Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. — 1968

Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. — М. : Медицина, 1968. — 546, [1] с. : ил. — Библиогр. в конце кн.
Ссылка: http://elib.gnpbu.ru/text/anohin_biologiya-i-neyrofiziologiya_1968/

Обложка

1

академик

П. К. Анохин

БИОЛОГИЯ И
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
УСЛОВНОГО
РЕФЛЕКСА

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МЕДИЦИНА»
Москва 1968

2

УДК 612.826/.828.014.482

АННОТАЦИЯ

Монография содержит описание новейших достижений науки, обобщенных ведущим и авторитетным физиологом. Автор поднимает широкий круг вопросов биологии, нейрофизиологии, нейрохимии, высшей нервной деятельности, нейрокибернетики и с разных сторон освещает главную проблему учения И. П. Павлова — нейрофизиологические механизмы условного рефлекса.

Книга предназначена для физиологов, психологов, биологов и врачей различных специальностей, а также инженеров и математиков, интересующихся вопросами нейрокибернетики.

The monorgaphy contains the description of the newest science achievements, generalized by our outstanding physiologist. The Author raises a wide range of questions on biology, neurophysiology, neurochemistry, higher nervous activity, neurocybernetics and elucidates varies sides of the leading problem of I. P. Pavlov's theory — the neurophysiological mechanisms of conditioned reflex. The book is intended for physiologists, psychologists, biologists and physicians of different specialities, as well as for engineers and mathematicians who are interested in neurocybernetics questions.

5—3—1
45—67

3

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ 3

Глава I. БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРНИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА 11

Приспособительные черты условного рефлекса 12

Временная структура мира 14

Время и первичная жизнь 17

Последовательность внешних воздействий и живая протоплазма 19

Опережающее отражение событий внешнего мира в живой протоплазме 21

Опережающие процессы протоплазмы и условный рефлекс 26

Врожденная сигнальность у высших животных 28

Глава II. ПРИРОДА БЕЗУСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА 35

Значение временных соотношений условного и безусловного рефлексов 35

Фиксация последовательности без подкрепляющего фактора 39

Афферентная структура безусловного раздражения 42

Биологическая природа подкрепляющего действия 56

Глава III. СИСТЕМОГЕНЕЗ КАК ЗАКОНОМЕРНОСТЬ РАЗВИТИЯ, ПОДГОТАВЛИВАЮЩАЯ ВРОЖДЕННУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 76

Теория функциональной системы 78

Гетерохрония роста. Функциональная система и системогенез 80

Химические предпосылки в созревании функциональных систем мозга 82

Некоторые примеры гетерогенного созревания компонентов различных функциональных систем 84

Системогенез как регулятор развития врожденной нервной деятельности 91

Онтогенетическое развитие восходящих влияний на кору головного мозга 96

Глава IV. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕОРИИ ЗАМЫКАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА 110

Концепции о природе замыкательного процесса 122

Глава V. ГИПОТЕЗА КОНВЕРГЕНТНОГО ЗАМЫКАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА 129

Нейрофизиологическая характеристика «индифферентного» и безусловного раздражения 131

Конвергенция разнородных возбуждений на ретикулярных и корковых нейронах 152

Молекулярная теория памяти и проблема замыкания условного рефлекса 179

Глава VI. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА КАК ОСНОВА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АРХИТЕКТУРЫ ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА 194

Понятие об интегративной деятельности нервной системы 194

4

Функциональная система и ее физиологические свойства 202

Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы 215

Нейрофизиологический субстрат афферентного синтеза 223

«Принятие решения» как узловой механизм функциональной системы 229

Результаты действия как самостоятельная физиологическая категория 233

Обратная афферентация 236

Предсказание и контроль результатов действия 241

Гипотеза о возможном нейрофизиологическом субстрате акцептора действия 252

Глава VII. УСЛОВНОЕ (ВНУТРЕННЕЕ) ТОРМОЖЕНИЕ КАК ПРОБЛЕМА ФИЗИОЛОГИИ 263

Пути разработки проблемы внутреннего торможения 263

И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский о возникновении торможения в центральной нервной системе 274

Торможение как функция целостного организма 280

Глава VIII. ПРИРОДА ТОРМОЖЕНИЯ И МЕХАНИЗМЫ ЕГО ВОЗНИКНОВЕНИЯ В КОРКОВОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 289

Современные представления о природе торможения 289

О природе взаимодействия двух возбуждений в центральной нервной системе 303

О механизмах возникновения условного торможения 320

Глава IX. РЕАКЦИЯ РАССОГЛАСОВАНИЯ КАК ПРЕДПОСЫЛКА ВОЗНИКНОВЕНИЯ УСЛОВНОГО ТОРМОЖЕНИЯ 336

Сравнительная физиологическая характеристика биологически положительной и биологически отрицательной реакции животного 338

Вегетативные компоненты условной реакции как показатели взаимодействия целостных деятельностей организма 349

Глава X. ПРОБЛЕМА ЛОКАЛИЗАЦИИ ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА 381

Глава XI. О МЕХАНИЗМАХ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНОЙ РЕАКЦИИ КАК ЦЕЛОСТНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА 406

Глава XII. ТОРМОЗЯЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА НА ПОДКОРКОВУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 432

Глава XIII. ТЕОРИЯ ДОМИНАНТЫ И ЕЕ ОТНОШЕНИЕ К УЧЕНИЮ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 455

Глава XIV. ПРОБЛЕМА «ИРРАДИАЦИИ ТОРМОЖЕНИЯ» 478

Глава XV. УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ И РОДСТВЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ 496

Борьба возбуждения и торможения, генез невротических состояний 496

Сон и сноподобные состояния 508

О некоторых корреляциях при изучении условного торможения 516

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 523

ЛИТЕРАТУРА 538

5

ПРЕДИСЛОВИЕ

За последние 15 лет проявлено исключительно подчеркнутое внимание к условному рефлексу как целостному поведенческому акту.

Стало очевидным, что это открытие И. П. Павлова, сделанное им в начале нашего века, приобретает все более и более широкое значение для самых различных областей науки и культуры. Ему посвящены работы многих лабораторий, изучающих поведение животных и человека, особенно лабораторий, теснейшим образом связанных с психиатрической клиникой.

Условный рефлекс служит объектом исследования даже в тех чисто нейрофизиологических лабораториях, которые по многолетней традиции занимались тонким анализом только самого нервного процесса (Jasper, Magoun, Fessard, Busser, Lindsley). Это обстоятельство привело к тому, что в настоящее время учение об условных рефлексах и общая физиология нервной системы начинают органически объединять свою работу. Широкое обращение к методу условных рефлексов не случайно. Оно детерминировано историческими закономерностями развития самой общей физиологии нервной системы, которые мы постараемся показать в дальнейшем.

Девятнадцатый век не ставил перед нейрофизиологом-аналитиком вопрос: для чего нужны тонкие процессы, изучаемые аналитическими методами, т. е. те самые процессы, которые непосредственно участвуют в работе центральной нервной системы, создавая приспособительные реакции целого организма?

Развитие электронной техники позволило нейрофизиологам проникнуть в еще более тонкие процессы нервной системы, протекающие уже в одной нервной клетке и даже на молекулярном уровне. Однако прогрессирующее уточнение аналитической стороны исследования таило в себе принципиальные противоречия, которые и не замедлили выявиться. Оказалось, что чем более глубокие и более тонкие процессы изучает нейрофизиолог, тем дальше он уходит от истинной конечной цели всякого нейрофизиологического исследования, а именно от понимания работы целого мозга, целостного поведения, а затем и управления работой мозга в условиях нормы и патологии. Естественно, поэтому взоры многих нейрофизиологов обратились в сторону комплексных актов поведения животных, в сторону законченных нейрофизиологических единиц интегративной деятельности организма.

Вот здесь-то и обнаружилось, что единственным физиологическим принципом деятельности целого мозга, объясняющим целостное поведение животных и человека, является принцип условного рефлекса. Постепенно обще-

6

признанным стало положение, что тончайшие процессы нервной системы приобретают определенный смысл и занимают свое истинное место в архитектуре целостных поведенческих актов только в том случае, если само изучение их непрерывно коррелируется с образованием и проявлением условного рефлекса.

Так подготавливался и возник современный этап, когда тонкое нейрофизиологическое исследование и изучение условного рефлекса органически объединились в одной лаборатории, в одних руках. Условный рефлекс стал самым популярным и самым необходимым фактом при изучении деятельности мозга.

Именно этим объясняется то, что традиционные международные симпозиумы по изучению мозга получили название «Механизмы мозга и обучение» (или «поведение»).

Кроме того, параллельно с ростом популярности условного рефлекса в собственно нейрофизиологических лабораториях усиливалось внимание к нему среди клиницистов и, что особенно важно, среди фрейдистов. Однако последние или полностью игнорируют значение условного рефлекса как фактора высшей нервной деятельности человека или, наоборот, делают попытку привлечь его к психоаналитическим приемам лечения, которые по самой своей сути несовместимы с павловским подходом к изучению высшей нервной деятельности человека.

Оживление внимания к условным рефлексам со стороны нейрофизиологов отнюдь не односторонне. В такой же степени и физиолог условных рефлексов, традиционно обходившийся концепциями и гипотезами, возникшими в обстановке оригинальных и специфических методических приемов исследования высшей нервной деятельности, также начинает проводить нейрофизиологические корреляции, проникая все глубже и глубже в «черный ящик». И было бы подлинным чудом, если бы в этом прогрессивном взаимосопоставлении наши представления о механизмах условного рефлекса остались бы такими, какими они были сформулированы более полувека назад. В том стремительном объединении тончайшего аналитического и даже молекулярного уровня изучения нервной деятельности с поведенческим уровнем, которое сейчас повсеместно развивается, неизбежно должны возникнуть противоречия и более или менее удачное преодоление их.

Мы не можем забывать одного важного факта, что в школе И. П. Павлова в годы ее бурного роста и охвата исследованием все более обширных проблем поведения животных и человека по необходимости было высказано много рабочих гипотез и предположений. Известно, что чем более плодотворна научная школа в творческих поисках, тем чаще она создает рабочие гипотезы для повседневной исследовательской деятельности. Это составляет естественный признак бурного роста школы. Однако логика научного прогресса такова, что в процессе исследовательской работы все большее количество «вероятных» положений получают свою проверку, в результате которой они или переходят в разряд «достоверных» и прочно доказанных истин или, наоборот, не выдерживают экспериментальной проверки и заменяются приемлемыми рабочими гипотезами.

В сущности важнейшим фактором в научном творчестве является способность исследователя с максимальной точностью провести границу там, где кончается «достоверное» и начинается «вероятное», гипотетическое.

Только правильное использование этого критерия обезопасит исследователя от догматизации случайных или закономерных на определенном этапе предположений и гипотез.

7

Можно привести много отрицательных примеров этого правила. Например, достоверным фактом является то, что день переходит в вечер и ночь. А «вероятным» же по существу здесь было то, что смена дня обусловлена движением солнца и уходом его за горизонт. Мы знаем, сколько трагедий в человеческой цивилизации происходило именно потому, что это «вероятное» было возведено в нерушимую и священную догму. Открытие Коперника не изменило достоверного, но полностью перевернуло «вероятное», сделав его столь же ощутимо достоверным.

Условный рефлекс как временная сигнальная связь является достоверным фактом. И он уйдет в века как капитальное открытие нашего великого соотечественника. Однако положение о том, что условный рефлекс образуется как замыкание между двумя очагами возбуждения, является вероятным, гипотезой и, следовательно, должно стать предметом все более и более утонченных нейрофизиологических исследований.

Хорошо известно, что И. П. Павлов, сделав открытие условного рефлекса, был поставлен в начале нашего века перед тяжелой необходимостью использовать современную ему весьма бедную нейрофизиологию для выработки представлений о конкретных механизмах условного рефлекса (иррадиация процессов возбуждения и торможения, отрицательная индукция, корковое торможение и т. д.). И надо было быть действительно гением физиологии, чтобы на основе абсолютно несовершенной нейрофизиологии того времени построить такие рабочие концепции, которые послужили толчком к продуктивным научным исследованиям на протяжении десятков лет. Но это все же были только гипотезы о реальных механизмах корковой деятельности, которые с разных пунктов «входа» и «выхода» засекали таинственные механизмы «черного ящика».

В связи с развитием тонких электронных методов исследования нервной системы, допускающих вмешательство в любые области мозга и в любые клетки любых нервных процессов, за последние 15 лет совершенно изменили свое лицо прежние нейрофизиологические концепции как об интегративных процессах мозга, так и о природе основных процессов мозга — возбуждения и торможения. Например, в настоящее время мы являемся свидетелями того, как совершенно изменились представления об интегративной деятельности мозга, высказанные в свое время Sherrington, и закладывается на совершенно новых материалах фундамент современного понимания деятельности целого мозга.

Возникает естественный вопрос: имеют ли какое-либо отношение к процессам высшей нервной деятельности все эти современные достижения по изучению общей физиологии нервной системы?

Можно ли установить логический контакт между достижениями в области нейрофизиологии и между руководящими концепциями павловского учения?

Вряд ли можно сомневаться в том, что такой контакт должен быть установлен немедленно, и чем больше времени мы здесь потеряем, тем труднее будет в дальнейшем создать органическое единство между нейрофизиологией и физиологией высшей нервной деятельности. Уже сейчас должны быть намечены те принципиальные и узловые вопросы учения о высшей нервной деятельности, которые требуют первоочередного анализа на основе последних успехов нейрофизиологии.

Все, что говорилось выше, касается контакта высшей нервной деятельности с «низшими» закономерностями в работе центральной нервной системы. Эти закономерности должны стать естественным фунда-

8

ментом для высшей нервной деятельности, без потери, однако, ее специфических черт, определяющих ее отношение к высшим формам поведения животных и человека. Даже больше того, физиолог высшей нервной деятельности должен иметь свою собственную тактику в использовании нейрофизиологического материала. И мы должны помнить, что условный рефлекс есть высшая интегративная закономерность в деятельности мозга, подчиняющая себе и приспосабливающая к себе все детальные процессы нервной системы, которые обычно являются объектом изучения тонкими аналитическими приемами.

Необходимо, однако, оговорить и другую связь высшей нервной деятельности — не «вниз», а «вверх», к психологии, к изучению психических явлений и высших форм сознательной деятельности. Напомним, что уже И. П. Павлов наметил целый ряд проблем пограничного значения, к которым мы могли бы «прокладывать тоннели», идя навстречу друг другу. Можно указать, например, на «рефлекс цели», на вторую сигнальную систему и др.

В самом деле, разве изучение таких многогранных явлений, как «принятие решения» и «цель», без которой вообще не совершается ни одно действие человека, не является достойной задачей для совместных усилий физиолога и психолога?

В настоящей монографии сделана попытка на основании анализа современных успехов науки сформулировать положения, относящиеся к некоторым затронутым выше методологическим проблемам павловского учения.

Прежде всего я остановлюсь на биологических корнях самого условного рефлекса и попытаюсь доказать, что он является биологическим отражением универсальных законов, поддерживающих пространственно-временную структуру материального мира. Такой анализ происхождения условного рефлекса неизбежно должен закончиться преобразованием и расширением общепринятой рефлекторной теории, так называемой классической рефлекторной теории, ведущей свое начало от Декарта. Эта теория давно уже стала, по словам И. П. Павлова, «первобытной» и в настоящее время в ее прежнем архитектурном выражении («рефлекторная дуга») не может обеспечить дальнейшую успешную разработку нейрофизиологического фундамента именно поведения целого животного.

Едва ли надо говорить о том, что рефлекторная теория, в общих чертах сформулированная Декартом, сыграла революционную роль в развитии физиологии нервной системы. В течение 300 лет она успешно направляла мысль в тысячах исследований. Но вместе с тем на современном уровне знаний она одна уже значительно ограничивает возможности объяснения именно целостного поведения животных и человека. Принцип «стимул — ответ» охватывает лишь часть приспособительной деятельности животных.

Мы уже давно провели преобразование классической рефлекторной теории и на основе преемственности ее стержневых понятий высказали теорию функциональной системы, опубликованную нами еще в 1935 г.

Есть много свидетельств, что эта концепция в настоящее время является пока наилучшей формой физиологического преодоления недостатков классической рефлекторной теории. Как можно будет видеть, она содержит в себе целый ряд дополнений, охватывающих многие стороны поведения, остававшиеся в тени. Но только через 11 лет после опубликования нами теории функциональной системы все основные ее физиологические черты были развиты кибернетикой и в настоящее время разрабатываются в самых различных направлениях физиологии, психологии, лингвистики и т. д.

9

Формулировка нами теории функциональной системы (1935) и систематическая разработка этого принципа на протяжении более чем тридцати лет помогли нам выявить такие стороны системного подхода, которые дали возможность использовать его как инструмент организации самого научного исследования.

Были вскрыты и точно сформулированы параметры и механизмы функциональной системы, что придало этой синтетической проблеме конкретный физиологический характер.

Сейчас стало совершенно очевидным, что разработанная у нас теория функциональной системы это и есть конкретная форма «системного подхода», который лишь в последнее время так бурно развивается в различных странах.

В предлагаемой монографии будет показано, в чем именно может помочь теория функциональной системы при анализе отдельных закономерностей условного рефлекса (например, трактовка внутреннего торможения).

Здесь совершенно необходимо отметить один важный момент в современном развитии биологии и физиологии. Стала совершенно популярной идея, что только системный подход в биологии и физиологии сможет обеспечить ускоренный прогресс в этих областях знания. Впервые за рубежом эту мысль высказали и биологи (Shmitt, Weiss) и кибернетики (Н. Винер) всего лишь 5—6 лет тому назад.

Однако это было форменным образом сигналом к бурному росту «системных представлений». Организуются «Центры по изучению системы» (Кливленд, Калифорния — США; Лондон — Англия и др.), собираются международные симпозиумы, посвященные «системному подходу в биологии» и т. д. Больше того, в свет вышли целые монографии, посвященные системному подходу (например, «Systems Phylosophy», «Prototypes of the Biological Systems» и др.).

Этот интерес к «системному подходу» принял форму нового научного движения во всем мире.

Сейчас отчетливо видны несомненные признаки того, что наступает новый период в развитии науки о мозге, и ее прогресс возможен на основе органического объединения усилий самых различных специалистов. Должен произойти даже еще более глубокий синтез — объединение в руках одного и того же исследователя различных методов исследования. К ним надо присоединить и кибернетиков, которые за последние годы широко используют закономерности в работе целого мозга для различного рода моделей и кибернетических обобщений. Не удивительно, что в настоящее время созрела необходимость в обобщениях и корреляциях, связывающих все научные направления неврологического характера в единую систему.

Настоящая книга имеет в виду прежде всего сделать именно эту попытку: на основании анализа современных успехов науки органически синтезировать различные уровни исследования и наметить перспективу будущей работы. Такая задача может быть выполнена наиболее успешно, если самый синтез будет нацелен прежде всего на фундаментальные явления в работе мозга — закон условного рефлекса и закон внутреннего (коркового) торможения. Естественно, что анализ обоих кардинальных проблем поведения имеет также огромное значение и для расшифровки нейрофизиологических основ того, что мы обычно обозначаем термином «обучение».

В процессе этой расшифровки будут изложены некоторые оригинальные нейрофизиологические концепции, которые разработаны автором и сотрудниками его на протяжении последних 40 лет. Как нам

10

кажется, они закрывают в некоторой степени разрыв между интегративным уровнем высшей нервной деятельности и тонкими нейрофизиологическими исследованиями, хотя окончательное суждение об этом успехе должно быть сделано самим читателем.

Я позволил себе сделать эти концепции общим достоянием только потому, что если они даже и не удовлетворят некоторых читателей книги, то наверняка послужат отправным пунктом для поисков более совершенных представлений и гипотез, которые с большим успехом устранят противоречия, уж слишком «залежавшиеся» в науке о мозге.

Академик П. К. Анохин

11

ГЛАВА I
БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРНИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
В подавляющем числе исследований условный рефлекс берется как
нечто определенное, законченное в своем развитии и в своих механиз-
мах. Именно с этой дефинитивной формы начинается анализ его механиз-
мов и его приспособительной роли в жизни животных и человека.
Наоборот, весьма незначительны по количеству те исследования,
которые имеют дело с происхождением и развитием условных рефлексов
в онтогенетическом и филогенетическом аспекте.
И, наконец, совсем отсутствуют исследования биологических
корней условного рефлекса, т. е. первых признаков появления в про-
цессе эволюции жизни на земле тех характерных черт приспособления,
которые свойственны условному рефлексу в его наиболее выраженной
форме у низших и высших животных.
В самом деле, на протяжении сотен миллионов лет первичная жизнь
развивалась вместе с эволюцией основных неорганических свойств самой
нашей планеты. Сейчас ни у кого не возникает сомнения в том, что в про-
цессе развития первичное живое вещество могло «отстоять» право на
существование только через приспособление своей организации к внешним
факторам и через выработку таких форм реакций, которые позволяли
этим примитивным существам избежать вредных воздействий, не совмес-
тимых с жизнью.
Немедленно возникает ряд вопросов. К каким внешним факторам
должны были приспособиться первичные живые существа в древние эпохи
развития нашей планеты? С помощью каких доступных для них механиз-
мов и процессов они смогли отразить вредные воздействия на них и выжить?
И не зародились ли здесь, на первых этапах жизни, те характерные при-
знаки приспособления, которые приобрели столь решающее значение
в условном рефлексе?
Совершенно очевидно, чтобы ответить на эти вопросы, мы должны
с максимально возможной глубиной охарактеризовать условный рефлекс
как специфическую форму приспособительных реакций организма. Мы
должны вычленить именно те его параметры, которые являются наиболее
специфическими для условного рефлекса. Вычленение такого параметра
в свою очередь поможет проследить, как далеко и в каком виде этот
параметр приспособления уходит в глубь веков, иначе говоря, какой
живой организации он впервые стал полезен именно как параметр при-
способления.
Из такой постановки вопроса вытекает одно очень важное обстоятель-
ство: мы отнюдь не должны считаться с тем, с помощью какого
субстрата осуществляется этот параметр приспособления и какая
сложность аппаратов организма обеспечивает эту форму приспо-
собления.
И

12

Мы не будем также брать для себя в качестве решающего критерия
и зоологическую классификацию, т. е. уровень телесной организации
данного вида животных. Короче говоря, для нас решающим моментом
должна стать именно форма приспособления, ее тесная связь с опре-
деленной чертой внешнего неорганического мира.
Например, сила тяжести как фундаментальный физический фактор,
существовавший до появления жизни на земле, обусловила приспособле-
ние к себе абсолютно у всех животных независимо от их организации
и независимо от принадлежности к той или другой зоологической груп-
пе. Таким образом, «тяжесть» выступает здесь как изначальный параметр
внешнего неорганического мира, весьма существенный для развития пол-
ноценных приспособительных способностей всех организмов. Имеется
ли какой-либо параметр подобного типа также и в случае развития услов-
норефлекторных реакций? Отразил ли условный рефлекс в своих приспо-
собительных особенностях какой-то специфический фактор внешнего
неорганического мира?
На все эти вопросы мы сможем ответить только после того, как про-
изведем анализ всех тех приспособительных черт условного рефлекса,
которые дают возможность выделить его в самостоятельную группу реак-
ций организма
ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ЧЕРТЫ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
Чтобы ответить на вопрос о ведущем или решающем признаке услов-
ного рефлекса как специфического приспособительного акта, надо преж-
де всего разобрать те его характеристики, которые были впервые сформу-
лированы самим И. П. Павловым.
Желая охарактеризовать открытую им новую для физиологии реак-
цию, он прежде всего обратил внимание на то, что эта реакция выраба-
тывается заново, что ее не было раньше в функциональной организа-
ции мозга данного животного. Он обратил также внимание на то, что
эта реакция появляется только при особой совокупности условий, сохра-
нение которых обязательно для выработки открытой им реакции, назван-
ной поэтому условной.
Именно по этому признаку выработанности, или приобретенности,
в индивидуальной жизни животного и было произведено отграничение
условного рефлекса от другой формы приспособительных реакций — от
врожденной деятельности, названной соответственно безусловным
рефлексом.
Таким образом, рассуждая строго логически, мы можем отметить,
что основным критерием для выделения условной реакции
в особую категорию послужили в данном случае отсутствие врож-
денности и приобретаемость этой реакции. Как можно
видеть, введение критерия приобретенности в самой основе своей имеет
предпосылку, что врожденные, или безусловные, рефлексы не вырабаты-
ваются в данной индивидуальной жизни, а даны, так сказать, в готовой,
точно сконструированной форме. Несомненно, это существенный признак
условного рефлекса, ибо он характеризует принципиальную особенность
в приспособительном поведении животного по отношению к экстренно
сложившимся ситуациям.
Мы видели, что понятие приобретенности неизбежно предполагает,
что другая форма поведения — безусловный рефлекс — не приобретается.
Ниже мы увидим, однако, что понятие приобретенности должно иметь
два значения. Одно из них должно относиться к приобретению условных

13

связей в индивидуальной жизни животного, а другое к таким реакциям,
которые стандартно проявляются на основе «приобретенных» в филогенезе
нервных структурно физиологических организаций, точно отражающих
соответствующие экологические факторы.
В противном случае появление сложных поведенческих актов или
даже системы этих актов у новорожденных животных не может быть
объяснено на строго научном и детерминистическом основании. Вместе
с тем между врожденным и приобретенным была бы образована непро-
ходимая пропасть.
Второй существенный признак условного рефлекса — изменчи-
вость приобретенной нервной связи. Последняя постепенно теряется,
как только становится неадекватной для вновь сложившихся условий
существования, т. е. когда исчез основной подкрепляющий фактор в виде
безусловного рефлекса.
Это свойство условного рефлекса не столь характерно и исключитель-
но, как приобретаемость, поскольку и безусловные рефлексы обладают
достаточно широкой степенью изменчивости. Например, пищевой безуслов-
ный рефлекс исчезает, как только пищевая возбудимость снижается в ре-
зультате кормления. Мы знаем, что это снижение возбудимости происходит
отнюдь не потому, что «голодная кровь» как первичный возбудитель пище-
вого центра изменила свой состав. Повседневный опыт человека убеж-
дает нас, что для такого насыщения вполне достаточно определенной сум-
мы рецепторных раздражений от языка, пищевода, желудка. Следова-
тельно, по этим чисто нервным признакам мы должны признать наличие
широкой изменчивости и у безусловного рефлекса, хотя количественно
она и не такая, как в случае условного рефлекса. Иначе говоря, изменчи-
вость является относительным, но не абсолютным характерным признаком
условного рефлекса в смысле известных нам качеств приспособительной
деятельности центральной нервной системы.
Третьим характерным и динамическим признаком условного рефлек-
са является его сигнальный характер. Он развивается
как «предупредительная», по выражению И. П. Павлова, деятельность,
т. е. деятельность, предвосхищающая ход последовательно развертываю-
щихся внешних событий.
В самом деле, слюна, выделяющаяся в ответ на звонок, как условный
раздражитель появляется совсем не для того, чтобы «переварить» звонок.
Она «предупредительно» подготавливает условия для переваривания
хлеба, который, однако, появится только еще в будущем. Именно на осно-
ве этого характерного и динамического признака И. П. Павлов сформу-
лировал «принцип сигнализации» как основной принцип, регулирующий
приспособительное значение условного рефлекса (И. П. Павлов, 1903).
Если сопоставить два наиболее характерных признака условного
рефлекса —«приобретаемость» и «сигнальность», то легко видеть, что
в приспособительном смысле первый признак целиком соподчинен со
вторым. В самом деле, индивидуально приобретается не вообще какая-
либо нервная деятельность, а механизм, позволяющий предвосхищать ход
будущих событий в целях наилучшего приспособления к окружающей среде.
Из приведенных выше рассуждений следует, что сигнальность являет-
ся наиболее характерным и наиболее адаптивным признаком условного
рефлекса. Но что такое сигнализация по самой своей сути? Мы знаем,
что сигнализировать — значит предупредить о чем-то предстоящем.
Именно в этом смысле формулировал принцип сигнализации сам
И. П. Павлов.
Но, поскольку сигнал может относиться только к последовательному
развертыванию внешних явлений, мы должны подчеркнуть его принци-

14

циальное отношение к временным соотношениям явлений внешнего мира.
Параметр времени — вот тот внешний фактор, на основе которого и по
поводу которого смогла исторически возникнуть условнорефлекторная
деятельность. Это обстоятельство ставит перед нами новую для физиоло-
гии задачу: раскрыть и характеризовать все те вариации временных соот-
ношений, которые являются неотъемлемым признаком неорганического
мира, предшествовавшим в истории нашей планеты возникновению жизни.
ВРЕМЕННА́Я СТРУКТУРА МИРА
На разных этапах развития науки представления о пространстве
и времени базировались на различной материальной основе в полной зави-
симости от успехов физики.
Например, несколько десятков лет назад, когда основные представ-
ления физики покоились на взаимодействии твердых тел, были созданы
концепции о пространстве и времени в прямом соответствии со свойствами
этих тел со всеми вытекающими отсюда ограничениями и недостатками.
С успехами физики в области электромагнитной основы всех видов мате-
риальных тел на сцену выступила электромагнитная «матрица», связы-
вающая все формы движения и состояния материального мира. В част-
ности, благодаря развитию в науке представлений об универсальности
электромагнитных процессов, заполняющих собой мировое пространст-
во, удалось сформулировать новые способы связей между
всеми материальными явлениями вселенной, создать вполне обоснованную
теорию относительности (А. Э. Эйнштейн 1).
Рассматривая философские категории в аспекте интересов нашей кни-
ги, мы также становимся на определенную точку зрения: пространство
и время, взятые по отдельности, не являются таким абсолютным законом
вселенной, как комплекс пространство — время. Вместе с тем всегда
приходится сталкиваться с правилом: какой-то отдельный фактор этого
комплекса приобретает в данный момент ведущее значение.
Возникает необходимость иметь в виду две совершенно различные пло-
скости в оценке пространства и времени — общефилософскую, гносеоло-
гическую и соотносительную, т. е. пространство и время
как факторы приспособления живой природы.
В самом деле, поскольку пространство и время как абсолютные факто-
ры материального мира имели место во все времена преобразования все-
ленной, то в масштабе нашей планеты они, естественно, являлись изна-
чальной структурой материального мира земли и имели свои абсолютные
свойства задолго до появления и развития живой материи. Отсюда с неиз-
бежностью следует, что уже первые формы живого вещества и примитив-
ные живые существа были неминуемо «вписаны» в основные законы про-
странственно-временных соотношений и потому эти законы стали
абсолютными факторами приспособления живой
материи к внешнему миру.
Пространственно-временные соотношения — неизбежный фундамент,
на котором первичная жизнь приобретала свои приспособительные свой-
ства вплоть до высшего этапа эволюции — человека. Вряд ли здесь мож-
но будет спорить: самый факт первичности этих законов опре-
деляет их организующую роль в формировании живых существ на раз-
личных этапах эволюции. Этот кардинальный факт эволюции коренный!
1 А. Эйнштейн. Работы по теории относительности (АН СССР, «Классики
естествознания»). Изд. АН СССР, 1950.

