам мы
должны признать наличие широкой изменчивости и у безуслов-
ного рефлекса, хотя количественно она и не такая, как в случае
условного рефлекса. Иначе говоря, изменчивость является относи-
тельным, но не абсолютным характерным признаком условного
рефлекса в смысле известных нам качеств приспособительной
деятельности центральной нервной системы.
Третьим характерным и динамическим признаком условного
рефлекса является его сигнальный характер. Он развивается как
«предупредительная», по выражению И. П. Павлова, деятельность,
т. е. деятельность, предвосхищающая ход последовательно развер-
тывающихся внешних событий.
В самом деле, слюна, выделяющаяся в ответ на звонок, как
условный раздражитель появляется совсем не для того, чтобы «пе-
реварить» звонок. Она «предупредительно» подготавливает усло-
вия для переваривания хлеба, который, однако, появится только
*еще в будущем. Именно на основе этого характерного и динами-
ческого признака И. П. Павлов сформулировал «принцип сигна-
лизации» как основной принцип, регулирующий приспособитель-
ное значение условного рефлекса (Павлов, 1903).
Если сопоставить два наиболее характерных признака услов-
ного рефлекса — «приобретаемость» и «сигнальность», то легко
видеть, что в приспособительном смысле первый признак целиком
соподчинен со вторым. В самом деле, индивидуально приобрета-
ется не вообще какая-либо нервная деятельность, а механизм,
позволяющий предвосхищать ход будущих событий в целях наи-
лучшего приспособления к окружающей среде.
Из приведенных выше рассуждений следует, что сигналь-
ность является наиболее характерным и наиболее адаптивным
признаком условного рефлекса. Но что такое сигнализация по са-
мой своей сути? Мы знаем, что сигнализировать — значит пред-
упредить о чем-то предстоящем. Именно в этом смысле форму-
лировал принцип сигнализации сам И. П. Павлов.
Но, поскольку сигнал может относиться только к последова-
тельному развертыванию внешних явлений, мы должны подчерк-
нуть его принципиальное отношение к временным соотношениям
явлений внешнего мира. Параметр времени — вот тот внешний
фактор, на основе которого и по поводу которого смогла исто-
рически возникнуть условнорефлекторная деятельность. Это об-
стоятельство ставит перед нами новую для физиологии задачу:
раскрыть и характеризовать все те вариации временных соот-
ношений, которые являются неотъемлемым признаком неоргани-
ческого мира, предшествовавшего в истории нашей планеты воз-
никновению жизни.

191

Временна́я структура мира
На разных этапах развития науки представления о прост-
ранстве и времени базировались на различной материальной ос-
нове в полной зависимости от успехов физики.
Например, несколько десятков лет назад, когда основные
представления физики" покоились на взаимодействии твердых тел,
были созданы концепции о пространстве и времени в прямом со-
ответствии со свойствами этих тел со всеми вытекающими отсю-
да ограничениями и недостатками. С успехами физики в области
электромагнитной основы всех видов материальных тел на сцену
выступила электромагнитная «матрица», связывающая все формы
движения и состояния материального мира. В частности, благода-
ря развитию в науке представлений об универсальности электро-
магнитных процессов, заполняющих собой мировое пространство,
удалось сформулировать новые способы связей между всеми ма-
териальными явлениями вселенной, создать вполне обоснованную
теорию относительности (А. Э. Эйнштейн) *.
Рассматривая философские категории в аспекте интересов на-
шей книги, мы также становимся на определенную точку зре-
ния: пространство и время, взятые по отдельности, не являются
таким абсолютным законом вселенной, как комплекс пространст-
во — время. Вместе с тем всегда приходится сталкиваться с пра-
вилом: какой-то отдельный фактор этого комплекса приобретает
в данный момент ведущее значение. Возникает необходимость
иметь в виду две совершенно различные плоскости в оценке
пространства и времени — общефилософскую, гносеологическую и
соотносительную, т. е. пространство и время как факторы при-
способления живой природы.
В самом деле, поскольку пространство и время как абсолют-
ные факторы материального мира имели место во все времена
преобразования вселенной, то в масштабе нашей планеты, они,
естественно, являлись изначальной структурой материального
мира земли и имели свои абсолютные свойства задолго до появ-
ления и развития живой материи. Отсюда с неизбежностью сле-
дует, что уже первые формы живого вещества и примитивные
живые существа были неминуемо «вписаны» в основные законы
пространственно-временных соотношений и потому эти законы
стали абсолютными факторами приспособления живой материи к
внешнему миру.
Пространственно-временные соотношения — неизбежный фун-
дамент, на котором первичная жизнь приобретала свои приспо-
собительные свойства вплоть до высшего этапа эволюции — че-
1 А. Эйнштейн. Работы по теории относительности.— Классики естествозна-
ния. М., Изд-во АН СССР, 1950.

192

ловека. Вряд ли здесь можно будет спорить: самый факт пер-
вичности этих законов определяет их организующую роль в
формировании живых существ на различных этапах эволюции.
Этот кардинальный факт эволюции коренным образом изменяет
наше отношение к теории пространственно-временных соотноше-
ний. Мы не можем остаться только на уровне философской оцен-
ки, в частности, параметров времени. Мы должны оценить все
разнообразие временной структуры мира с точки зрения ее зна-
чения для прогрессивной эволюции живой материи. Здесь мы
встречаемся с новыми свойствами времени, которые никогда не
оценивались в аспекте их биологического значения. И это по-
нятно. С зарождением жизни на земле материя обогатилась прин-
ципиально новым фактором — активным отношением к простран-
ственно-временной структуре неорганического мира. Следователь-
но, время для животного приобретало свое специфическое зна-
чение.
Предстояло ответить на вопросы: в каких формах время как
универсальный фактор мира могло оказать влияние на развитие
живой материи? Как организмы приспособились к временным
факторам движения материи и какие именно параметры времени
оказались наиболее решающими для жизни, обеспечив ей «выжи-
вание» и прогрессивную эволюцию?
К сожалению, анализ этого узлового пункта эволюции в со-
временной биологической литературе совершенно не представлен
и фактически его надо разрабатывать заново.
Наиболее важным во временных соотношениях живой и не-
живой природы является то, что основные формы движения ма-
терии в рамках пространственно-временных факторов существо-
вали и в неорганической природе, задолго до первых живых
существ на земном шаре. Это, конечно, важный фактор. Он сам
по себе делает очевидным, что живая материя, «вписавшись» в
уже готовую пространственно-временную систему мира, не могла
не отразить на cede ее свойства, ее архитектуру, если только
эти свойства имели отношение к основному признаку самой жи-
вой материи — выживаемости.
С того момента, когда на земле возникла жизнь, отношение
к отдельным параметрам пространственно-временной структуры
со стороны этой качественно новой материи категорически изме-
нилось. Гора, например, как форма неорганической материи не
относится избирательно к климатическим и метеорологическим
факторам, которые на нее действуют. Для горы не существует
той проблемы, которая возникла заново с появлением живой ма-
терии и которую можно сформулировать двумя словами: «при-
способиться и выжить». Для живых существ с момента их фор-
мирования в процессе эволюции весь внешний неорганический
мир со всеми его многообразными воздействиями стал «взвеши-

193

ваться» только на весах прогрессивной эволюции, только в сопо-
ставлении с конечным эффектом этих воздействий.
Появилось активное отношение к внешним неорганическим
факторам и неизбежно последовавшее за ним разделение всех
факторов на две большие и противоположные категории — вред-
ных для жизни и способствующих ее сохранению. И все раз-
нообразные формы движения материи в рамках временной струк-
туры мира стали распределяться первичными живыми существа-
ми по реципрокной схеме, а живая материя начала отражать и
закреплять в своей структуре эти две универсальные закономер-
ности.
Из всего сказанного выше следует, что мы прежде всего
должны установить, с какими конкретными временными пара-
метрами движения материи, уже существовавшими в неоргани-
ческом мире нашей планеты, столкнулась первичная и прими-
тивная жизнь. Иначе говоря, мы должны дать точную оценку
временной структуры мира, т. е. тем разновидностям простран-
ственно-временных движений материи, которые могут стать фак-
торами, формирующими приспособительные реакции живой ма-
терии.
Это ставит нас перед необходимостью вычленить те особенные
черты временной структуры материального мира, которые яви-
лись своего рода «категорическим императивом» для развития
жизни на земле. И здесь мы видим, что при любой попытке
конкретизировать пространственно-временную структуру матери-
ального мира мы неизбежно встречаемся с последовательным пе-
ремещением тел в пространстве, с последовательными воздейст-
виями одного тела на другое, с последовательным развитием фаз
движения и преобразования материи («пространственно-времен-
ной континуум», по Эйнштейну, 1966).
Резюмируя, мы можем сказать: с точки зрения диалектическо-
го материализма, наиболее существенной чертой пространственно-
временной структуры мира, определяющей временное отношение
первичных организмов к внешнему неорганическому миру, явля-
ется последовательность воздействия внешнего мира на эти орга-
низмы независимо от интервала воздействий и от качества их
энергии. Тем самым мы вычленили временной параметр отноше-
ний организма к неорганическому миру как в какой-то степени
самостоятельный фактор в смысле значения его для приспособи-
тельных превращений.
С какими формами и вариантами основного временного фак-
тора — последовательности воздействий встречается организм?
Каким образом дробится всеобъемлющее движение материи в рам-
ках абсолютного временного параметра — последовательности яв-
лений? Иначе говоря, с какой уже готовой временной структу-
рой неорганического мира, вынуждающей на приспособление к