15

образом изменяет наше отношение к теории пространственно-временных
соотношений. Мы не можем остаться только на уровне философской оцен-
ки, в частности, параметров времени. Мы должны оценить все разнообра-
зие временной структуры мира с точки зрения ее зна-
чения для прогрессивной эволюции живой материи. Здесь мы встречаемся
с новыми свойствами времени, которые никогда не оценивались в аспекте
их биологического значения. И это понятно. С зарождением жизни на
земле материя обогатилась принципиально новым фактором — актив-
ным отношением к пространственно-временной структуре неорганическо-
го мира. Следовательно, время для животного приобретало свое, специ-
фическое значение.
Предстояло ответить на вопросы: в каких формах время как универ-
сальный фактор мира могло оказать влияние на развитие живой материи?
Как организмы приспособились к временным факторам движения мате-
рии и какие именно параметры времени оказались
наиболее решающими для жизни, обеспечив ей «выживание» и прогрессив-
ную эволюцию?
К сожалению, анализ этого узлового пункта эволюции в современной
биологической литературе совершенно не представлен и фактически его
надо разрабатывать заново.
Наиболее важным во временных соотношениях живой и неживой
природы является то, что основные формы движения материи в рамках
пространственно-временных факторов существовали и в неорганической
природе, задолго до первых живых существ на земном шаре. Это, конечно,
важный фактор. Он сам по себе делает очевидным, что живая материя,
«вписавшись» в уже готовую пространственно-временную систему мира,
не могла не отразить на себе ее свойства, ее архитектуру, если только
эти свойства имели отношение к основному признаку самой живой мате-
рии — выживаемости.
С того момента, когда на земле возникла жизнь, отношение к отдель-
ным параметрам пространственно-временной структуры со стороны этой
качественно новой материи категорически изменилось. Гора, например,
как форма неорганической материи не относится избирательно к климати-
ческим и метеорологическим факторам, которые на нее действуют. Для
горы не существует той проблемы, которая возникла заново с появле-
нием живой материи и которую можно сформулировать двумя словами:
«приспособиться и выжить». Для живых существ с момента их формиро-
вания в процессе эволюции весь внешний неорганический мир со всеми
его многообразными воздействиями стал «взвешиваться» только на весах
прогрессивной эволюции, только в сопоставлении с конечным эффектом
этих воздействий.
Появилось активное отношение к внешним не-
органическим факторам и неизбежно последовавшее за ним раз-
деление всех факторов на две большие и противополож-
ные категории — вредных для жизни и спо-
собствующих ее сохранению. И все разнообразные формы
движения материи в рамках временной структуры мира стали распре-
деляться первичными живыми существами по реципрокной схеме, а живая
материя начала отражать и закреплять в своей структуре эти две уни-
версальные закономерности.
Из всего сказанного выше следует, что мы прежде всего должны уста-
новить, с какими конкретными времени ими пара-
метра ми движения материи, уже существовавшими в неор-
ганическом мире нашей планеты, столкнулась первичная и примитивная
жизнь. Иначе говоря, мы должны дать точную оценку временной

16

структуры мира, т. е. тем разновидностям пространственно-вре-
менных движений материи, которые могут стать факторами, формирую-
щими приспособительные реакции живой материи.
Это ставит нас перед необходимостью вычленить те особенные черты
временной структуры материального мира, которые явились своего рода
«категорическим императивом» для развития жизни на земле. И здесь
мы видим, что при любой попытке конкретизировать пространственно-
временную структуру материального мира мы неизбежно встречаемся
с последовательным перемещением тел в пространстве, с по-
следовательными воздействиями одного тела на другое, с по-
следовательным развитием фаз движения и преобразования
материи («пространственно-временной континиум», по Эйнштейну,
1966).
Резюмируя, мы можем сказать: с точки зрения диалектического мате-
риализма, наиболее существенной чертой пространственно-временной
структуры мира, определяющей временное отношение первичных орга-
низмов к внешнему неорганическому миру, является последовательность
воздействия внешнего мира на эти организмы независимо от интервала
воздействий и от качества их энергии. Тем самым мы вычленили вре-
менной параметр отношений организма к неорганическому
миру как в какой-то степени самостоятельный фактор в смысле значения
его для приспособительных превращений.
С какими формами и вариантами основного временного фактора —
последовательности воздействий встречается орга-
низм? Каким образом дробится всеобъемлющее движение материи в рам-
ках абсолютного временного параметра — последовательности явлений?
Иначе говоря, с какой уже готовой временной структу-
рой неорганического мира, вынуждающей на приспособление к ней,
встретились первичные организмы на нашей планете? Нам кажется,
что мы имеем полную возможность вычленить некоторые временное пара-
метры из основной формы — последовательности и проанали-
зировать то значение, которое они могли иметь для приспособительных
отношений первичных организмов. Первый вариант — это существование
ряда таких последовательных явлений, каждое из которых никогда
затем не повторяется на протяжении всей жизни данного организма.
Символически этот ряд мог бы быть изображен так: а, б, я, л, и, . . .
Само собой разумеется, что факторы неорганического мира а, б и т. д.
должны быть связаны между собой причинно-следственными отношениями
и развиваться в последовательном порядке. Несомненно также, что все
они или некоторые из них могут оказывать последовательные воздействия
на организм. Однако по условию ни одно из них никогда не должно иметь
повторного действия на организм. Конкретно это может быть солнечное
затмение, гроза или ураган необычайной силы, прохождение кометы вбли-
зи Земли и т. д. Но, конечно, неповторяющиеся воздействия могут быть
и более близкими к организму, входя в число непосредственно окружающих
его факторов. Некоторые из неповторяющихся воздействий внешнего
мира могли, конечно, иметь какое-то существенное значение для организ-
ма — разрушительное или благотворное. Первичный организм мог про-
тивостоять их внезапному действию с помощью уже имеющихся у него
возможностей или разрушиться. Однако эти воздействия для него были
бы всегда внезапными, новыми, никогда не испытывавшимися.
Возможна, однако, другая временная структура в последователь-
ности внешних воздействий на организм: некоторые отдельные факторы
внешнего мира могут возвращаться и повторять свое действие через опре-
деленные промежутки времени и могут быть названы повторяющи-

17

мися рядами последовательных воздействий.
Символически эта вторая возможность может быть выражена так: (абвг),
(абвг), (абвг) . . .
Приведенная схема показывает, что в неорганическом мире может
быть такой ряд событий, который ритмически повторяется в том же соста-
ве и в том же порядке следования компонентов. Пусть это будут, напри-
мер, день, вечер, утро, или лето, осень, зима,
весна, или туча, молния, гром. Такие ряды последователь-
но развивающихся и ритмически или апериодически повторяющихся
явлений неорганического мира имеют абсолютную направленность и свя-
заны с астрономическими, метеорологическими и физическими закономер-
ностями, хотя длительность ритмов в обоих случаях различна. Следо-
вательно, повторяемость этих циклов может иметь различное
значение для организмов с различной длительностью жизни.
До сих пор мы брали в качестве примеров такие ряды последователь-
но развивающихся событий, которые обладают свойством абсолютной
устойчивости. Но мыслимы и такие последовательные явления, которые,
обладая тем же параметром повторяемости или возвращаемости, вместе
с тем имеют свойство относительной устойчивости. Например,
дерево, растущее на берегу реки и имеющее определенный возраст, может
быть местом обитания для различных видов животных только на протя-
жении определенного срока, после которого оно будет заменено другими
такими или отличающимися деревьями. Однако на протяжении срока
своей жизни это дерево будет представлять собой для его обитателей серию
последовательных, ритмически повторяющихся явлений, имеющих место
в различные времена года, особенно для северных широт.
Таким образом, как в первом случае, так и во втором главнейший
временной признак последовательно развивающихся событий — повто-
ряемость, которая может быть как абсолютно, так и относительно
устойчивой.
Конечно, само свойство повторяемости явлений
неорганического, а позже и органического мира как частный параметр
абсолютной пространственно-временной последовательности может иметь
бесконечные вариации в длительности самих ритмов, устойчивости их,
составе и продолжительности отдельных компонентов, их пространствен-
ной локализации и т. д. Однако при всех этих вариантах именно пара-
метр повторяемости будет наиболее характерным и специфи-
ческим.
ВРЕМЯ И ПЕРВИЧНАЯ ЖИЗНЬ
До сих пор мы разбирали последовательность явлений неорганиче-
ского и отчасти органического мира только с одной целью — выделить
различные временные параметры неорганического мира, которые неиз-
бежно должны были воздействовать на органическую материю уже при
самом ее возникновении. Однако временные параметры (неповторяемость,
повторяемость, длительность, устойчивость, изменчивость и т. д.) изложе-
ны безотносительно к другому их важному качеству, которое они стали
приобретать специально при взаимодействии с живой природой. Таким
новым качеством для этих временных параметров стала суще-
ственность или несущественность для поддержания
и закрепления жизненного процесса.
Несомненно, уже на самых первых этапах организации живого веще-
ства, может быть еще на стадии первичных коацерватов, изменения внеш-

18

них материальных условий «классифицировались» зачатками живого
вещества как «вредные» и «полезные» именно по критерию их «существен-
ности» для стабилизации многомолекулярных систем. Такую форму отно-
шения первичных форм живой материи к внешним воздействиям осо-
бенно полно характеризует А. И. Опарин, к книге которого мы отсылаем
читателя 1.
Несмотря на относительное постоянство неорганических условий,
в которых зародилась жизнь (возможно, глубины первородных океанов),
даже в той ситуации имелась последовательная смена внешних воздей-
ствий на кусочки первичного живого существа, которая могла произво-
дить своего рода первичный «естественный отбор» наиболее устойчивых
образований типа «открытых многомолекулярных систем» (смена темпе-
ратур, реагирующих веществ, химической среды, течений, приливов
и отливов и т. д.). Эта последовательная смена внешних воздействий при-
обрела особенно большое значение в тот момент, когда первичные живые
существа приобрели способность размножаться и рассеиваться по раз-
личным водным пространствам с различным составом экологических
факторов.
Еще большее количество вариаций повторяемости возникло с того
момента, когда первичные организмы приобрели способность к активному
передвижению. Тогда всякое повторное движение около неподвиж-
ного неорганического объекта с широкой физиологической точки зре-
ния приводило к повторным более или менее однотипным воздействиям.
Исключительное значение этот тип повторного воздействия внешнего мира
имеет в жизни человека с развитием его широчайших возможностей к пе-
ремещению.
В данный момент важно одно: и в этом периоде временная
структура окружающего организм неорганического мира осталась
той же и включила в себя по крайней мере четыре основные формы:
1. Действие относительно постоянных факторов.
2. Действие последовательных рядов внешних воздействий, повторяю-
щихся ритмически или апериодически.
3. Ритмические или апериодические воздействия относительно посто-
янных внешних факторов при активном передвижении живых существ.
4. Действие последовательных рядов никогда не повторяющихся
факторов.
На последний вид внешних воздействий, как, впрочем, и на все дру-
гие виды, также распространяет свое влияние правило существен-
ности для сохранения жизни. Хотя они и являлись только «вредными»,
«полезными», «нейтральными» неповторяющимися эпизодами для живой
материи, сами по себе они, естественно, всегда были звеньями непрерыв-
ных и последовательно развивающихся явлений в общем потоке эволю-
ции пространственно-временной структуры материального мира. Они
встречались с жизненным циклом организмов, так сказать, по касатель-
ной. Значит, эти никогда не повторявшиеся воздействия не могли ока-
зать какое-либо решающее влияние на эволюцию высших форм приспособ-
ления живой материи к окружающим условиям и, следовательно, не могли
стать факторами организации самой протоплазматической структуры
живых организмов.
Представим себе на минуту, что временная структура неорганиче-
ского мира была бы представлена только последней формой движения
материи, т. е. рядами последовательных и никогда
не повторяющихся явлений. Смогла бы тогда развиться
А. И. Опарин. Возникновение жизни на земле. Изд-во АН СССР, М., 1957.

19

на земле жизнь в ее стабилизированных, имеющих всегда приспособи-
тельное значение структурах?
Нет, не могла. Живой организм не мог бы иметь устойчивой и проч-
ной структуры, ибо последняя может появиться только как результат
отражения ритмически и апериодически повторя-
ющихся воздействий неорганической природы.
И даже само понятие «приспособление» потеряло бы всякий смысл в таком
мире всегда новых, никогда не испытывавшихся организмом воздействий.
Совершенно очевидно, что из общего потока событий пространственно-
временной структуры мира только ритмически и аперио-
дически повторяющиеся явления смогли стать вре-
менной основой для развития приспособительных реакций первичных
организмов.
Итак, мы пришли к решающему выводу относительно эволюции
организмов в зависимости от постоянных свойств временной структуры
неорганического мира: основой развития жизни и ее отношения к внешнему
неорганическому миру были повторяющиеся воздействия этого внешнего
мира на организм. Именно такие воздействия, как результат изначаль-
ных свойств пространственно-временной структуры неорганического мира,
обусловили собой всю анатомическую организацию и приспособительные
функции первичных живых существ. В этом отношении организация живых
существ представляет собой в подлинном смысле слова отражение
пространственно-временных параметров и конкретной среды обитания.
Естественно, что относительное постоянство прост-
ранственно-временных соотношений организма с внешним миром может
быть рассматриваемо в качестве вариаций повторяющегося воздействия
на организм. Все дело в том, какие конкретные временные соотношения
имеют место между продолжительностью жизненного цикла организма
и длительностью внешнего воздействия.
Постоянным (относительно) воздействием условно можно считать
такое воздействие, которое перекрывает по своей длительности миллионы
жизненных циклов, как, например, наличие кислорода в атмосфере. Отно-
сительно менее постоянным можно считать такое, которое перекрывает
лишь тысячи жизненных циклов, как, например, природные факторы
данной местности. Наконец, еще менее постоянным является, например,
влияние какого-либо мелиоративного или водного преобразования, кото-
рое по своей длительности может перекрыть всего лишь сотни жизненных
циклов.
Кроме того, ритмические и апериодические воздействия внешнего
мира уже на первичные организмы могли быть двух видов, тех самых
видов, которые являются обязательными и для высших животных. Одни
из них являются ритмическими воздействиями внешних условий на
организм, находящийся в неподвижном состоянии.
Другие, также ритмические или апериодические, зависят, однако, от
повторяющихся движений самого организма. Но в обоих случаях мы
имеем принципиально тождественный конечный процесс — повторяю-
щееся воздействие каких-либо внешних факторов на организм.
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ВНЕШНИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ
И ЖИВАЯ ПРОТОПЛАЗМА
Таким образом, проделанный выше анализ приводит нас к выводу,
что именно эта форма временных соотношений — повторяющие-
ся последовательные воздействия — представляет

20

собой универсальную форму связи уже сложившихся и индвидуализи-
ровавшихся живых существ с окружающей их средой.
Немедленно встает вопрос: с помощью каких же конкретных меха-
низмов жизненно важные повторяющиеся воздействия делают организм
приспособленным к ним? В каких интимных процессах живой протоплазмы
могли бы отражаться повторные воздействия внешнего неорганического
мира на уже оформившиеся живые существа?
Для ответа на вопрос мы можем использовать общепринятое пред-
ставление современной биологии и биохимии о том, что простейшие живые
существа нашей планеты представляют собой «открытые системы», которые
были связаны с окружающей средой через ряд химических превращений,
начинающихся на границе живой многомолекулярной протоплазмы и про-
должающихся в форме целой цепи отдельных реакций, заканчивающихся
или вредным, или полезным для жизни итогом (А. И. Опарин, 1957).
Таким образом, каждое из внешних по отношению к организму после-
довательных явлений отражается в протоплазме самого живого существа,
благодаря ее особенным свойствам, в форме более или менее длинных
цепей химических превращений. Эта цепь реакций может иметь обменный
характер, поддерживающий жизнь организма, его самовоспроизведение.
Но может возникнуть и такая цепь превращений, которая окажется вред-
ной для такого обмена веществ и, следовательно, не поддерживает жизнен-
ный процесс. Однако, несмотря на эти два биологически противоположных
исхода, и то и другое воздействие должно вызывать ряд последователь-
ных и вполне закономерных химических превращений. Здесь-то и высту-
пает на первый план тот основной параметр пространственно-временной
структуры неорганического мира, который всегда играет доминирующую
роль в развитии живой материи, а именно повторяемость явле-
ний и воздействий.
Сейчас уже не трудно установить, к каким реальным последствиям
могли привести те воздействия на первичный организм, которые имели
существенное значение для его выживания и повторялись или были
постоянными на протяжении миллионов лет. По общему признанию биохи-
миков, в жизни любое внешнее воздействие на первичные организмы неиз-
бежно служило отправным пунктом для образования целых цепей хими-
ческих процессов и взаимодействий, кончавшихся или разрушением орга-
низма, или, наоборот, укреплением его метаболической стабильности.
Но вместе с тем повторявшиеся много раз одни и те же
последовательные ряды воздействий неизбежно приводили к облегченно-
му и ускоренному катализаторному типу развития этих цепных процес-
сов. Так создавались, в конце концов, доминирующие линии цепных хими-
ческих реакций.
Трудно представить, чтобы вне повторяющихся воздейст-
вий внешнего неорганического мира на организм были бы какие-то дру-
гие пути, которые смогли бы создать преимущественные цепи обменных и
других химических реакций. Именно повторяемость последователь-
но развивающихся внешних воздействий, существенных в том или другом
отношении для жизни организма, смогла создать непрерывную и после-
довательную цепь химических реакций в протоплазме организма.
На этой основе в эволюции жизни на земле произошло одно весьма
значительное событие, которое в дальнейшем на многие миллионы лет
определило ведующий признак приспособительных реакций организма.
Оно вытекает из основных свойств первых живых существ как откры-
тых образований с многомолекулярным составом протоплазмы. Я имею
в виду их способность реагировать на изменения в окружающем мире
более или менее обширными химическими перестройками, если только

21

такие изменения находят физико-химический контакт с такими открытыми
образованиями.
Естественно поэтому, что если во внешнем мире последовательно
развивается несколько последовательных событий (например, сезонные
ритмы, смены температур, течения в океанах), то организм должен отра-
зить каждое из них в специфических химических перестройках своей
протоплазмы, если только события достигают известного порога действия.
Специфические химические перестройки могут иметь своеобразие в зави-
симости от физических свойств каждого неорганического фактора, вхо-
дившего в длинный последовательный ряд таких факторов.
Интересно, что А. И. Опарин, характеризуя соотношения первичной
живой материи с окружающей неорганической природой, также считает,
что последовательность и быстрота реакций прото-
плазмы— решающие факторы материальной организации первых живых
существ (А. И. Опарин, 1957).
Знакомство с теориями происхождения жизни на земле показы-
вает, что с широкой биологической точки зрения, так же как и с точки зре-
ния проделанного выше анализа роли пространственно-временной струк-
туры мира, движения материи по последовательным ритмически повто-
ряющимся фазам являются универсальным законом, определившим основ-
ную организацию живых существ на нашей планете г.
Появление первичных белковых тел, приобретших в дальнейшем фер-
ментативную функцию, радикально изменило весь процесс совершенст-
вования жизни. Создалась возможность преимущественного развития
с избирательным каталитическим ускорением отдельных цепей реакций
и, конечно, в первую очередь тех реакций, которые, являясь существен-
ными для сохранения жизни, повторялись много раз под влиянием внеш-
них воздействий. Последние могли быть весьма различными, как, напри-
мер, периодические смены в поступлении веществ, необходимых для
«открытых систем» первичных организмов. Однако остается несомнен-
ным, что сам специфический катализ создал возможности для преимуще-
ственного развития тех, а не других цепей реакций. Это ускорение реак-
ций, как показывает анализ некоторых широко распространенных
ферментативных комплексов, может достигать сотен миллионов и даже
миллиардов раз. Во всяком случае, на первых стадиях развития жизни
«принцип максимальной скорости» дал возможность на фоне в какой-то
степени гомогенных коацерватных образований сформировать пути пре-
имущественных цепей реакций, развивающихся с огромной скоростью.
И здесь в узловом пункте развития живых организмов было сделано
одно замечательное приобретение, которое в дальнейшем оказало решаю-
щее влияние на весь исторический путь развития животного мира на зем-
ном шаре.
ОПЕРЕЖАЮЩЕЕ ОТРАЖЕНИЕ СОБЫТИЙ ВНЕШНЕГО МИРА
В ЖИВОЙ ПРОТОПЛАЗМЕ
Между последовательными воздействиями внешнего мира и реакция-
ми на них со стороны живого вещества существовала, с точки зрения вре-
менных параметров, одна принципиальная разница. Внешние воздейст-
вия на организм могли совершаться в самых разнообразных временных
интервалах и происходить из самых различных источников: их объеди-
нял лишь принцип последовательности. Вместе с тем все эти воздействия
1 Труды Конгресса по возникновению жизни на земле. М., 1957.

22

конвергировали к одной и той же протоплазме живого существа, вызыва-
ли различные по качеству химические реакции, разыгрывающиеся в пре-
делах одного и того же протоплазматического образования. Здесь создались
все условия для формирования одного из решающих процессов живого
вещества, который определил пути дальнейшего развития животного
мира и форму его приспособительных реакций по отношению к внешней
среде.
В самом деле, если в небольшом комочке живого вещества, представ-
ляющего собой многомолекулярную открытую систему, стали возмож-
ными многообразные химические реакции, да еще с весьма большими
скоростями, то некоторые последовательно повторяющиеся ряды внешних
воздействий, пусть даже разделенных большими интервалами, получили
возможность объединять и отражать себя в быстрых химических превра-
щениях этого вещества в соответствии с физическим или химическим каче-
ством самих воздействий.
Постепенно складывалось и все более и более выявлялось различие
временных параметров, с одной стороны, для событий, протекавших во
внешнем неорганическом мире, а с другой — для их отражения в хими-
ческих перестройках живого существа.
Например, внешние факторы могли воздействовать на организм
в непрерывной последовательности на протяжении
суток (степень инсоляции, приливы и отливы и т. д.) и, следовательно,
различного рода химические реакции в живых организмах, соответство-
вавшие каждому из этих воздействий, также развивались на протяжении
суток. Но именно то обстоятельство, что отдельные химические реакции
последовательно разыгрывались в небольшом, но весьма комплексном
многомолекулярном образовании, привело к теснейшим взаимодействиям
этих реакций, к образованию непрерывных и взаимозави-
симых цепей реактивных изменений.
Следовательно, одни и те же свойства первичных живых образова-
ний — многомолекулярность, каталитическое ускорение реакции и воз-
можности для отражения внешних воздействий — обеспечили и прогрес-
сивное развитие живых существ, и отражение ими в химических перест-
ройках своей протоплазмы последовательно повторяющихся воздействий
внешнего мира.
В результате этих совершенно реальных взаимодействий уже на
самой ранней стадии сложилась одна универсальная зако-
номерность в приспособлении организма к внешним условиям,
которая в дальнейшем бурно развивалась на протяжении всей эволю-
ции животного мира, а именно в высшей степени быстрое отражение
(в цепных химических реакциях) медленно развертывающихся событий
внешнего мира.
Для более четкого представления об этом процессе я попытаюсь
проиллюстрировать его в схематическом виде.
Допустим, что во внешнем мире развивается последовательный ряд
некоторых явлений, которые мы обозначим А, Б, В, Г. Пусть они действу-
ют на организм на значительных временных промежутках, например
на протяжении полусуток. Каждое из этих явлений вызывает в протоплаз-
ме живого существа последовательный ряд химических превращений,
который мы обозначим соответственно символами а, б, в, г.
Кроме того, примем, что ряд внешних воздействий на организм Л,
/>, В, Г систематически повторяется на протяжении многих лет и имеет
существенное положительное значение для его обменных процессов, уста-
навливая более совершенные цепи химических реакций, т. е. помогая ста-
билизации жизненного процесса. Тогда в результате длительного и мно-

23

гократного воспроизведения в протоплазме живого существа определен-
ного ряда химических реакций между отдельными звеньями установится
органическая связь. Эта связь делает весь ряд превращений а-б-в-г непре-
рывной и быстро развертывающейся цепью химических реакций. Как ука-
зывают данные биохимиков, изучающих первичную жизнь, формирование
специфических катализаторов имело решающее значение, так как опреде-
лило преимущественное течение цепных химических реакций именно в дан-
ном направлении, а не в другом.
Все эти условия, создавшиеся уже на самых ранних этапах эволюции
живой материи, привели к тому, что протоплазма получила возможность
отражать в микроинтервалах времени своих химических
реакций те последовательные события внешнего мира, которые по самой
своей природе могут развертываться, наоборот, только в макроин-
тервалах времени.
Так постепенно развивалась способность первичных организмов отра-
жать внешний неорганический мир не пассивно, а активно, с опережением
е своей протоплазме последовательно и повторно развертывающихся явлений
внешнего мира.
В самом деле, поскольку в протоплазме живого организма установи-
лась единая цепь химических реакций, ранее вызывавшаяся последова-
тельным действием внешних факторов А-Б-В-Г и если эти факторы разде-
лены значительными интервалами времени, то теперь уже действие только
одного первого фактора А способно начать и привести в активное состоя-
ние всю последовательную цепь химических реакций. Исторически в жи-
вой протоплазме неизбежно должны были создаваться условия, при кото-
рых быстрота химических реакций протоплазмы обеспечивала опережение
организмом развертывания последовательных, много раз повторяющихся
внешних воздействий (рис. 1,а).
Таким образом, с нашей точки зрения, эволюция уже очень рано пош-
ла по универсальному и единственно возможному пути приспособления
организма к внешнему миру. Глубокий смысл этого нового свойства пер-
вичного организма прежде всего состоит в универсальных и быстрых хими-
ческих реакциях его. Все вначале изолированные химические реакции про-
топлазмы, возникавшие в ответ на внешние воздействия, связываются
химически в единую цепь и благодаря многочисленному повторению обра-
зуют «дорогу», развивающую химические реакции с большой скоростью
(а-б-в-г).
Это и есть то новое, что приобрел первичный организм с образованием
такой многомолекулярной субстанции, как протоплазма. Однако события
внешнего мира (А-Б-В-Г) развиваются по-прежнему медленно.
Что же происходит теперь при изменившихся химических взаимодей-
ствиях протоплазмы?
Теперь химические реакции протоплазмы а-б-в-г представляют собой
единое целое. Достаточно подействовать только на комплекс «а»,
соответствующий первому звену «Л» в развертывании событий внешнего
мира, как вся цепь с весьма большими скоростями микрохимических реак-
ций уже оказывается «взорвавшейся» и процесс возбуждения почти мгно-
венно переживает всю историю взаимодействий от «а» до «г» (рис. 1,а)
Не следует забывать, что на заре жизни этот молекулярный химический
процесс развертывался в масштабе одной, может быть даже микроскопи-
ческой, единицы протоплазмы. Отсюда весьма большие скорости реакций
и, значит, неизбежное опережение в химических процессах развития после-
довательного ряда внешних событий (А-Б-В-Г).
Благодаря этому чудесному свойству живой протоплазмы ее химиче-
ский процесс, например, развивается задолго до того, как наступит вызы-

24

вавший его в прошлом внешний фактор «Г». Живая организация получи-
ла от такой формы реагирования на повторные ряды последовательных
воздействий огромные преимущества. По сути дела без опережаю-
щего развертывания цепей химических реакций трудно представить себе
даже существование и переваривание пищи амебой.
Вся история развития животного мира есть демонстративный пример
усовершенствования универсальной и самой древней закономерности, ко-
торую можно было бы назвать опережающим отражением действитель-
ности, т. е. ускоренным в миллионы раз развитием цепей химических
реакций, которые в прошлом отражали ее последовательные преобра-
зования.
Возвращаясь к исходной предпосылке этой проблемы, мы могли бы
сказать, что опережающее отражение действительности есть основная фор-
ма приспособления живой материи к пространственно-временной струк-
туре неорганического мира, в котором последовательность и повторяемость
являются основными временными параметрами.
Все сказанное выше не делало никакого качественного
различия между последовательно развивающимися событиями внеш-
него мира. Они просто следовали только в определенном порядке. Однако
в реальной жизни организма этого никогда не бывает. Неизбежно во вся-
Рис. 1. Схема последовательных явлений внешнего мира и их
отражение в протоплазме.
I — А, Б, Bt Г, Д — последовательно развивающиеся внешние
события на различных интервалах; а, б, в, г, a — протоплазмати-
ческие реакции, возникающие от индивидуальных энергетических
особенностей каждого отдельного внешнего воздействия. II — Видно,
что после многочисленных повторений последовательного ряда яв-
лений А, Б, В, Г, Д в протоплазме образовалась непрерывная
цепь химических превращений, возникающих только в ответ на
первое событие (А) во внешнем мире. Процесс отражения в прото-
плазме опережает ход последовательных событий во внешнем мире.
Реакция протоплазмы (д) уже произошла, в то время как событие (Д)
наступит еще только в будущем. Фактор Д делает весь ряд воздейст-
вий, много раз предшествовавший ему в истории развития, сигналь-
ным по отношению к нему как к конечному звену этого ряда, а сами
цепи последовательных химических реакций предстанут перед нами
как временные связи.

25

кую последовательность включено какое-нибудь существенное
жизненно важное событие для организма. Практически в жизни организма
любые последовательности состоят из жизненно важных событий, раз-
деленных интервалами, заполненными «индифферентными» воздей-
ствиями.
Предположим, что в нашем примере (рис. 1) события внешнего мира
А, Б, В являются безразличными для животного. Пусть это будет, напри-
мер, А — открывание двери в комнату, где находится собака, Б — вхожде-
ние человека с чашкой, В — движение человека по направлению к собаке,
Г — прием пищи собакой из чашки. Если данная последовательность мно-
го раз повторяется, то в протоплазме нервных клеток мозга не просто уста-
навливается тесная химическая связь на основе только одной последова-
тельности, но еще благодаря подкрепляющему действию жизненно важного
раздражителя Г.
Легко заметить, что при таком соотношении последовательно действу-
ющих факторов повторяющаяся последовательность не удерживается
только в структурах а, а немедленно распространяется до химического
комплекса г. Как можно видеть, в этом случае химический процесс г,
соответствующий явлению внешнего мира, разовьется в клетках мозга
в протоплазме первичного животного раньше, чем наступит само явление
Г. Это и есть химический процесс протоплазмы (или возбуждение), кото-
рый опережает течение внешних событий, развивающихся значитель-
но медленнее. Итак, живая протоплазма стала своеобразным «ускорите-
лем» течения отраженных в мозге внешних событий.
Но из факта опережения неизбежно вытекает, что в ряду последова-
тельно развивающихся событий внешнего мира событие А, вызывающее
к жизни цепь процессов с включением процесса г, становится сигналом
приближающегося, но еще не имеющегося налицо события Г. В данном
случае сам химический процесс г является «предупредительной реакцией»
по отношению к событию Г.
Следовательно, самый факт появления «сигнальности» и «времен-
ных связей» может быть признан одной из древнейших закономерностей
развития живой материи. Именно в таком смысле надо понимать
выражение И. П. Павлова —«временные связи есть универсальное явление
природы».
Сопутствуя самому происхождению и совершенствованию живой
материи и являясь естественным следствием пространственно-временной
структуры мира, эта закономерность отбиралась естественным отбором
и закреплялась все глубже и глубже в стабилизированных структурах
протоплазмы. Следовательно, принцип предвосхищения в протоплазмати-
ческих процессах организма предстоящих событий во внешнем мире может
считаться основой для создания и закрепления всех тех структур организ-
ма, которые целесообразно приспосабливают его к внешнему миру на осно-
ве сигнальности и временных связей.
Едва ли следует удивляться, что вся эта функция организма, представ-
ляющая ему широчайшие возможности приспособления и прогресса, стала
быстро специализироваться в особом субстрате, основной функцией кото-
рого было быстрое химическое сцепление всех одновременно и последова-
тельно развивающихся химических реакций. Таким субстратом и стала
нервная система.
С этой точки зрения первичное нервное вещество и вообще централь-
ную нервную систему можно рассматривать как субстрат высокой специа-
лизации, который развивался как аппарат максимального и быстрейшего
опережения последовательных и повторных явлений внешнего мира
(П. К. Анохин, 1956).