194

ней, встретились первичные организмы на нашей планете? Нам
кажется, что мы имеем полную возможность вычленить некото-
рые временные параметры из основной формы — последователь-
ности и проанализировать то значение, которое они могли иметь
для приспособительных отношений первичных организмов. Пер-
вый вариант — это существование ряда таких последовательных
явлений, каждое из которых никогда затем не повторяется на
протяжении всей жизни данного организма. Символически этот
ряд мог бы быть изображен так: а, б, в, л, к,...
Само собой разумеется, что факторы неорганического мира а,
б и т. д. должны быть связаны между собой причинно-следст-
венными отношениями и развиваться в последовательном поряд-
ке. Несомненно также, что все они или некоторые из них мо-
гут оказывать последовательные воздействия на организм. Однако
по условию ни одно из них никогда не должно иметь повторного
действия на организм. Конкретно это может быть солнечное зат-
мение, гроза или ураган необычайной силы, прохождение кометы
вблизи Земли и т. д. Но, конечно, неповторяющиеся воздейст-
вия могут быть и более близкими к организму, входя в число
непосредственно окружающих его факторов. Некоторые из непо-
вторяющихся воздействий внешнего мира могли, конечно, иметь
какое-то существенное значение для организма — разрушитель-
ное или благотворное. Первичный организм мог противостоять
их внезапному действию с помощью уже имеющихся у него воз-
можностей или разрушиться. Однако эти воздействия для него
были бы всегда внезапными, новыми, никогда не испытывавши-
мися.
Возможна, однако, другая временная структура в последова-
тельности внешних воздействий на организм: некоторые отдель-
ные факторы внешнего мира могут возвращаться и повторять
свое действие через определенные промежутки времени и могут
быть названы повторяющимися рядами последовательных воздей-
ствий. Символически эта вторая возможность может быть выра-
жена так: (абвг), (абвг), (абвг)....
Приведенная схема показывает, что в неорганическом мире
может быть такой ряд событий, который ритмически повторяет-
ся в том же составе и в том же порядке следования компо-
нентов. Пусть это будут, например, день, вечер, утро, или лето,
осень, зима, весна, или туча, молния, гром. Такие ряды последо-
вательно развивающихся и ритмически или апериодически повто-
ряющихся явлений неорганического мира имеют абсолютную на-
правленность и связаны с астрономическими, метеорологическими
и физическими закономерностями, хотя длительность ритмов в
обоих случаях различна. Следовательно, повторяемость этих цик-
лов может иметь различное значение для организмов с различной
длительностью жизни.

195

До сих пор мы брали в качестве примеров такие ряды по-
следовательно развивающихся событий, которые обладают свойст-
вом абсолютной устойчивости. Но мыслимы и такие последова-
тельные явления, которые, обладая тем же параметром повторяе-
мости или возвращаемости, вместе с тем имеют свойство
относительной устойчивости. Например, дерево, растущее на бере-
гу реки и имеющее определенный возраст, может быть местом
обитания для различных видов животных только на протяжении
определенного срока, после которого оно будет заменено другими
такими или отличающимися деревьями. Однако на протяжении
срока своей жизни это дерево будет представлять собой для его
обитателей серию последовательных, ритмически повторяющихся
явлений, имеющих место в различные времена года, особенно
для северных широт.
Таким образом, как в первом случае, так и во втором глав-
нейший временной признак последовательно развивающихся со-
бытий — повторяемость, которая может быть как абсолютно, так
и относительно устойчивой.
Конечно, само свойство повторяемости явлений неорганиче-
ского, а позже и органического мира как частный параметр аб-
солютной пространственно-временной последовательности может
иметь бесконечные вариации в длительности самих ритмов, устой-
чивости их, составе и продолжительности отдельных компонен-
тов, их пространственной локализации и т. д. Однако при всех
этих вариантах именно параметр повторяемости будет наиболее
характерным и специфическим.
Время и первичная жизнь
До сих пор мы разбирали последовательность явлений неорга-
нического и отчасти органического мира только с одной целью —
выделить различные временные параметры неорганического мира,
которые неизбежно должны были воздействовать на органическую
материю уже при самом ее возникновении. Однако временные
параметры (неповторяемость, повторяемость, длительность, устой-
чивость, изменчивость и т. д.) изложены безотносительно к дру-
гому их важному качеству, которое они стали приобретать спе-
циально при взаимодействии с живой природой. Таким новым
качеством для этих временных параметров стала существенность
или несущественность для поддержания и закрепления жизнен-
ного процесса.
Несомненно, уже на самых первых этапах организации жи-
вого вещества, может быть еще на стадии первичных коацерва-
тов, изменения внешних материальных условий «классифициро-
вались» зачатками живого вещества как «вредные» и «полез-
ные» именно по критерию их «существенности» для стабилизации

196

многомолекулярных систем. Такую форму отношения первичных
форм живой материи к внешним воздействиям особенно полно
характеризует А. И. Опарин, к книге которого мы отсылаем чи-
тателя 1.
Несмотря на относительное постоянство неорганических ус-
ловий, в которых зародилась жизнь (возможно, глубины перво-
родных океанов), даже в той ситуации имелась последовательная
смена внешних воздействий на кусочки первичного живого суще-
ства, которая могла производить своего рода первичный «естест-
венный отбор» наиболее устойчивых образований типа «открытых
многомолекулярных систем» (смена температур, реагирующих ве-
ществ, химической среды, течений, приливов и отливов и т. д.).
Эта последовательная смена внешних воздействий приобрела осо-
бенно большое значение в тот момент, когда первичные живые
существа приобрели способность размножаться и рассеиваться по
различным водным пространствам с различным составом эколо-
гических факторов.
Еще большее количество вариаций повторяемости возникло с
того момента, когда первичные организмы приобрели способность
к активному передвижению. Тогда всякое повторное движение
около неподвижного неорганического объекта с широкой физио-
логической точки зрения приводило к повторным более или менее
однотипным воздействиям. Исключительное значение этот тип по-
вторного воздействия внешнего мира имеет в жизни человека с
развитием его широчайших возможностей к перемещению.
В данный момент важно одно: и в этом периоде временная
структура окружающего организм неорганического мира осталась
той же и включила в себя по крайней мере четыре основные
формы.
1. Действие относительно постоянных факторов.
2. Действие последовательных рядов внешних воздействий,
повторяющихся ритмически или апериодически.
3. Ритмические или апериодические воздействия относитель-
но постоянных внешних факторов при активном передвижении
живых существ.
4. Действие последовательных рядов никогда не повторяющих-
ся факторов.
На последний вид внешних воздействий, как, впрочем, и на
все другие виды, также распространяет свое влияние правило
существенности для сохранения жизни. Хотя они и являлись
только «вредными», «полезными», «нейтральными» неповторяю-
щимися эпизодами для живой материи, сами по себе они, есте-
ственно, всегда были звеньями непрерывных и последовательно
1 А. И. Опарин. Возникновение жизни на земле. М., Изд-во АН СССР, 1957.

197

развивающихся явлений в общем потоке эволюции пространст-
венно-временной структуры материального мира. Они встреча-
лись с жизненным циклом организмов, так сказать, по касатель-
ной. Значит, эти никогда не повторявшиеся воздействия не могли
оказать какое-либо решающее влияние на эволюцию высших форм
приспособления живой материи к окружающим условиям и, сле-
довательно, не могли стать факторами организации самой прото-
плазматической структуры живых организмов.
Представим себе на минуту, что временная структура неорга-
нического мира была бы представлена только последней формой
движения материи, т. е. рядами последовательных и никогда не
повторяющихся явлений. Смогла бы тогда развиться на земле
жизнь в ее стабилизированных, имеющих всегда приспособитель-
ное значение структурах?
Нет, не могла. Живой организм не мог бы иметь устойчивой
и прочной структуры, ибо последняя может появиться только
как результат отражения ритмически и апериодически повторяю-
щихся воздействий неорганической природы. И даже само поня-
тие «приспособление» потеряло бы всякий смысл в таком мире
всегда новых, никогда не испытывавшихся организмом воздей-
ствий. Совершенно очевидно, что из общего потока событий про-
странственно-временной структуры мира только ритмически и апе-
риодически повторяющиеся явления смогли стать временной ос-
новой для развития приспособительных реакций первичных
организмов.
Итак, мы пришли к решающему выводу относительно эволю-
ции организмов в зависимости от постоянных свойств временной
структуры неорганического мира: основой развития жизни и ее
отношения к внешнему неорганическому миру были повторяю-
щиеся воздействия этого внешнего мира на организм. Именно
такие воздействия, как результат изначальных свойств простран-
ственно-временной структуры неорганического мира, обусловили
собой всю анатомическую организацию и приспособительные
функции первичных живых существ. В этом отношении органи-
зация живых существ представляет собой в подлинном смысле
слова отражение пространственно-временных параметров и кон-
кретной среды обитания.
Естественно, что относительное постоянство пространственно-
временных соотношений организма с внешним миром может быть
рассматриваемо в качестве вариаций повторяющегося воздейст-
вия на организм. Все дело в том, какие конкретные временные
соотношения имеют место между продолжительностью жизненно-
го цикла организма и длительностью внешнего воздействия.
Постоянным (относительно) воздействием условно можно счи-
тать такое воздействие, которое перекрывает по своей длитель-
ности миллионы жизненных циклов, как, например, наличие кис-

198

лорода в атмосфере. Относительно менее постоянным можно счи-
тать такое, которое перекрывает лишь тысячи жизненных
циклов, как, например, природные факторы данной местности.
Наконец, еще менее постоянным является, например, влияние ка-
кого-либо мелиоративного или водного преобразования, которое
по своей длительности может перекрыть всего лишь сотни жиз-
ненных циклов.
Кроме того, ритмические и апериодические воздействия внеш-
него мира уже на первичные организмы могли быть двух видов,
тех самых видов, которые являются обязательными и для выс-
ших животных. Одни из них являются ритмическими воздейст-
виями внешних условий на организм, находящийся в неподвиж-
ном состоянии. Другие, также ритмические или апериодические,
зависят, однако, от повторяющихся движений самого организма.
Но в обоих случаях мы имеем принципиально тождественный
конечный процесс — повторяющееся воздействие каких-либо
внешних факторов на организм.
Последовательность внешних воздействий
и живая протоплазма
Таким образом, проделанный выше анализ приводит нас к вы-
воду, что именно эта форма временных соотношений — повто-
ряющиеся последовательные воздействия — представляет собой
универсальную форму связи уже сложившихся и индивидуали-
зировавшихся живых существ с окружающей их средой.
Немедленно встает вопрос: с помощью каких же конкретных
механизмов жизненно важные повторяющиеся воздействия дела-
ют организм приспособленным к ним? В каких интимных про-
цессах живой протоплазмы могли бы отражаться повторные воз-
действия внешнего неорганического мира на уже оформившиеся
живые существа?
Для ответа на вопрос мы можем использовать общеприня-
тое представление современной биологии и биохимии о том, что
простейшие живые существа нашей планеты представляют собой
«открытые системы», которые были связаны с окружающей сре-
дой через ряд химических превращений, начинающихся на гра-
нице живой многомолекулярной протоплазмы и продолжающих-
ся в форме целой цепи отдельных реакций, заканчивающихся
или вредным, или полезным для жизни итогом (Опарин, 1957).
Таким образом, каждое из внешних по отношению к организ-
му последовательных явлений отражается в протоплазме самого
живого существа благодаря ее особенным свойствам в форме бо-
лее или менее длинных цепей химических превращений. Эта цепь
реакций может иметь обменный характер, поддерживающий
жизнь организма, его самовоспроизведение. Но может возник-