26

ОПЕРЕЖАЮЩИЕ ПРОЦЕССЫ ПРОТОПЛАЗМЫ
И УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС
В одной из прежних работ мы показали, что реальный факт приближе-
ния служителя с кормом к собаке с первого этажа на третий дает опреде-
ленную последовательность стимулов (П. К. Анохин, 1962). Такое продви-
жение служителя с кормом требует значительного времени, ибо само
продвижение совершается в рамках физико-механических возможностей
пространства.
Совсем другие соотношения возникают в нервном субстрате головного
мозга животного. Процессы в рецепторах и в нервном веществе разыгры-
ваются в миллисекундах. Следовательно, по самой своей сути мозг имеет
возможность уже при действии первого агента всего ряда событий (стук
дверью нижнего этажа) моментально воспроизвести всю цепь химических
реакций, зафиксированных в прошлом медленно протекавшими событиями
действительности, если только одна и та же последовательность этих
событий в прошлом повторялась много раз.
В этом факте нельзя не видеть грандиозного достижения эволюции,
которая оказалась способной на основе первичных протоплазматических
цепей химических реакций создать такой аппарат, который позволяет дать
в тысячи раз ускоренное отражение действительности, во много раз опере-
жающее последовательный ход реальных явлений внешнего мира. Именно
различие в скоростях течения явлений в самой натуральной действительно-
сти и в нервном веществе мозга животного создает предпосылки для распро-
странения такого опережающего возбуждения.
Если сопоставить разобранные нами выше столь различные уровни
организации живой материи, то мы увидим, что на всем длинном пути эво-
люции живой материи принцип опережающего отражения внешнего мира
является неотъемлемой стороной жизни, ее приспособления к окружающим
условиям.
У мозга как специализированного в этом направлении органа нет
границ для такого опережающего отражения действительности. Он обла-
дает возможностью отражать в микроинтервалах времени, хотя отражае-
мая цепь событий может занимать целые годы. Я должен заметить, что
когда сопоставляю ту высокоспециализированную форму опережающего
отражения внешнего мира, какая представлена условным рефлексом у выс-
ших животных с опережающим отражением у примитивных живых существ,
то отнюдь не снимаю качественной разницы между тем и другим явлением.
Но всякое сопоставление многих феноменов и их классификация неизбеж-
но требуют ведущего критерия.
Естественно, мы должны поставить перед собой вопрос: какой признак
условного рефлекса является наиболее для него характерным, придающим
ему то, чем он есть? Из всех возможных его качеств признак «предупреди-
тельности», или «сигнализации» о предстоящих, т. е. будущих, событиях
внешнего мира, является наиболее решающим его качеством. Ни изменчи-
вость, ни приобретенность и т. д. не могут сравниться по значению с этим
его биологическим качеством.
Именно потому, что животные имеют возможность подготовиться по
сигналу к еще только предстоящим звеньям последовательно развиваю-
щихся событий, он стал узловым пунктом прогрессивной эволюции и от-
крытием нашего учителя И. П. Павлова.
Но если этот основной признак (параметр) разбираемых приме-
ров является древнейшим, то, следовательно, по нему вполне можно со-
поставлять приспособительные возможности низших и высших жи-
вотных.

27

Естественно, что структурные и количественные усложнения самих
аппаратов, обеспечивающих более обширные сигнализации, привели к даль-
нейшим качественным изменениям в поведении животных. Однако
сигнальность как универсальный параметр приспособления к вне-
шнему миру не терял от этого своего принципиального значения.
Следовательно, условный рефлекс высших животных, оцениваемый
по параметру сигнальности, есть только частный случай «предупредитель-
ной деятельности», по И. П. Павлову, высокоспециализированных форм
опережающего отражения действительности,
т. е. приспособления к будущим, но еще не наступившим событиям
(П. К. Анохин, 1949).
В свете разобранных выше исторических закономерностей формиро-
вание биологических основ условнорефлекторной деятельности становится
очевидной вся искусственность ряда вопросов, относящихся к рефлексу.
Когда в эволюции появился условный рефлекс? Есть ли «условный реф-
лекс» у простейших и растений? Может ли врожденная деятельность быть
сигнальной? и т. д.
С изложенной выше точки зрения, универсальным принципом всех
форм (!) приспособления живого к условиям окружающего мира является
опережающее отражение последовательно и повторно развивающихся
событий внешнего мира, «предупредительное» приспособление к предстоя-
щим изменениям внешних условий или в широком смысле формиро-
вание подготовительных изменений для буду-
щих событий.
Как мы видели, этот принцип имеет силу уже с первых этапов форми-
рования живой материи. Следовательно, вопрос может быть только о ф о р-
ме и о конкретных аппаратах, в каких этот принцип опе-
режающего отражения внешнего мира представлен на данном уровне
развития. У одноклеточных он представлен в форме цепей химических
преобразований протоплазмы, опережающих развитие последовательного
ряда внешних событий. У высших животных он проявляется в форме уча-
стия специализированных нервных аппаратов, дающих огромный выи-
грыш в охвате внешнего мира и в быстроте опережения. Однако во всех
случаях формы опережающего отражения имеют одну и ту же решающую
характерную черту — сигнальность. Для животных же, имеющих
нервную систему, это и будет условный рефлекс.
В свете сказанного теряет смысл и второй вопрос: можно ли вырабо-
тать временную связь у простейших и растений?
Поскольку те и другие представляют собой живые образования со
сложным молекулярным и многоклеточным строением и поскольку они
подвержены постоянным рядам последовательных и повторяющихся воз-
действий (особенно последние), постольку можно с определенностью
утверждать: те и другие имеют натуральные сигнальные изменения или
такие изменения можно выработать заново. Но надо соблюсти изложенные
выше требования: длительность повторения и достаточно существенный
фактор для жизни данного растения или простейшего.
Принципиально же следует признать, что ни одно растение не смогло
бы существовать и немедленно было бы отброшено естественным отбором,
если бы оно реагировало только на наличный фактор среды, т. е. только на
то, что действует в данный момент, а не реагировало бы по принципу
опережающего отражения.
Например, сезонные изменения температуры обычно таковы, что
могут иметь место самые различные перепады. Следовательно, внезапный
мороз мог бы полностью нарушить протоплазматические свойства расти-
тельной клетки.

28

ВРОЖДЕННАЯ СИГНАЛЬНОСТЪ У ВЫСШИХ ЖИВОТНЫХ
Совершенно отчетливо решается также и третий, кардинальный для
физиолога высшей нервной деятельности вопрос о врожденных реакциях
сигнального типа. Мы уже говорили, что сигнальность является
наиболее характерной чертой для условного рефлекса. Именно эта чер-
та — опережающее отражение действительности —
приобрела в условном рефлексе наиболее выраженный и наиболее специа-
лизированный вид. Однако по
общепринятой классификации
врожденные, т. е. безусловные,
рефлексы не могут иметь этого
самого характерного свойства
условного рефлекса, т. е. сиг-
нального значения.
Фактический материал на-
шей лаборатории по изучению
экологической обусловленности
первых поведенческих актов но-
ворожденных показал, однако,
что поставленный вопрос не мо-
жет быть решен так просто.
Нашим сотрудником Я. А.
Милягиным установлено, что
сразу же после вылупления из
яйца птенец грача безотказно
реагирует поднятием головы и
раскрытием клюва, т. е. пищевой
реакцией на такие раздражите-
ли, которые сами по себе не имеют
никакого пищевого значения —
движение воздуха, звук «кар-р-р»г
сотрясение гнезда (рис. 2). Ана-
лиз натуральной экологической
ситуации, в которой живут грачи
в первые дни после рождения,
показал, что все три приведенные
выше агента имеют экологическое
значение и служат сигнала-
ми (!) предстоящего вкладывания пищи отцом-
грачом в раскрытый клюв птенца (Я. А. Милягин,
1957, 1958).
Таким образом, совершенно очевидно, что мы имеем в этом примере
парадоксальный случай — «врожденный условный рефлекс», который
обладает всеми чертами сигнальной деятельности. Если здесь произ-
вести анализ под углом зрения общебиологической закономерности «опе-
режающего отражения действительности», то случай с птенцом окажется
особенно важным для понимания эволюции закономерности от низших
живых существ к высшим, имеющим хорошо сформированную нервную
систему. ,
Выше мы отмечали, что длительная повторяемость последовательных
рядов внешних воздействий вызывает в протоплазме живого существа
специфическую для каждого воздействия химическую реакцию. Эти реак-
ции, если они повторяются на протяжении многих веков, фиксируются,
в конце концов, естественным отбором в стабильных протоплазматических
Рис. 2. Пищевая реакция птенца грача в от-
вет на звук «кар-р-р». На представленном
рисунке птенец (возраст 5 минут) еще не мо-
жет поднять высоко голову и держать ее дли-
тельное время на вертикально вытянутой
шее. Она у него качается из стороны в сто-
рону. Но проходит 1—2 дня после вылуп-
ления, и пищевая реакция становится более
совершенной.

29

структурах данного организма, закрепляются огромным ускорением с по-
мощью специфических катализаторов и отбираются как наиболее быстрая
и совершенная форма приспособления животного к внешним воздействиям.
С широкой биологической точки зрения все организованные протоплазма-
тические структуры могут быть признаны результатом фиксации постоян-
ных последовательных внешних воздействий на живой организм, если
только они имели существенное значение для сохранения жизни.
Например, в жизни многих животных, особенно птиц, наличие возду-
ха и его движение являются почти абсолютным фактором внешнего мира,
сопровождавшим эволюцию всей жизни на земле. Не удивительно, что
в процессе развития приспособительных реакций именно грача движение
воздуха как неизбежное следствие движения крыльями матери включено
было в процесс исторического формирования такого специализированного
лабильного субстрата, как нервная система.
Таким образом, на основе исторической повторяемости последователь-
ных изменений нервного субстрата, предшествующих моменту кормления,
произошло закрепление наследственностью тех структурных связей, кото-
рые обеспечивают теперь опережающее отражение внешних событий,
т. е. с принципиальной стороны происходит то же самое, как это нами
было показано выше для первичных протоплазматических образований.
В самом деле, движение воздуха не является «пищевым продуктом»,
не является безусловным раздражителем в том смысле, как его понимают
в обычной трактовке павловской школы. Оно служит истинным сигна-
лом кормления, но вместе с тем все структурные предпосылки для вос-
приятия и реализации этого раздражения вполне созрели уже только на
одном морфогенетическом основании в периоде эмбриогенеза.
Здесь возникает один критический вопрос: почему возбуждение кож-
ных рецепторов птенца движущимся воздухом идет именно к центральному
ядру пищевой функциональной системы и формирует уже описанную выше
реакцию подготовки птенца к приему пищи? У нас нет сомнения: здесь
демонстративный пример фиксации в лабильном нервном субстрате той
цепи последовательных химических реакций, которые отражают собой
реальную последовательность воздействий внешнего мира на
нервную систему птенца в характерной для него экологии, которая закан-
чивается кормлением.
Эта последовательность представлена следующими факторами: а) уход
матери из гнезда, обнажение птенцов; б) повторный звук «кар-р-р»; в) обма-
хивание крыльями птенцов, лежащих в гнезде; г) прилет отца и резкое
сотрясение гнезда от его посадки на край гнезда; д) вкладывание пищи
в раскрытый клюв; е) возбуждение рецепторов вкуса и пищеварительного
тракта; ж) выделение соков и переваривание пищи.
Я не отметил еще многих других факторов, которые реально предшест-
вуют названным явлениям. Дело в том, что отец-грач прилетает с кормом
и садится на ,дерево так, чтобы он оказался в пределах зри-
тельного поля матери, сидящей на птенцах. Мать,
завидя отца-грача, дает начало описанному выше ряду последовательных
явлений.
Совершенно очевидно, что раздражение кожи птенца движущимся
воздухом является лишь одним из промежуточных эта-
пов длинного ряда последовательных агентов, но таким этапом, который
воздействует на нервную систему птенца, наряду с другими факторами
(звук «кар-р-р», сотрясения гнезда). Хотя само раздражение кожи и не
является, например, пищевым раздражением, возбуждение от него бла-
годаря многовековым предшествованиям кор-
млению с огромной скоростью (30 мсек) и по готовым (врожденным)

30

синаптическим связям доходит до пищевого центра: птенец поднимает голо-
ву и раскрывает клюв. Здесь природа дала исключительно демонстратив-
ный пример опережающего отражения последовательных
событий внешнего мира и его приспособительного значения в эволюции.
Такое опережающее действительность распространение возбуждения было
зафиксировано наследственностью в нервных структурах и приобрело важ-
нейшее приспособительное жизненное значение для птенцов грача. Стоит
только на минуту представить себе, что к моменту вылупления между
раздражением воздухом и между пищевым центром недостаточно созрела
нервная связь, т. е. хотя бы один—два важнейших синапса, как сейчас же
станет ясным: такой птенец должен быть немедленно отброшен естествен-
ным отбором.
Интересно, что тщательные электрофизиологические исследования
слуховых способностей уха грача показали поразительную приспособлен-
ность эмбрионального развития к его постнатальной экологии. Оказа-
лось, что в слуховом рецепторе к моменту вылупления из яйца созрели
лишь те клетки, которые способны воспринять звук «кар-р-р» (рис. 3).
Можно привести поразительные примеры опережающих отражений
внешних событий из различных экологии, причем в каждом отдельном слу-
чае это имеет огромный приспособительный смысл и точно отвечает эколо-
гическим факторам данного вида птицы, т. е. в конце концов соответствует
характерной для нее именно последовательности явлений, предшествую-
щих кормлению.
Например, мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca) выводит
своих птенцов в дупле, куда лучи света поступают лишь через то малень-
кое отверстие, через которое мать и отец должны непременно пролезть,
прежде чем смогут кормить птенцов. Естественно,
что когда мать или отец туда просовывают голову, исходная небольшая
освещенность дупла исчезает и на какой-то момент воцаряется полная темно-
та. Эти факты представляют собой естественные и неизбежные результаты
физиологических условий, которые возникли на основе физических зако-
нов и непременно должны предшествовать кормлению. В самом деле, роди-
тели не имеют никакой физической возможности сохранить свет. Временная
темнота как раз и служит сильным стимулом для птенцов дуплянки: они
немедленно все вытягивают шеи, раскрывают клювы и таким образом
оказываются готовыми к приему будущей пищи, после чего мать вклады-
Рис. 3. Спектр звука «кар-р-р». В спектре видны звуки с частотой от 160
до 3000 колебаний в секунду.

31

вает каждому из них соответствующую порцию пищи (исследования наше-
го сотрудника С. Н. Хаютина, проведенные в натуральных условиях)
(рис. 4).
Что именно временное и неизбежное закрытие
луча света, производимое родителями, стало центральным экологи-
ческим фактором для новорожденных птенцов пеструшки и что именно
к нему «привязано» все онтогенетическое поведение птенцов, видно из
ряда наблюдений. Например, птенцы кормятся регулярно потому, что они
сами перемещаются по кругу против солнца таким образом, что в зоне
луча света оказывается очередной птенец. Такое их поведение биологи-
чески хорошо компенсирует физическую невозможность для самой матери
регулировать очередность кормления птенцов в данной экологии. Однако
если птенцов заставить несколько поголодать, т. е. повысить пищевую воз-
будимость, между ними начинается борьба за то место, на которое падает
луч света через отверстие дупла, поскольку именно это место экологически
является сигналом для кормления.
Во всех приведенных случаях с различной экологией (можно было бы
привести значительно большее количество вариантов) проявляется один
и тот же закон: натуральная повторяемость последовательных внешних
явлений на протяжении многих веков отражается в нервной систе-
ме в форме последовательного ряда процессов. Этот ряд, вскрываясь по
типу взрывного механизма от действия ближайших предшествующих звень-
ев, дает возможность животному опередить ход явлений внешнего мира
и подготовить заранее такую реакцию, которая приспосабливает его
к будущему звену последовательной цепи, и потому имеет для новорожден-
ного жизненно важное значение.
Таким образом, опережение внешнего мира — универсальное явле-
ние жизни, которое определило собой все формы приспособительного пове-
дения животного: «врожденное», «сигнальное», «условнорефлекторное».
Рис. 4. Пищевая реакция птенцов Muscicapa hypoleuca, находящихся в дупле.
Птенцы реагируют на легкий звук, издаваемый матерью, и на закрытие отверстия.
В более позднем возрасте птенцы реагируют на затемнение как главный стимул пищевой
реакции.

32

С точки зрения такой закономерности, любой член последовательного ряда
воздействий внешнего мира может стать сигналом той конечной, жизненно
важной реакции, которой замыкается данный ряд последовательных воз-
действий.
Примеры, подобные разобранным, можно привести и из общей физио-
логии мозга как субстрата быстрейших ассоциаций последовательно про-
текающих химических реакций. Например, из многих работ (Jasper а.
Shagass, 1941, и др.) хорошо известно, что если длительное время давать
последовательно звук и свет, то в коре мозга животного эта повторяемая
последовательность фиксирует отношения типа опережающего
отражения действительности, т. е. временные отношения наносимых
раздражений. После ряда применений пары «звук — свет» стоит дать
только один звук, как в мозгу и именно в том его отделе, который воспри-
нимает раздражение света, развиваются точно такие явления, как будто
уже был дан свет, хотя последний будет выключен только через несколько
секунд. Здесь совершенно очевидно опережающее отражение внешних
явлений благодаря тому, что возбуждение из слуховой области коры боль-
ших полушарий распространилось в зрительную область раньше, чем туда
пришел свет. В этом элементарном физиологическом факте с исключитель-
ной отчетливостью проявляется истинная функция центральной нервной
системы — ассоциировать такие молекулярные цепи, которые по описан-
ной выше закономерности способствуют предвосхищению событий и дол-
жны наступить еще только в будущем. Нервный же субстрат, с точки зре-
ния этой закономерности, специализирован для быстрого «химического сцеп-
ления» тех молекулярных процессов, которые последовательно возникают
от действия собственно последовательных агентов внешнего мира.
Одна из наших сотрудниц изучала с помощью электроэнцефалографи-
ческой записи, как протекает электрическая реакция мозга на стандарт-
ную тройку раздражителей «звук — сирена — свет». После десятков раз
применения этого стереотипного ряда раздражений можно было видеть,
что характерная для света реакция — подавление альфа-ритма в зритель-
ной области наступает даже в том случае, если в стереотипе
на место света поставить звонок, который обычно не
вызывает такого подавления. Здесь электроэнцефалографическое выраже-
ние того, что И. П. Павлов назвал «динамическим стереотипом». В данном
эксперименте мы наблюдали непосредственно процессы самого мозгового
субстрата. Исследования показали, что в массе мозга после многократного
повторения одного и того же последовательного комплекса раздражений
устанавливаются прочные цепи межнейрональных контактов, что даже
наличный раздражитель (звонок) не может преодолеть их инерцию и пото-
му в данном пункте стереотипа развивается реакция на
отсутствующий раздражитель — свет. Можно пока-
зать также, что способность мозга фиксировать в новых молекулярных
связях последовательно повторяющиеся воздействия на него внешнего
мира идет еще дальше. Можно вообще прекратить применение этой сте-
реотипной группы раздражителей, однако характерные изменения в моз-
говой массе ина тех же интервалах времени будут про-
должать развиваться еще несколько раз (П. К. Анохин, 1956).
Этот факт — замечательный пример того, что мозговое вещество
является специализированным сгустком основной закономерности живой
материи: опережающего отражения внешнего мира
как следствия абсолютных свойств пространственно-временной структуры
мира — последовательности и повторяемости.
Во избежание недоразумений в понимании нашей точки зрения следует
более подробно остановиться на характеристике сходства и раз-

33

л и ч и я двух уровней ассоциативной деятельности: на уровне примитив-
ной жизни и уровне условного рефлекса. Здесь, как и раньше, важно точ-
но сформулировать тот критерий, или параметр, этих двух категорий явле-
ний, по которому они сравниваются. Основным параметром для сопоста-
вления мы берем решающий биологический критерий: формы и механизмы
отражения в обоих феноменах последовательно развивающихся внешних
событий, поскольку сама последовательность является универсальным
законом неорганического и органического мира.
Как известно, развитие органов чувств у животных связано с необхо-
димостью более совершенного приспособления к внешнему миру. Органы
чувств переводят различные по качеству внешние энергии в единый нейро-
химический процесс; его смысл состоит в том, что даже в ответ на одиноч-
ный раздражитель создается определенная система нейрохимических реак-
ций на различных уровнях центральной нервной системы. Уже один такой
раздражитель создает систему специализированных химических реакций,
состоящую по крайней мере из миллионов точек. Эта система имеет опре-
деленную архитектуру и дает обширную информацию целому организму
не только о том, «как» и «какое» раздражение было нанесено, но также
и о том, «где» и «когда» оно было нанесено.
Таким образом, уже на самом первом этапе контакта различных орга-
низмов с внешними факторами сказывается огромная разница в объеме
той информации о внешнем мире, которую они получают даже от одиноч-
ного раздражения. По параметру сложности распределения
микроочагов химических реакций мозг, несомненно, не идет ни в какое
сравнение, например, с уже оформившимся, но еще примитивным живым
существом. В последнем случае химическое возмущение элементарно разы-
грывается в общей протоплазме, в которой специфика химических валент-
ностей и катализа удерживает эту химическую реакцию на более или менее
ограниченных путях. Между тем сколь сложна у человека архитектура
микрохимических очагов в сложнейших специальных условиях при обра-
зовании огромных количеств связей, включающих в себя отложенные в па-
мяти и опыт прошлого, и грандиозные планы на будущее.
Однако если оба явления, т. е. опережающее отражение действитель-
ности у примитивных существ и условный рефлекс у высших животных,
сопоставлять строго по параметру отражений последовательно развиваю-
щихся явлений внешнего мира, то можно сделать вывод: механизм форми-
рования отражения действительности и там и там соответствует той схеме,
которая нами была уже разобрана.
Химическое объединение раздельно, последовательно и повторно возни-
кающих химических реакций и затем запуск всей этой цепи реакций с первого
звена — вот что является принципиально общим параметром для обоих
столь различных по уровню феноменов приспособления.
Вместе с тем это и есть историческая основа для развития всех видов
сигнальных приспособлений, т. е. подготовки организма к будущим
событиям.
Разобранные выше закономерности и иллюстрации к ним делают еще
более убедительным то положение, что условный рефлекс в его основных
биологических и нейрофизиологических механизмах есть частный и весьма
специализированный случай той универсальной закономерности, которая
в примитивной форме стабилизации цепных химических реакций появи-
лась уже на стадии примитивных живых существ.
Накопление материалов на этом пути все больше расширяло рамки
условного рефлекса, и в настоящее время мы можем твердо сказать, что
И. П. Павлов вскрыл кардинальную и всеобщую черту исторического раз-
вития и усовершенствования животного мира. Условный рефлекс есть

34

специализированная форма того самого процесса, который в цепях эле-
ментарных химических реакций первичной протоплазмы утверждал жизнь
на первых этапах ее развития в форме опережающего отражения про-
странственно-временного движения материи в неорганической природе
и образования стабильных структур организма на этой основе. Понадоби-
лись миллиарды лет, чтобы примитивная форма цепных химических реакций
фиксировалась и развивалась в самой совершенной форме живой мате-
рии — в нервном веществе.
Однако, несмотря на весь грандиозный путь такой эволюции и значи-
тельные преобразования самих форм опережения, ее основной закон —
опережающее отражение последовательно повторяющихся рядов внеш-
них явлений — остался в силе. Он приобрел лишь специальный аппарат —
мозг, вещество которого высокоспециализировано именно на «хими-
ческое сцепление» последовательных и повтор-
ных воздействий внешнего мира. Это обстоятельство
и обусловило столь широкое и совершенное овладение будущим,
какое мы видим в поведении высших животных и человека. Энергетическая
сторона отражения, т. е. трансформация организмом внешних энергий
(свет, тепло, химические агенты и т. д.) в адекватную информацию мозга
о материальных свойствах внешнего мира, несомненно, является одной
из основных задач нейрофизиологии. В настоящее время этот первич-
ный узел отражения может быть изучен на очень высоком уров-
не, если только будет применен весь арсенал современных достижений
(биофизика, теория информации, теория кодирования и т. д.).
Но есть и другая форма отражения — отражение в свойствах орга-
низма временной структуры мира, которая и была предме-
том обсуждения настоящей нашей работы. Мы видели, что основным лейт-
мотивом такой формы отражения является опережающее отра-
жение, что дает мозгу на высшем этапе развития организмов совершенно
адекватную информацию о последовательных и повторяющихся рядах
явлений внешнего мира. Здесь следует отметить, что на основе данной
формы отражения был сформирован и специализировался сам мозг как
орган психической деятельности, т. е. орган всеобщего отражения мира
в мыслительной деятельности человека.
Все сказанное убеждает нас, что опережающее отраже-
ние действительности и последовательного хода внешних
событий, раскрытое нами в этой главе на ряде примеров, является лишь
одной из форм отражательной способности живой материи.

35

ГЛАВА II
ПРИРОДА БЕЗУСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
ЗНАЧЕНИЕ ВРЕМЕННЫ́Х СООТНОШЕНИЙ УСЛОВНОГО
И БЕЗУСЛОВНОГО РЕФЛЕКСОВ
Фундаментальная черта в характеристике условного рефлекса и в его
структуре состоит в противопоставлении его безусловному рефлексу,
который служит непременной основой образования условной связи.
Как известно, под безусловными рефлексами И. П. Павлов понимал
такие рефлексы, которые прежде всего являются врожденными, т. е. к
моменту рождения имеют готовую структурную основу и обнаруживаются
безусловно, как только внесен соответствующий, т. е. адекватный
для этого рефлекса, стимул. Следовательно, решающим признаком без-
условного рефлекса была признана его врожденность.
Однако из предыдущей главы мы видели, что любая структура орга-
низма и любая форма реакции, сколь бы простой она ни была, должна
была пройти такой исторический путь развития, на котором внешние
факторы стереотипно повторяли свое действие на протоплазму организма
на протяжении тысячи миллионов лет. Некоторые из этих физических
факторов внешнего мира едва ли изменили характер своего воздействия
с первых дней зарождения жизни и по наше время, как, например, свет,
температура, притяжение к центру земли, суточная и сезонная периодика
и т. д. Другие, наоборот, возникли вновь и имели хотя и длительное, но
временное действие на организм, возникшее в связи с изменением условий
жизни (снабжение кислородом, атмосферное давление, специфическое дей-
ствие водной среды и т. д.).
Сопоставляя характерные особенности условного и безусловного реф-
лексов и зная из предыдущего, какие условия способствовали их появле-
нию, мы можем сказать, что «предупредительность», или «сигнальность»,
не может быть решающим критерием для разграничения обоих деятель-
ностей. Мы видели, что уже на первых этапах развития жизни создается
опережающий приспособительный характер формирования любых
структур организма. Этот факт делает невозможным взять сигналь-
ность в качестве отличительного признака именно условного рефлекса,
поскольку любая врожденная деятельность уже обладает чертами приспо-
собления организма к предстоящим этапам последовательно развертываю-
щихся событий внешнего мира.
Поэтому единственным критерием для сравнительного исследования
мы можем взять самый факт врожденности и приобретен-
ное т и сигнальных взаимодействий организма с внешним миром. Мы
должны поставить акцент на том, чем именно «врожденная» сигнальность
отличается от «приобретенной» сигнальности и на основе каких закономер-
ностей между ними строятся рабочие взаимодействия.

36

Таким образом, мы должны прежде всего понять, по каким путям
складывается безусловный рефлекс как врожденная деятельность в перио-
де эмбрионального развития и в силу каких его свойств он, будучи сам
«выработанным» на протяжении всей истории развития животного мира,
становится основой для приобретения новых ассоциаций?
Прежде чем приступить к разрешению этой задачи, мы должны дать
характеристику безусловного рефлекса как фундамента высшей нервной
деятельности в той ее наиболее принятой форме, в какой она существует
сейчас.
В качестве безусловных рефлексов, на основе которых вырабатывают
новые условные связи, обычно берут пищевой и оборонительный безуслов-
ные рефлексы. В первом случае индифферентный внешний раздражитель
любой сенсорной модальности сочетают несколько раз с подкреплением
едой в виде сухарного или мясо-сухарного порошка. В практике павловской
лаборатории наиболее принятым пищевым подкреплением служит именно
мясо-сухарный порошок. Как было хорошо изучено в прежних работах
лаборатории И. П. Павлова по пищеварению, именно порошок обла-
дает наиболее энергичным слюногонным действием, что делает его удобным
средством для получения демонстративного по количеству капель условно-
го слюнного рефлекса.
Вторым безусловным рефлексом, который часто употребляется в прак-
тике выработки условных поведенческих реакций, но реже в практике
павловских лабораторий, служит оборонительный рефлекс, точ-
нее, реакция избегания болевого раздражения.
Оба эти «безусловных рефлекса» фактически представляют собой весь-
ма развитые безусловные деятельности с включением огромного количе-
ства аппаратов и механизмов, последовательно развертывающихся до пол-
ного осуществления конечного приспособительного эффекта. Например,
поедание мясо-сухарного порошка может включать в себя облизывание,
пережевывание и т. д., которые сами по своей физиологической сути
являются самостоятельными врожденными и в какой-то степени приобре-
тенными рефлексами.
Вся совокупность одновременно и последовательно развивающихся
рефлексов в целом заканчивается принятием пищи.
Безусловные рефлексы пищевого и оборонительного типа не единст-
венные как подкрепляющая основа в практике выработки условных реф-
лексов. Принципиально любой рефлекс может быть использован в каче-
стве подкрепляющего фактора. В практике употребляют «мигательный
рефлекс» с обдуванием роговицы воздухом как безусловным раздражи-
телем, коленный рефлекс и многие другие.
Важно, чтобы осуществлялась какая-то деятельность с конечным
положительным эффектом для организма.
Особую группу составляют безусловные рефлексы, связанные с каки-
ми-либо вегетативными деятельностями. В этом случае после выработки
условной связи нет какой-либо защитной деятельности в прямом ее зна-
чении. Скорее всего здесь воспроизводится в форме условного рефлекса
какая-либо вегетативная деятельность при создании для нее натурального
безусловного стимула, играющего роль подкрепляющего раздражителя.
Например, искусственное переполнение желудка водой, а следова-
тельно, и крови с уменьшением ее осмотического давления ведет к стиму-
ляции почечной деятельности и к повышенному диурезу (К. М. Быков,
1942; С. Корсон, 1960, и др.).
Если эту деятельность целой системы аппаратов взять в качестве
«безусловного фактора», подкрепляющего индифферентный раздражитель
(например, звук звонка), то после нескольких его сочетаний с вливанием

37

воды в желудок можно уже только одним звонком вызвать повышенный
условный диурез.
Независимо от того, что именно берется в качестве безусловного реф-
лекса, последовательность включения раздражителей должна быть вполне
определенной: индифферентный раздражитель должен непременно пред-
шествовать безусловному раздражителю, т. е. стать сигналом
данной безусловной деятельности. Как можно видеть, в такой последова-
тельности сохраняются те изначальные черты всякой сигнальной деятель-
ности, которая исторически стала отражением натуральной последователь-
ности внешних событий во времени (см. главу I).
В лаборатории И. П. Павлова не раз предпринимались попытки про-
верить, насколько необходима именно такая последовательность: индиф-
ферентный— безусловный для выработки условного рефлекса (П. К. Ано-
хин, 1925; Ф. П. Майоров, 1926; Р. Райт, 1928). Опыты проводились по
способу «перекрытия», т. е. сначала давали корм, а затем через несколько
секунд применяли индифферентный раздражитель. Как правило, полу-
чался только сомнительный результат, и ни разу при измененной после-
довательности безусловного и индифферентного раздражителей не был
отчетливо получен условный рефлекс. На основе этих результатов была
высказана гипотеза, что в момент действия безусловного раздражителя
развивается значительное пищевое возбуждение, которое по отрицательной
индукции тормозит всякий вновь примененный индифферентный, т. е. не
имеющий условного значения, раздражитель.
Это объяснение является физиологическим, т. е. оно берет во главу
угла те соотношения процессов, которые на данный момент реально скла-
дываются в нервном субстрате.
Однако, как оказалось, к указанной проблеме возможен и другой
подход — биологический, который выражен в самом принципе сигнали-
зации И. П. Павлова.
В самом деле, если основным моментом выработки условного рефлекса
является требование, чтобы индифферентный внешний раздражитель стал
сигналом приближения каких-либо существенных для организма собы-
тий, то совершенно очевидно, что при извращенной последовательности,
т. е. «кормление — звонок», звонок уже перестает быть сигналом сущест-
венных стимулов для организма и потому его предупредительное значение
равно нулю.
При таком биологическом подходе можно думать, что чисто физиологи-
ческие соотношения — отрицательная индукция от более сильного пище-
вого возбуждения — могут не играть решающей роли и быть целиком под-
чинены биологическому смыслу данной обстановки.
Это предложение о решающей роли именно сигналь-
ных соотношений, т. е. о предупредительном характере последо-
вательного развертывания внешних событий, проверено в специальной
серии экспериментов.
Как мы уже говорили, по условиям классического павловского экспе-
римента всякое разрушение последовательности индифферентного и безу-
словного раздражителей неизбежно ведет к потере индифферентным раздра-
жителем его сигнальных качеств, ибо он теперь уже ничего не сигнализи-
рует и не предшествует существенной, т. е. безусловной, деятельности
организма.
Особенности разработанной нами секреторно-двигательной методики
с двусторонним кормлением собаки позволяли, однако, поставить ана-
логичный эксперимент в иной форме (см. главу VI).
По условиям этой методики мы имели возможность подкреплять раз-
дражители как на правой, так и на левой стороне станка и могли придать

38

перекрываемому раздражителю сигнальный характер, не изменяя тех
соотношений, которые были использованы в прежних экспериментах:
индифферентный — безусловный.
Разница лишь в том, что индифферентный раздражитель, примененный
на фоне безусловного раздражения, действующего на правой сто-
роне станка, сделан тем не менее сигналом кормления на левой стороне
станка. При такой постановке опыта индифферентный раздражитель, как
и в классическом эксперименте, попадал в условия отрицательной индук-
ции, однако вместе с тем он сигнализировал кормление на проти-
воположной стороне станка.
Реально было сделано так: включали звонок как условный раздра-
житель для кормления на правой стороне, животное подбегало к правой
кормушке и ело корм. В это время на фоне еды применяли индифферент-
ный раздражитель — звук «фэн», и через несколько секунд подавали
кормушку на левой, т. е. противоположной, стороне станка. Обычно живот-
ное прерывало (!) еду из правой кормушки, перебегало на левую сто-
рону, съедало здесь корм, а затем собака перебегала обратно на правую
сторону, где доедала оставленный ранее корм.
После ряда таких сочетаний животное прерывало кормление на пра-
вой стороне теперь в ответ на ранее индифферентный раздражитель — «фэн».
Таким образом, при сохранении натуральных сигнальных отноше-
ний «фэна» и подкрепления предполагавшаяся ранее отрицательная индук-
ция не помешала ему стать полноценным условным пищевым раздражи-
телем (П. К. Анохин и Е. Стреж, 1933).
Возник вопрос о таких контрольных экспериментах, где бы на фоне
еды применен был один и тот же условный раздражитель, но имею-
щий уже другое сигнальное значение. Эта задача была разрешена в опы-
тах нашего сотрудника Е. Стрежа следующим образом. Тон был сделан
условным сигналом еды сухарей. После того как собака начинала есть
сухари, звучание тона прекращали; через 10 секунд этот же тон вклю-
чали вновь, но теперь уже от животного отбирали кормушку с недоеден-
ным кормом. После ряда таких сочетаний собака в ответ на тон, вторично
примененный во время еды, стала проявлять отчетливую
предупредительную, т. е. условносекреторную реакцию: она с подчеркну-
той торопливостью захватывала в рот все сухари, находившиеся в кормушке
и, не разжевывая их, сначала выкладывала их на станок, а потом спо-
койно доедала до конца.
В этом случае один и тот же раздражитель, примененный вторично
в условиях еды, т. е. в условиях предполагаемой отрицательной индук-
ции, также стал условным раздражителем, как только был пре-
вращен в сигнал, предупреждающий об изме-
нении условий кормления (Е. Стреж, 1937).
Совокупность всех приведенных выше вариантов опытов с очевидно-
стью показывает, что основа выработки условного раздражителя — имен-
но предшествование его безусловному. Это положение находится в точном
соответствии с биологической ролью безусловного раздражителя как
существенного фактора в жизни организма, приходящего после ряда после-
довательно развертывающихся внешних событий. Как мы видели из мате-
риала I главы, такая принципиальная черта выработки условного рефлек-
са развилась как отражение той временной структуры внешнего мира,
которая существовала до появления жизни на земле.
Микроэлектродные исследования последнего времени моего сотрудника
В. Г. Зилова показали, что в основе этого фундаментального закона
лежит специфика химических процессов на субсинаптической мембране,
воспринимающей восходящее в кору безусловное возбуждение.

39

ФИКСАЦИЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ
БЕЗ ПОДКРЕПЛЯЮЩЕГО ФАКТОРА
Среди многочисленных фактов выработки новых связей на основе
безусловных раздражителей выделяется одна группа явлений, которая
как будто противоречит принципу предупредительности в смысле сигнали-
зации именно о существенных событиях для жизни организма, т. е. о без-
условных стимулах.
Я имею в виду так называемую электроэнцефалографическую, или
электрокортикальную, условную реакцию. Как известно, она состоит
в том, что применение звука, который сам по себе не вызывает на электро-
энцефалограмме десинхронизацию в затылочной области коры, начинает
давать такую десинхронизацию, если только звук сочетать несколько раз
со светом, беря звук в качестве «индифферентного», а свет в качестве «безус-
ловного» раздражителя. Такая комбинация «звук + свет» становится
в какой-то степени подобной сочетанию «индифферентный — безусловный».
Однако все авторы сходятся на том, что после многократного употребле-
ния этой комбинации звук перестает вызывать на электроэнцефалограм-
ме условную реакцию десинхронизации (Jasper, Qruikshank, 1937, и др.).
Как понимать описанный выше феномен «электроэнцефалографической
условной реакции»? Мне уже однажды приходилось объяснять его с нейро-
физиологической и биологической точки зрения (П. К. Анохин, 1958).
Если исходить из глубокого понимания всей эволюции животного мира,
то возникновение высших форм центральной нервной системы надо пред-
ставить себе, как развитие в нервном субстрате возможности наиболее тон-
ких и наиболее быстрых «химических сцеплений» тех изменений, которые
соответствуют последовательно действующим на организм явлениям внеш-
него мира. Именно в этом направлении шла химическая эволюция цен-
тральной нервной системы. И не удивительно, что самым характерным
свойством нервного вещества является фиксация последовательно разви-
вающихся в нем изменений. Это конституциональное свойство
самого нервного вещества. Однако такого рода связи удерживаются проч-
но только в том случае, если они заканчиваются существенным для жизни
животного фактором. В случае комбинации «звук + свет» такого сущест-
венного для жизни животного фактора нет, если не считать адаптацию гла-
за к свету и потому эта связь, возникшая только как выражение харак-
терных свойств нервной ткани, впоследствии исчезает.
Однако эту связь можно поддерживать бесконечно долго, если только
опять придать ей какую-либо сигнальную значимость, т. е. сделать сущест-
венной для данного организма. Специально поставленные опыты нашей
сотрудницы С. А. Каразиной убедили нас в правильности приведенных
выше рассуждений.
С. А. Каразина, как и другие авторы, систематически сочетала «звук +
+ свет». Однако «свет» в ее опытах был представлен вспышкой нескольких
различных светящихся фигур, например круга, квадрата, треугольника.
По силе освещенности все эти фигуры были одинаковыми. Как и в случае
опытов других авторов, звук вскоре стал вызывать на электроэнцефало-
грамме десинхронизацию, свойственную предстоящему
свету. Однако если эту комбинацию повторять несколько раз, то «услов-
ная десинхронизация» в ответ на звук в конце концов исчезнет (рис. 5).
Эти результаты полностью совпадают со всеми результатами преды-
дущих авторов, но дальше мы изменили постановку опыта. На столе перед
исследуемым мы помещали несколько маленьких фигурок, которые в точ-
ности копировали форму светящихся фигур в комбинации «звук + свет».
Маленькие фигурки стояли на столе и представляли собой кнопки для

40

Рис. 5. Опережающее возбуждение, распространяющееся по коре больших полушарий независимо от наличия неадекватного раздра-
жителя. Электроэнцефаллограмма показывает, что на 5-й пробе, когда на месте света был дан звонок 408, возникает та же самая
десинхронизация электрической активности, как если бы был дан реальный свет.
ЛЗ - левая затылочная область; ЛВ - левая височная; ПЗ - правая затылочная; ПВ - правая височная; цифры - число применений раздражи-
теля в стереотипе, вверху - отметка времени 1 секунда.

41

Рис. 6. Наличие опережающего возбуждения после отмены стереотипа раздражителей. Раздражители вообще не давались (пунктирная
линия). Тем не менее на том месте, где должен был быть свет, на энцефаллограмме имеется десинхронизация. Обозначе-
ния, как на рис. 5.

42

включения адекватного сигнала в комнату экспериментатора. По инструк-
ции исследуемый должен нажать на столе именно ту кнопку, которая
вспыхивала в комбинации «звук + свет». Этим самым нейтральная ком-
бинация «звук -\- свет» приобретала сигнальное значение, и каждый раз
при экспозиции какой-либо фигуры в комбинации «звук + свет» появлялась
ориентировано исследовательская реакция, предшествующая правиль-
ному решению — нажатию соответствующей фигурки (кнопки). При такой
постановке опытов реакция десинхронизации на электроэнцефалограмме
в ответ на звук уже больше не исчезала (рис. 6). Можно было довести
опыт до тысячи и более сочетаний с отчетливой десинхронизацией на элек-
троэнцефалограмме в ответ на звук, предшествующий вспышке фигуры
(С. А. Каразина, 1958).
Вся серия описанных выше опытов ведет к одному заключению:
подкрепляющий фактор — совершенно необходимое условие для устой-
чивого объединения последовательных воздействий на организм из внеш-
него мира. Они могут составлять более или менее длинные ряды
явлений, но непременно должны предшествовать существенному для
жизни событию.
Таким образом, выработка условного рефлекса по обычной класси-
ческой методике является имитацией естественных соотношений во внеш-
нем мире, где ряды последовательно и повторно развивающихся событий
неизбежно становятся сигналами какого-либо будущего существенного
фактора жизни. Все другие физиологические свойства во взаимоотноше-
нии индифферентного и безусловного раздражителей (например, индук-
ционные взаимодействия) подчинены всеобщему закону сигнализации.
Поэтому временная связь может не вырабатываться не потому, что сло-
жились неблагоприятные индукционные отношения, а потому, что нару-
шен основной принцип сигнализации как неизбежное следствие после-
довательного развития явлений во внешнем
мире.
Итак, мы стоим перед важнейшим вопросом всей физиологии высшей
нервной деятельности: что приносит с собой безусловный раздражитель
во вновь образующуюся временную связь? Почему именно он как жизненно
важный раздражитель обладает «цементирующей» силой, которая обраще-
на на ближайшие и более или менее отдаленные предшествовавшие ему
воздействия внешнего мира? И достаточно ли одного представления о его
большой силе, чтобы понять глубокий смысл его качеств, стабилизирую-
щих временную связь?
Естественно, что этими вопросами затрагивается сама суть образова-
ния условного рефлекса и потому мы возвратимся к ним после того, как
рассмотрим подробно нейрофизиологические основы самого замыкания
временной связи. А сейчас попытаемся понять афферентные свойства безу-
словного раздражителя, те центростремительные потоки афферентных
импульсов, которые возникают в момент безусловного раздражения и яв-
ляются источником его способности закреплять условную связь.
АФФЕРЕНТНАЯ СТРУКТУРА БЕЗУСЛОВНОГО
РАЗДРАЖЕНИЯ
Практика изучения условных рефлексов обычно не ставит вопроса:
что такое безусловное раздражение по составу его афферентных импуль-
сов? Говоря «безусловный раздражитель», исследователь большей частью
предполагает что-то определенное, гомогенное и качественно не дробяще-
еся. Между тем в настоящее время, когда для понимания нейрофизиологи-

43

ческих механизмов условного рефлекса решающее значение приобретает
судьба безусловного раздражения в центральной нервной системе,
этот вопрос становится все более и более актуальным.
Поскольку основные положения об условном рефлексе выросли на
пищевом подкреплении, лучше всего разобрать афферентную структуру
именно пищевого безусловного раздражения. Анализ его афферентной
структуры необходим еще и потому, что именно он принимается всеми как
подкрепляющий, т. е. завершающий последовательный ряд явлений,
фактор. Какие же черты безусловного
раздражения обладают столь решаю-
щей силой в процессе образования
временной связи?
Совершенно естественно думать,
что составные компоненты для такого
решающего влияния безусловного
раздражения могут доставить только
те афферентные образования, кото-
рые раздражаются пищевым веще-
ством. Как известно из последних
систематических исследований, чув-
ствительные образования языка, глав-
ным образом участвующие в кодиро-
вании безусловного раздражителя,
представлены несколькими родами от-
дельных рецепторов (Zotterman, 1961;
Pfaffman, 1961). Их свойства изуча-
лись с помощью тонких электроэнце-
фалографических методов, включая
разряды отдельных рецепторных эле-
ментов, а также отдельных нервных
элементов на пути: рецептор — про-
долговатый мозг — таламус (Zotter-
man, 1961; Pfaffman, 1960; Landgren,
1960, 1961).
Нет нужды брать все резуль-
таты этих исследований: нам необ-
ходимо кратко рассмотреть только те
итоги, которые позволяют ближе
подойти к интересующей нас в дан-
ный момент проблеме — к афферентной структуре безусловного рефлекса.
Прежде всего надо отметить, что все авторы согласны в нескольких
важных положениях. Во-первых, установлена довольно широкая шкала
химических чувствительностей, которые целиком охватывают химические
воздействия на язык из внешнего мира.
Второе положение состоит в том, что имеются рецепторы с различ-
ными диапазонами химической чувствительности. Так, например, есть
рецепторы, которые отвечают нервными разрядами на несколько хими-
ческих агентов (NaCl, сахар и др.). Но имеются и рецепторы отвечаю-
щие только на определенные химические агенты, например на NaCl, при-
чем чем выше концентрация раздражителя, тем больше разрядов (рис. 7).
Другое весьма важное положение вытекает из экспериментов Pfaff-
man (1960). Им проведено сравнение электрофизиологических эффектов
от раздражения химического рецептора языка на различных этапах
распространения импульсов в центральную нервную систему: п. lingua-
lis — m. oblongata — thalamus.
Рис. 7. Рост импульсации в барабанной
струне (1) и в продолговатом мозгу (2)
в соответствии с повышением концен-
трации хлористого натрия. Обе кривые
импульсации коррелируются с третьей
кривой — кривой предпочтения соле-
вого раствора (3). Видно, как в опре-
деленном пункте нарастания концент-
рации хлористого натрия предпочтение
солевого раствора обрывается, в то
время как импульсация продолжает
прогрессивно возрастать. На ордина-
те — импульсы в условных единицах,
на абсциссе — логарифм концентрации
хлористого натрия.

44

Результат этого сравнения оказался в какой-то степени неожиданным
и даже парадоксальным. Выяснилось, например, что общая конфигурация
импульсаций, возникающих от раздражения рецепторов языка химически-
ми веществами, и их количественная характеристика остаются постоян-
ными независимо от того, на каком этапе их распространения они учиты-
ваются. Указанный факт подчеркивает, что один специфический канал
распространения афферентных импульсов не может быть взят за основу для
объяснения конечного результата, т. е. вкусового восприятия и вкусовых
дифференцировок. Это заключение становится особенно вероятным, если
учесть комплексные исследования Pfaffman, Erickson, Frommer, Halpern
(1961). Ими проведена интегральная оценка увеличения нервных импуль-
саций в барабанной струне и в продолговатом мозгу в ответ на градуаль-
ное увеличение силы раздражения хеморецептора с помощью повышения
концентрации хлористого натрия.
Они получили поразительное сходство роста суммарного эффекта
как для барабанной струны, так и для продолговатого мозга. Обе кривые
идут почти параллельно. Авторы сопоставили этот рост электрического
эффекта от различных химических веществ с кривой «предпочтения» (pre-
ference) крысами раствора хлористого натрия, которая была наложена
на те же шкалы концентраций хлористого натрия, как суммарный элек-
трический эффект (см. рис. 7).
Как можно видеть на этом рисунке, несмотря на продолжающийся
рост суммарного электрического эффекта в соответствии с повышением кон-
центрации химического вещества, кривая «предпочтения» крысами рас-
твора хлористого натрия обрывается резко и идет книзу с дальнейшим
увеличением его концентрации (Pfaffman, Erickson, Frommer, Halpern,
1961). Эта интересная корреляция показывает, что конечный поведен-
ческий эффект не совпадает с тем электрофизиологическим эффек-
том, который наблюдается на отдельных путях распространения нервных
импульсаций. Можно думать (и для этого есть много оснований), что конеч-
ный синтез всех входящих афферентных воздействий происходит при зна-
чительно более широком участии всех нервных и особенно подкорковых
образований и только после этого решается та или иная форма
поведенческого акта. Ниже в главе об афферентном синтезе этот вопрос
будет разобран более подробно (см. главу VI).
Из приведенных материалов следует, что, какими бы ни были тонкими
исследования нервных импульсаций, их изучение на одном только
восходящем пути не может дать понимания окончательного эффек-
та от данного, например безусловного, раздражения.
Прямым подтверждением такого заключения являются опыты Landgren
(1961) с сопоставлением клеточных разрядов в таламусе и коре на термиче-
ское раздражение языка. Оказалось, что не имеется существенных различий
в разрядах единичных элементов как в таламусе, так и в коре. Если эти
данные сопоставить сданными Pfaffman (1961) и др., показавших, что точ-
но так же нельзя отметить различий и на магистрали барабанная стру-
на — продолговатый мозг — таламус, то картина будет совершенно ясной:
мы не можем надеяться раскрыть на этих изолированных путях специфи-
ческие черты безусловного пищевого раздражения как особенного фактора,
фиксирующего новые нервные связи.
Несомненно, что наиболее характерные свои свойства безусловный
раздражитель не приобретает на этих путях, названных «специфическими».
Вероятнее всего, что возбуждение безусловного раздражителя, как инте-
гральный поток импульсаций, заходит в ретикулярную формацию и здесь
происходит дисперсия этого возбуждения по главнейшим подкорковым
образованиям, особенно в область гипоталамуса. Именно на это указывают

45

опыты К. В. Шулейкиной с учетом электроэнцефалограммы при пищевых
реакциях у новорожденных котят (К. В. Шулейкина, 1961). Специфическое
(специфический афферентный путь с языка по Landgren) ядро таламуса
показало совершенно одинаковую медленную электрическую актив-
ность при разных биологических ситуациях (голод, насыщение, пере-
ходные стадии). Наоборот, ретикулярная формация среднего мозга (неспе-
цифический путь с языка по Landgren) и медиальный гипоталамус дали
разное электроэнцефалографическое выражение всех упомянутых
выше биологически различных состояний: электроэнцефалограмма голода
значительно отличается от электроэнцефалограммы насыщения.
Таким образом, окраска той или иной формы безусловного пищевого
возбуждения определяется не специфическими (в данном случае талами-
ческими структурами), а системой ретикулярная формация + гипотала-
мус. Очевидно, все виды биологического качества приспособительного
поведения формируются последними образованиями. Именно здесь нахо-
дятся те нервные образования, которые дают потоки восходящих возбуж-
дений к коре головного мозга и особенно к ее лобным отделам в состоянии
голода (К. В. Судаков, 1963).
Как можно было видеть из приведенных литературных источников,
все экспериментальные данные касаются в основном характеристики
отдельных рецепторов, включенных в безусловное раздражение, отноше-
ния этих рецепторов к отдельным пунктам специфического пути проведе-
ния возбуждений к коре мозга; только в некоторых случаях они охваты-
вают и оценку поведенческого эффекта пищевых возбуждений.
Большинство экспериментов с очевидностью говорит о том, что для
полноценного адаптивного пищевого поведения животного совершенно
необходимо наличие рецепторов языка (Richter, 1942). Однако рецепторы
языка сами по себе не являются решающими в формировании центральной
системы возбуждений. Они играют лишь роль своеобразных селективных
триггеров, которые выбирают из внешнего мира соответствующий сти-
мул, в то время как окончательная форма поведения зависит от той ситуа-
ции, которая имеется во внутренней среде организма в смысле наличия
или отсутствия соответствующих веществ. Окончательная форма поведен-
ческого акта или избирательного пищевого поведения (motivation) свя-
зана с этой внутренней средой организма или, образно выражаясь, с его
«нуждой» на данный момент (Richter, Wilkins, 1940).
Мы еще вернемся ко всем этим экспериментам, когда будем оценивать
мотивацию как один из факторов поведения. Сейчас же важно отметить,
что во всех упомянутых выше работах не был затронут именно тот вопрос,
который нас больше всего интересует в данный момент: какие качества
пищевого раздражителя как безусловного являются значитель-
ными при действии пищи на рецепторы языка, в каком виде и в какие
пункты центральной нервной системы приходят возбуждения от этих
раздражений и в чем состоит их окончательный синтез?
Иначе говоря, нас интересует нейрофизиологическая
основа подкрепляющего действия безусловно-
го раздражителя. Здесь прежде всего обращает на себя внима-
ние следующее важное свойство безусловного подкрепления. Обычно
упускается из виду одно весьма важное обстоятельство, а именно: пища
в экспериментах с условными рефлексами действует только как сен-
сорный фактор, а ее реальное использование в обменных процес-
сах организма отделено от момента ее приема значительным интервалом.
Мы здесь имеем дело с поразительным явлением: пища благодаря только
одним своим сенсорным качествам может стать подкрепляющим фак-
тором.

46

Отсюда и вытекает важность изучения механизма и состава афферент-
ных возбуждений, возникающих от приема пищи, а также их судьбы
в центральной нервной системе. Несомненно одно, что момент при-
ема определенного сорта пищи и использование ее через несколько часов
в метаболизме организма связаны непрерывной цепью процессов, раздра-
жений и изменений на всем протяжении пищеварительного тракта.
Следовательно, здесь опять перед нами во всю ширь ставится вопрос
о последовательном воздействии внешних факторов
на организм.
В самом деле, в натуральных условиях никогда не бывает такой ситуа-
ции, чтобы пища начала свое действие на организм с рецепторов языка.
Механика питания такова, что организм непременно или видит пищу,
или ощущает ее тактильными рецепторами своих конечностей или чувству-
ет ее запах и т. д. Такая же цепь непрерывных последовательных воздей-
ствий продолжается и дальше. В естественных условиях питания никогда
еще не было случая, чтобы пища подействовала на рецепторы пищевода
раньше, чем на рецепторы языка, или на рецепторы желудка, чем на
рецепторы пищевода, и т. д.
Таким образом, раздражение рецепторов языка непрерывной цепью
афферентных процессов связано с последним этапом — с тканевым обменом
веществ, завершающим эту цепь последовательных превращений.
С точки зрения тех теоретических соображений, которые были разви-
ты в первой главе, можно сказать, что в таком последовательно развиваю-
щемся ряду явлений каждый предыдущий член ряда может стать сигна-
лом последующего, поскольку такая последовательность неизменно повто-
ряется у данного животного и человека на протяжении всей его жизни.
Лучшим и демонстративным примером сигнальных взаимодействий в пре-
делах большого ряда процессов является отделение «запального желудоч-
ного сока» при пережевывании пищи во рту (И. П. Павлов, 1947).
К сожалению, вся эта важная в теоретическом и практическом отно-
шении область сигнальных взаимоотношений на протяжении всего пище-
варительного тракта не нашла соответствующего выражения в исследова-
тельской работе.
Для разбираемой нами в данный момент проблемы важно, однако,
подчеркнуть, что с точки зрения целого организма истинным безусловным,
т. е. истинным подкреплением, является использование
принятого вещества в тканевом обмене, ибо здесь производится окончатель-
ная апробация приемлемости или неприемлемости данного пищевого веще-
ства для жизненного процесса.
Но почему же тогда момент действия пищи на рецепторы языка обла-
дает такой подкрепляющей силой? Почему он становится столь полноцен-
ным и всеобъемлющим представителем тканевых интересов?
Ответ на эти вопросы лежит в области филогенетических закономерно-
стей развития организма и их отношений к внешнему миру.
В самом деле, рецепторы языка — первая инстанция встречи орга-
низма с пищевым веществом, инстанция, на которой еще возможно возвра-
щение во внешнюю среду несъедобного или вредного для организма. Имен-
но в силу этих особенностей ротовой полости как начального
и апробирующего этапа в целом пищеварительном процессе
она приобретает столь решающую роль в пищевых отношениях животного
к внешнему миру. Рецепторы языка и рождаемое ими в мозгу субъектив-
ное ощущение данного сорта пищи в процессе эволюции стали адекватны-
ми информаторами об истинных нуждах тканевого обмена и о приемлемости
для организма того или иного вещества. Вместе с тем каждое воздействие
безусловного пищевого раздражителя на вкусовые рецепторы в дальней-

47

шем должно быть непременно подкреплено необходимыми для
организма тканевыми обменными процессами.
Таким образом, с точки зрения непрерывного ряда пищевых превра-
щений само безусловное раздражение может стать адекватным сигналь-
ным раздражителем для будущих тканевых превращений. В этом процес-
се можно видеть отражение той общей для всех живых существ закономер-
ности, которая сложилась в процессе эволюции на основе неизменной
последовательности событий и их частой повторяемости (см. главу I).
Все приведенные выше соображения делают особенно важным изуче-
ние состава безусловного раздражителя и его центрального действия.
Только зная тонкие механизмы действия безусловного раздражителя, мы
сможем понять и его подкрепляющую роль в условнорефлекторной дея-
тельности и его отношение к глубинным обменным процессам целого орга-
низма.
В нашей лаборатории И. И. Лаптевым были предприняты системати-
ческие исследования рецепторов языка с точки зрения разнообразия той
информации, которую они посылают в центральную нервную систему.
Исключая поочередно действие различных параметров пищевого раздраже-
ния, он смог показать, что по крайней мере три типа рецепторных образо-
ваний должны быть сопоставлены с точки зрения действия их на централь-
ную нервную систему. Прежде всего должны быть выделены тактильные
рецепторы. Они первые дают разряды, которые регистрируются после
небольшого латентного периода. Эти разряды имеют большой вольтаж,
малую длительность и быстрое распространение по волокнам язычного
нерва. Поскольку в условиях нашего эксперимента они всегда были первы-
ми, при любом химическом составе капли, падаю-
щей на поверхность языка, можно думать, что тактильные
рецепторы дают информацию о моменте соприкосновения, консистенции
и форме пищевого вещества независимо от его химических свойств.
Вторыми по латентному периоду возникновения являются температур-
ные импульсы, которые информируют центральную нервную систему
о степени нагретости данного пищевого вещества. Они также имеют боль-
шой вольтаж и большую скорость распространения (рис. 8). Позднее всех
описанных выше разрядов возникают медленно распространяющиеся
импульсы с невысокой амплитудой. Они имеют непрерывные разряды на
большом отрезке времени и, судя по характеру, относятся к импульсам,
возникающим в хеморецепторных образованиях языка (И. И. Лаптев,
1949).
При изучении последовательного вхождения тактильных и темпера-
турных импульсации в центральную нервную систему трудно определить
какую-либо специфику этих разрядов в зависимости от химического
качества приложенного к языку вещества. Однако они сильно изменяются
по частоте и длительности в зависимости от концентрации действующего
раствора. Если нивелировать все трудности технического характера имен-
но с нанесением раздражающего вещества, то в общей сложности диспер-
сия во времени тактильных, температурных и химических импульсов
занимает до 0,1 секунды, а в некоторых опытах до 0,2 секунды.
В последнее время наши данные о последовательном вхождении
в центральную нервную систему сенсорных импульсов различной модаль-
ности были подтверждены Landgren (1961) для коры головного мозга.
Он указывает, что между приходом тактильных импульсов и температур-
ных импульсов существует интервал по крайней мере 20 мсек. Он несколь-
ко меньше того интервала, который был получен нами (до 40 мсек),
однако мы относим это различие за счет различной техники нанесения
раздражения.

48

Наиболее важным для нас моментом в данном исследовании является
тот факт, что импульсы, вызванные различными параметрами безусловного
раздражителя, возникают с различным латентным периодом и имеют
различную скорость распространения в сторону центральной нервной
системы. Совершенно очевидно, что благодаря таким соотношениям во вре-
мени они приходят в центральную нервную систему, так сказать, «вдогон-
ку» один за другим. Такая временная дисперсия импульсов приводит к то-
му, что центральная нервная система получает последователь-
ную информацию о решающих свойствах подействовавшей на язык
пищи. Немедленно возникают вопросы, которые восходят к самой сути безу-
словного подкрепления. Прежде всего возникает вопрос: каким образом
эти различные по времени возникновения и по скорости распространения
импульсы интегрируются в центральной нервной системе и воспринимают-
ся как один вполне очерченный пищевой раздражитель? Каковы взаимо-
отношения между отдельными типами импульсов и могут ли они как-либо
влиять друг на друга? Мы еще мало что можем сказать по первому
вопросу, поскольку не знаем точной проекционной локализации для каж-
дой из этих импульсаций. Электроэнцефалографические исследования
заставляют думать, что каждый тип импульсаций имеет свою проекцион-
ную зону (П. К. Анохин, 1940; И. И. Лаптев, 1949). Такую же точку
зрения высказывал Pfaffman (1960), хотя Landgren (1961) указывает для
всех этих различных импульсов довольно ограниченную зону коры.
Если дальнейшие более тонкие исследования покажут, что импульсы
проецируются все же в различные пункты коры, мы будем поставлены
перед необходимостью объяснить замечательный процесс такого афферент-
Рис. 8. Импульсация в язычном нерве при различных раздражениях.
А — отведение от веточки язычного нерва собаки. Отметка времени 1/6 секунды. Сильное меха-
ническое раздражение (пунктир) опаяным концом стеклянной палочки; Б — отведение от веточки
язычного нерва собаки среднего диаметра. Отметка времени Vioo секунды. Механическая стимуля-
ция (черта) кончика языка стеклянной палочкой. Язык находится в воде, нагретой до 70°. Видно,
что на фоне постоянной температурной импульсаций раздражение тактильных рецепторов дает
дополнительный подъем и усиление за счет тактильных импульсаций.

49

ного синтеза, когда из разрозненных и разбросанных по коре проекций
различных параметров единого безусловного раздражителя вновь скла-
дывается физиологический интеграл этого раздражителя в форме единого
ощущения данного сорта пищи. Весьма вероятно, что импульсы от хими-
ческого параметра, наиболее решающего для оценки животными каче-
ства пищи, проецируются не прямо или не только в кору, но и в отдельные
структурные лимбические си-
стемы и особенно в гипоталамус
(nuc. medialis).
Более полно мы можем
ответить сейчас на второй во-
прос: каковы взаимодействия и
какова роль отдельных потоков
нервных импульсации от раз-
личных рецепторов языка?
Кажется несомненным, что
отдельные параметры безуслов-
ного раздражителя в некоторых
своеобразных ситуациях могут
эмансипироваться и приобре-
тать самостоятельную физиоло-
гическую роль. Я могу приве-
сти один из экспериментов, про-
деланных в нашей лаборатории,
когда тактильные рецепторы
отчетливо выявили свое тормоз-
ное действие на центробежное
секреторное влияние на слюн-
ные железы. Речь идет об опы-
тах с искусственным анастомо-
зом разнородных нервных ство-
лов: блуждающего — язычного.
После сшивания централь-
ного отрезка блуждающего нер-
ва с периферическим отрезком
язычного, после окончания ре-
генерации сшитых нервов у жи-
вотного начинает развиваться
неукротимое слюноотделение.
Оно протекает круглосуточно, и некоторые собаки после такой операции
теряют до 9 л слюны в сутки. Анализ этого феномена показал, что слюно-
отделение развивается за счет постоянного тонуса ядра вагуса и за счет
притекающих с периферии раздражений от рецепторов языка. Однако само
животное «подыскало» способ подавления этого разрушающего действия.
Собаки постоянно брали в рот цепь, на которой они были привязаны
к станку, и, подкладывая под нее язык, на долгое время повисали на цепи.
Слюноотделение при этом прекращалось (рис. 9). Здесь отчетливо видно
тормозящее действие импульсов только от механических рецепто-
ров языка на секреторные импульсы, возникающие в клетках ядра вагуса.
Тот факт, что импульсы от различных рецепторов языка приходят
в центральную нервную систему последовательно,с интервалом
между тактильными и химическими импульсами, например в 0.1 секунду,
открывает еще и другие возможности комплексной информации о без-
условном раздражителе. Благодаря разрыву во времени здесь опять
создаются условия постоянно повторяющейся последовательности стиму-
Рис. 9. Фотография собаки Зона с анастомо-
зом (vagus — lingualis), нашедшей'способ оста-
навливать истощающее слюнотечение. Захва-
тив цепь в зубы, она могла часами стоять в
таком положении. Слюноотделение при этом
останавливалось.