199

нуть и такая цепь превращений, которая окажется вредной для
такого обмена веществ и, следовательно, не будет поддерживать
жизненный процесс. Однако, несмотря на эти два биологически
противоположных исхода, и то и другое воздействие должно вы-
зывать ряд последовательных и вполне закономерных химиче-
ских превращений. Здесь-то и выступает на первый план тот
основной параметр пространственно-временной структуры неорга-
нического мира, который всегда играет доминирующую роль в
развитии живой материи, а именно повторяемость явлений и воз-
действий.
Сейчас уже нетрудно установить, к каким реальным послед-
ствиям могли привести те воздействия на первичный организм,
которые имели существенное значение для его выживания и по-
вторялись или были постоянными на протяжении миллионов лет.
По общему признанию биохимиков, в жизни любое внешнее воз-
действие на первичные организмы неизбежно служило отправным
пунктом для образования целых цепей химических процессов и
взаимодействий, кончавшихся или разрушением организма, или,
наоборот, укреплением его метаболической стабильности. Но вме-
сте с тем повторявшиеся много раз одни и те же последова-
тельные ряды воздействий неизбежно приводили к облегченно-
му и ускоренному катализаторному типу развития этих цепных
процессов. Так создавались, в конце концов, доминирующие ли-
нии цепных химических реакций.
Трудно представить, чтобы вне повторяющихся воздействий
внешнего неорганического мира на организм были бы какие-то
другие пути, которые смогли бы создать преимущественные цепи
обменных и других химических реакций. Именно повторяемость
последовательно развивающихся внешних воздействий, сущест-
венных в том или другом отношении для жизни организма,
смогла создать непрерывную и последовательную цепь химиче-
ских реакций в протоплазме организма.
На этой основе в эволюции жизни на земле произошло одно
весьма значительное событие, которое в дальнейшем на многие
миллионы лет определило ведущий признак приспособительных
реакций организма. Оно вытекает из основных свойств первых
живых существ как открытых образований с многомолекулярным
составом протоплазмы. Я имею в виду их способность реагиро-
вать на изменение в окружающем мире более или менее обшир-
ными химическими перестройками, если только такие изменения
находят физико-химический контакт с такими открытыми обра-
зованиями.
Естественно поэтому, что если во внешнем мире развивается
несколько последовательных событий (например, сезонные ритмы,
смены температур, течения в океанах), то организм должен от-
разить каждое из них в специфических химических перестрой-

200

ках своей протоплазмы, если только события достигают извест-
ного порога действия. Специфические химические перестройки
могут иметь своеобразие в зависимости от физических свойств
каждого неорганического фактора, входившего в длинный после-
довательный ряд таких факторов.
Интересно, что А. И. Опарин, характеризуя соотношения пер-
вичной живой материи с окружающей неорганической природой,
также считает, что последовательность и быстрота реакций про-
топлазмы — решающие факторы материальной организации пер-
вых живых существ (Опарин, 1957).
Знакомство с теориями происхождения жизни на земле пока-
зывает, что с широкой биологической точки зрения, так же как
и с точки зрения проделанного выше анализа роли пространст-
венно-временной структуры мира, движения материи по последо-
вательным ритмически повторяющимся фазам являются универ-
сальным законом, определившим основную организацию живых
существ на нашей планете 1.
Появление первичных белковых тел, приобретших в дальней-
шем ферментативную функцию, радикально изменило весь про-
цесс совершенствования жизни. Создалась возможность преиму-
щественного развития с избирательным каталитическим ускоре-
нием отдельных цепей реакций и, конечно, в первую очередь
тех реакций, которые, являясь существенными для сохранения
жизни, повторялись много раз под влиянием внешних воздейст-
вий. Последние могли быть весьма различными, как, например,
периодические смены в поступлении веществ, необходимых для
«открытых систем» первичных организмов. Однако остается не-
сомненным, что сам специфический катализ создал возможности
для преимущественного развития тех, а не других цепей реакций.
Это ускорение реакций, как показывает анализ некоторых широко
распространенных ферментативных комплексов, может достигать
сотен миллионов и даже миллиардов раз. Во всяком случае, на
первых стадиях развития жизни «принцип максимальной скоро-
сти» дал возможность на фоне в какой-то степени гомогенных
коацерватных образований сформировать пути преимуществен-
ных цепей реакций, развивающихся с огромной скоростью.
И здесь в узловом пункте развития живых организмов было
сделано одно замечательное приобретение, которое в дальнейшем
оказало решающее влияние на весь исторический путь развития
животного мира на земном шаре.
1 Труды Конгресса по возникновению жизни на земле. М., 1957.

201

Опережающее отражение событий внешнего мира
в живой протоплазме
Между последовательными воздействиями внешнего мира и
реакциями на них со стороны живого вещества существовала,
с точки зрения временных параметров, одна принципиальная раз-
ница. Внешние воздействия на организм могли совершаться в
самых разнообразных временных интервалах и происходить из
самых различных источников: их объединял лишь принцип по-
следовательности. Вместе с тем все эти воздействия конвергиро-
вали к одной и той же протоплазме живого существа, вызывали
различные по качеству химические реакции, разыгрывающиеся в
пределах одного и того же протоплазматического образования.
Здесь создались все условия для формирования одного из ре-
шающих процессов живого вещества, который определил пути
дальнейшего развития животного мира и форму его приспособи-
тельных реакций по отношению к внешней среде.
В самом деле, если в небольшом комочке живого вещества,
представляющего собой многомолекулярную открытую систему,
стали возможными многообразные химические реакции, да еще
с весьма большими скоростями, то некоторые последовательно
повторяющиеся ряды внешних воздействий, пусть даже разделен-
ных большими интервалами, получили возможность объединять и
отражать себя в быстрых химических превращениях этого ве-
щества в соответствии с физическим или химическим качеством
самих воздействий.
Постепенно складывалось и все более и более выявлялось
различие временных параметров, с одной стороны, для событий,
протекавших во внешнем неорганическом мире, а с другой —
для их отражения в химических перестройках живого существа.
Например, внешние факторы могли воздействовать на орга-
низм в непрерывной последовательности на протяжении суток
(степень инсоляции, приливы и отливы и т. д.) и, следователь-
но, различного рода химические реакции в живых организмах,
соответствовавшие каждому из этих воздействий, также развива-
лись на протяжении суток. Но именно то обстоятельство, что
отдельные химические реакции последовательно разыгрывались
в небольшом, но весьма комплексном многомолекулярном обра-
зовании, привело к теснейшим взаимодействиям этих реакций,
к образованию непрерывных и взаимозависимых целей реактив-
пых изменений.
Следовательно, одни и те же свойства первичных живых об-
разований — многомолекулярность, каталитическое ускорение ре-
акции и возможности для отражения внешних воздействий — обе-
спечили и прогрессивное развитие живых существ, и отражение

202

ими в химических перестройках своей протоплазмы последова-
тельно повторяющихся воздействий внешнего мира.
В результате этих совершенно реальных взаимодействий уже
на самой ранней стадии сложилась одна универсальная законо-
мерность в приспособлении организма к внешним условиям, ко-
торая в дальнейшем бурно развивалась на протяжении всей эво-
люции животного мира, а именно в высшей степени быстрое
отражение (в цепных химических реакциях) медленно развер-
тывающихся событий внешнего мира.
Для более четкого представления об этом процессе я попы-
таюсь проиллюстрировать его в схематическом виде.
Допустим, что во внешнем мире развивается последователь-
ный ряд некоторых явлений, которые мы обозначим А, Б, В, Г.
Пусть они действуют на организм на значительных временных
промежутках, например на протяжении полусуток. Каждое из
этих явлений вызывает в протоплазме живого существа последо-
вательный ряд химических превращений, который мы обозначим
соответственно символами а, б, в, г.
Кроме того, примем, что ряд внешних воздействий на орга-
низм А, Б, В, Г систематически повторяется на протяжении мно-
гих лет и имеет существенное положительное значение для его
обменных процессов, устанавливая более совершенные цепи хи-
мических реакций, т. е. помогая стабилизации жизненного про-
цесса. Тогда в результате длительного и многократного воспроиз-
ведения в протоплазме живого существа определенного ряда
химических реакций между отдельными звеньями установится
органическая связь. Эта связь делает весь ряд превращений а —
б — в — г непрерывной и быстро развертывающейся цепью хими-
ческих реакций. Как указывают данные биохимиков, изучающих
первичную жизнь, формирование специфических катализаторов
имело решающее значение, так как определило преимуществен-
ное течение цепных химических реакций именно в данном на-
правлении, а не в другом.
Все эти условия, создавшиеся уже на самых ранних этапах
эволюции живой материи, привели к тому, что протоплазма по-
лучила возможность отражать в микроинтервалах времени своих
химических реакций те последовательные события внешнего мира,
которые по самой своей природе могут развертываться только в
макроинтервалах времени.
Так постепенно развивалась способность первичных организ-
мов отражать внешний неорганический мир не пассивно, а ак-
тивно, с опережением в своей протоплазме последовательно и
повторно развертывающихся явлений внешнего мира.
В самом деле, поскольку в протоплазме живого организма
установилась единая цепь химических реакций, ранее вызы-
вавшаяся последовательным действием внешних факторов А — Б —