50

лов; тактильный —> температурный ->• химический. При соответствующих
условиях тактильная импульсация может стать сигналом еще предстоящей
химической стимуляции рецепторов языка, точно так же как звук стано-
вится сигналом предстоящего света.
Возможность таких сигнальных соотношений в пределах отдельных
параметров единого безусловного раздражителя, конечно, очень инте-
ресно было бы проверить в специальном эксперименте. Необходимо было
подобрать такие условия, при которых можно было бы проверить тактиль-
ный компонент в двух ситуациях: когда он еще индифферентный и когда
он уже стал сигналом. Наиболее подходящим случаем для такой проверки
является новорожденный ребенок, когда его еще ни разу не
кормили и, следовательно, у него тактильная импульсация не смогла
еще стать сигнальной, поскольку не было еще и химического компонента
безусловного раздражителя. Таким образом, в этом периоде можно было
выявить в чистом виде физиологическую роль описанной выше последо-
вательности действия различных свойств безусловного раздражителя.
По условиям наших наблюдений мы должны были внезапно сменять
молоко на какую-либо другую жидкость, вполне нейтральную или безвред-
ную для новорожденного. Необходимо было сконструировать специаль-
ный прибор, который бы давал возможность производить такую смену.
Сотрудница нашей лаборатории К. В. Шулейкина сконструировала подоб-
ный прибор и провела исследования, которые дали отчетливый ответ
на поставленный выше вопрос (рис. 10).
Порядок наблюдения был таков. Новорожденному, еще не имев-
шему опыта сосания, давали молоко, которое затем внезапно
подменяли 2% раствором аскорбиновой кислоты. Одновременно регистри-
ровали сосательные движения. Почти во всех случаях аскорбиновая кисло-
та вызывала торможение сосательных движений и выплевывание жидко-
сти, часто сопровождаемое соответствующей мимикой и плачем. В тех же
условиях и у тех же новорожденных молоко вызывало положительную
реакцию сосания (К. В. Шулейкина, 1959, 1960).
Рис. 10. Прибор для изучения реакции новорожденного на внезап-
ную замену молока аскорбиновой кислотой.

51

Естественно, возник вопрос: с помощью каких рецепторных образо-
ваний аскорбиновая кислота была воспринята как отвергаемое вещество
и так строго отдифференцирована от молока?
Тактильные и температурные рецепторы были поставлены в одинако-
вые условия, поскольку механические свойства обеих жидкостей почти
одинаковы, а температура была специально установлена на одном и том
же уровне. Совершенно очевидно, что дифференцирующим фактором в дан-
ном наблюдении могли быть только специфические особенности именно
химического параметра обеих жидкостей — молока и аскорбиновой
кислоты. Я не вижу сейчас других возможностей для объяснения первич-
ного выбрасывания несъедобной жидкости.
Подтверждением этой точки зрения являются данные Jensen, полу-
ченные также при наблюдениях над новорожденными детьми. Прибавляя
к молоку в нарастающих количествах поваренную соль, он обнаружил,
что при увеличении содержания поваренной соли в молоке всего лишь от
0,225 до 0,3%, ребенок немедленно «выплевывает» молоко как отвергаемую
жидкость (Jensen, 1932).
Таким образом, возвращаясь к нашим наблюдениям, можно сказать,
что у только что родившегося ребенка, еще не имевшего опы-
та сосания, единственным критерием для различения безусловных
раздражителей являются химические параметры раздражения. Следова-
тельно, новорожденный имеет весьма точно организованный уже в эмбрио-
генезе центральный аппарат дифференциации оценки приходящих от язы-
ка афферентных сигнализаций. Работу этого аппарата надо представить
себе следующим образом. Несовпадение периферических химических
импульсации с какой-то врожденной синаптической организацией на
уровне гипоталамуса и ретикулярной формации дает преимущество не гло-
тательному комплексу эффективных аппаратов, а обратному комплексу —
выбрасыванию вещества.
В дальнейшем мы изменили методику наблюдений. Мы взяли ребенка
в возрасте 8—10 дней, т. е. ребенка, который уже имел довольно богатый
опыт сосания, и провели замену уже знакомого для него
молока на ту же самую аскорбиновую кислоту. При такой постановке
исследования получен совершенно другой результат.
Теперь уже ребенок не выбрасывал аскорбиновую кислоту сразу же,
а проделывал ряд сосательных движений и только после длительного
сосания кислоты производил отвергающие движения и прекращал сосание
(рис. И, Л, Б).
Почему произошло такое изменение в поведении ребенка? Мы объясни-
ли это тем, что опыт сосания на протяжении 10 первых дней после рожде-
ния радикально изменил удельное значение параметров безусловного
раздражителя. Первые сосательные движения сразу же после рождения
приводят к раздражению языка, конечно, всеми свойствами принимаемого
вещества — тактильными, температурным и химическим. Однако, как
мы видели, решающим параметром, который определяет характер эффек-
торного комплекса (проглатывание или выплевывание), могут быть лишь
химические свойства вещества.
Другое дело, когда новорожденный ребенок уже имел опыт сосания
и проглатывания молока на протяжении нескольких дней. В результате
такого опыта параметры раздражения, действующие с меньшим латентным
периодом и с большей скоростью распространения (тактильный) и являю-
щиеся обязательными и неизмененными предшественниками химического
действия, берут на себя сигнальную роль по отношению к центральным
аппаратам сосательного акта. Именно поэтому, с нашей точки зрения,
после десятидневного опыта сосания достаточно только одного при-

52

косновения к языку аскорбиновой кислоты, чтобы аппарат сосания
включился немедленно. Только после нескольких таких движений, когда
химическое действие станет достаточно отчетливым, происходит уже реша-
ющее действие химического качества вещества с последующим формирова-
нием в центрах адекватной отвергающей реакции.
Итак, опыт сосания всего лишь на протяжении 8 дней полностью
изменил значение отдельных параметров безусловного раздражения,
перенеся сигнальную роль к тактильному раздражению, который на
протяжении 8 дней, естественно, неизменно предшествовал химическому
раздражителю.
Именно этим можно объяснить различие реакций новорожденного
ребенка на то же самое отвергаемое вещество в первые часы после рожде-
ния и на восьмой день жизни. В первые часы его жизни реакция более
правильно отражает приспособительное отношение к отвергаемому веще-
ству, потому что в данный период решающими являются только химиче-
ские свойства вещества, которые рецепторно и центрально более непо-
средственно связаны с интимными обменными процессами тела. После же
8 дней сосания молока ребенок обладает уже значительно прочным опытом
фиксации последовательности и тактильный — положительный химический;
и потому тактильный афферентный компонент, приобретая сигнальное
значение, становится на некоторое время толчком для развития сосатель-
ных движений. Смысл описанного выше парадоксального явления состоит
именно в том, что сосательные движения могут развиваться некоторое
время даже вопреки наличному химическому раздражению. Это
происходит только потому, что тактильный сигнал уже успел создать
Рис. 11. Влияние смены молока на аскорбиновую кислоту (А) и смены молока раст-
вором кальция (Б), На рисунке видно, что после смены молока на кислоту у только
что родившегося ребенка происходит длительная задержка сосательных движений
даже в том случае, если вновь дано молоко (А — /). Однако на 10-й день после рожде-
ния при тех же условиях эксперимента задержки сосательных движений нет (А — //).
Подобные же соотношения имеются и в случае подмены молока раствором кальция
(Б — I), (Б — II). Более подробные объяснения даны в тексте.
Обозначения сверху вниз: отметка раздражения, сосательные движения; M — молоко; K — ас-
корбиновая кислота; Ca — кальций.

53

в центральной нервной системе доминантное состояние (preference in excita-
bility) для элементов сосательной реакции. Таков механизм этой парадок-
сальной на первый взгляд реакции новорожденного ребенка, выявляю-
щейся через 8 дней после рождения.
В натуральной жизни многих животных также можно найти примеры
такого различного значения параметров рецепции пищи в различных
случаях нормальной и патологической жизни.
Очевидно, это обстоятельство, зависящее от различного скрытого
периода раздражения разных рецепторов и от неодинаковой скорости
распространения возникающих в них возбуждений, имеет место не только
в случае пищевого безусловного раздражения. Надо думать, что и «боле-
вое» безусловное раздражение имеет также дисперсию во времени отдель-
ных, составляющих его возбуждений. В самом деле, мы знаем, что болевой
импульс распространяется в сторону центральной нервной системы
значительно медленнее, чем тактильный. Между тем при любой форме
болевого раздражения, особенно при механической, прежде всего воз-
буждаются именно тактильные рецепторы. Учитывая быстроту распро-
странения последних импульсов, с уверенностью можно сказать, что при
всяком болевом раздражении центральная нервная система сначала
получает тактильные импульсы, а затем истинно болевые. Правда, в по-
следнее время Gasser показал, что имеются сравнительно быстро проводя-
щие болевые волокна, однако даже в этом случае тактильные импульсы
должны приходить в центральную нервную систему первыми.
Мы можем сделать один общий вывод, касающийся всех раздражений.
Каждое безусловное раздражение уже в своей рецепторной части имеет
интегральный состав, и потому, несмотря на кажущуюся гомогенность
раздражения, центральная нервная система получает комплекс последо-
вательных импульсов различного физиологического качества.
Легко видеть, какое огромное биологическое значение имеет факт
последовательной и различной по качеству импульсации. Благодаря
такой дисперсии во времени каждый предыдущий поток импульсов может
стать сигнальным раздражителем для последующего, если только «после-
дующий» составляет существенную сторону в жизни организма. Особенно
благоприятное положение в этом смысле занимают тактильные импульсы.
По своей природе они должны быть универсальным сигналом для всех
других качеств безусловного раздражителя, действующих на рецепторы
языка после первичного прикосновения. Неудивительно, что «тактильные»
свойства данного сорта пищи становятся крепко связанными с его истинно
пищевыми, т. е. химическими, свойствами по принципу условной
сигнальности.
Замечательный пример быстроты адекватной тактильной сигнализа-
ции — заглатывание пищи аксолотлем. Как известно, прием пищи у аксо-
лотля состоит из нескольких стадий. «Подвижный корм» в виде мотыля
приводит в движение жидкость, и, вероятно, таким путем распростра-
няются соответствующие химические вещества, которые являются для
аксолотля пищевым раздражителем. В ответ он почти незаметным движе-
нием направляется в сторону движущейся добычи. Приблизившись к ней,
аксолотль делает поразительно быстрый для него бросок вперед, захва-
тывает пищу и сразу же проглатывает ее. Захватывание и проглатывание
пищи столь быстро следуют одно за другим, что создается впечатление,
что аксолотль не оценивает качества захваченной добычи. На самом деле
это не так. Если перед мордой аксолотля двигать, подражая движениям
мотыля, резинкой такой же формы, то аксолотль также характерно при-
ближается к кусочку резины и также быстро ее схватывает, как и настоя-
щего мотыля; но через едва заметный промежуток времени он с силой

54

выбрасывает ее обратно. Как видно, между очень быстрым захватыванием
пищи и столь же быстро за ним следующим проглатыванием у аксолотля
происходит ответственный акт — оценка тончайших рецепционных отли-
чий истинной пищи от случайных несъедобных объектов. Скорее всего
оценка заключается в дифференцировании тончайших тактильных раз-
личий. Весьма возможно, что в какую-то долю секунды центральная
нервная система аксолотля оценивает активные движения захваченного
объекта. Но во всех случаях здесь может быть оценка только тактильных
раздражений, ибо температурные в водной среде отпадают, а для химиче-
ских вряд ли достаточным является тот промежуток времени, в который
развертываются все движения.
Есть еще одно доказательство того, что различные качества безуслов-
ного раздражителя — механические свойства, температура, химический
состав — представляют собой именно сенсорную интеграцию, а не какую-
то гомогенность рецепторных импульсов. Дополнительное доказательство
дала военная травматология. При некоторых видах травмы в область
лица, когда удар ранящего агента приходится по какой-либо чувстви-
тельной ветви тройничного нерва, можно наблюдать своеобразные нару-
шения чувствительности. Больные совершенно теряют вкусовые ощуще-
ния. Пытаясь хоть что-нибудь почувствовать при приеме пищи, они кла-
дут в нее в больших количествах перец, горчицу, соль и, заболевая
гастритами, все же не получают никаких вкусовых ощущений. Замеча-
тельно, однако, что тактильные ощущения со слизистой оболочки языка
сохраняются при этом почти полностью.
Такая диссоциация — не следствие дробного поражения язычного
нерва, ибо ранение часто вообще не затрагивает его в подобных случаях.
Например, случай описанных выше нарушений, который я лично наблю-
дал в Томском стоматологическом госпитале, был связан с поверхностной
травмой в области лица. Пуля прошла через щеку, выбила зуб и слегка
повредила левый край языка. Здесь она потеряла пробивную силу
и раненый мог сам ее выкинуть. Как видно из этого описания, языч-
ный нерв остался совершенно в стороне и не был хоть сколько-нибудь
затронут.
Мы не будем останавливаться на центральных физиологических
механизмах такого нарушения сенсорной функции (П. К. Анохин, 1942).
Сейчас важно отметить, что сложный комплекс различных импульсаций,
возникающих при раздражении слизистой оболочки языка пищевыми
веществами, представляет собой подлинную сенсорную интеграцию,
имеющую приспособительное значение.
Резюмируя изложенные выше соображения об афферентной структуре
безусловного раздражителя, мы должны отметить прежде всего, что уже
особенности рецепторного аппарата языка подчеркивают исключительно
сложную систему кодирования всех тончайших параметров самого без-
условного агента, параметров физических и химических. Таким образом,
сами свойства рецепторных аппаратов допускают, что на основе неиз-
меняемой последовательности в стимуляции рецеп-
торных аппаратов языка рано или поздно создаются сигнальные отноше-
ния между отдельными параметрами раздражителя. Не является случай-
ным и тот факт, что тактильные рецепторы и тактильные импульсы
приобретают аванпостное значение. В этом факте мы также должны
видеть отражение организмом внешнего неорганического мира.
В самом деле при любом действии на организм контактных
раздражений, независимо от их химических свойств и последующего
значения для организма, они прежде всего должны прикоснуться
к той или иной поверхности организма. Этот абсолютный закон соотноше-

55

ния организма с внешним миром и нашел отражение в том исключи-
тельно чувствительном «предупредителе» всякого контактного действия на
организм и особенно, конечно, на слизистую оболочку.
Другой важный факт, к которому необходимо привлечь внимание,
состоит в том, что пищевое безусловное раздражение не является истин-
ным подкреплением в смысле конечного обменного процесса самого орга-
низма, а является лишь наи-
более верным сигна-
лом будущего удовлетворения
тканевых потребностей.
Однако эту замечательную
роль безусловного раздражи-
теля мы более подробно оха-
рактеризуем в последнем раз-
деле этой главы. Сейчас же мы
должны подчеркнуть еще одну
особенность безусловного раз-
дражителя как интеграль-
ного афферентного раздра-
жения. Тот путь распростране-
ния безусловного раздражения,
который проходит через таламус
в коре и может быть назван
специфическим, не определяет
собой наиболее решающих
свойств безусловного раздраже-
ния как подкрепляющего факто-
ра. Назрела совершенно опреде-
ленная необходимость включить
в исследование и в объяснение
природы безусловного раздра-
жения те многочисленные по-
бочные каналы, по которым
оно ответвляется от специфи-
ческого пути. Эти побочные каналы безусловных афферентных возбужде-
ний охватывают территорию ретикулярной формации, обширную область
ядер срединной линии и, наконец, весьма интегрированные нервные
образования латерального и медиального гипоталамуса (рис. 12).
Интерес этих взаимоотношений состоит в том, что именно «побочные»
каналы распространения безусловного возбуждения и определяют био-
логическое качество всей целостной реакции организма.
Таким образом, в конечном итоге со всех каналов распространения
безусловного возбуждения в коре головного мозга собираются много-
численные возбуждения, различные по качеству и распределяющиеся по
различным специфическим синаптическим организациям.
Большинство этих возбуждений имеет генерализованный характер,
некоторые — менее генерализованны. Наконец, с помощью микроэлек-
тронной техники (Jung, 1961; Ю. А. Фадеев, 1963) было показано, что
отдельные сенсорные модальности очень строго локализованы в корковом
отделе, а другие претерпевают мультиконвергенцию.
Так сложно выглядит теперь то, что было названо много лет тому
назад И. П. Павловым «корковым представительством безусловного
раздражителя». Сможем ли мы перед лицом этой сложности разработать
и понять взаимодействия условного и безусловного раздражения на уровне
коры и подкорки? Ответу на этот вопрос и будет посвящена глава VI.
Рис. 12. Соотношение между специфическим
возбуждением, доходящим до коры больших
полушарий по специфическому пути, т. е.
через специфический таламус (а), и потоками
возбуждений, восходящими от подкорковых
ядер также к коре больших полушарий (а1,
а2, а3, а4). Окончательный синтез обоих видов
возбуждений необходим для оценки вкусовых
качеств данного безусловного раздражителя.

56

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ПОДКРЕПЛЯЮЩЕГО
ДЕЙСТВИЯ
Мы уже указывали ранее на то, что для выработки новой условной
связи совершенно необходимым является «подкрепляющий фактор», т. е.
безусловный раздражитель. Один этот факт сам по себе свидетельствует
о том, что «подкрепление» является в каком-то отношении существенным
условием для объединения одновременно и последова-
тельно возбужденных в мозгу нервных эле-
ментов.
Вместе с тем хорошо известно, что извращенная последовательность,
т. е. применение вначале подкрепляющего фактора, а затем индифферент-
ного раздражителя, не дает возможности установить ассоциативную связь
от индифферентного раздражителя к подкреплению или она появляется
в совершенно нестойком виде. Этот закон образования условных рефлек-
сов подчеркивает, что приход в кору головного мозга сначала индиффе-
рентных возбуждений, а потом возбуждений от подкрепляющего фак-
тора является необходимым условием всякого «замыкания» условной
связи, имеющей приспособительное значение для животного. Что же
вносит подкрепляющий фактор в мозговые процессы? Какие его качества
являются решающими в образовании новой и прочной связи между воз-
бужденными элементами? Более подробно процесс замыкания по его
интимной природе мы обсудим в главе, посвященной разбору теорий
замыкания .условной связи, сейчас же остановимся на биологической
и физиологической оценке самого подкрепляющего фактора.
С широкой биологической точки зрения организм всю свою жизнь
находится в условиях непрерывного действия последовательно разверты-
вающихся внешних и внутренних факторов его существования. Для нас
в настоящее время особенный интерес представляют последовательности
именно внешних факторов в их соотношениях с преобразованиями внут-
ренних состояний организма.
В самом деле, всякая попытка изолировать какое-либо внешнее
воздействие от других таких же воздействий неизбежно должна привести
к неудаче, ибо окажется, что данному избранному воздействию на орга-
низм непременно предшествует какое-то другое воздействие, а этому
последнему в свою очередь также что-то предшествует и т. д. При доста-
точно глубоком анализе может оказаться даже, что такой элементарный
акт, как, например, открывание двери, может быть разложен на сотни
отдельных элементов, которые чрезвычайно тесно во времени (!)
связаны друг с другом. Тем не менее из этого ряда сцепленных друг
с другом воздействий на нервную систему мы выделяем какие-то узловые
моменты, приобретающие для животных и для человека определенные
приспособительные качества.
Разберем в качестве иллюстрации такой пример. Мое нахождение
в моем рабочем кабинете и нахождение на шумной улице, конечно, являют-
ся для меня двумя качественно различными состояниями, обусловлен-
ными совокупностью и своеобразием как внешних, так и внутренних
воздействий. Однако, если бы мы захотели посмотреть, как связаны меж-
ду собой эти два состояния — в кабинете и на улице, мы бы увидели,
что они связаны непрерывной цепью воздействий, начиная от открывания
двери, спускания по лестнице, прохождения через двор и т. д., кончая
воздействием на нас обстановки шумной улицы.
Но даже названные выше промежуточные звенья могут быть в свою
очередь разложены на тысячи еще более мелких и кратковременных воз-
действий. Например, проходя по двору, мы получаем последов а-

57

тельно десятки раздражений от пространственно стабилизованных
факторов и предметов. Этот анализ можно довести до столь дробных
элементов раздражения, что мы встретимся с поразительным пере-
крытием этих раздражений в пространстве и во времени, которое
неизбежно создает такое же перекрытие воздействий и химических состоя-
ний, вызываемых этими факторами в центральной нервной системе.
В этом и состоит интересующее нас в данный момент свойство внешнего
мира и нашего поведения в отношении этого внешнего мира. Внешние
раздражения поступают в нашу центральную нервную систему непре-
рывным потоком, интервалы между которыми оказываются
гораздо меньшими, чем временные параметры самого возбуждения, про-
являемого рецепторами и нервной системой. В результате такой законо-
мерности центральная нервная система и особенно кора головного мозга,
образно выражаясь, претерпевают нечто подобное большому кинофильму,
в котором все кадры объединяются органически с той лишь разницей,
что кадры кинофильма никогда не «перекрывают» друг друга, в то время
как воздействия внешнего мира и вызванные ими возбуждения непре-
менно объединяются и перекрывают друг друга в следовых нейрохими-
ческих процессах.
Однако есть один критерий, который вносит разнообразие в эту
кажущуюся непрерывную монотонность раздражений. Этот критерий —
биологическая, жизненная значимость внешнего воздействия, взвешивание
его на весах выживаемости данного организма в его данном состоянии
ы в данных условиях существования.
В самом деле, для хищника, например, летящая по воздуху птичка,
несомненно, является раздражителем. Но ведь и птичка, попавшая в когти
к этому хищнику и возбуждающая своей кровью вкусовые рецепторы его
языка, тоже является раздражителем. В чем же состоит разница между
этими двумя раздражениями?
Нетрудно видеть, что биологическая значимость этих раздражений
весьма различна. Летящая по воздуху птичка является всего лишь веро-
ятностным жизненным фактором, в то время как птичка, попавшая
в пасть хищника,— фактически уже часть его организма, абсолют-
но достоверный фактор выживания. Действительно,как
мы уже говорили, очень трудно представить себе, чтобы когда-нибудь
у хищника пища отнималась из полости рта и тем более из желудка.
Совершенно естественно поэтому, что «вероятностные» и «достовер-
ные» признаки пищи с точки зрения отношений их к самому основному
условию жизни — выживанию имеют важное значение для поведения
и потому нашли свое различное выражение в наследственных структурных
чертах центральной нервной системы.
По одному этому вкусовое раздражение пищей, уже попавшей
в рот, может стать «подкрепляющим фактором», ибо из многочисленных
вероятностных факторов внешнего мира («индифферентных», по лабора-
торной терминологии) вкусовое, т. е. безусловное, раздражение является
достоверным сигналом введения пищи в организм и, следова-
тельно, сигналом дальнейших процессов обмена веществ и сохранения
жизни. Здесь следует оговорить один важный факт в самой технике выра-
ботки условных рефлексов и ее общепринятую физиологическую интер-
претацию.
По принятому в лаборатории И. П. Павлова представлению раздра-
жение пищей вкусовых рецепторов языка является безусловным, т. е.
подкрепляющим, раздражителем. Мы видели, чем отличается
это раздражение от других раздражений с биологической точки зрения:
оно является гарантирующим сигналом выживания, обладает способ-

58

ностью устранять тягостное чувство голода и переводить животное через
ряд положительных пищевых реакций в состояние насыщения.
Эти решающие свойства пищевого безусловного раздражения и спо-
собствуют его значению как «подкрепляющего» фактора. Допустим такой
фантастический случай, что пищевод млекопитающих животных раз-
ветвляется на пять отдельных каналов, но только по одному из них пища
попадает в желудок и становится в дальнейшем фактором обмена веществ.
Остальные же четыре канала выводят пищу наружу, поэтому она не ста-
новится фактором обмена. Выражаясь математически, вероятность исполь-
зования попавшей в рот пищи в обменных процессах у такого животного
равнялась бы всего лишь 1/5.
Могло ли в этих условиях одно лишь попадание пищи в рот быть
подкрепляющим фактором? Конечно нет, ибо если бы это
стало так, организм был поставлен бы в тяжелое положение с точки
зрения выживания: он испытывал бы «насыщение» тогда, когда его реаль-
ный обмен был бы в состоянии «голодания» без гарантии его удовлетворения.
Этот физиологический нонсенс убеждает нас в том, что подкрепляю-
щее значение пищевого раздражения теснейшим образом связано именно
с достоверностью включения пищи в обмен веществ организма. Но именно
эта достоверность и создается тогда, когда пища находится уже в полости
рта, который является первым пунктом нахождения ее уже в самом орга-
низме. Здесь с очевидностью выступают в содружестве два эволюционных
фактора: анатомическая надежность продвижения пищи в самом орга-
низме с физиологической ролью пищевого раздражения в полости рта,
приобретшего в процессе эволюции подкрепляющее значение. Здесь я не
могу не подчеркнуть один поразительный факт, как-то не привлекший
к себе внимания. Общеизвестное подкрепление, которое мы разобрали
выше, практически не является истинным обменным фактором, способ-
ствующим поддержанию жизни. Хорошо известно, что обменный фактор
вступает в действие только через несколько часов после попадания пищи
в рот, когда переваренная пища войдет в кровь и будет ассимилирована
тканями.
Таким образом, подкрепляющая сила самого поступления пищи
в полость рта является эволюционным результатом того, что действие пищи
как комплексного вкусового раздражителя связано теснейшими и гаранти-
рующими зависимостями через последовательные раздражения с конечным
эффектом использования ее в обмене веществ, причем все эти зависимости
и последовательное вступление раздражений в центральную нервную
систему происходят на врожденных структурных соотношениях.
Следовательно, по своей биологической сути само кормление служит
лишь максимально достоверным сигналом буду-
щего обмена веществ. Однако этот сигнал включен в последо-
вательный ряд таких процессов, которые не изменились в течение сотни
миллионов лет. Прямые эксперименты с перерезкой пищевода и с исклю-
чением последнего обменного звена в ряду подкрепляющих раздражений
убеждают в правильности этих соображений.
Возвращаясь к нашему положению о непрерывном действии внешних
условий на организм, можно сказать теперь, что эта непрерывность цепи
воздействий на организм такова, что отдельные раздражения внешнего
мира постепенно переходят на внутренние пути организма и заканчи-
ваются поддержанием жизни или ее разрушением. Это, так сказать,
жизненные узлы естественной непрерывности, которые опреде-
ляют собой биологическую ценность для организма ближайших по последо-
вательности факторов и, следовательно, формируют отношение к ним
самого организма.

59

Так складывается избирательное отношение организма к последова-
тельным рядам внешних факторов. Ближайшие к подкрепляющему
моменту, т. е. к действию пищи через полость рта, оказываются наиболее
значительными для него, в то время как отдаленные и особенно совсем
не стоящие в данном ряду последовательных воздействий не являются
существенными для жизненных процессов. Они не служат условными
сигналами предстоящего кормления.
Следует еще раз подчеркнуть, что эти непрерывные внешние воздей-
ствия перекрывают друг друга своим раздражающим влиянием,
а следовательно, процессы, вызванные ими в мозгу, взаимодействующие
на коротких отрезках времени, имеют возможность вступать в химическое
и функциональное взаимодействие друг с другом.
Образно выражаясь, подкрепляющая сила пищевого воздействия
с рецепторов языка распространяется во внешний мир по непрерывному
ряду предшествовавших ему воздействий с постепенным падением этой
силы, причем в точном соответствии с вероятностной значи-
мостью этих отдельных звеньев для жизненно важных функций
организма.
До сих пор мы обсуждали лишь подкрепляющее значение раздраже-
ния безусловным пищевым раздражителем рецепторов полости рта, пище-
вода и желудка. Мы показали также, что они являются лишь сигна-
лами (!) истинного и конечного безусловного процесса — обмена веществ,
который хотя и происходит гораздо позднее, но связан с моментом приема
пищи целым рядом непрерывных раздражений, получаемых рецепторами
на протяжении всего пищеварительного тракта.
Я специально не касался весьма важного и, к сожалению, редко учи-
тываемого важного фактора — появления специфического эмоционального
состояния, которое на всех языках формулируют как насыщение.
Что прием пищи связан именно с «вкусовым ощущением», заканчи-
вающимся «насыщением», это знает абсолютно каждый человек на своем
повседневном опыте. Кроме того, каждый из нас наблюдал этот акт насы-
щения у новорожденного ребенка в исключительно демонстративной
форме. Но как происходит это насыщение, какие нервные механизмы
определяют формирование этого специфического состояния, которое
приводит в конце концов к отказу от пищи?
А ведь отказ животного или человека от пищи — это прежде всего
означает, что она потеряла для них свое подкрепляющее значение в ряду
последовательных раздражений организма внешними факторами.
Из практики лабораторий И. П. Павлова хорошо известно, что сытая
собака не отвечает ни слюной, ни двигательной положительной реакцией
на пищевые условные раздражители. Эти раздражители уже теперь не
находят в центральной нервной системе достаточно возбудимого субстрата,
который бы мог их переадресовать к центральным аппаратам пищевой
системы и сформировать целостную ответную реакцию.
Из всех этих фактов с очевидностью вытекает, что раскрыть кон-
кретные нейрофизиологические механизмы насыщения — это значит полу-
чить в руки ключ к расшифровке природы подкрепляющего действия
безусловных раздражителей, по крайней мере пищевого безусловного
раздражителя.
Следует отметить, что в этой области мы не имеем какой-либо удовле-
творительной концепции, которая могла бы на точном научном основании
вывести нас на ясный физиологический путь расшифровки этой фунда-
ментальной деятельности организма.
Неудивительно, что Brobeck, давая оценку современному состоянию
проблемы голода и насыщения, замечает: «В настоящее время не имеется

60

какой-либо гипотезы, которая объясняла бы в количественном виде, как
организм реагирует на прием пищи и воды на основе своего сенсорного
опыта» (Brobeck, 1960).
В связи с этой проблемой в нашей лаборатории был предпринят ряд
исследований, которые в значительной степени раскрыли этот механизм,
устранили дымку таинственности с самого состояния насыщения и позво-
лили нам сформулировать одно важное физиологическое правило, кото-
рому подчиняется не только прием пищи, но и многие другие жизненно
важные функции организма, связанные с исходной гуморальной стиму-
ляцией (мотивация).
Прежде всего мы обратили внимание на один парадоксальный фено-
мен, который долгое время беспокоил нас, но не находил объяснения.
Хорошо известно, что мы наедаемся, т. е. ощущаем чувство насыщения,
не отходя от стола. Даже больше того, самый процесс еды продолжается
до того момента, когда мы начинаем испытывать чувство насыщения.
Точно так же дело обстоит и с утолением чувства жажды. Мы чувству-
ем утоление жажды, еще не отрывая стакана с водой ото рта. Количество
пищи или выпитой воды, как правило, соответствует степени испыты-
вавшегося до того голода или жажды. Эти факты являются явно пара-
доксальными по отношению к тем теоретическим представлениям,
на основе которых мы объясняем само возникновение чувства голода
и жажды.
Уже давно возникло представление о том, что самой вероятной при-
чиной возникновения чувства голода является обеднение крови питатель-
ными веществами, которые постепенно выбираются из крови тканями
благодаря происходящему в них обмену веществ. И. П. Павлов с полной
определенностью всегда говорил о «голодной крови». И это действительно
так, ибо наиболее достоверной и быстрой информацией об истощении
в крови запасов питательных веществ была бы информация от самой крови.
Работами ряда авторов (Anand, Dua, Schoenberg, 1955; Anderson,
Jewell, 1957; Brobeck, 1957, 1960) показано, что наиболее вероятным
пунктом центральной нервной системы, имеющим отношение к возник-
новению чувства голода и приему пищи, является область гипоталамуса,
а именно его латеральное и медиальное ядра.
Как известно из работ этих авторов, разрушение латерального ядра
гипоталамуса приводит к полной потере пищеварительных реакций
и прекращению приема пищи. Животные после разрушения этого отдела
гипоталамуса могут умереть от голода, сидя около пищи.
Наоборот, разрушение медиального ядра гипоталамуса ведет к чрез-
мерной прожорливости, при которой животные не могут перестать есть,
если не отнять у них пищу (Anand, Dua, Schoenberg, 1955; Brobeck 1957;
Anderson, Jewell, 1957).
Эксперименты заставляют принять, что первое из этих ядер гипота-
ламуса формирует чувство голода, в то время как второе приостанавливает
еду и, следовательно, его функция должна соответствовать формированию
чувства насыщения. Но как это происходит? Достаточно ясного ответа
на этот вопрос физиология до последнего времени дать не могла. Между
тем, с нашей точки зрения, именно в этом пункте лежит раскрытие при-
роды подкрепляющего действия пищи при выработке пищевых условных
рефлексов.
Ясно лишь одно, что этот механизм относится к особенностям соот-
ношения гипоталамуса и коры головного мозга. Однако конкретных
экспериментов, которые бы показали действительные механизмы этих
соотношений, не было, если не считать ряд весьма интересных экспери-
ментов по мотивационному поведению.

61

Прямые эксперименты, относящиеся к этой проблеме, были проде-
ланы К. В. Судаковым в нашей лаборатории. В эксперименте с кошкой,
находящейся под уретановым наркозом, было обнаружено, что двух-
дневное голодание животного перед опытом приводит к очень хорошо
выраженной десинхронизации в передних отделах мозга (рис. 13, А).
Как показывает рисунок, эта десинхронизация является максималь-
ной в лобных отделах коры, в других же отделах коры имеет место
медленная электрическая активность, характерная для анестетического
состояния.
Если сопоставить с этой картиной состояние электрической актив-
ности у сытого животного (рис. 13, Б), то станет совершенно очевидным,
что именно голод привел к этой локальной десинхронизации коры боль-
ших полушарий. Электрическая активность латерального гипоталамуса,
если ее отводить одновременно с корковой электрической активностью,
также показывает значительную активацию (рис. 14). Этот эксперимент
давал основание думать, что именно гипоталамическая область является
исходным пунктом для локальной голодной активации передних отделов
коры головного мозга (К. В. Судаков, 1963).
Простой контроль этих соображений путем коагуляции постоянным
током латерального ядра гипоталамуса показал, что они вполне пра-
вильны. Немедленно после коагуляции тех участков гипоталамуса,
которые показывали десинхронизацию в голодном состоянии животного,
в лобных отделах восстанавливалась медленная электрическая активность,
соответствующая активности сытого животного (рис. 15, А).
Впоследствии этот прием был усовершенствован. Оказалось, что
для устранения активации лобных отделов и перевода электрической
активности в медленную вполне достаточно простого анодического блока
латеральных центров гипоталамуса (рис. 15, Б) (К. В. Судаков, 1963).
Таким образом, мы получили возможность обратимого взаимодействия
на гипоталамические пищевые центры, которое по своей сути соответство-
вало операции разрушения в опытах Anand и Anderson, однако значи-
тельно расширяло возможности экспериментирования.
Сама структура описанного феномена голодной активации давала
возможность легко проверить наши соображения в специальных, несколь-
ко необычных экспериментах, но приводящих решение вопроса к нату-
ральным условиям. Мы решили «накормить» голодную кошку также под
уретановым наркозом, не пробуждая ее. При этом мы рас-
суждали следующим образом: если голодное состояние кошки может
создать активированное состояние лобных отделов коры мозга под уре-
тановым наркозом, то это значит, что наркотик, блокируя нервный суб-
страт, поддерживающий бодрствование, не блокирует тот субстрат, кото-
рый формирует на корковом уровне пищевую активацию в направлении
от гипоталамуса к лобным отделам коры головного мозга.
Такая избирательная блокада одной вполне определенной восходя-
щей к коре активации при оставлении нетронутыми других восходящих
активностей была не нова для нас; мы ее видели в опытах нашего сотруд-
ника В. Г. Агафонова. В его опытах было показано, что уретан в опре-
деленных дозировках может заблокировать восходящую активацию
бодрствования, но при этом свободно пропускать к коре головного мозга
активирующие болевые влияния, не пробуждая животного (В. Г. Ага-
фонов, 1956) (рис. 16).
Именно эти исследования, пополнившиеся впоследствии новыми
экспериментами А. И. Шумилиной, В. Гавличека, Ю. А. Макарова и др.,
дали нам возможность сформулировать концепцию о биологической спе-
цифике восходящих активаций (П. Анохин, 1958).

62

Рис. 13. Особенности электроэнцефалограммы, записанные с передних отделов коры
головного мозга кошки, до (А) и после (Б) искусственного кормления под уретановым
наркозом. Видно демонстративное изменение электроэнцефалографических показателей
от активированного состояния (А) передних отделов коры головного мозга (ЛП, ЛЛ,
СМП и СМЛ) к медленной электрической активности (Б).
Обозначения: ЛП — лобная правая область; ЛЛ — лобная левая область; СМИ—сенсомотор-
ная правая; СМЛ — сенсомоторная левая; ТП — теменная правая; ТЛ — теменная левая;
ЗП — зрительная правая; ЗЛ — зрительная левая.

63

Рис. 14. Совпадение активированного состояния в лобных отде-
лах коры головного мозга и медиальных частях гипоталамуса.
ГМП — медиальный гипоталамус правой стороны; Г МЛ — медиальный
гипоталамус левой стороны. Остальные обозначения, как на рис. 13.
Рис. 15. Зависимость активации передних отделов мозга от активного состояния меди-
альных отделов гипоталамуса (соотношения по типу пейсмекера).
А —«голодная» активация передних отделов головного мозга до коагуляции; Б — отведения
электрической активности от тех же пунктов после анодической коагуляции (1 мА — 0,5 минуты).
Обозначения, как на рис. 13.

64

Естественно поэтому было думать, что если уретановый наркоз
не блокирует восходящую пищевую активацию, т. е. генерирующуюся
в гипоталамусе, то последний может воспринимать и специфическую
пищевую афферентацию, сопутствующую приему пищи.
Опыт показал, что эти соображения были правильными: орошение
полости рта пищевым веществом (молоко), введение его в желудок и вну-
тривенная инъекция глюкозы, т. е. в какой-то степени имитация акта
еды, приводили к устранению активации лобных отделов и замене ее
медленной электрической активностью. Так было осуществлено только
одно «афферентное» насыщение, подобное насыщению нас самих за обе-
денным столом (рис. 17, А, Б). Интересно еще раз подчеркнуть, что это
«насыщение» было целиком проведено под уретановым наркозом.
Поскольку пищевая активация лобных отделов имела явно специфи-
ческий характер и функционально была связана с тем нервным субстра-
том, который не блокировался уретаном, мы вправе сделать вывод, что
этот субстрат, как и субстрат, формирующий болевую десинхронизацию,
по своим химическим качествам радикально отличается от
того подкоркового субстрата, который своим восходящим активирующим
действием определяет наше бодрствующее состояние.
Это химическое своеобразие гипоталамических аппаратов, поддержи-
вающих пищевую активацию передних отделов мозга, с особенной демон-
стративностью выступило в опытах со сравнительной оценкой пищевого
и болевого состояния животного (Ю. А. Фадеев, 1963).
Как уже было сказано, у спящей голодной кошки десинхронизация
охватывает лишь передние отделы мозга, в то время как в остальной части
коры имеется обычная медленная электрическая активность. Если на та-
ком фоне произвести болевое раздражение седалищного нерва, то теперь
десинхронизация делается генерализованной по всей коре больших
полушарий. Таким образом, оценивая этот феномен с внешней стороны,
мы могли бы сказать, что после болевого раздражения мы имеем как бы
суммацию специфических активаций.
Инъекция аминазина (хлорпромазин) в этих условиях производит
весьма демонстративную диссоциацию двух типов активаций, подчеркивая
их химическое своеобразие. В то время как в ответ на болевое раздражение
после инъекции аминазина болевая активация уже не возникает, регио-
нальная десинхронизация лобных отделов, возникшая на основе голодного
состояния, имеет место, как и ранее (рис. 18, А, Б).
Таким образом, в описанной выше форме экспериментов было с оче-
видностью показано, что пищевое безусловное возбуждение имеет свою
специфическую химическую основу, отличную от химической основы оборо-
нительного безусловного рефлекса. Вместе с тем это специфическое воз-
буждение, распространяясь в восходящем направлении, приобретает
определенную физиологическую архитектуру, в которую корковые синап-
тические организации вовлекаются на основе избирательных связей
с подкоркой в соответствии с биологическим качеством врожденных
эмоциональных состояний, а также на основе прошлого жизненного
опыта, расширившего эту архитектуру.
Следовательно, состояние голода в этом смысле есть специфическое
биологическое состояние, которое, формируясь на основе описанных выше
биологических закономерностей, приобретает характер тягостного
порыва к устранению этого состояния («пищедобывательное поведение»).
Здесь весьма уместно поставить вопрос: всегда ли и на всех ли этапах
развития состояния голода последнее связано с одним и тем же субстра-
том? Не меняется ли этот субстрат в зависимости от степени голодания
и каких-либо других факторов?

65

Прямые эксперименты нашей лаборатории с различными сроками
голодания показали, что в самом деле здесь имеется своеобразная дина-
мика превращений. Если животные перед опытом не принимали пищу
в течение 2 дней, то у них обычно имеется та форма региональной десин-
хронизации, которая была описана выше на примере опытов К. В. Су-
дакова. Однако при абсолютно тех же условиях эксперимента (урета-
новый наркоз) эта десинхронизация становится генерализованной по всей
коре мозга, если время голодания увеличить до
5 дней (А. А. Панфилов и Т. А. Лосева, 1964).
У нас возникло подозрение, что различие в степени генерализации
восходящего пищевого возбуждения по коре больших полушарий связано
с изменением самого характера взаимодействий между подкорковыми
и корковыми областями мозга.
Основания для такого подозрения вполне очевидны; они вытекают
из биологических наблюдений. Достаточно представить себе хищника
(которым, кстати, является и кошка) в различных степенях голодания,
чтобы понять, что голод в этих случаях будет удовлетворяться неодина-
ково, с различной степенью напряжения, часто с агрессией и борьбой.
А это значит, что эти последние состояния должны неизбежно вклю-
чать симпато-адреналовую систему как систему напряжения, систему
активного действия. Если это так, то вторичная, т. е. генерализованная
десинхронизация, появляющаяся после 5—6 суток голодания, должна
иметь другую и нейрофизиологическую и нейрохимическую природу.
Для проверки наших соображений мы избрали именно тот тест,
который был описан выше и который открыл нам нейрохимическое различие
между пищевым и оборонительным безусловными рефлексами.
Соображения для постановки новых экспериментов были следующие:
если генерализованная десинхронизация после 6 суток голодания имеет
адренергическую природу, то она должна быть блокирована аминазином,
в то время как на основании прежних экспериментов (см. выше опыты
А. А. Панфилова и Л. А. Лосевой) мы должны были ожидать, что регио-
нальная десинхронизация, т. е. в передних отделах мозга, останется
неблокированной.
Опыт показал, что все приведенные выше соображения были пра-
вильными. Аминазин, примененный под уретановым наркозом, в стадии
генерализованной «голодной» десинхронизации блокирует эту вторичную
генерализованную восходящую активацию (десинхронизацию), переводя
ее в медленную электрическую активность, в то время как специфическая
пищевая активация в лобных отделах коры остается неизменной (рис. 19).
Эти результаты показали интересную закономерность в формиро-
вании целостных поведенческих актов.
Весьма возможно, что многие биологически специфические реакции
начинаются именно со своих специфических путей, связанных с опреде-
ленными хеморецепторными свойствами нервного субстрата. Однако
в случае нарастания какого-либо биологически отрицательного состоя-
ния происходит вовлечение тех аппаратов, которые имеют по преиму-
ществу адренергический характер и по своей универсальности объеди-
няют уже все «неприятности» различного происхождения. Важным усло-
вием этой трансформации является нарастание какого-либо фактора,
угрожающего целостности организма. Это и имеет, очевидно, место в слу-
чае перехода состояния аппетита в состояние голода.
Результаты этих экспериментов поучительны также и в другом
отношении. Они показывают, что однородная по внешнему выра-
жению десинхронизация корковой электрической активности может
являться производной качественно различных физиологических состоя-

66

Рис. 16. Влияние аминазина на особенности электроэнцефалограммы при ноцицептив-
ном раздражении.
Уретановый наркоз; раздражитель вызывает отчетливую десинхронизацию по всей коре боль-
ших полушарий (а). То же самое ноцицептивное раздражение, произведенное на фоне действия
аминазина, не дает активирования коры мозга (б). Обозначения сверху вниз: отметка раздраже-
ния, электроэнцефалограмма (левая затылочно-теменная область), электроэнцефалограмма
(правая затылочно-теменная область), стрелка — продолжение кривой.
Рис. 17. Состояние активации (Л) и медленная электрическая активность, возникшая
в лобных отделах коры, после введения в полость рта (Б), в желудок (В) молока и после
инъекции глюкозы (Г).
Обозначения, как на рис. 13.

67

Рис. 18. Генерализованная активация после кратковременного раздражения седалищ-
ного нерва электрическим током (А) и ее отсутствие после инъекции аминазина (Б).
На рисунке видно, что аминазин, выключая болевую активацию, не блокирует пищевой актива-
ции передних отделов коры головного мозга, она осталась такой же, как и до инъекции аминазина
(объяснения в тексте). Отметка раздражения — артефакт на электроэнцефалограмме от элек-
трического тока. Остальные обозначения, как на рис. 13.

68

ний. Кроме того, если взять только видимую сторону генерализации
активированного состояния коры в случае увеличения периода голода-
ния, то можно было бы допустить, что эта генерализация имеет интра-
кортикальный характер. Этот вывод вытекает из общепринятого мнения,
что исходным пунктом для такой интракортикальной генерализации
могла бы явиться первичная региональная активация в лобных отделах
коры. Во всяком случае, традиционные представления о распространении
возбуждения по коре заставляли думать, что этот процесс имеет гори-
зонтальный характер.
Между тем результаты описанных выше экспериментов заставляют
думать, что эта генерализация имеет вертикальный характер
вследствие перехода возбуждений от специфически пищевого центра
(гипоталамус) к аппаратам адренергической активации (ретикулярная
формация) уже на уровне подкорковых аппаратов. Приведенные опыты
раскрывают одну из возможностей формирования корковой деятельности
на основе многосторонних подкорковых взаимодействий.
Возвратимся теперь к центральному для нас вопросу о роли насыще-
ния (в случае пищевого подкрепления) или вообще удовлетворе-
ния какой-либо потребности как подкрепляющего фактора при выра-
ботке условного рефлекса. На основании многих экспериментов лабора-
тории И. П. Павлова мы можем утверждать, что подкрепляющая
сила пищевого безусловного раздражителя тем больше, чем больше
его способность насыщать животное, т. е. снимать его исходную
потребность.
Каковы же физиологические механизмы насыщения?
Рис. 19. Влияние аминазина на состояние активации в различных областях коры мозга.
А — четырехсуточное голодание, видна генерализованная активация по всем областям коры
головного мозга; Б — применение аминазина (5 мг/кг) снимает генерализованную активацию
и оставляет по-прежнему пищевую активацию передних отделов коры головного мозга. Обо-
значения, как на рис. 13.

69

Тот факт, что насыщение происходит уже во время еды, когда пище-
вые вещества заведомо не достигли кровяного русла, ведет нас к важному
выводу. Мы должны допустить, что достаточно только одних афферент-
ных возбуждений, возникающих в рецепторах языка и пищеварительного
тракта, чтобы чувство голода, предшествовавшее приему пищи, было
устранено. Это насыщение в полном смысле этого слова есть аффе-
рентное насыщение, которое можно было бы назвать «первичным
насыщением» в противовес тому «вторичному» и истинному насыщению,
которое возникает с переходом питательных веществ из крови в ткани.
Чрезвычайно демонстративно «афферентное насыщение» выявляется
у новорожденного ребенка, который совершенно внезапно прекраща-
ет сосать мать, «отваливается» от груди и засыпает. Ясно, что причи-
ной такого насыщения не является непосредственное действие через
кровь принятых питательных веществ на латеральный отдел гипота-
ламуса, поскольку молоко матери находится еще в желудке этого ребенка.
Здесь налицо суммационное торможение клеток латерального
гипоталамуса афферентными возбуждениями, сопутствующими прие-
му пищи.
Рассуждая физиологически, мы должны принять во внимание, что сумма
афферентных воздействий от приема пищи в форме безусловного возбужде-
ния непременно должна привести в тормозное состояние именно те нервные
элементы, которые явились источником пищевого возбуждения голода.
Как мы видели, большим количеством экспериментов было показано,
что таким пейсмекером голода является латеральное ядро гипотала-
муса, возбуждаемое голодной кровью. Кроме того, мы должны допустить
еще одну принципиальную закономерность: афферентные возбуждения,
возникающие от приема пищи (вкусовые, пищеводные, желудочные),
точно соразмерены со степенью исходной пищевой возбудимости и спо-
собны в сумме затормозить возбуждение гипоталамуса, как бы оно ни
было сильным, поскольку насыщение непременно наступает во всех
случаях голодания.
Таким образом, мы можем сформулировать весьма важное физиологи-
ческое положение: афферентные возбуждения, возникающие от приема
пищи, распространяются через ряд промежуточных инстанций в сторону
латерального ядра гипоталамуса и, преодолевая возбуждающее действие
голодной крови, переводят клетки этого ядра в тормозное состояние.
Как следствие подавления этого пейсмекерного пункта в гипоталамусе
происходит немедленный распад всей пищевой функциональной системы,
которая держала в интегрированном состоянии огромное количество
подкорковых и корковых элементов, определявших в целом ощущение
голода. Эта картина целиком соответствует результату разрушения лате-
рального ядра гипоталамуса в опытах Anderson, Anand и Brobeck, а также
и опытам К. Судакова в нашей лаборатории с анодической поляризацией
того же ядра (рис. 14, 15).
Для того чтобы адекватно оценить эти физиологические соотношения,
мы должны учитывать подчеркнутую организующую роль латерального
ядра гипоталамуса в формировании интегрированного состояния целого
организма. В связи с этим хотелось бы обратить внимание на теорию
«мотивированного поведения» (Stellar, 1954; Miller, 1958, и др.).
Вряд ли можно сомневаться в том, что многие поведенческие акты
формируются не в ответ на какой-то внешний стимул по типу «стимул —
реакция», а на основе внутренних изменений и постепенно нарастающих
возбуждений определенных структурных образований на уровне под-
корки. Мы знаем много состояний, когда именно это состояние,
а не внешний стимул определяет форму поведения животного и человека.

70

Сравнительную характеристику этих двух форм поведения лучше
всего показать на необходимости стимула. Поведенческие акты, разви-
вающиеся по принципу «стимул — реакция», по самой сети могут воз-
никнуть только в том случае, если имеется специфический внешний
стимул. В случае же мотивированного поведения животное имеет прежде
всего внутренне сформировавшееся под влиянием гуморальных или нерв-
ных факторов состояние, которое и побуждает животное на поиски аде-
кватного для данного состояния стимула.
Достаточно подумать о хищнике, который в состоянии голода бро-
дит целыми днями в поисках добычи, чтобы реально представить себе
специфическую сторону этой формы поведения, отличающую его от пове-
дения, формирующегося в ответ на определенный внешний стимул, как,
например, на уже выработанный условный раздражитель.
Однако обе формы поведения имеют одну и ту же общую основу —
исходный уровень общей пищевой возбудимо-
сти. Без этого исходного состояния животное, живущее в естественных
условиях, не будет отвечать на примененный раздражитель положитель-
ной реакцией (рис. 20).
Точно так же обе формы поведения имеют еще одну существенную
общую характеристику: они заканчиваются насыщением, удовлетворе-
нием, возникающими, как мы уже разбирали, только на основе суммы
афферентных возбуждений, получаемых от одной процедуры приема пищи.
Это «афферентное насыщение» показывает, что независимо от различий
в физиологической архитектуре пищевых поведенческих актов они имеют
Рис. 20. Схема соотношения условнорефлекторного (А) и мотивационного (Б)
поведения.
На схеме видно, что та и другая форма поведения определяется исходным и универсальным фак-
тором возбуждения «голодной крови», однако мотивационное поведение (поиски пищи) направ-
ляется поэтапной афферентацией до тех пор, пока не будет найден адекватный подкрепляющий
фактор. Наоборот, условный рефлекс получает немедленное адэкватное подкрепление.

71

единый подкрепляющий механизм, начиная с возникновения положитель-
ных пищевых состояний и кончая устранением исходного тягостного
состояния, возникающего в результате раздражения латерального гипота-
ламуса голодной кровью (голод — возбуждение во время еды — насы-
щение).
В свете высказанных соображений приобретают определенный смысл
и эксперименты пионеров изучения пищевого центра гипоталамуса (Bro-
beck, Anand и др.). В самом деле, разрушить латеральное ядро гипота-
ламуса — это значит исключить тот центральный пункт, где впервые про-
исходит генерация нервных разрядов под влиянием «голодной крови».
Такие импульсы, достигающие определенной пороговой величины, в норме
распространяются в сторону коры, избирательно вовлекая все те эле-
менты и корковые синаптические организации, которые когда-то в прош-
лом были связаны с приемом пищи, т. е. с насыщением. Это восходящее
распространение возбуждений из латерального гипоталамуса нормально
и формирует поведенческие акты, которые в прошлом приводили к насы-
щению.
Если мы примем во внимание, что все явления в этом биологическом
ряду непременно развертываются в одной и той же последовательности:
голод — пищевая эмоция — пищедобывательное поведение — насыщение,
а также тот факт, что насыщение обладает подкрепляющим, т. е. ассоции-
рующим всю эту последовательность, фактором, можно хорошо понять
и мотивационное поведение с точки зрения представлений павловской
школы.
В самом деле, состояние голода стоит первым в ряду указанных выше
последовательных феноменов. А это значит, что при наличии такого
важного подкрепляющего узлового феномена в непрерывном ряду явле-
ний, каким является состояние насыщения, т. е. состояние освобождения
от гнетущего чувства голода, все предшествующие ежу факторы должны
неизбежно стать условными сигналами этого насыщения. Таким образом,
мы приходим, казалось бы, к парадоксальному выводу, что голод является
условным сигналом насыщения и потому формирует пищедобывательное
поведение так же, как звонок, например, формирует приближение к кор-
мушке.
Такие соотношения в естественной жизни животных и человека
являются самыми обыкновенными. Например, болевое состояние, свя-
занное с попаданием занозы в подошву ноги, вызывает ряд двигательных
актов, которые заканчиваются устранением болевого ощущения, т. е.
опять-таки состоянием общего удовлетворения.
В экспериментальной обстановке также можно создать такую нарочи-
тую комбинацию, когда болевой безусловный раздражитель может стать
сигналом пищевого безусловного раздражителя (опыты М. Н. Ерофеевой
в лаборатории И. П. Павлова). Можно также самокормление
экспериментального животного из кормушки сделать сигналом отнятия
пищи через несколько секунд после начала кормления, и тогда животное
будет с удивительной изобретательностью выбирать пищу из кормушки,
класть ее на пол и наполнять ею рот (опыты Е. Стрежа в нашей лабора-
тории).
Таким образом, обычная последовательность: потребность — поиск —
удовлетворение является чрезвычайно остроумным приобретением эво-
люции, которая наградила этот жизненно необходимый цикл контраст-
ными эмоциональными состояниями.
В этом и состоит истинный физиологический смысл мотивации и обрат-
ное ассоциирующее действие последнего звена названной триады, закреп-
ляющего все благоприятные поисковые поведенческие акты. Это обрат-

72

ное подкрепляющее действие на все предшествующие пути и комбина-
ции поисковых движений распространяется по определенному градиенту
от насыщения к голоду. Наибольшая сила «замыкания» имеет
место между состоянием насыщения или пищевой эмоции и ближайшими
к ней афферентными раздражающими и двигательными актами.
В соответствии с этой закономерностью обратное подкрепляющее
значение возбуждения от насыщения имеет тенденцию распространяться
все шире по синаптическим организациям центральной нервной системы,
подчиняясь при этом закону статистической вероятности совпадения
данного ряда процессов с конечным моментом — насыщением (рис. 21).
Насколько широко и верно действует эта закономерность, можно
видеть из разобранного выше примера: у трехлетнего мальчика возбуж-
дение от «солевого подкрепления» при патологической по-
требности в соли быстро распространилось в сторону всех
предшествующих процессов до речевой функции включительно.
Таким образом, в этом разделе мы установили определенные зако-
номерности в пределах целой функциональной системы питания. Она
прежде всего включает в себя два антиподных состояния — голод и насы-
щение. Эволюция строго ограничила этими двумя состояниями пищевую
жизнь животного. Все остальные части системы как бы включены в дан-
ный промежуток, который содержит в себе все формы пищедобывательных
реакций, заканчивающихся устранением исходных побуждений. В этом
и состоит полная архитектура пищевой функциональной системы.
Однако остается один большой вопрос, без разрешения которого
невозможно понимание как самой природы процесса замыкания новых
связей, так и механизмов объединения многочисленных нейронов в длин-
ные цепи с облегченным проведением возбуждения опережающего последо-
вательный ход внешних событий.
В самом деле, почему именно то возбуждение, которое возникает от
афферентных аппаратов насыщения, обладает такой обратной (!) цемен-
тирующей способностью? Почему именно возбуждения данного биоло-
гического качества, восходя до коры головного мозга, обладают способ-
ностью вступать в «химическое сцепление» со следами только что отзву-
чавших возбуждений? Ответ на этот вопрос выходит за рамки данной
Рис. 21. Схема соотношений двух состояний организма — голода
и насыщения, с акцентом на подкрепляющей роли насыщения.
Все предшествующие явления, не закончившиеся насыщением, становятся
неактивными (пунктирные стрелки А, А1, В, В1, В2). Наоборот, все явления,
закончившиеся приемом пищи и насыщением, получают обратную и восходя-
щую эмоциональную активацию, закрепляющую условную связь (сплошные
стрелки С, С1, С2).

73

главы и будет разобран специально в главе IV, посвященной теориям
замыкания условной связи.
Сейчас же в заключение мы подвергнем анализу еще одно важное
свойство афферентного насыщения, которое само по себе является уни-
версальным законом жизни животных. Я имею в виду тот на первый взгляд
парадоксальный факт, что поток афферентных возбуждений, возникаю-
щих только от процедуры приема пищи, способен
подавить сильнейшее возбуждение голода, возникающее иногда на выс-
шем пределе напряжения всего организма в целом. Как можно понять
этот феномен? Откуда такая сила афферентных возбуждений, возникающих
всего-навсего только на экстерорецепторах языка?
Кроме того, это подавляющее действие афферентных возбуждений
от языка может быть поразительным образом дозировано(!) в соответствии
с уровнем исходного влечения, т. е., в конце концов, с уровнем возбуди-
мости всех тех сопряженных корковых элементов, которые в сумме опре-
деляют аппетит и состояние голода.
В самом деле, мы все хорошо знаем, что чувство насыщения или
чувство утоления жажды может появиться в любой момент еды или питья.
Мы можем перестать пить, когда еще осталось полстакана воды, но мы
можем, выпив один стакан, попросить другой. Иначе говоря, афферентные
возбуждения, сопровождающие акт питья, точнейшим образом дозируются
по уровню возбудимости основных гипоталамических ядер, но непре-
менно (!) подавляют эти возбуждения, какими бы сильными последние
ни были.
Попытаемся понять биологическую и физиологическую стороны
этого феномена. Если бы принятая пища или вода немедленно (!)
изменяли состав крови, тогда весь процесс бы был обычным случаем
снижения силы исходного стимула, а чувство насыщения делалось бы
прямым физиологическим устранением исходного побуждения.
Однако в действительности афферентные возбуждения от акта еды
выступают как заменители истинного обменного насыщения, а их подав-
ляющая сила в отношении гуморально вызванного возбуждения с физио-
логической точки зрения кажется поразительной.
С биологической точки зрения эта сила может быть объяснена лишь
на основе того, что эта афферентация является максимально
достоверным сигналом насыщения, что и было закреплено эволю-
цией в соответствующих морфофизиологических врожденных связях.
В связи с этим мы не можем не обратить внимание на то, что конкрет-
ный физиологический механизм этого подавляющего действия афферент-
ных раздражений на гуморально возбужденные центры должен состоять
в особенных типах связей аксонов клеток центра насыщения с клетками,
возбужденными гуморальными факторами «голодной крови».
Современная нейрофизиология дает две возможности такого тормо-
зящего контакта одного центра с другим. Прежде всего мы можем думать
о тех структурных особенностях соединения между нервными клетками,
который был описан Lorente de No как специфический аппарат мульти-
пликации нервных импульсов (Lorente de No, 1933). Если представить
себе, что каждый импульс от центра насыщения мультиплицируется
в длинную цепь разрядов с помощью вставочных нейронов, то можно впол-
не допустить, что при каком-то количестве вставочных нейронов частота
этих разрядов на клетках гуморально возбужденного центра может быть
столь высокой, что мы можем получить феномен пессимального торможе-
ния (пессимум частоты), которое было описано Н. Е. Введенским (1952).
Если бы такая система вставочных нейронов действовала как посто-
янный механизм, мы могли бы в какой-то степени довольно удовлетвори-

74

тельно объяснить способность центра насыщения к прямому торможению
центра голода.
Другая возможность объяснения феномена насыщения могла бы
быть связана с допущением, что синаптические окончания аксонов, иду-
щих от центра насыщения, имеют всегда гиперполяризующее влияние
на клеточные мембраны центра голода. Тогда бы всякое афферентное
возбуждение во время акта еды, приходящее к центру голода, неизбежно
приводило бы его в тормозное состояние. Это второе допущение, как,
впрочем, и первое, легко может дать объяснение и градуальной зависимо-
сти между количеством принятого вещества и появлением насыщения.
В самом деле, длительность еды как причина длительного и массивного
возбуждения вкусовых рецепторов могла быть эквивалентной количеству
тормозящей субстанции, выделенной на клетках центра голода.
Следовательно, чем сильнее гуморально возбуждены клетки гипо-
таламуса, определяющие состояние голода, тем большее количество
тормозящих веществ эквивалентно необходимо для подавления этих
клеток и, следовательно, тем более длительной должна быть еда и коли-
чество принятой пищи, сигнализируемое всеми рецепторами рта, пище-
вода и в особенности желудка.
Таким образом, оба вида торможения могли бы быть приняты для
объяснения «афферентного насыщения», и какое из них является наиболее
вероятным, можно было бы установить прямыми экспериментами с инъек-
цией веществ, блокирующих гиперполяризационные процессы на мем-
бранах нервных элементов. Однако, насколько мне известно, такие экспе-
рименты еще не были проделаны. Сейчас же важно лишь установить,
что эти взаимоотношения между двумя частями пищевой системы являют-
ся стабильными, врожденными, наследственно определенными.
Это последнее заключение приводит нас к формулировке того общего
закона, которому подчиняются физиологические взаимоотношения между
двумя нервными субстратами, формирующими потребность орга-
низма и устраняющими эту потребность, т. е. создающими состоя-
ние удовлетворения. Совершенно очевидно, что абсолютная тормозящая
€ила последнего субстрата является совершенно обязательным условием
выживания организма и регулированием ритмической смены двух про-
тивоположных состояний «потребность — удовлетворение».
Такое неравенство сил, очевидно, имеет весьма широкое распро-
странение в физиологической динамике организма и регулирует коорди-
нированное отношение животных и человека к внешнему миру. Эту общую
закономерность можно было бы сформулировать следующим образом:
любое состояние физиологической потребности, каким бы оно ни было силь-
ным, всегда должно быть слабее той суммы афферентных воздействий, кото-
рые возникают от аппаратов удовлетворения этой потребности.
Физиологический анализ показывает, что эта закономерность имеет
место для очень многих типов поведения животных и человека. Можно
утверждать, что любое мотивированное поведение подчиняется этому
закону. В противном случае все результаты приспособительной деятель-
ности, например пищедобывательной, потеряли бы свою подкрепляющую
-силу и тем самым исключена была бы возможность образования длинных
ассоциативных цепей, приводящих к устранению данной потребности.
Если с этой точки зрения посмотреть на некоторые процессы само-
регуляции организма, то окажется, что они построены на основе этой же
закономерности, точно зафиксированной во врожденных нервных соот-
ношениях. Например, при регуляции постоянного уровня кровяного
давления мы имеем всегда уравновешенное состояние из наличия имею-
щихся в данный момент прессорных тенденций и автоматической мобили-

75

зации депрессорных аппаратов, т. е., в конце концов, количества аффе-
рентных возбуждений. Ясно, что нормальное состояние организма, его,
так сказать, благоденствие зависит от того, что сумма возможных депрес-
сорных импульсаций от стенки аорты и от синокаротидной области непре-
менно и всегда должна быть сильнее максимально возможной суммы
прессорных воздействий на сосудосуживающий центр. Только при этих
врожденных соотношениях нормальный организм оказывается потен-
циально способным снизить любое экстренное повышение кровяного
давления и возвратить себе оптимальное состояние. Наоборот, в тех
патологических случаях, когда по какой-либо причине прессорные тен-
денции организма оказываются превалирующими, мы имеем, как правило,
трагический исход в виде гипертонической болезни, инфаркта миокарда
или мозгового инсульта. Тонкие физиологические механизмы этих соотно-
шений были подробно изучены нашей лабораторией на протяжении ряда
лет. Эти данные были обобщены и не раз опубликованы в печати мною
и моими учениками и потому для более подробного ознакомления с вопро-
сом я отсылаю читателя к этим публикациям (П. К. Анохин, А. И. Шуми-
лина, 1947; Альварец Буйя, 1948; П. К. Анохин, 1960; П. К. Анохин
и А. И. Шумилина, 1962).
Сейчас же нам важно подчеркнуть, что указанное выше физиологи-
ческое неравенство между потребностью и ее удовлетворением, созда-
вая условия для подкрепляющих действий, вместе
с тем охраняет на протяжении всей жизни организма оптимальный уро-
вень его физиологических констант.
В заключение можно выразить это обобщение в символической форме.
Если мы обозначим максимально возможное отклонение какой-либо
физиологической константы организма символом МО, а максимальную
афферентацию, которая способна подавить указанные выше отклоняющие
влияния, через МА, то универсальная формула, определяющая появление
насыщения, утоление жажды, снижения уровня кровяного давления
и т. д., может быть выражена в следующем виде: МА > МО. Это нера-
венство может быть по праву названо «золотым правилом» нормальной
жизни.
Патологические состояния организма всегда наступают с того момен-
та, когда это благодетельное неравенство имеет тенденцию превратиться
в равенство и, что особенно опасно, в инверсию начальных соотношений.
В общебиологическом и общефизиологическом плане подкрепляющая
сила безусловных раздражителей, всегда ведущая к созданию оптималь-
ного удовлетворенного состояния организма, сохраняет силу именно
потому, что наследственно определенное неравенство между указанными
выше факторами остается постоянным на протяжении всей жизни орга-
низма.
Более тонкие возможные синаптические соотношения на нервных
клетках, соответствующие подкрепляющему действию безуслов-
ного раздражителя, будут специально разобраны в V главе книги.