203

Рис. 1. Схема последова-
тельных явлений внешнего
мира и их отражение в про-
топлазме
I — (А, Б, Б, Г, Д) — последовательно развивающиеся внешние события на раз-
личных интервалах; а, б, в, г, д — протоплазматические реакции, возникающие от
индивидуальных энергетических особенностей каждого отдельного внешнего воздей-
ствия; II—видно, что после многочисленных повторений последовательного ряда
явлений А, Б, Б, Г, Д в протоплазме образовалась непрерывная цепь химических
превращений, возникающих только в ответ на первое событие (А) во внешнем мире.
Процесс отражения в протоплазме опережает ход последовательных событий во
внешнем мире. Реакция протоплазмы (д) уже произошла, в то время как событие
(Д) наступит еще только в будущем. Фактор Д делает весь ряд воздействий, много
раз предшествовавший ему в истории развития, сигнальным по отношению к нему
как к конечному звену этого ряда, а сами цепи последовательных химических реак-
ций предстанут перед нами как временные связи
В — Г и если эти факторы разделены значительными интерва-
лами времени, то теперь уже действие только одного первого
фактора А способно начать и привести в активное состояние
всю последовательную цепь химических реакций. Исторически
в живой протоплазме неизбежно должны были создаваться ус-
ловия, при которых быстрота химических реакций протоплазмы
обеспечивала опережение организмом развертывания последова-
тельных, много раз . повторяющихся внешних воздействий
(рис. 1, а).
Таким образом, с нашей точки зрения, эволюция уже очень
рано пошла по универсальному и единственно возможному пути
приспособления организма к внешнему миру. Глубокий смысл
этого нового свойства первичного организма прежде всего состо-
ит в универсальных и быстрых химических реакциях его. Все
вначале изолированные химические реакции протоплазмы, возни-
кавшие в ответ на внешние воздействия, связываются химиче-
ски в единую цепь и благодаря многочисленному повторению
образуют «дорогу», развивающую химические реакции с большой
скоростью (а—б—в—г).
Это и есть то новое, что приобрел первичный организм с
образованием такой многомолекулярной субстанции, как прото-

204

плазма. Однако события внешнего мира (А—Б—В—Г) разви-
ваются по-прежнему медленно.
Что же происходит теперь при изменившихся химических
взаимодействиях протоплазмы?
Теперь химические реакции протоплазмы а—б—в—г пред-
ставляют собой единое целое. Достаточно подействовать только
на комплекс а, соответствующий первому звену А в разверты-
вании событий внешнего мира, как вся цепь с весьма большими
скоростями микрохимических реакций уже оказывается «взор-
вавшейся» и процесс возбуждения почти мгновенно переживает
всю историю взаимодействий от а до г (рис. 1, а).
Не следует забывать, что на заре жизни этот молекулярный
химический процесс развертывался в масштабе одной, может
быть даже микроскопической, единицы протоплазмы. Отсюда весь-
ма большие скорости реакций и, значит, неизбежное опереже-
ние в химических процессах развития последовательного ряда
внешних событий (А—Б—В—Г).
Благодаря этому чудесному свойству живой протоплазмы ее
химический процесс, например, развивается задолго до того, как
наступит вызывавший его в прошлом внешний фактор Г. Жи-
вая организация получила от такой формы реагирования на по-
вторные ряды последовательных воздействий огромные преимуще-
ства. По сути дела без опережающего развертывания цепей хи-
мических реакций трудно представить себе даже существование
и переваривание пищи амебой.
Вся история развития животного мира есть демонстративный
пример усовершенствования универсальной и самой древней зако-
номерности, которую можно было бы назвать опережающим от-
ражением действительности, т. е. ускоренным в миллионы раз
развитием цепей химических реакций, которые в прошлом отра-
жали ее последовательные преобразования.
Возвращаясь к исходной предпосылке этой проблемы, мы
могли бы сказать, что опережающее отражение действительно-
сти есть основная форма приспособления живой материи к про-
странственно-временной структуре неорганического мира, в ко-
тором последовательность и повторяемость являются основными
временными параметрами.
Все сказанное выше не делало никакого качественного раз-
личия между последовательно развивающимися событиями внеш-
него мира. Они просто следовали только в определенном поряд-
ке. Однако в реальной жизни организма этого никогда не
бывает. Неизбежно во всякую последовательность включено ка-
кое-нибудь существенное жизненно важное событие для организ-
ма. Практически в жизни организма любые последовательности
состоят из жизненно важных событий,, разделенных интервалами,
заполненными «индифферентными» воздействиями.

205

Предположим, что в нашем примере (см. рис. 1) события
внешнего мира А, Б, В являются безразличными для животного.
Пусть это будет, например, А — открывание двери в комнату,
где находится собака, Б — вхождение человека с чашкой, В —
движение человека по направлению к собаке, Г — прием пищи
собакой из чашки. Если данная последовательность много раз
повторяется, то в протоплазме нервных клеток мозга не просто
устанавливается тесная химическая связь на основе только одной
последовательности, но еще благодаря подкрепляющему дейст-
вию жизненно важного раздражителя Г.
Легко заметить, что при таком соотношении последовательно
действующих факторов повторяющаяся последовательность не
удерживается только в структурах а, а немедленно распростра-
няется до химического комплекса г. Как можно видеть, в этом
случае химический процесс г, соответствующий явлению внеш-
него мира, разовьется в клетках мозга в протоплазме первичного
животного раньше, чем наступит само явление Г. Это и есть хи-
мический процесс протоплазмы (или возбуждение), который
опережает течение внешних событий, развивающихся значитель-
но медленнее. Итак, живая протоплазма стала своеобразным «уско-
рителем» течения отраженных в мозге внешних событий.
Но из факта опережения неизбежно вытекает, что в ряду по-
следовательно развивающихся событий внешнего мира событие А,
вызывающее к жизни цепь процессов с включением процесса г,
становится сигналом приближающегося, но еще не имеющегося
налицо события г. В данном случае сам химический процесс г
является «предупредительной реакцией» по отношению к собы-
тию Г.
Следовательно, самый факт появления «сигнальности» и «вре-
менных связей» может быть признан одной из древнейших за-
кономерностей развития живой материи. Именно в таком смысле
надо понимать выражение И. П. Павлова «временные связи есть
универсальное явление природы».
Сопутствуя самому происхождению и совершенствованию жи-
вой материи и являясь естественным следствием пространствен-
но-временной структуры мира, эта закономерность отбиралась
естественным отбором и закреплялась все глубже и глубже в ста-
билизированных структурах протоплазмы. Следовательно, прин-
цип предвосхищения в протоплазматических процессах организ-
ма предстоящих событий во внешнем мире может считаться ос-
новой для создания и закрепления всех тех структур организма,
которые целесообразно приспосабливают его к внешнему миру
на основе сигнальности и временных связей.
Едва ли следует удивляться, что вся эта функция организма,
представляющая ему широчайшие возможности приспособления
и прогресса, стала быстро специализироваться в особом субстра-

206

те, основной функцией которого было быстрое химическое сцеп-
ление всех одновременно и последовательно развивающихся хи-
мических реакций. Таким субстратом и стала нервная система.
С этой точки зрения первичное нервное вещество и вообще
центральную нервную систему можно рассматривать как субстрат
высокой специализации, который развивался как аппарат макси-
мального и быстрейшего опережения последовательных и повтор-
ных явлений внешнего мира (Анохин, 1956).
Опережающие процессы протоплазмы
и условный рефлекс
В одной из прежних работ мы показали, что реальный факт
приближения служителя с кормом к собаке с первого этажа на
третий дает определенную последовательность стимулов (Анохин,
1962). Такое продвижение служителя с кормом требует значи-
тельного времени, ибо само продвижение совершается в рамках
физико-механических возможностей пространства.
Совсем другие соотношения возникают в нервном субстрате
головного мозга животного. Процессы в рецепторах и в нервном
веществе разыгрываются в миллисекундах. Следовательно, по са-
мой своей сути мозг имеет возможность уже при действии пер-
вого агента всего ряда событий (стук дверью нижнего этажа)
моментально воспроизвести всю цепь химических реакций, за-
фиксированных в прошлом медленно протекавшими событиями
действительности, если только одна и та же последовательность
этих событий в прошлом повторялась много раз.
В этом факте нельзя не видеть грандиозного достижения
эволюции, которая оказалась способной на основе первичных
протоплазматических цепей химических реакций создать такой
аппарат, который позволяет дать в тысячи раз ускоренное от-
ражение действительности, во много раз опережающее последова-
тельный ход реальных явлений внешнего мира. Именно различие
в скоростях течения явлений в самой натуральной действительно-
сти и в нервном веществе мозга животного создает предпосылки
для распространения такого опережающего возбуждения.
Если сопоставить разобранные нами выше столь различные
уровни организации живой материи, то мы увидим, что на всем
длинном пути эволюции живой материи принцип опережающего
отражения внешнего мира является неотъемлемой стороной жиз-
ни, ее приспособления к окружающим условиям.
У мозга как специализированного в этом направлении ор-
гана нет границ для такого опережающего отражения действи-
тельности. Он обладает возможностью отражать в микроинтерва-
лах времени, хотя отражаемая цепь событий может занимать
целые годы. Я должен заметить, что когда сопоставляю ту высо-