76

ГЛАВА III
СИСТЕМОГЕНЕЗ КАК ЗАКОНОМЕРНОСТЬ РАЗВИТИЯ,
ПОДГОТАВЛИВАЮЩАЯ ВРОЖДЕННУЮ
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Сущность проблемы условного рефлекса состоит в том, что он не
является отдельным, т. е. самостоятельным структурным и функциональ-
ным образованием. Он имеет лишь индивидуальное начало в виде услов-
норефлекторного стимула. Однако все дальнейшие этапы его
формирования включают в себя все структуры, которые входят составной
частью во врожденный или безусловный рефлекс. Это не значит, конечно,
что условный рефлекс полностью повторяет безусловный. Наоборот,
условный рефлекс, проявляясь, например, в виде секреции слюны, вместе
с тем имеет функциональную структуру, совершенно отличную от таковой
безусловного рефлекса (В. А. Шидловский, 1963, 1964).
В самом деле, афферентное звено безусловного рефлекса несет в себе
не только «раздражение», связанное с продвижением пищевых веществ
по верхнему отделу пищевого тракта. Раздражение пищей рецепторов
пищевого тракта имеет одно специфическое свойство, которое не присуще
условному раздражителю и рефлексу. Сумма этих раздражений способна
полностью подавлять исходное возбуждение голода, сформированного
«голодной кровью», и привести организм к состоянию насыщения. ,
Как бы много мы ни раздражали животное или человека услов-
ным раздражителем, ни животное, ни человек не приобретет от этого
чувство насыщения. Следовательно, когда мы говорим, что условный
рефлекс разрешается на путях, принадлежащих безусловному рефлексу,
то это надо понимать так, что самого радикального эффекта безусловного
рефлекса — насыщения условный раздражитель никогда не может дать.
Из этих предпосылок следует: вопрос, что является «врожденным»,
а что «приобретенным» в полноценном условном рефлексе взрослого,
является не таким простым. Вместе с тем также возникает вопрос: как
и когда добавочный стимул «прирастает» к врожденной основе безуслов-
ного рефлекса?
Постановка таких вопросов почти всегда остается без ответа, потому
что мы не ставили другого, более решающего для этой проблемы вопроса:
как складывается врожденная деятельность до момента рождения? На что
она способна в момент рождения и какие механизмы определяют приспо-
собительные результаты этой врожденной деятельности в момент рожде-
ния? Все эти вопросы неизбежно обращают наш взгляд в сторону ранних
эмбриогенетических процессов, которые обеспечивают готовность функ-
ционирования ряда жизненно важных систем при встрече новорожден-
ного с внешним миром. Мы не должны забывать того, что именно врожден-
ная деятельность обладает мало пока нейрофизиологически еще объяс-

77

нимым свойством связывать всякое возбуждение, которое предшествует
этой врожденной деятельности.
Закон образования условного рефлекса остается постоянным для
всех случаев его формирования (П. К. Анохин, 1927; Ф. П. Майоров,
1928; Р. Я. Райт, 1928). Какова тонкая нейрофизиологическая основа
этого закона?
В последние годы становится все более и более очевидным, что изу-
чение процессов онтогенеза нервной деятельности открывает перед нами
широкие возможности к пониманию таких механизмов нервной системы,
которые у взрослого организма уже не могут быть проанализированы
с достаточной степенью точности. С другой стороны, изучение нервных
механизмов в пренатальном и постнатальном онтогенезе помогает понять
основные принципы эволюции приспособительной деятельности животных
по отношению к внешнему миру, механизмы формирования и передачи
этих приспособительных способностей от родителей к потомству.
Именно здесь лежит ключ к пониманию и разрешению проблемы
врожденного поведения.
Из всего сказанного следует, что исследование онтогенетического
периода в становлении безусловных рефлексов неизбежно должно гармо-
нично сочетать в себе изучение общих принципов эволюции приспособи-
тельной деятельности и раскрытие конкретных механизмов этих прин-
ципов у данного вида животных, в данных условиях существования и для
данного конкретного функционального приспособления. Мы должны
исходить из факта, что жизненно важная приспособительная деятельность
животного должна быть непременно в какой-то
степени готовой к моменту рождения, ибо только
ее функциональная полноценность может обеспечить новорожденному
успешное выживание на основе естественного отбора. Вместе с тем хорошо
известно, что каждое животное в момент рождения должно быть не вообще
«созревшим», а избирательно и подготовленным к особенностям именно
той экологии, которая является характерной для данного вида.
Иначе говоря, новорожденный, например, белки уже в момент рож-
дения должен иметь набор соответствующих приспособительных актов,
новорожденный обезьяны имеет приспособительные свойства в другой
комбинации, птенцы же должны быть приспособлены к совершенно иным
условиям существования. И даже больше того, каждая из птиц к моменту
вылупления должна иметь набор соответствующих и характерных именно
для нее врожденных реакций.
Например, цыпленок сразу же по вылуплении из яйца принимается
бойко клевать разбросанные на полу зерна, в то время как птенцы грача
долгое время пассивно принимают корм от родителей, но у них совер-
шенно готова система процессов раскрытия клюва в ответ на точные сти-
мулы. Как известно, забота о выживании новорожденного у разных видов
животных по-различному поделена между родителями и самим ново-
рожденным. В то время как у одних существ они во многом зависят от
родителей (человек), у других она оказывается уже почти полностью
передана новорожденному самим процессом эмбриогенеза (страус, мор-
ская свинка, лошадь и др.). Но наряду с этим как бы ни были своеобразны
приспособительные деятельности данного вида животного по соображе-
ниям естественного отбора, они неизбежно должны быть готовы к моменту
рождения. Из этих предпосылок следует один важнейший вывод, который
в значительной степени направлял наши более чем тридцатилетние
исследования эмбриогенеза нервной деятельности.
Если формы приспособительной деятельности различны, если в каж-
дом отдельном случае новорожденное животное должно быть приспособ-

78

лено к характерной именно для него экологической ситуации, то следо-
вательно, механизмы эмбриогенетического развития нервной деятельности
в каждом отдельном случае должны быть своеобразными, индивидуальными
и специфичными для данного вида животных.
Попытки сформулировать такие принципы имели место не один раз.
Наиболее значительной и популярной из них является теория Coghill,
предполагающая, что первичной формой деятельности является «тоталь-
ная» форма деятельности всей мускулатуры тела, выраженная в термине
«mass action». Именно эта тотальная форма и является, по Coghill, свое-
образным регулятором всего развития дифференцированных форм при-
способительных реакций. Эти дифференциации более частных форм дея-
тельности происходят внутри уже имеющегося тотального комплекса
путем процесса «индивидуации».
Теория Coghill нашла себе многих последователей, как среди физио-
логов, так и среди педиатров (Irvin, 1932; Barcroft, 1938; Barcroft et
Barron, 1939). Наряду с этим она встретила и возражения, которые были
основаны на противоречивых фактах, полученных, например, при изуче-
нии развития двигательных реакций новорожденного ребенка. Новые
факты прежде всего противоречили принципу проксимодистального
развития, неизбежно вытекающему из теории «примата тотального ком-
плекса» Coghill. Очень важно отметить, что теория Coghill была развита
им на основе наблюдений только над одним и тем же видом животных
(амблистома). Наши исследования развития нервной деятельности в эмб-
риогенезе, выполненные на животных различных видов (рыбы, амблисто-
мы, птицы, млекопитающие и живые эмбрионы человека), показали, что
концепция Coghill неправильна и является результатом того, что он
исследовал всегда только один и тот же объект — амблиостому (ambly-
stoma tigrinum et punctatura).
Учитывая нашу исходную предпосылку, что индивидуальных эмбрио-
генезов столько, сколько существует видов животных, мы, естественно,
должны прийти к заключению, что общая закономерность эмбриогене-
тического развития может быть сформулирована только на основе преодо-
ления этого огромного многообразия индивидуальных эмбриогенезов
и вычленения из них того общего, что может быть закономерностью для
всех видов животных. Именно эти соображения и руководили нами при
выработке концепции системогенеза, которая должна была компенсиро-
вать недостаточность «органогенеза», «морфогенеза», «рефлексогенеза»
и, наконец, «примата целого» как принципов развития.
Я не имею возможности привести здесь даже в кратком изложении
все те эксперименты, которые были опубликованы мною и моими сотруд-
никами за последние 30 лет. Позволю себе лишь сформулировать наши
исходные предпосылки и привести некоторые конкретные результаты
наших исследований, которые в целом раскрывают закономерности онто-
генетического развития функций как до момента рождения, так и после
него, когда с первой же минуты начинают образовываться условнорефлек-
торные связи.
ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
В основе наших работ по эмбриогенезу нервной деятельности лежит
общефизиологическая теория функциональной системы, разработанная
в результате наших исследований по компенсаторным приспособлениям
нарушенных функций организма (П. К. Анохин, 1935). В главе VI мы
специально разберем эту теорию применительно к формированию целост-

79

ных поведенческих актов. Сейчас же я дам лишь краткую характеристику
ее в той степени, в какой это необходимо для понимания системогенеза
как общей закономерности развития врожденных функций в онтогенезе.
Как показали наши исследования, всякая компенсация нарушенных
функций, т. е. восстановление конечного полезного эффекта, может иметь
место только с мобилизацией значительного числа физиологических ком-
понентов, часто расположенных в различных частях центральной нерв-
ной системы и рабочей периферии, однако всегда функционально объеди-
ненных на основе получения конечного приспособительного эффекта, необ-
ходимого в данный момент. Такое широкое функциональное объединение
различно локализованных структур и процессов на основе получения
конечного (приспособительного) эффекта и было нами названо «функ-
циональной системой».
Мы различаем несколько типов функциональных систем с различной
степенью изменчивости, т. е. с различной возможностью менять свою
структурную основу и пластично использовать различные отделы цент-
ральной нервной системы. Например, функциональная система дыхания,
в значительной степени составленная из врожденных и стабильных взаи-
модействий, обладает весьма малой пластичностью в отношении выбора
участвующих центральных и периферических компонентов.
Наоборот, функциональная система, обеспечивающая передвижение
тела в пространстве, может иметь чрезвычайное многообразие по составу
центральных и периферических (мышц) компонентов. В самом деле, мы
можем приблизиться к одному и тому же пункту различными способами:
прыжками, на двух ногах, на четвереньках и, наконец, кубарем, как это,
например, делали крысы в опытах Lashley, достигая кормушки бочкооб-
разным движением (Lashley, 1930).
Одним из важных условий целостности функциональной системы
как интегративного образования организма, включающего в себя цент-
ральные и периферические образования, мы считаем наличие обрат-
ной афферентации о достигнутом конечном приспособительном
эффекте. Это позволило нам рассматривать функциональную систему
как замкнутое физиологическое образование с непрерывной обратной
информацией об успешности данного приспособительного действия
(П. К. Анохин, 1935). В сущности, в этой теории были предвосхищены
все основные черты кибернетического замкнутого контура с обратной
связью, т. е. «feed back» как она была названа позднее.
В то время нас интересовали основные механизмы интегративной
деятельности нервной системы, и потому мы использовали принцип
функциональной системы как единицу саморегуляторных приспособлений
в многообразной деятельности целого организма.
Нами были сформулированы следующие основные признаки функцио-
нальной системы как интегративного образования:
1. Функциональная система, как правило, является центрально-
периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным
аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе
циклической циркуляции от периферии к центрам и от центров к пери-
ферии, хотя и не является «кольцом» в полном смысле этого слова.
2. Существование любой функциональной системы непременно свя-
зано с получением какого-либо четко очерченного приспособительного
эффекта. Именно этот конечный эффект определяет то или иное распре-
деление возбуждений и активностей по функциональной системе в целом.
3. Другим абсолютным признаком функциональной системы является
наличие рецепторных аппаратов, оценивающих результаты ее действия..
Эти рецепторные аппараты могут быть врожденными, как, например-,

80

хеморецепторы в дыхательной системе или осморецепторы в обширной
функциональной системе, регулирующей уровень осмотического давле-
ния крови. В других случаях это могут быть обширные афферентные
образования центральной нервной системы, воспринимающие афферент-
ную сигнализацию с периферии о результатах действия.
Такие центральные объединения, выполняющие роль рецептора
результатов действия (акцептор действия), создаются ex tempore, дина-
мически, в процессе формирования функциональной системы, приспо-
сабливающей организм к экстренно сложившейся ситуации. Характерной
чертой этого афферентного аппарата является то, что он складывается
до получения самих результатов действия.
4. Каждый приспособительный эффект функциональной системы,
т. е. результаты действия, формирует поток обратных аффе-
рентаций, весьма детально представляющих все важнейшие призна-
ки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе
наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закреп-
ляет последнее наиболее эффективное действие, она становится «санк-
ционирующей афферентацией» (П. К. Анохин, 1935).
5. В поведенческом смысле функциональная система имеет ряд допол-
нительных широко разветвленных аппаратов, которые и будут разобраны
в соответствующем месте (см. главу VI).
6. Функциональные системы, на основе которых строится приспосо-
бительная деятельность новорожденных животных к характерным для
них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами
и {архитектурно оказываются созревшими точно к моменту рождения.
Из этого следует, что объединение частей функциональной системы {прин-
цип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то
сроке развития плода еще до момента рождения.
Учитывая все сформулированные выше свойства функциональной
системы и зная, что они становятся совершенно полноценными к моменту
рождения, мы неизбежно должны были поставить перед собой вопрос:
с помощью каких механизмов и на основе каких процессов многочисленные
и различные по сложности компоненты функциональной системы, часто
лежащие в отдалении друг от друга, могут успешно объединяться точно
к моменту рождения!
Разбору и характеристике конкретных эмбриогенетических меха-
низмов и будут посвящены последующие разделы этой главы.
ГЕТЕРОХРОНИЯ РОСТА,
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА И СИСТЕМОГЕНЕЗ
Из предыдущего изложения ясно, что категорическим фактором,
обеспечивающим выживание новорожденного, является требование пол-
ноценности жизненно важных функциональных систем новорожденного
к моменту рождения. Каждая из них должна непременно включать в себя
уже созревшими к моменту рождения следующие звенья: а) специфиче-
ские рецепторные аппараты, воспринимающие воздействия экологических
факторов, б) проводниковые аппараты, доставляющие периферическую
информацию к центральной нервной системе, в) центральные межнейро-
нальные (синаптические) соотношения, определяющие наиболее ответ
ственный участок интегрирования полноценного акта, г) совокупность
периферических рабочих аппаратов с их нервными окончаниями (орган-
ные синапсы), позволяющие получить рабочий эффект системы, д) сово-
купность афферентных аппаратов, в сумме обеспечивающих обрат-

81

ную афферентацию о степени успешности данного жизненно
важного приспособительного действия новорожденного, т. е., иначе
говоря, информацию о всех параметрах полученного результата.
Биологическая особенность эмбриогенеза состоит именно в том, что
малейший дефект созревания функциональной системы в одном из ее
многочисленных и различно локализованных звеньев немедленно сказы-
вается в дефектах конечного полезного эффекта, т. е. приспособления,
и вводит в действие закон естественного отбора, который и устраняет дан-
ную неполноценную особь.
Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливаются
гармонические соотношения между всеми многочисленными и различными
по сложности компонентами функциональной системы новорожденного
животного, является гетерохрония в закладках и темпах разви-
тия различных структурных образований зародыша. Гетерохрония являет-
ся специальной закономерностью, состоящей в неравномерном разверты-
вании наследственной информации. Благодаря этой наследственно закреп-
ленной особенности созревания обеспечивается основное требование
выживания новорожденного — гармоническое соотношение структуры
и функции данного новорожденного организма с внезапно возникающим
воздействием на него экологических факторов.
Таким образом, гетерохрония в развитии структур зародыша является
одним из мощных средств в осуществлении единого закона эктогенетиче-
ского развития, как его понимал великий естествоиспытатель А. Н. Се-
верцев и его школа (Б. С. Матвеев, 1929; С. В. Емельянов, 1963; Кржи-
жановский, Боголюбский, В. В. Бунак и др.). Гетерохронность в эмбрио-
нальном развитии отдельных структур зародыша служит основной задаче
эволюции — наделению новорожденного полноценными и жизненно важными
функциональными системами.
Такой избирательный и гетерохронный рост структур зародыша
не связан с равномерным созреванием органа как целого, например
мозга, так как может касаться лишь нескольких его клеточных элементов
и проводящих структур, участвующих, однако, в обширных центрально-
периферических функциональных объединениях за пределами данного
органа. Из этого следует, что понятие «органогенеза», пока еще занимаю-
щее основное место в теориях эволюционной морфологии, не может объяс-
нить нам системный характер морфогенетических процессов зародыше-
вого развития. Понятие «органогенеза» не может охватить также все то
многообразие избирательных связей, которые образуются между различ-
ными органами и тканями в процессе созревания функциональной системы
как целого.
Все это вместе взятое заставило нас еще в 1937 г. ввести новое поня-
тие системогенеза, которое наиболее полно охватывает и харак-
теризует описанные выше закономерности эмбрионального созревания функ-
ций (П. К. Анохин, 1937, 1947, 1948, 1949а, б, 1954, 1955, 1956, 1958).
Итак, системогенез, это избирательное и ускоренное по темпам раз-
витие в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации струк-
турных образований, которые, консолидируясь в целом, интегрируют
полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожден-
ному выживание. Такое избирательное объединение разнородных струк-
тур организма в функциональную систему в свою очередь становится
возможным только на основе гетерохронии в закладках и темпах раз-
вития и в моментах консолидации этих структур на протяжении всего
эмбрионального развития.
Одной из основных закономерностей жизни организма является
непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных

82

систем, обеспечивающих ему адекватное приспособление на различных
этапах его постнатальной жизни. В связи с этим гетерохронные процессы
структурного развития нами подразделяются на две основные категории:
а) внутрисистемная гетерохрония; б) межсистемная гетерохрония.
Первая форма гетерохронного развития представляет собой неодно-
временную закладку и различные темпы созревания отдельных фрагмен-
тов одной и той же функциональной системы. Эта гетерохронность опре-
деляется главным образом различной степенью сложности строения
отдельных фрагментов функциональной системы.
Вторая форма гетерохронии относится к закладке и темпам развития
таких структурных образований, которые будут необходимы организму
в различные периоды его постнатального развития.
Естественно, что между первой и второй формой гетерохронного
развития имеются перекрытия и взаимодействия, однако выделение их
в отдельные формы обеспечивает правильную перспективу в исследова-
ниях закономерностей гетерохронного роста различных структур организма.
Системогенез как общая закономерность развития особенно четко
выявляется на стадии эмбрионального развития, поскольку здесь на
коротком отрезке времени происходит как бы конденсированное гетеро-
хронное созревание многих жизненно важных функций организма. Явля-
ясь следствием длительного филогенетического развития и закрепления
наследственностью наиболее прогрессивных форм приспособления, систе-
могенез вместе с тем позволяет нам понять закономерности преобразова-
ния органов и структур организма на всем протяжении эволюции. Этим
самым оправдывается объединение на основе указанной концепции иссле-
довательских интересов биологов, морфологов и физиологов.
ХИМИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ В СОЗРЕВАНИИ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ МОЗГА
Как архитектурное физиологическое образование функциональная
система в целом, как мы видели, включает в себя огромное многообразие
отдельных компонентов, отличающихся друг от друга по сложности
строения, тканевой принадлежности и химической специфике. Именно
это своеобразие и удельный вес компонентов функциональной системы
и составляют основу для ее неравномерного созревания в разные периоды
эмбриогенеза. Различия компонентов по сложности и наряду с этим
неизбежное обязательное одновременное вступление их в действие в момент
рождения в форме полноценной консолидированной функциональной
системы представляют собой тот категорический фактор, который в про-
цессе эволюции привел к избирательной закладке и ускоренному росту
отдельных структур. Эти особенности закладки и темпов роста опреде-
ляют внутрисистемную и межсистемную гетерохронию.
Однако, как показывают прямые эксперименты, структурная
гетерохрония, подготавливающая формирование функциональных систем
организма, не является фактически началом гетерохронного развития
компонентов функциональной системы.
Ей, как правило, предшествует биохимическое ускорение и биохими-
ческое формирование различных преструктурных образований. Этот
факт с особенной отчетливостью можно продемонстрировать на созрева-
нии синаптических образований с хорошо известными физиологическими
свойствами.
В отдельных случаях мы можем здесь подметить демонстративную
диссоциацию во времени тех особенностей синаптического проведения

83

Рис. 22. Постепенное изменение электрической активности новорожденного кролика
и появление чувствительности подкорковых образований к аминазину.
А — реакция электрической активности в форме гиперсинхронизации в ответ на болевое раздра-
жение в первые дни после рождения; Б — реакция в форме десинхронизации в более поздние сро-
ки, когда отсутствует блокирующее действие аминазина; В — появление блокирующего действия
аминазина; «болевая» десинхронизация в коре больших полушарий в ответ на болевое раздра-
жение отсутствует.
Обозначения: СМЛ — левая сенсомоторная; СМП — правая сенсомоторная область; ВП — пра-
вая височная; ВЛ — левая височная область; ЗЛ — левая затылочная область; РФ — ретику-
лярная формула.

84

и синаптической чувствительности, которые у взрослого уже являются
неразделимыми его свойствами. Например, по опытам на взрослых живот-
ных мы привыкли думать, что факт проведения возбуждения через нейро-
мускулярный синапс поперечнополосатой мышцы и чувствительность
этого синапса к кураре неотделимы друг от друга.
Прямые эксперименты на ранних стадиях онтогенеза нашей лабора-
тории показывают, однако, что имеется такая стадия созревания нейро-
мускулярного синапса, когда возбуждение свободно проходит через него
и животное легко осуществляет локомоторные акты, однако он еще не
является зрелым в полном смысле этого слова. Например, кураре в этой
стадии онтогенетического развития не производит своего парализующего
действия и потому аксолотль в этой стадии (32 по Харрисону) может сво-
бодно плавать в 1% растворе кураре, производя плавательные S-образные
движения. Но тот же самый аксолотль всего лишь через 5 дней немед-
ленно и полностью парализуется тем же раствором кураре (Т. Т. Алек-
сеева, 1941).
Еще более демонстративно эта закономерность возникает при дей-
ствии на центральную нервную систему веществ типа успокоителей.
Так, в постнатальном онтогенезе кролика можно найти такую стадию
созревания корково-подкорковых соотношений, когда в ответ на раздра-
жение седалищного нерва уже созрели синаптические условия для фор-
мирования болевой десинхронизации корковой электрической активности.
Это примерно 10—11-й день постнатальной жизни. Однако инъекция
аминазина, который обычно блокирует болевую активацию коры мозга
у взрослого организма, в данном периоде развития не производит этого
блокирования: после инъекции аминазина болевое раздражение, так же
как и раньше, вызывает десинхронизацию электрической активности
коры мозга. Но через 5—6 дней инъекция аминазина в той же дозировке
полностью блокирует болевую активацию коры (Ф. Ата-Мурадова, 1960)
(рис. 22).
Из приведенных примеров видно, что в процессе онтогенеза уже на
молекулярном уровне происходит гетерохронное созревание тех хими-
ческих констелляций, которые должны принять на себя действие раз-
личных блокирующих фармакологических средств.
Обращает на себя внимание тот факт, что натуральная форма прове-
дения возбуждений созревает во всех случаях раньше, чем созревают
химические комплексы синаптической протоплазмы, способные воспри-
нимать действие посторонних фармакологических веществ. Эта своеоб-
разная молекулярная диссоциация является одним из доказательств того,
что при развитии проводящих свойств синаптических образований гете-
рохронность структур предваряется еще более тонкой гетерохронией
в создании молекулярных группировок.
НЕКОТОРЫЕ ПРИМЕРЫ ГЕТЕРОГЕННОГО СОЗРЕВАНИЯ
КОМПОНЕНТОВ РАЗЛИЧНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ
СИСТЕМ
В нашей лаборатории было подробно изучено созревание различных
систем, обеспечивающих основные жизненно важные функции новорож-
денных. Методом морфофизиологических корреляций были изучены
функциональные системы, обеспечивающие сосание, дыхание, функцию
повисания, прием пищи у птиц, связь плавания и хождения у аксолотля
и т. д. Для всех этих исследований были использованы новорожденные
животные всех видов до живых плодов человека включительно. Иссле-

85

дование показало, что во всех случаях обеспечения жизненно важных
функций новорожденного соответствующими структурами речь идет всегда
о гетерохронном созревании различных нервных структур. Структуры,
которые в совокупности должны составить к моменту рождения функ-
циональную систему, выполняющую жизненно важное назначение, закла-
дываются и созревают избирательно и ускоренно. Все эти частные струк-
туры вступают в синаптические контакты друг с другом и образуют
в конце концов вполне очерченную функциональную систему, способную
обеспечить животное минимумом приспособительного полезного эффекта,
необходимого в экологической ситуации, характерной для данного вида
животных.
Таким образом, гетерохронное созревание структур в процессе
эмбриогенеза есть могучее средство, с помощью которого неодинаковые
по сложности компоненты системы эволюции «подгоняются» к одновре-
менному вступлению в функцию в масштабах гармонически консоли-
дированной функциональной системы.
Именно благодаря этой закономерности центральные соотношения
между клетками ядер тройничного и лицевого нервов, являясь наиболее
тонкими и важными в пределах функциональной системы сосания, закла-
дываются уже на стадии незакрытой нервной трубки (Tilney, 1938;
Т. И. Белова, 1965).
Однако эта гетерохронность развития не ограничивается закладкой
целых ядер черепномозговых нервов. Если посмотреть на этот процесс
более тонко, то можно обнаружить почти бесконечное разнообразие ста-
дий созревания у отдельных элементов этих нервов. Однако все это раз-
нообразие подчинено одному универсальному требованию эволю-
ции — сформировать жизненно важные функциональные системы к
моменту рождения и тем самым обеспечить выживание новоро-
жденного.
Например, лицевой нерв, рассматриваемый с анатомической точки
зрения, представляет собой отдельное образование, однако на опреде-
ленной стадии эмбриогенеза мы встречаем внутри него чрезвычайную
неравномерность в степенях созревания отдельных волокон, составляю-
Рис. 23. Схема лицевого нерва и его нейро-мускулярных связей
с мышцами лица.

86

щих этот ствол (рис. 23), Волокна, идущие к сосательной мышце (orbi-
cularis oris), обеспечивающей наиболее ответственный момент сосания —
вакуум, оказываются уже миелинизированными и образовавшими синап-
тическую связь с мышечными волокнами сосательной мышцы. В то же
самое время ни одна другая мышца лица и особенно лобные мышцы не
имеют столь хорошо оформленных волокон и синаптических образований
(И. М. Вайнштейн, 1949).
Если мы теперь обратимся к ядру лицевого нерва в продолговатом
мозгу, то мы можем увидеть, что и здесь разные клеточные группы созре-
вают и дифференцируются с различной степенью скорости. В то время
как фракции ядра лицевого нерва, имеющие отношение к функциональ-
ной системе сосания, уже полностью дифференцировались, те части ядра
лицевого нерва, которые дают начало лобным ветвям лицевого нерва, еще
только начинают дифференцироваться (рис. 24).
Итак, мы видим, что уже в пределах одного и того же нерва и его
центра идет хорошо заметное ускоренное созревание фрагментов, входя-
щих в жизненно важную функциональную систему сосания. Несомнен-
но, такая же дифференциация имеет место во всех остальных частях функ-
циональной системы сосания, в особенности в ее центральной интегра-
ции с избирательным и ускоренным созреванием именно ее компонентов,
особенно синаптических образований.
Совершенно такая же закономерность имеет место и в случае созре-
вания реакции повисания, обнаруживающейся уже на V месяце эмбрио-
нального развития и тесно связанная с формированием так называемого
хватательного рефлекса (рис. 25). Морфологическая основа этой функ-
циональной системы была подробно изучена в нашей лаборатории
Рис. 24. Микрофотограмма. Клеточные группы ядра лицевого нерва, находящиеся
в различных стадиях дифференцировки.
Дорсальная (А) и вентро-латеральная (Б) группа.