207

коспециализированную форму опережающего отражения внеш-
него мира, какая представлена условным рефлексом у высших
животных с опережающим отражением у примитивных живых
существ, то отнюдь не снимаю качественной разницы между тем
и другим явлением. Но всякое сопоставление многих феноменов
и их классификация неизбежно требуют ведущего критерия.
Естественно, мы должны поставить перед собой вопрос: ка-
кой признак условного рефлекса является наиболее для него ха-
рактерным, делающим его тем, что он есть? Из всех возможных
его качеств признак «предупредительности», или «сигнализации»
о предстоящих, т. е. будущих, событиях внешнего мира, является
наиболее решающим его качеством. Ни изменчивость, ни приоб-
ретенность и т. д. не могут сравниваться по значению с этим
его биологическим качеством.
Именно потому, что животные имеют возможность подгото-
виться по сигналу к еще только предстоящим звеньям последо-
вательно развивающихся событий, он стал узловым пунктом про-
грессивной эволюции и открытием нашего учителя И. П. Пав-
лова.
Но если этот основной признак (параметр) разбираемых при-
меров является древнейшим, то, следовательно, по нему вполне
можно сопоставлять приспособительные возможности низших и
высших животных.
Естественно, что структурные и количественные усложнения
самих аппаратов, обеспечивающих более обширные сигнализации,
привели к дальнейшим качественным изменениям в поведении
животных. Однако сигнальность как универсальный параметр
приспособления к внешнему миру не терял этого своего принци-
пиального значения.
Следовательно, условный рефлекс высших животных, оцени-
ваемый по параметру сигнальности, есть только частный случай
«предупредительной деятельности», по И. П. Павлову, высоко-
специализированных форм опережающего отражения действи-
тельности, т. е. приспособления к будущим, но еще не наступив-
шим событиям (Анохин, 1949).
В свете разобранных выше исторических закономерностей
формирование биологических основ условнорефлекторной дея-
тельности становится очевидной вся искусственность ряда вопро-
сов, относящихся к рефлексу. Когда в эволюции появился услов-
ный рефлекс? Есть ли «условный рефлекс» у простейших и ра-
стений? Может ли врожденная деятельность быть сигнальной?
и т. д.
С изложенной выше точки зрения, универсальным принципом
всех форм (!) приспособления живого к условиям окружающего ми-
ра является опережающее отражение последовательно и повторно
развивающихся событий внешнего мира, «предупредительное»

208

приспособление к предстоящим изменениям внешних условий
или в широком смысле формирование подготовительных измене-
ний для будущих событий.
Как мы видели, этот принцип имеет силу уже с первых эта-
пов формирования живой материи. Следовательно, вопрос может
быть только о форме и о конкретных аппаратах, в каких этот
принцип опережающего отражения внешнего мира представлен
на данном уровне развития. У одноклеточных он представлен в
форме цепей химических преобразований протоплазмы, опере-
жающих развитие последовательного ряда внешних событий.
У высших животных он проявляется в форме участия специали-
зированных нервных аппаратов, дающих огромный выигрыш в
охвате внешнего мира и в быстроте опережения. Однако во всех
случаях формы опережающего отражения имеют одну и ту же
решающую характерную черту — сигнальность. Для животных
же, имеющих нервную систему, это и будет условный рефлекс.
В свете сказанного теряет смысл и второй вопрос: можно ли
выработать временную связь у простейших и растений?
Поскольку те и другие представляют собой живые образова-
ния со сложным молекулярным и многоклеточным строением и
поскольку они подвержены постоянным рядам последовательных
и повторяющихся воздействий (особенно последние), постольку
можно с определенностью утверждать: те и другие имеют на-
туральные сигнальные изменения или такие изменения можно
выработать заново. Но надо соблюсти изложенные выше требо-
вания: длительность повторения достаточно существенный
фактор для жизни данного растения или простейшего.
Принципиально же следует признать, что ни одно растение
не смогло бы существовать и немедленно было бы отброшено
естественным отбором, если бы оно реагировало только на налич-
ный фактор среды, т. е. только на то, что действует в данный
момент, а не реагировало бы по принципу опережающего отра-
жения.
Например, сезонные изменения температуры обычно таковы,
что могут иметь место самые различные перепады. Следователь-
но, внезапный мороз мог бы полностью нарушить протоплазмати-
ческие свойства растительной клетки.
Врожденная сигнальность
у высших животных
Совершенно отчетливо решается также и третий, кардиналь-
ный для физиолога высшей нервной деятельности вопрос о врож-
денных реакциях сигнального типа. Мы уже говорили, что сиг-
нальность является наиболее характерной чертой для условного
рефлекса. Именно эта черта — опережающее отражение действи-

209

•Рис. 2. Пищевая реакция
птенца грача в ответ на звук
«кар-р-р»
На представленном рисунке пте-
нец (возраст 5 минут) еще не
может поднять высоко голову и
держать ее длительное время на
вертикально вытянутой шее. Она
у него качается из стороны в
сторону. Но проходит 1—2 дня
после вылупления, и пищевая
реакция становится более совер-
шенной.
тельности — приобрела в условном рефлексе наиболее выражен-
ный и наиболее специализированный вид. Однако по общепри-
нятой классификации врожденные, т. е. безусловные, рефлексы
не могут иметь этого самого характерного свойства условного
рефлекса, т. е. сигнального значения.
Фактический материал нашей лаборатории по изучению эко-
логической обусловленности первых поведенческих актов ново-
рожденных показал, однако, что поставленный вопрос не может
быть решен так просто.
Нашим сотрудником Я. А. Милягиным установлено, что сра-
зу же после вылупления из яйца птенец грача безотказно реаги-
рует поднятием головы и раскрытием клюва, т. е. пищевой реак-
цией на такие раздражители, которые сами по себе не имеют ни-
какого пищевого значения —- движение воздуха, звук «кар-р-р»,
сотрясение гнезда (рис. 2). Анализ натуральной экологической
ситуации, в которой живут грачи в первые дни после рождения,
показал, что все три приведенные выше агента имеют экологи-
ческое значение и служат сигналами (!) предстоящего вкладыва-
ния пищи отцом-грачом в раскрытый клюв птенца (Милягин,
1957, 1958).
Таким образом, совершенно очевидно, что мы имеем в этом
примере парадоксальный случай — «врожденный условный реф-
лекс», который обладает всеми чертами сигнальной деятельности.
Если здесь произвести анализ под углом зрения общебиологиче-
ской закономерности «опережающего отражения действительно-
сти», то случай с птенцом окажется особенно важным для по-
нимания эволюции закономерности от низших живых су-
ществ к высшим, имеющим хорошо сформированную нервную си-
стему.

210

Выше мы отмечали, что длительная повторяемость последо-
вательных рядов внешних воздействий вызывает в протоплазме
живого существа специфическую для каждого воздействия хими-
ческую реакцию. Эти реакции, если они повторяются на протя-
жении многих веков, фиксируются, в конце концов, естественным
отбором в стабильных протоплазматических структурах данного
организма, закрепляются огромным ускорением с помощью спе-
цифических катализаторов и отбираются как наиболее быстрая
и совершенная форма приспособления животного к внешним воз-
действиям. С широкой биологической точки зрения все органи-
зованные протоплазматические структуры могут быть признаны
результатом фиксации постоянных последовательных внешних
воздействий на живой организм, если только они имели сущест-
венное значение для сохранения жизни.
Например, в жизни многих животных, особенно птиц, наличие
воздуха и его движение являются почти абсолютным фактором
внешнего мира, сопровождавшим эволюцию всей жизни на земле.
Неудивительно, что в процессе развития приспособительных реак-
ций именно грача движение воздуха как неизбежное следствие
движения крыльями матери включено было в процесс историче-
ского формирования такого специализированного лабильного суб-
страта, как нервная система.
Таким образом, на основе исторической повторяемости после-
довательных изменений нервного субстрата, предшествующих
моменту кормления, произошло закрепление наследственностью
тех структурных связей, которые обеспечивают теперь опережаю-
щее отражение внешних событий, т. е. принципиально происходит
то же самое, что нами было показано выше для первичных про-
топлазматических образований.
В самом деле, движение воздуха не является «пищевым
продуктом», не является безусловным раздражителем в том
смысле, как его понимают в обычной трактовке павловской
школы. Оно служит истинным сигналом кормления, но вместе с
тем все структурные предпосылки для восприятия и реализации
этого раздражения вполне созрели уже только на одном морфо-
генетическом основании в периоде эмбриогенеза.
Здесь возникает один критический вопрос: почему возбужде-
ние кожных рецепторов птенца движущимся воздухом идет имен-
но к центральному ядру пищевой функциональной системы и
формирует уже описанную выше реакцию подготовки птенца к
приему пищи? У нас нет сомнения: это демонстративный при-
мер фиксации в лабильном нервном субстрате той цепи последо-
вательных химических реакций, которые отражают собой реаль-
ную последовательность воздействий внешнего мира на нервную
систему птенца в характерной для него экологии, которая закан-
чивается кормлением.

211

Такая последовательность представлена следующими факто-
рами: а) уход матери из гнезда, обнажение птенцов; б) повтор-
ный звук «кар-р-р»; в) обмахивание крыльями птенцов, лежащих
в гнезде; г) прилет отца и резкое сотрясение гнезда от его по-
садки на край гнезда; д) вкладывание пищи в раскрытый клюв;
е) возбуждение рецепторов вкуса и пищеварительного тракта;
ж) выделение соков и переваривание пищи.
Я не отметил еще многих других факторов, которые реально
предшествуют названным явлениям. Дело в том, что отец-грач
прилетает с кормом и садится на дерево так, чтобы он оказался
в пределах зрительного поля матери, сидящей на птенцах. Мать,
завидя отца-грача, дает начало описанному выше ряду последо-
вательных явлений.
Совершенно очевидно, что раздражение кожи птенца движу-
щимся воздухом является лишь одним из промежуточных этапов
длинного ряда последовательных агентов, но таким этапом, ко-
торый воздействует на нервную систему птенца, наряду с дру-
гими факторами (звук «кар-р-р», сотрясения гнезда). Хотя само
раздражение кожи и не является, например, пищевым раздраже-
нием, возбуждение от него благодаря многовековым предшество-
ваниям кормлению с огромной скоростью (30 м/с) и по готовым
(врожденным) синаптическим связям доходит до пищевого цент-
ра: птенец поднимает голову и раскрывает клюв. Здесь природа
дала исключительно демонстративный пример опережающего от-
ражения последовательности событий внешнего мира и его при-
способительного значения в эволюции. Такое опережающее дейст-
вительность распространение возбуждения было зафиксировано
наследственностью в нервных структурах и приобрело важней-
шее приспособительное жизненное значение для птенцов грача.
Стоит только на минуту представить себе, что к моменту вы-
лупления между раздражением воздухом и между пищевым
центром недостаточно созрела нервная связь, т. е. хотя бы один-
два важнейших синапса, как сейчас же станет ясным: такой пте-
нец должен быть немедленно отброшен естественным отбо-
ром.
Интересно, что тщательные электрофизиологические исследо-
вания слуховых способностей уха грача показали поразительную
приспособленность эмбрионального развития к его постнатальной
экологии. Оказалось, что в слуховом рецепторе к моменту вы-
лупления из яйца созрели лишь те клетки, которые способны
воспринять звук «кар-р-р» (рис. 3).
Можно привести поразительные примеры опережающих отра-
жений внешних событий из различных экологии, причем в каж-
дом отдельном случае это имеет огромный приспособительный
смысл и точно отвечает экологическим факторам данного вида
птиц, т. е. в конце концов соответствует характерной для него

212

Рис. 3. Спектр звука «кар-р-р». В спектре видны звуки с частотой от 160
до 3000 колебаний в секунду
именно последовательности явлений, предшествующих корм-
лению.
Например, мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca) выво-
дит своих птенцов в дупле, куда лучи света поступают лишь че-
рез то маленькое отверстие, через которое мать и отец должны
непременно пролезть, прежде чем смогут кормить птенцов. Есте-
ственно, что когда мать или отец туда просовывают голову, ис-
ходная небольшая освещенность дупла исчезает и на какой-то
момент воцаряется полная темнота. Эти факты представляют
собой естественные и неизбежные результаты физиологических
условий, которые возникли на основе физических законов и не-
пременно должны предшествовать кормлению. В самом деле, ро-
дители не имеют никакой физической возможности сохранить свет.
Временная темнота как раз и служит сильным стимулом для
птенцов дуплянок: они немедленно все вытягивают шеи, раскры-
вают клювы и таким образом оказываются готовыми к приему
будущей пищи, после чего мать вкладывает каждому из них со-
ответствующую порцию пищи (исследования нашего сотрудника
С. Н. Хаютина, проведенные в натуральных условиях) (рис. 4).
Что именно временное и неизбежное закрытие луча света,
производимое родителями, стало центральным экологическим
фактором для новорожденных птенцов пеструшки и что именно
к нему «привязано» все онтогенетическое поведение птенцов, вид-
но из ряда наблюдений. Например, птенцы кормятся регулярно
потому, что они сами перемещаются по кругу против солнца
таким образом, что в зоне луча света оказывается очередной
птенец. Такое их поведение биологически хорошо компенсирует
физическую невозможность для самой матери регулировать оче-

213

Рис. 4. Пищевая реакция птенцов Muscicapa hypoleuca, находящихся в дупле
Птенцы реагируют на легкий звук, издаваемый матерью и на закрытие отверстия.
В более позднем возрасте птенцы реагируют на затемнение как главный стимул
пищевой реакции.
редность кормления птенцов в данной экологии. Однако если
птенцов заставить несколько поголодать, т. е. повысить пищевую
возбудимость, между ними начинается борьба за то место, на ко-
торое падает луч света через отверстие дупла, поскольку именно
это место экологически является сигналом для кормления.
Во всех приведенных случаях с различной экологией (можно
было бы привести значительно большее количество вариантов)
проявляется один и тот же закон: натуральная повторяемость по-
следовательных внешних явлений на протяжении многих веков
отражается в нервной системе в форме последовательного ряда
процессов. Этот ряд, вскрываясь по типу взрывного механизма
от действия ближайших предшествующих звеньев, дает воз-
можность животному опередить ход явлений внешнего мира и
подготовить заранее такую реакцию, которая приспосабливает
его к будущему звену последовательной цепи, и потому имеет
для новорожденного жизненно важное значение.
Таким образом, опережение внешнего мира — универсальное
явление жизни, которое определило собой все формы приспосо-
бительного поведения животного: «врожденное», «сигнальное»,
«условнорефлекторное». С точки зрения такой закономерности
любой член последовательного ряда воздействий внешнего мира
может стать сигналом той конечной жизненно важной реакции,
которой замыкается данный ряд последовательных воздейст-
вий.
Примеры, подобные разобранным, можно привести и из общей

214

физиологии мозга как субстрата быстрейших ассоциаций после-
довательно протекающих химических реакций. Например, из мно-
гих работ (Jasper, Shagass, 1941; и др.) хорошо известно, что
если длительное время давать последовательно звук и свет, то
в коре мозга животного эта повторяемая последовательность фик-
сирует отношения типа опережающего отражения действительно-
сти, т. е. временные отношения наносимых раздражений. После
ряда применений пары «звук—свет» стоит дать только один звук,
как в мозгу и именно в том его отделе, который воспринимает
раздражение света, развиваются точно такие явления, как буд-
то уже был дан свет, хотя последний будет выключен только че-
рез несколько секунд. Здесь совершенно очевидно опережающее
отражение внешних явлений благодаря тому, что возбуждение
из слуховой области коры больших полушарий распространилось
в зрительную область раньше, чем туда пришел свет. В этом
элементарном физиологическом факте с исключительной отчетли-
востью проявляется истинная функция центральной нервной си-
стемы — ассоциировать такие молекулярные цепи, которые по
описанной выше закономерности способствуют предвосхищению
событий и должны наступить еще только в будущем. Нервный
же субстрат с точки зрения этой закономерности специализиро-
ван для быстрого «химического сцепления» тех молекулярных
процессов, которые последовательно возникают от действия собст-
венно последовательных агентов внешнего мира.
Одна из наших сотрудниц изучала с помощью электроэнцефа-
логической записи, как протекает электрическая реакция мозга
на стандартную тройку раздражителей «звук—сирена—свет».
После десятков раз применения этого стереотипного ряда раздра-
жений можно было видеть, что характерная для света реакция —
подавление альфа-ритма в зрительной области наступает даже в
том случае, если в стереотипе на место света поставить звонок,
который обычно не вызывает такого подавления. Здесь электро-
энцефалографическое выражение того, что И. П. Павлов назвал
«динамическим стереотипом». В данном эксперименте мы наблю-
дали непосредственно процессы самого мозгового субстрата. Ис-
следования показали, что в массе мозга после многократного по-
вторения одного и того же последовательного комплекса раздра-
жений устанавливаются прочные цепи межнейрональных контак-
тов, что даже наличный раздражитель (звонок) не может
преодолеть их инерцию и потому в данном пункте стереотипа
развивается реакция на отсутствующий раздражитель — свет.
Можно показать также, что способность мозга фиксировать в но-
вых молекулярных связях последовательно повторяющиеся воз-
действия на него внешнего мира идет еще дальше. Можно вооб-
ще прекратить применение этой стереотипной группы раздражи-
телей, однако характерные изменения в мозговой массе и на тех

215

же интервалах времени будут продолжать развиваться еще не-
сколько раз (Анохин, 1956).
Этот факт — замечательный пример того, что мозговое веще-
ство является специализированным сгустком основной закономер-
ности живой материи: опережающего отражения внешнего мира
как следствия абсолютных свойств пространственно-временной
структуры мира — последовательности и повторяемости.
Во избежание недоразумений в понимании нашей точки зре-
ния следует более подробно остановиться на характеристике
сходства и различия двух уровней ассоциативной деятельности:
на уровне примитивной жизни и уровне условного рефлекса.
Здесь, как и раньше, важно точно сформулировать тот критерий,
или параметр, этих двух категорий явлений, по которому они
сравниваются. Основным параметром для сопоставления мы бе-
рем решающий биологический критерий: формы и механизмы
отражения в обоих феноменах последовательно развивающихся
внешних событий, поскольку сама последовательность является
универсальным законом неорганического и органического мира.
Как известно, развитие органов чувств у животных связано с
необходимостью более совершенного приспособления к внешнему
миру. Органы чувств переводят различные по качеству внешние
энергии в единый нейрохимический процесс; его смысл состоит
в том, что даже в ответ на одиночный раздражитель создается
определенная система нейрохимических реакций на различных
уровнях центральной нервной системы. Уже один такой раздра-
житель создает систему специализированных химических реак-
ций, состоящую по крайней мере из миллионов точек. Эта си-
стема имеет определенную архитектуру и дает обширную инфор-
мацию целому организму не только о том, «как» и «какое» раз-
дражение было нанесено, но также и о том, «где» и «когда»
оно было нанесено.
Таким образом, уже на самом первом этапе контакта раз-
личных организмов с внешними факторами сказывается огром-
ная разница в объеме той информации о внешнем мире, которую
они получают даже от одиночного раздражения. По параметру
сложности и распределения микроочагов химических реакций
мозг, несомненно, не идет ни в какое сравнение, например, с уже
оформившимся, но еще примитивным живым существом. В по-
следнем случае химическое возмущение элементарно разыгрыва-
ется в общей протоплазме, в которой специфика химических ва-
лентностей и катализа удерживает эту химическую реакцию на
более или менее ограниченных путях. Между тем сколь сложна
у человека архитектура микрохимических очагов в сложнейших
специальных условиях при образовании огромных количеств
связей, включающих в себя отложенные в памяти и опыт про-
шлого, и грандиозные планы на будущее.

216

Однако если оба явления, т. е. опережающее отражение
действительности у примитивных существ и условный рефлекс
у высших животных, сопоставлять строго по параметру отраже-
ний последовательно развивающихся явлений внешнего мира, то
можно сделать вывод: механизм формирования отражения дей-
ствительности и там и там соответствует той схеме, которая на-
ми была уже разобрана.
Химическое объединение раздельно, последовательно и повтор-
но возникающих химических реакций и затем запуск всей этой
цепи реакций с первого звена — вот что является принципиально
общим параметром для обоих столь различных по уровню фено-
менов приспособления.
Вместе с тем это и есть историческая основа для развития
всех видов сигнальных приспособлений, т. е. подготовки организ-
ма к будущим событиям.
Разобранные выше закономерности и иллюстрации к ним де-
лают еще более убедительным то положение, что условный реф-
лекс в его основных биологических и нейрофизиологических ме-
ханизмах есть частный и весьма специализированный случай той
универсальной закономерности, которая в примитивной форме
стабилизации цепных химических реакций появилась уже на ста-
дии примитивных живых существ.
Накопление материалов на этом пути все больше расширяло
рамки условного рефлекса, и в настоящее время мы можем твер-
до сказать, что И. П. Павлов вскрыл кардинальную и всеобщую
черту исторического развития и усовершенствования животного
мира. Условный рефлекс есть специализированная форма того
самого процесса, который в цепях элементарных химических ре-
акций первичной протоплазмы утверждал жизнь на первых эта-
пах ее развития в форме опережающего отражения пространст-
венно-временного движения материи в неорганической природе и
образования стабильных структур организма на этой основе.
Понадобились миллиарды лет, чтобы примитивная форма цепных
химических реакций фиксировалась и развивалась в самой совер-
шенной форме живой материи — в нервном веществе.
Однако, несмотря на весь грандиозный путь такой эволюции
и значительные преобразования самих форм опережения, ее ос-
новной закон — опережающее отражение последовательно повто-
ряющихся рядов внешних явлений — остался в силе. Он приобрел
лишь специальный аппарат — мозг, вещество которого высокоспе-
циализировано именно на «химическое сцепление» последователь-
ных и повторных воздействий внешнего мира. Это обстоятельство
и обусловило столь широкое и совершенное овладение будущим,
какое мы видим в поведении высших животных и человека. Энер-
гетическая сторона отражения, т. е. трансформация организмом
внешних энергий (свет, тепло, химические агенты и т. д.) в адек-

217

ватную информацию мозга о материальных свойствах внешнего
мира, несомненно, является одной из основных задач нейрофи-
зиологии. В настоящее время этот первичный узел отражения
может быть изучен на очень высоком уровне, если только бу-
дет применен весь арсенал современных достижений (биофизика,
теория информации, теория кодирования и т. д.).
Но есть и другая форма отражения — отражение в свойствах
организма временной структуры мира, которая и была предметом
обсуждения настоящей нашей работы. Мы видели, что основным
лейтмотивом такой формы отражения является опережающее от-
ражение, что дает мозгу на высшем этапе развития организмов
совершенно адекватную информацию о последовательных и по-
вторяющихся рядах явлений внешнего мира. Здесь следует от-
метить, что на основе данной формы отражения был сформиро-
ван и специализировался сам мозг как орган психической дея-
тельности, т. е. орган всеобщего отражения мира в мыслительной
деятельности человека.
Все сказанное убеждает нас, что опережающее отражение дей-
ствительности и последовательного хода внешних событий, рас-
крытое нами в этой главе на ряде примеров, является лишь од-
ной из форм отражательной способности живой материи.

218

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИЙ
АНАЛИЗ
УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА*
Последние годы ознаменовались бурным ростом электроэнце-
фалографических исследований работы мозга и в особенности ис-
следований, относящихся к познанию основных механизмов ус-
ловного рефлекса, открытого и разработанного И. П. Павловым.
Достаточно указать на работы Фессара, Гасто, Фессара и Гасто,
Джаспера, Моррелла, Бюзе, Рожэ, Иошии и на работы многих
других авторов, поднимающих принципиальные вопросы физиоло-
гии высшей нервной деятельности, чтобы видеть, насколько ин-
тересным является объединение деятелей различных нейрофизио-
логических направлений на основе единого принципа — условного
рефлекса.
В Советском Союзе исследования подобного рода также были
начаты уже давно в ряде лабораторий. Особенно следует отме-
тить работы М. Н. Ливанова, С. А. Саркисова, И. С. Беритова,
Г. Д. Смирнова, В. С. Русинова, Л. Г. Трофимова, А. Б. Когана,
Е. Н. Соколова, В. Е. Майорчик, Л. А. Новиковой и других.
Насколько мне известно, электроэнцефалографическое изуче-
ние условных рефлексов в натуральной обстановке павловского
эксперимента с вживлением электродов на твердой мозговой
оболочке впервые было предпринято в нашей лаборатории
И. И. Лаптевым (Лаптев, 1941, 1949).
С тех пор наша лаборатория не раз обращалась к изучению
механизмов условного рефлекса различными методами, в том
числе и электроэнцефалографическим. Эти последние результа-
ты будут разобраны нами ниже в связи с анализом имеющихся
литературных данных. Непрерывная работа в этом направлении
на протяжении многих лет дает нам право критически рассмот-
реть современное состояние проблемы электроэнцефалографиче-
ского анализа условного рефлекса с учетом всех наиболее важных и
принципиальных результатов, полученных на этом пути.
Всякая оценка успехов электроэнцефалографических исследо-
ваний механизмов условного рефлекса не может быть достаточ-
ной, если ее не поставить в связь с развитием нескольких об-
* Электроэнцефалографический анализ условного рефлекса. М., Медгиз,
1958, 75 с.

219

ластей физиологии нервной системы. Сам характер постепенного
развития электроэнцефалографии условного рефлекса был таков,
что она неизбежно должна была войти в контакт с несколькими
направлениями исследовательской работы, имеющими специфи-
чески очерченные границы и создавшими свои собственные тра-
диции.
Так, например, чрезвычайно быстрый рост применения элект-
роэнцефалографического метода, как в эксперименте, так и в кли-
нике, постепенно привел к тому, что у этой отрасли нейрофи-
зиологии сложилась своя терминология, свои понятия и, что
особенно важно, более или менее независимая трактовка полу-
чаемых результатов главным образом на основе электрических
симптомов нервной деятельности. В результате этого своеобраз-
ного развития электроэнцефалографии она подошла к изучению
условного рефлекса во всеоружии своих собственных фактов и
собственных представлений о деятельности центральной нерв-
ной системы.
Наряду с этим и само учение об условных рефлексах как ори-
гинальная глава общей физиологии, родившееся в лаборатории
И. П. Павлова, точно так же шло в значительной степени своей
обособленной дорогой, разрабатывало свою собственную термино-
логию, новые понятия и свою систему доказательств.
В последние годы эта и без того сложная конъюнктура во
взаимодействии электроэнцефалографии и учения о высшей
нервной деятельности еще более осложнилась тем, что в область
нейрофизиологических исследований включился новый важный
фактор — физиология ретикулярной формации ствола мозга и та-
ламуса. Эта последняя ветвь нейрофизиологии все более и более
глубоко входит в анализ корково-подкорковых соотношений в
нервной деятельности. Поскольку эти соотношения составляют
основу условного рефлекса, физиология ретикулярной формации
неизбежно должна была также вступить в самый непосредствен-
ный контакт с учением о высшей нервной деятельности.
Все сказанное выше приводит нас к выводу, что анализ ме-
ханизмов условного рефлекса с помощью электроэнцефалографи-
ческого метода должен гармонично сочетать в себе по крайней
мере три различных направления в нейрофизиологии: учение о
высшей нервной деятельности, электроэнцефалографический ме-
тод и результаты, полученные с помощью его применения и, на-
конец, все к настоящему времени уже многочисленные достиже-
ния, по изучению ретикулярной формации.
Легко видеть, что в этой корреляции трех направлений физио-
логии центральной нервной системы условный рефлекс стано-
вится узловым пунктом, в котором встречаются различные мето-
ды исследований, различная терминология и различные формы
доказательств.

220

Не удивительно поэтому, что за последние годы на этом пе-
рекрестке различных форм исследовательской работы возникли
противоречия и расхождения в оценке получаемых материалов.
Ряд этих расхождений является прогрессивным, ибо они ставят
перед нами дальнейшие задачи по углубленному анализу отдель-
ных положений как в области самой высшей нервной деятельно-
сти, так и в области расшифровки некоторых электроэнцефало-
графических показателей. В этом направлении особенно следует
отметить работы последних лет, проведенные в лабораториях
Фессара, И. С. Беритова, Джаспера, М. Н. Ливанова и Гасто.
Однако наряду с такого рода расхождениями в понимании
результатов исследований имеются расхождения и другого типа,
которые вызваны скорее бурным ростом всей этой проблемы и
соответственно малым знакомством специалистов разных направ-
лений с ведущими положениями и представлениями всех упомя-
нутых выше направлений в разработке законов нервной деятель-
ности.
Однако и эти противоречивые трактовки полученных материа-
лов при достаточно углубленном их анализе могут также послу-
жить исходным пунктом для плодотворного обмена мнениями и
для постановки новых контрольных экспериментов.
Именно в надежде на эту пользу критического обзора совре-
менного состояния проблемы электроэнцефалографического под-
хода к изучению высшей нервной деятельности мы и позволяем
себе разобрать несколько, на наш взгляд, решающих положений
в этой области.
Электроэнцефалография и нейрофизиология
условного рефлекса
Одно из самых существенных противоречий во взаимопонима-
нии исследователей этой области лежит в самой сути электро-
энцефалографического метода исследования. Оно состоит в труд-
ности сближения трактовок результатов изучения высшей нерв-
ной деятельности в электроэнцефалографическом и нейрофизиоло-
гическом плане.
Хорошо известно, что трактовка механизмов условного реф-
лекса павловской школой была построена на соотношении ос-
новных нервных процессов возбуждения и торможения, понятие
о которых исторически выросло на основе изучения деятельности
элементарных нервных единиц (нервная клетка, нервное волокно,
синапс). Достоинство нейрофизиологического анализа условного
рефлекса состоит именно в том, что при этом имеется в виду та
утонченная и избирательная связь между отдельными нервными
элементами, аппараты которых изучены в последние годы до тон-
чайших деталей. В настоящее время является несомненным, что

221

Рис. 1. Схема избирательного
выхода возбуждений на синап-
сы пирамидного нейрона дви-
гательной области коры голов-
ного мозга. Жирными линиями
отмечены синапсы, вовлечен-
ные в возбуждение в данный
момент, при выполнении оп-
ределенного двигательного
акта
ПН — пирамидный нейрон;
Д — дендриты;
С, С, С... — синапсы на дендритах.
многочисленные условные рефлексы, вырабатывающиеся у жи-
вотных и в особенности у человека, на протяжении всей жизни
имеют своей нейрофизиологической основой одни и те же нерв-
ные элементы, но только лишь с различной степенью связи и уча-
стия в комплексных процессах мозга. Мы знаем, что большинст-
во корковых нервных клеток, в особенности пирамидные эле-
менты, осуществляющие тончайшую двигательную функцию
человека, имеют в высшей степени разветвленные синаптические
связи, измеряемые десятками тысяч синапсов. Это значит, что в
каждый отдельный момент поведения человека при совершении
какого-либо локального двигательного акта эти нервные элемен-
ты принимают участие какими-то отдельными синапсами, изби-
рательно вовлеченными в данную специфическую функцию. При
осуществлении данной функции, следовательно, в работу вовле-
чены отнюдь не все синаптические образования как данного, так
и всех других нервных элементов коры и подкорки (рис. 1).
Как приспособительный акт целого организма условный реф-
лекс может быть образован и поддержан в виде системы изби-
рательных синаптических связей между многими тысячами нерв-
ных элементов, находящимися в различных отделах коры и под-
корковых образований. Это же в свою очередь значит, что с точки
зрения функциональной мы не можем признать гомогенным лю-
бой кубический миллиметр коркового или подкоркового вещества.
Даже в незначительном участке мозгового вещества мы имеем
целый мир разветвленных избирательных и всегда разнородных
связей, выраженных в специфических формах нервных импуль-
саций.
Это нейрофизиологически достоверное положение поднимает
существенный вопрос: может ли электроэнцефалографический
показатель в обычном его употреблении дать нам какое-либо

222

представление о реальном физиологическом субстрате условного
рефлекса. И какую долю этого субстрата он адекватно отражает?
Как известно, электроэнцефалографическим показателем явля-
ется волновая электрическая активность различных отделов го-
ловного мозга, регистрируемая на коре с помощью обычного по-
верхностного отведения. Едва ли может возникнуть сомнение в
том, что при таком способе регистрации электроэнцефалограмма
всегда выявляет только лишь некоторые общие суммарные со-
стояния больших районов мозговой ткани. Электроэнцефалогра-
фический метод принципиально не может нам дать представлений
о той специфической деятельности, которую выявляют в услов-
ном рефлексе индивидуальные нервные элементы. С этой точки
зрения особенное значение приобретают те эксперименты и на-
блюдения, где наряду с поверхностным отведением обычной эле-
ктроэнцефалограммы изучается с помощью микроэлектродной
техники и состояние индивидуальных нервных элементов в зоне
отведения.
Я не могу не отметить здесь особенно интересных исследо-
ваний Джаспера, проведенных им в последние годы. Сопоставляя,
как было сказано мною выше, обычную электроэнцефалограмму
при поверхностном отведении с поведением нескольких индиви-
дуальных нервных клеток, он показал, что между состоянием от-
дельных клеток и суммарной электрической активностью нельзя
установить какой-либо постоянной корреляции. В то время как
одна нервная клетка дает частые разряды, другая нервная клетка
в этот же самый момент может быть или полностью заторможе-
на, или может значительно изменить конфигурацию своих раз-
рядов (Jasper, 1957).
Эти исследования приводят автора к выводу, что электроэн-
цефалографический показатель условного рефлекса не может
быть с необходимой точностью скоррелирован с нейрофизиологи-
ческими показателями состояния отдельных нервных клеток или,
как он выражается, через электроэнцефалографические показа-
тели «условный рефлекс не может быть выражен в терминах
возбуждения и торможения» (Jasper, 1957). Подобные экспери-
менты в последние годы были произведены и другими авторами
как на животных, так и на человеке в условиях нейрохирурги-
ческого вмешательства (Нарикашвили, 1956; Коган, 1956; Towe,
Amassian, 1958; Delgado, Hamlin, 1956; Okuma e. a., 1957). Ре-
зультаты всех этих наблюдений сводятся к выводу, что между
глубокой и поверхностной электроэнцефалограммой, как и меж-
ду индивидуальными элементами и электроэнцефалограммой,
невозможно установить какой-либо определенной корреляции.
В сущности, если бы при оценке роли электроэнцефалогра-
фии в изучении тонких механизмов условного рефлекса мы всег-
да подходили с нейрофизиологическим критерием, то эти выво-

223

ды не могли бы быть для нас столь неожиданными. Совершенно
ясно было уже после анализа электроэнцефалографических по-
казателей, сделанного Бремером, что электроэнцефалограмма от-
нюдь не отражает разветвленных систем возбуждения, которые,
непрерывно сменяясь, обеспечивают разнообразие приспособи-
тельной деятельности мозга (Бремер, 1954).
Вместе с тем было бы ошибочно также думать, что волновая
электрическая активность коры мозга, регистрируемая на обыч-
ной электроэнцефалограмме, не имеет никакого отношения к тон-
чайшим дискретным процессам нервной деятельности и в особен-
ности к процессам высшей нервной деятельности. Она несом-
ненно сопутствует той всегда многообразно разветвленной
деятельности нервных элементов, которая складывается в инди-
видуальных элементах на данный момент. Таким образом, вопрос
состоит не в том, чтобы отрицать всякое значение электроэнце-
фалограммы в познании интимных механизмов условного рефлек-
са, а в том, чтобы с достаточной степенью достоверности опреде-
лить, какое же место занимает волновая электрическая актив-
ность в системе тончайших избирательных межнейрональных
взаимодействий, составляющих основу условного рефлекса.
Разобранное выше несоответствие между возможностями элек-
троэнцефалографического исследования и тонкостью нервных со-
отношений в самом условном рефлексе должно лишь заставить
нас проявлять необходимую осторожность в трактовке получен-
ных результатов и еще более глубоко изучать саму природу вол-
новой электрической активности мозга. Можно надеяться, что
постоянная корреляция суммарной электрической активности с
внешними эффекторными признаками условнорефлекторной дея-
тельности и с поведением индивидуальных нервных элементов в
различных отделах головного мозга откроет перед нами гораздо
более широкие перспективы в понимании условного рефлекса, чем
все более расширяющиеся исследования с регистрацией только
обычной электроэнцефалограммы.
И наоборот, учет только одной электроэнцефалограммы до-
бавляет всего лишь еще один симптом к уже имеющимся дру-
гим симптомам условного рефлекса (дыхание, сердечная деятель-
ность, кожно-гальванический показатель и др.), но довольно ча-
сто приводит к заблуждениям, если он сам по себе берется за
основу для расшифровки таких, например, сложных феноменов,
как внутреннее торможение (см. ниже).
Чтобы оценить истинное значение электроэнцефалографиче-
ского показателя, достаточно упомянуть, что при выработке ус-
ловного рефлекса многие авторы получают условнорефлекторные
ритмы, вызванные мельканием света, в различных частях коры
и, что особенно важно, в различных отделах всего мозга. Так,
например, Иошии отмечает, что условный ритм, вызванный мель-

224

канием света, он смог обнаружить одновременно в коре, гипота-
ламусе, таламусе и в ретикулярной формации (Yoshii, 1957).
В исследованиях А. И. Шумилиной применение условного обо-
ронительного раздражителя, как правило, также вызывало специ-
фический синхронизированный ритм в ретикулярной формации
ствола и в медиальном таламусе. В некоторых случаях этот ритм
восходил до коры головного мозга (париетальный отдел).
То же самое было замечено и в опытах Банцекиной с одиноч-
ным электрическим раздражением седалищного нерва.
Ясно, что истинные процессы возбуждения, вызванные по-
ступлением условного стимула и распространяющиеся по специ-
фическим путям, имеют гораздо более узкое и специализирован-
ное распространение. Но дело в том, что этому распространению
в чем-то и в какой-то степени необходимо какое-то суммарное
участие всей массы мозга. Такой же пример можно привести и
из работы Гасто, который отмечает, что при сжатии кисти руки
подавление роландического ритма происходит не только в корко-
вой зоне руки, но также и в корковой зоне ноги (Гасто, 1952).
Как из первого, так и из второго наблюдения с очевидностью
следует, что общее суммарное состояние коры мозга и других
ее отделов действительно является в каком-то отношении необ-
ходимым для осуществления избирательной межнейрональной
связи. Но в какой степени и для чего? Этот вопрос подлежит не-
медленному разрешению. В настоящем же своем виде электро-
энцефалограмма слишком обща и суммарна для того, чтобы могла
помочь нам охарактеризовать нейрофизиологическую основу ус-
ловного рефлекса.
Это заключение не отрицает, конечно, возможностей дальней-
шего исследования условного рефлекса и с этой суммарной сто-
роны. Я лишь хотел подчеркнуть то обстоятельство, что в раз-
витии электроэнцефалографии наступил тот момент, когда на-
стоятельно требуется ответить на вопрос: какое же место в ней-
рофизиологическом субстрате условного рефлекса занимает
феномен волновой электрической активации мозга?
Прекрасные работы Фессара по расшифровке феномена син-
хронизации в электрической активности коры мозга, кажется,
открывают перед нами одну из возможностей ответа на этот уз-
ловой вопрос электроэнцефалографии условного рефлекса (Фес-
сар, 1958).
Теперешнее же состояние электроэнцефалографии таково, что
мы можем сказать: чем разнообразнее и активнее становится
деятельность индивидуальных клеточных элементов мозга, тем
более и более выраженной становится тенденция электроэнцефа-
лограммы превратиться в прямую нулевую линию.
Мне кажется, что в какой-то степени эта особенность элект-
роэнцефалограммы повлияла и на тот ответственный вывод, ко-

225

торый был сделан о возможности блокирования поступления аф-
ферентной сигнализации в первом синаптическом переключе-
нии.
В самом деле, что такое «вызванный потенциал», например,
в работах Эрнандеса Пеона, когда он дает «ритмический звуко-
вой щелчок»? Это гипер