87

К. В. Шулейкиной (1953). Ею было показано, что из всех нервов руки
прежде всего и полнее всего созревают нервы, обеспечивающие сокра-
щение мышцы сгибателей пальцев. В той стадии, когда нерв сгибателей
уже дифференцирован, остальные нервы, например межкостный, не имеют
еще такой степени дифференциации.
В нашей лаборатории были подробно исследованы с функциональной
и морфологической стороны различные фрагменты этой функциональной
системы, которая призвана удерживать тело в висячем положении. Напри-
мер, клетки передних рогов восьмого сегмента шейного мозга, иннерви-
рующие сгибание пальцев руки,
оказываются совершенно дифферен-
цированными уже на VI месяце
беременности, в то время как клет-
ки пятого сегмента шейной области
спинного мозга оказываются еще
недифференцированными. Здесь на-
блюдается явный избирательный
и ускоренный рост моторных кле-
ток, имеющих прямое отношение
к мышцам глубокого сгибателя,
т. е. к хватательному рефлексу.
Интересно отметить, что этот
гетерохронный рост идет вопре-
ки] (!) закону проксимо-дисталь-
ного развития, по которому долж-
ны были бы созреть прежде
всего моторные клетки пятого
сегмента.
Если эти морфологические ис-
следования произвести еще более
широко с включением и нисходя-
щего контроля для моторных ней-
ронов восьмого сегмента, то можно
заметить, что из ствола мозга
опускается проводящий пучок,
волокна которого распространя-
ются только на восьмом сегменте, т. е. именно там, где имеются
моторные клетки, иннервирующие мышцы глубокого сгибателя. Этот
пучок на данном периоде развития является единственным на
сегментах спинного мозга и потому он был назван нами «первичным
пучком» (К. В. Шулейкина, 1958) (рис. 26, А, Б и 27). Его ускоренный
рост есть прямое указание на избирательное созревание той функцио-
нальной системы, которая уже в первые минуты после рождения наших
далеких предков, обезьяноподобных существ, как и у современной
обезьяны, должна быть готова к выполнению весьма ответственной
функции — удерживанию вцепившегося в шерсть новорожденного на
теле матери.
Наблюдения над современными обезьянами показывают, что эта
ответственная функция удерживания новорожденного на теле матери
является жизненно важной функцией в особенных экологических условиях
обезьян.
Пожалуй, наиболее демонстративными примерами избирательного
и ускоренного созревания структур для жизненно важных функциональ-
ных систем, необходимых для выживания новорожденного, может слу-
жить эмбриональное и постнатальное созревание птиц. В течение 12 лет
Рис. 25. Удерживание новорожденного
ребенка в висячем положении.

88

мы изучали поведение эмбрионов и новорожденных птенцов грача
(Я. А. Милягин, 1951). Эти животные дают исключительно демонстра-
тивный пример избирательного и ускоренного созревания тех нервных
структур, которые должны обеспечить первоочередные, приспособитель-
ные реакции птенца, точно соответствующие его экологическим факторам.
Можно напомнить, например, что только что вылупившиеся птенцы
грача немедленно отвечают раскрытием клюва на звук «кар-р-р» и на
движение воздуха (см. стр. 28—29 и рис. 2). Оба эти раздражителя
являются обязательными стимулами для приема пищи в натуральных
условиях жизни грача. Анализ способностей слухового аппарата только
что вылупившегося грача показывает, что к моменту вылупления в этом
аппарате совершенно созрели лишь только те рецепторные элементы,
которые способны воспринимать все составляющие части звука «кар-р-р».
Анализ с помощью чистых тонов показал, что все остальные рецепторные
образования к моменту вылупления оказываются несозревшими или не
установившими синаптических контактов с функциональной системой
приема пищи (Я. А. Милягин, 1954). В этом факте нельзя не видеть
чрезвычайно демонстративного избирательного созревания рецепторных
аппаратов и их синаптических связей в центральной нервной системе
в точном соответствии с экологическими факторами данного вида живот-
ных (рис. 28).
Рис. 26. Гетерохронное развитие
нисходящего контроля мотоней-
ронов спинного мозга.
А — схематически показано расшире-
ние нисходящего контроля к спиналь-
ным сегментам. Сначала формируется
контроль к третьему сегменту, затем,
вопреки проксимо-дистальному разви-
тию, к восьмому сегменту и, наконец,
к пятому сегменту; Б — показаны со-
отношения на восьмом сегменте:
1 — первичный пучок; 2 — передний
корешок; з — продольный передний
пучок, 4 — комиссуральные волокна.

89

В целях более глубокого изучения и понимания этой закономерности
мы сопоставили поведение новорожденных птенцов грача с поведением
новорожденных птенцов других птиц, например живущих в дупле
Muscicapa Hypoleuca.
Как можно было видеть (см. стр. 31 и рис. 4), в данных условиях
активным стимулом оказалось затемнение дупла, неизбежно наступающее
когда мать, прилетающая с кормом, закрывает собой единственное
отверстие, через которое поступал свет. Ясно, что к моменту вылуп-
ления этих птенцов в центральной нервной системе должны избирательно
созреть те синаптические организации, которые обеспечивают восприятие
перемены освещения и направляют возбуждение на эффекторные пути,
формирующие раскрытие клюва.
Сопоставляя все приведенные выше факты, мы можем сформулировать
универсальное правило, по которому в процессе эмбриогенеза подготав-
ливаются все жизненно важные функциональные системы новорожден-
ного организма, т. е. врожденные деятельности.
Это правило состоит в следующем: на фоне созревания различных
структур организма в процессе эмбрионального развития начинают выде-
ляться своим ускоренным ростом и дифференциацией те структуры,
которые обеспечивают готовность новорожденного данного вида животных
к выживанию в специфических для него условиях существования. Это
ускорение может быть настолько демонстративным (например, в случае
хватательного рефлекса), что вообще созревшими оказываются именно
только структуры, принадлежащие первоочередной функциональной
системе, в то время как соседние с ними структуры оказываются еще
недифференцированными, а часто даже несозревшими. Удивительной
Рис. 27. Оригинальный гистологический препарат к схеме, изображенной на
рис. 26, Б.
1 — нервные клетки; 2 — эфферентные пути; 3 — передние рога спинного мозга; 4 — пер-
вичный пучок.

90

демонстрацией этого правила является эмбриональное развитие сумчатых
животных (Opossum).
Таким образом, в процессе эмбриогенеза орган не созревает одно-
временно и равномерно как целое во всех своих частях, имеющих функ-
циональное значение, как, например, конечность или спинной мозг.
Созревают избирательно и ускоренно только те части и структуры этих
органов, которые являются необходимыми для осуществления жизненно
важной функции сразу же после рождения.
Очень важно отметить, что эти фрагменты различных органов, часто
очень удаленных друг от друга анатомически, закладываясь и развиваясь
вначале в какой-то степени изолированно, впоследствии консолидируются
между собой и образуют полноценную, синаптически связанную функ-
циональную систему. Как видно, избирательный рост и созревание струк-
тур подчиняются закону формирования функциональных систем, обеспе-
чивающих выживание новорожденного.
Следовательно, мы наблюдаем такое развитие структур эмбриона,
которое радикально отличается от того, что выражено в понятии орга-
ногенеза, предполагающего более или менее равномерное созревание
органов в целом. В действительности, дело обстоит как раз наоборот:
происходит ускоренное и избирательное созревание тех частей и струк-
тур органов, которые в будущем составят функциональную систему,
независимую от созревания органов в целом. Это и есть та новая законо-
мерность развития, которую мы назвали системогенезом.
Рис. 28. Общий вид рабочего эффекта весьма разветвленной
функциональной системы, осуществляющей прием только что
вылупившимся птенцом грача.
Хорошо видны точки опоры и напряженное сокращение мышц шеи,
обеспечивающие в целом направление раскрытого клюва в сторону кор-
мящего отца. Для успешного завершения приема пищи, как можно ви-
деть по фотографии, необходима точная координация многочисленных
компонентов, созревающих к моменту вылупления. В данном случае
показаны реакции в ответ на обдувание воздухом затылка спокойно
лежавших птенцов.

91

СИСТЕМОГЕНЕЗ КАК РЕГУЛЯТОР РАЗВИТИЯ
ВРОЖДЕННОЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Из предыдущих глав следует, что, образно выражаясь, в массе
эмбриона идут незримые процессы ускоренных и избирательных форми-
рований таких субстратов, которые в дальнейшем, объединившись, должны
дать полноценную и разветвленную функциональную систему с положи-
тельным приспособительным эффектом для новорожденного.
Именно поэтому мы и ввели в качестве нового понятия системо-
генез. Этот термин, как нам кажется, вполне отвечает содержанию
процесса, который сводится к появлению функций, а не органов. В самом
деле, рука как орган еще не оформилась во всех своих компонентах, в част-
ности не закончена иннервация многих мышц предплечья, однако иннер-
вация сгибателей, обеспечивающих хватательную функцию, уже сфор-
мировалась. Из разобранных выше примеров можно заимствовать немало
иллюстраций для такой закономерности развития функции. В связи
с вполне определенной закономерностью, проявлявшейся положительно
во всех примерах, взятых нами из различных классов животных, посте-
пенно сложились те специфические принципы системогенеза, которые
и направляют нашу исследовательскую работу.
При решении общих вопросов развития мозга и его врожденных
систем эти принципы в одинаковой степени могут быть широко исполь-
зованы при исследовании эмбрионального и постнатального развития
функций. Вместе с тем они раскрывают истинную физиологическую архи-
тектуру того, что мы называем безусловнорефлекторной, или врожденной,
деятельностью. Именно это обстоятельство дает основание привести
главнейшие из этих принципов, которые от момента закладки компонента
в системе до появления полноценной врожденной приспособительной
функции у новорожденного направляют все онтогенетическое развитие
животных.
Принцип гетерохронной закладки компонентов функциональной
системы. Смысл этого принципа, много раз доказанного, состоит в том, что
независимо от сложности или простоты данного структурного компонента
функциональной системы все компоненты, как бы их ни было много,
к моменту рождения составляют функциональное целое, т. е. функцио-
нальную систему. Анализируя соотношение некоторых компонентов,
например в локомоторной функции, сосательной или дыхательной функ-
ции, мы можем сказать, что любое рабочее распределение мышечных
усилий на периферии во всех этих трех функциональных системах требует
чрезвычайно тонкой интеграции возбуждений и торможений в централь-
ной нервной системе, чтобы мог осуществиться рабочий эффект системы.
Центральная нервная система как компонент любой из перечисленных
функциональных систем должна осуществить сложный процесс интегри-
рования акта в целом, регулируя его пространственные и временные
соотношения.
Например, если в сосательном акте, на периферии, мышцы лица, со-
здающие вакуум в полости рта, начнут сокращаться раньше, чем создастся
герметизация ротовой полости благодаря сокращению m. orbicularis oris,
то совершенно естественно, никакого положительного эффекта данная
функциональная система не дает. Таким образом, центральные возбужде-
ния должны быть точно программированы благодаря тончайшим синапти-
ческим организациям на клетках соответствующего центра.
Учитывая все это, мы должны признать, что наиболее тонким компо-
нентом функциональной системы сосания или дыхания является ее цент-
ральный компонент. Надо считать поэтому целесообразным филогенетиче-

92

ским приспособлением тот факт, что нервные центры группируются
и начинают свое созревание в большинстве случаев раньше, чем заклады-
вается и созревает иннервируемый ими субстрат (рис. 29).
В этом смысле, конечно, формирование, например, мышечной ткани
несравнимо проще и быстрее, чем формирование центрального аппарата,
который будет впоследствии интегрировать эти мышцы. Наши наблюдения
показывают, что особенно ответственным участком является формирование
синапсов с тонко избирательными взаимоотношениями между клетками.
И это понятно. Достаточно появиться незначительной неточности во взаимо-
связях, чтобы весь комплекс органов
и структур, объединенных при вы-
полнении данной функции, был угро-
жающе дезинтегрирован.
Насколько мне известно, систе-
матическое исследование темпов за-
кладок для различных функциональ-
ных систем данного вида животных
еще не производилось. Поэтому, мне
кажется весьма полезно обратить
внимание на эту важную закономер-
ность, благодаря которой функцио-
нальные системы организма делаются
полноценными именно к моменту
рождения. Вполне вероятно, что
многие случаи пренатальной непол-
ноценности функций у новорожден-
ного могут быть связаны с недоста-
точно точной степенью развития и
закладки отдельных компонентов
функциональной системы, т. е.
в конце концов их недостаточной
консолидации к моменту рождения.
Принцип фрагментации органа в процессе эмбрионального развития.
Как уже говорилось выше, системогенетический тип развития предпола-
гает неизбежно и неоднородный состав органа в каждый отдельный момент
его развития. Прежде всего в нем будут развиваться те его фрагменты,
которые обеспечивают возможность организации жизненно важной функ-
циональной системы к моменту рождения. Мы хорошо это видим на при-
мере избирательной иннервации мышц лица. Точно так же любой перифе-
рический нерв будет созревать по составу своих волокон, подчиняясь
той же самой закономерности. Таким образом, на протяжении всего
онтогенеза орган как целое имеет асинхронные закладки и различную
скорость развития отдельных его фрагментов (рис. 30).
Можно привести в качестве примера уже разобранный выше случай
созревания кортиева органа только для тех звуков, которые содержатся
в позывном звуке матери (кар-р-р). Конечно, в последующей жизни грача
будут полноценными все части кортиева органа, однако для каждого
момента он фрагментируется в соответствии с непосредственными требова-
ниями постнатального приспособления.
Можно привести еще один демонстративный пример. Если сопоставить
темпы развития клеточных элементов спинного мозга у зародыша цыплен-
ка и зародыша грача, то можно будет видеть, что дифференцировка кле-
точных элементов в шейных и люмбальных сегментах идет весьма различно
у этих двух видов птиц. В то время как у цыпленка значительно более
ускоренно дифференцируются клеточные элементы и межнейрональные
Рис. 29. Принципиальная схема, демон-
стрирующая различные моменты заклад-
ки и различные темпы созревания раз-
личных компонентов функциональной
системы сосания.
Отдельные компоненты функциональной
системы обозначены различными символами:
светлые кружки — центральная интеграция,
черные кружки — мышечные элементы,
крестики — нервные стволы. Вертикальная
линия показывает момент рождения. Укруп-
ненные символы перед моментом рождения
демонстрируют готовность компонентов
и их консолидацию (вертикальные стрелки)
в целостную функциональную систему. Го-
ризонтальная стрелка — направление разви-
тия.

93

связи в люмбальных сегментах, у грача значительно более заметна диффе-
ренцировка в области шейных сегментов. Таким образом, мы имеем здесь
явную фрагментацию спинного мозга как целого органа, но эта фрагмен-
тация демонстративно связана с экологическими особенностями каждого
из видов птиц (Т. Пушкарева, 1949).
Нам казалось, что для более ориентированных исследований в этой
области было бы важно подчеркнуть эту особенность в неравномерном раз-
витии органов тела, тем более что эта неравномерность как во время заклад-
ки, так и в темпах созревания может зайти столь далеко, что приводит
к «локальной рефлектор-
ной деятельности». Из
всего описанного выше
следует, что так называе-
мые локальные рефлексы
есть только избирательно
и ускоренно созревшие
фрагменты обширных
функциональных систем
организма.
Принцип консолида-
ции компонентов функ-
циональной системы. Мо-
мент консолидации функ-
циональной системы со-
ставляет критический
пункт ее развития. Для
того чтобы проиллюстри-
ровать те процессы, ко-
торые при этом пережи-
вает функциональная си-
стема, можно привести
один из наиболее подробно
изученных в нашей ла-
боратории образцов функ-
циональной системы. Я
имею в виду функцио-
нальную систему прыжка
морской свинки. Биомеха-
ническая архитектура этого акта такова, что нагрузка на различные
конечности в нем весьма неодинакова. Поскольку тело передвигается
вперед благодаря отталкиванию задними конечностями, на них, естест-
венно, падает главная доля усилий. Вместе с тем наблюдения над
плодами морской свинки в возрасте 23—25 дней показывают, что в этой
стадии прикосновение щетинкой к мордочке плода немедленно вызы-
вает координированный акт отталкивания задними конечностями, однако
с весьма ограниченным участием туловища. Мы подвергли детальному
морфофизиологическому исследованию все этапы развития этой функ-
циональной системы и особенно момент ее консолидации, поскольку
компоненты ее — передние и задние конечности, находящиеся факти-
чески на двух концах тела, составляют большие преимущества для ис-
следователя. Дело в том, что нисходящий путь, клетки которого лежат
в стволовой части мозга, постепенно подрастает к люмбальным сегментам
и устанавливает синаптические связи с теми моторными элементами
люмбальных сегментов, которые уже до этого приобрели хорошую диф-
ференцировку и связь с периферией.
Рис. 30. Схема минимального обеспечения функ-
циональной системы необходимыми структурными
компонентами.
Черные кружки — фрагменты системы, уже вступившие
в стадию консолидации, светлые кружки — фрагменты,
еще не имеющие функционального контакта. Схема демон-
стрирует организованное созревание функциональной
системы, дающей на каждом этапе (большие кружки) раз-
вития минимальный приспособительный эффект.

94

Таким образом, стволовая часть головного мозга, установив тончай-
шие синаптические связи, в которых отражена архитектура будущей
функции — прыжка, постепенно завладевает нижележащими сегментами
спинного мозга, причем нисходящие пути устанавливают выборочные
синаптические связи для отдельных моторных нейронов люмбальных
сегментов. Этим самым создаются условия, при которых сложившиеся
до того на сегменте отношения радикально изменяются. Компоненты сег-
ментарных нейрональных объединений под влиянием нисходящего конт-
роля приобретают вполне определенное место в функциональной системе,
интегрированной на уровне ствола мозга.
Можно дать ряд доказательств того, что доросший до люмбальных
сегментов нисходящий нейрон ствола мозга радикально меняет удельный
вес компонентов систем. Например, при развитии спинальных сегментов
морской свинки в какой-то степени имеет место правило осевого градиента,
т. е. плечевые сегменты закладываются и дифференцируются несколько
ранее, чем люмбальные, хотя те и другие гетерохронно ускоряются в своем
развитии по сравнению с другими структурными образованиями спинного
мозга. Однако как только нисходящие пути, берущие начало от стволо-
вых центров, доходят до плечевых и люмбальных сегментов, относитель-
ное значение последних сразу же резко изменяется. Люмбальные сегменты
приобретают особую силу и ведущую роль в функциональной системе
прыжка.
Такая резкая переоценка отдельных фрагментов функциональной
системы в момент их консолидации является прямым следствием архитек-
турных особенностей данной функциональной системы. Мы видели много
примеров такой переоценки проксимо-дистальных закономерностей раз-
вития в момент консолидации функциональной системы. Например,
начальная стадия (8 недель) развития человеческого эмбриона характе-
ризуется тем, что все нейроны, вырастающие через плечевое сплетение
в направлении к верхней конечности, доходят до мышц в точном соот-
ветствии с законом проксимо-дистального развития, с тем ускорением
в развитии сгибательных нервов, о котором мы говорили выше. Однако
превалирование сгибания как фрагмента функциональной системы насту-
пает лишь тогда, когда к моторным элементам восьмого сегмента подхо-
дят нисходящие пути от ствола мозга (первичный пучок). С этого момента
удельный вес в системе дистальной и проксимальной частей руки ради-
кально изменяется. Схватывание пальцами и сжимание пальцев, хотя и
развертываются в дистальной части конечности, тем не менее приобретают
ведущее значение в масштабе целой функциональной системы повисания
и поддержания тела в подвешенном состоянии.
Итак, мы видим, что момент консолидации раздельно созревающих
компонентов функциональной системы представляет собой исключительно
важный критический момент, в котором немедленно ведущее значение
приобретает центральный компонент системы, придающий окончательную
физиологическую архитектуру этой системе. Исходя из этого значения
момента консолидации, мы считаем, что он должен подвергнуться тщатель-
ному исследованию для выяснения индивидуальных особенностей раз-
личных функциональных систем и порядка вступления в функцию отдель-
ных их компонентов. Прежде всего возникает вопрос, какие части функцио-
нальной системы оказываются уже достаточными для консолидации,
а какие части еще не могут консолидироваться. Ответу на эти вопросы
и будет посвящен следующий раздел нашей книги.
Принцип минимального обеспечения пункциональной системы. Эта
закономерность, подмеченная нами на примере развития ряда функцио-
нальных систем, представляет собой, с нашей точки зрения, огромное

95

достижение эволюции, и, вероятно, в ней выражена одна из самых совер-
шенных форм достижения успеха в борьбе за «норму выживания».
Суть этой закономерности состоит в том, что функциональная система,
как она могла бы быть представлена у взрослого животного, появляется
не сразу в такой полной форме. Прежде всего объединяются те структур-
ные части отдельных компонентов системы, которые уже созрели к момен-
ту консолидации. Благодаря этому функциональная система, вступив
в период консолидации своих компонентов, становится уже в какой-то
степени продуктивной задолго до того, как все ее звенья
получат окончательное структурное оформле-
ние. В результате этого создается положение, при котором функциональ-
ная система приобретает приспособительную роль в жизни новорожден-
ного раньше, чем она полностью и окончательно созреет.
Мы можем напомнить здесь пример с действием кураре на аксолотля.
Проведение нервного возбуждения через синапс началось гораздо
раньше, чем окончательно созрела молекулярная структура синаптического
образования. Можно подметить такой момент, когда кураре начинает
уже парализовать жабры и переднюю часть туловища, но тем не менее
аксолотль плавает с помощью своеобразных движений хвостовой части
туловища. Ясно, что здесь ускоренной консолидацией отдельных, вероят-
но, весьма дробных фрагментов функциональной системы организм
избегает риска оказаться неподготовленным в случае внезапного перерыва
эмбрионального развития.
Нам удалось некоторое время наблюдать недоношенный плод чело-
века, родившегося весом 560 г. Это во всех отношениях несозревшее
существо тем не менее проделывало координированные сосательные
движения и высасывало около 10 мл молока. Недоношенный ребенок
прожил 42 дня, и за это время мы могли наблюдать определенное совер-
шенствование его функциональной системы сосания.
Ясно, что в данном случае наступила консолидация отдельных компо-
нентов функциональной системы. Какая-то доля центральных клеток
объединилась между собой и какая-то часть периферических нервов,
имеющих отношение к сосанию, установила функциональную связь
с отдельными мышечными волокнами. Однако мы знаем, что этот акт
у нормального доношенного ребенка осуществляется с гораздо большей
силой и с большим приспособительным эффектом. Следовательно, у наблю-
давшегося нами раннего недоноска только какая-то часть возможных свя-
зей была установлена к моменту преждевременных родов.
Сопоставляя все полученные нами данные, можно отметить один
исключительно интересный случай, который бросается в глаза при
оценке принципа минимального обеспечения функциональной системы:
консолидация функциональной системы начинается отнюдь не беспоря-
дочно и не так, что созревают все ее компоненты и также сразу все консо-
лидируются. Наоборот, созревает несколько структурных единиц, но так,
что они готовы объединиться в какую-то минимальную, весьма несовер-
шенную, но тем не менее архитектурно полноценную функциональную
систему (рис. 30).
Из всех изученных нами закономерностей, как нам кажется, прин-
цип минимального обеспечения имеет чрезвычайно глубокий биологиче-
ский смысл, ибо все дальнейшее совершенствование функциональной
системы идет с уже функционирующего ядра системы. Благодаря этой
закономерности животное имеет возможность выжить даже в тех усло-
виях, когда оно оказывается вынужденным почему-либо раньше нормаль-
ного срока начать самостоятельную жизнь. Несмотря на огромную
важность этого механизма, разработка его еще только начата.

96

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ВОСХОДЯЩИХ ВЛИЯНИЙ
НА КОРУ ГОЛОВНОГО МОЗГА
До сих пор мы рассматривали закономерности формирования целых
функциональных систем, составляющих основу успешной приспособитель-
ной деятельности новорожденных животных и, следовательно, основу
для их успешного выживания.
В ряду компонентов жизненно важных функциональных систем
центральный интегрирующий компонент, как правило, расположенный
в центральной нервной системе, имеет решающее значение для архитектур-
ных особенностей функциональной системы, для распределения в простран-
стве и времени активностей всех ее компонентов. Это распределение актив-
ностей всегда должно быть таким, что деятельность функциональной
системы как целого непременно должна закончиться положительным
приспособительным эффектом, специфическим для данной функциональ-
ной системы. Малейшее расхождение во времени вступления различных
компонентов в действие может повести к полной дезинтеграции процессов
в масштабе целой функциональной системы и к потере конечного приспо-
собительного эффекта.
Из сказанного следует, что гетерохронные процессы роста и созрева-
ния в самой центральной нервной системе представляют собой одновре-
менно как показатель внутрисистемной гетерохронии, так и пока-
затель межсистемной гетерохронии.
Ввиду того что головной мозг и особенно кора головного мозга пред-
ставляют собой место, в котором переплетаются тысячи различных функ-
циональных систем разного приспособительного значения, выделить струк-
туры, принадлежащие каждой из этих функциональных систем, весьма
трудно. Это сравнительно легко сделать, например, для функциональной
системы сосания ввиду раннего ее созревания и сравнительно простого
структурного состава. Однако это гораздо труднее осуществить в отноше-
нии таких поздно формирующихся функциональных систем организма,
какими, например, являются целостные поведенческие акты в переход-
ном постнатальном периоде (вертикальное стояние, речь и т. д.). Именно
поэтому для функциональных систем поведенческого характера более
важно выбрать такие узловые формы роста и созревания, которые объе-
диняют собой все акты и все параметры интегративной деятельности
целого мозга — локальные и генерализованные.
Таким наиболее узловым свойством обладает созревание подкорково-
корковых восходящих связей и их динамических взаимодействий. Эти
отделы головного мозга весьма четко разграничены по своим функцио-
нальным свойствам и филогенетическому возрасту, который так отчетливо
может быть продемонстрирован исследованиями Herrick, Bishop и др.
Они хорошо показали структурную трансформацию корковых областей
в процессе развития и усложнения сенсорного анализа и синтеза явлений
внешнего мира под влиянием расширяющихся потребностей приспособи-
тельного поведения (Herrick, 1952) (рис. 31).
Из этой предпосылки возникает ряд естественных вопросов: в какой
форме сказывается гетерохрония на созревании восходящих путей и влия-
ний, имеющих различную филогенетическую историю? В какой форме
происходит разделение в онтогенезе «специфических» и «неспецифических»
восходящих влияний на кору головного мозга?
Все эти вопросы приобретают особенный смысл, если принять во
внимание, что такое врастание не может не быть гетерохронным уже
по одному тому, что при участии корково-подкорковых компонентов
в огромном разнообразии функциональных систем организма они

97

неизбежно должны вступать в действие в какой-то последователь-
ности.
К этому же заключению приводит и различный филогенетический
возраст восходящих влияний на кору головного мозга от нейропильного
интегрирующего субстрата до специальных сенсорных полей, осуществляю-
щих дискретную сенсорную деятельность корковых клеток.
Исследование онтогенеза восходящих влияний на кору мозга являет-
ся весьма необходимым еще и по другим соображениям. Изучая характер
восходящих влияний на кору мозга у взрослого животного, исследователь
встречается уже с готовыми синаптическими организациями как в подкор-
ковых ядрах, так и на уровне различных слоев коры мозга. Синаптиче-
ские задержки для различных по качеству восходящих
влияний взрослого животного уже уровнялись и потому на поверхности
коры мы часто наблюдаем уже нечто готовое и суммарное по своему
электрическому выражению.
Другое дело в процессе раннего постнатального развития. Здесь
вследствие гетерохронного роста структур на всех уровнях коры и под-
корковых образований имеется как бы фильтрация одних восходящих
посылок от других. Благодаря этому можно получить полное, представле-
ние о множественном характере истинных влияний
на кору головного мозга, которые монотонно отражены в суммарных
электрических показателях коры мозга.
Наши исследования последних лет показали, что изучение процесса
системогенеза, на основе которого формируются отдельные деятельности
новорожденного организма, будет не полным, если под этим углом зрения
не 'будут изучены закономерности созревания корково-подкорковых соот-
ношений.
Для физиологической оценки восходящих влияний на кору головного
мозга обычно служат три имеющих различную степень тонкости электри-
ческих показателя:
Рис. 31. Схематическое изображение специализации сенсорных
областей коры головного мозга в филогенезе (по Herrick).
А — кошка — обезьяна; Б — ранние млекопитающие; В — ануран;
цифры — различные сенсорные области.

98

а) электроэнцефалографический показатель,
т. е. так называемая медленная электрическая активность, которая,
несмотря на широкое привлечение ее к решению нейрофизиологических
проблем, до сих пор остается своеобразной «terra incognita».
б) вызванный потенциал, возникающий при раздраже-
нии какой-либо рецепторной поверхности одиночным стимулом или при
раздражении электрическим током соответствующего нерва;
в) разряды одиночных клеток в связи с тем или
иным вмешательством в деятельность нервной системы.
Этот последний способ изучения помог нам вскрыть природу воздей-
ствия подкорковых ядер на кору мозга и понять избирательную мобили-
зацию корковых элементов в соответствии с их биологической или сенсор-
ной модальностью
Характеризуя гетерохронность развития на молекулярном уровне,
мы уже говорили о том, что химические группы центральных синаптиче-
ских образований, ответственные за восприятие действий различных
фармакологических средств, созревают на последнем этапе развития
нервной клетки. Они появляются как результат уже достаточно сложив-
шихся протоплазматических свойств синапса, который способен прово-
дить возбуждение.
В данном случае я хочу обратить внимание на самый факт последо-
вательности в созревании различных типов восходящих влияний на кору
головного мозга. Например, в первые дни после рождения электрическое
раздражение седалищного нерва дает заметную реакцию коры больших
полушарий в сенсомоторной области в форме высокоамплитудных регуляр-
ных колебаний. Эта форма реакции является необычной для взрослого,
поскольку в сенсомоторной области эта реакция на болевое раздражение
всегда имеет форму отчетливо выраженной десинхронизации. Однако
раздражение того же нерва с теми же параметрами частоты и силы
в более позднем возрасте, например на 7—8-й день, уже дает заметные
признаки десинхронизации, а к 11-му дню эта десинхронизация вполне
выражена.
Постараемся представить себе, что же произошло на протяжении
этих 10 дней с клетками коры головного мозга. Из всех возможных объяс-
нений этого феномена наиболее подходящим является объяснение его
в связи с образованием нового восходящего контроля на дендритах кор-
ковых клеток.
В самом деле, высокоамплитудный ритм не может служить исходной
базой для трансформации его в десинхронизацию. Несомненно, это
результат специального восходящего влияния на корковые клетки, воз-
можно, того типа, который недавно был открыт и подробно разобран
Пизанской школой (Moruzzi, 1958).
С другой стороны, десинхронизация также является специфической
формой активирования коры больших полушарий и, несомненно, связана
с отдельной, качественно очерченной восходящей посылкой возбуждений,
оканчивающихся на дендритах корковых клеток.
Итак, имеет место совершенно очевидный гетерохронный рост
двух восходящих влияний на кору головного мозга, причем эти два
влияния демонстративно различаются своим филогенетическим проис-
хождением.
Наиболее полно исследован вызванный потенциал, изучавшийся
в нашей лаборатории параллельно морфологически и электрофизиологи-
чески. Как известно, уже в работах Scherrer было показано, что у новорож-
денного кролика и котенка обычное раздражение светом или звуком (крик)
приводит к появлению лишь слабого отрицательного колебания. Здесь

99

не имеется типичной формы первичного вызванного потенциала с поло-
жительным и отрицательным компонентами. Авторы, описавшие этот
феномен изолированного существования первичного вызванного потен-
циала в первые дни после рождения, не поставили его парадоксальность
в связь с общепринятой теорией происхождения и формирования пер-
вичного вызванного потенциала коры. Он, несомненно, полностью про-
тиворечил этим устоявшимся взглядам, и необходимо было как-то разре-
шить это противоречие.
Проф. Purpura в своих исследованиях по морфологии и физиологии
также встретился с этим фактом изолированного выявления только отри-
цательного компонента в первые дни после рождения. Таким образом,
факт появления вначале именно отрицательного компонента, а не поло-
жительного был очевиден, но не понят по глубокому смыслу.
В опытах нашей сотрудницы Ф. Ата-Мурадовой наблюдалось изо-
лированное проявление вызванного потенциала у новорожденного
кролика при раздражении седалищного нерва. Эти опыты были несколько
раз доложены и опубликованы также и в американской прессе.
Вероятно, мы, как и другие авторы, не осмелились бы усомниться
в правдивости классических представлений о вызванном корковом потен-
циале, именно о его происхождении из единой и гомогенной восходящей
посылки, приходящей в кору по одним и тем же нервным проводникам.
Однако концепция системогенеза, разработанная в нашей лаборатории
за много лет до того, как мы встретились с этим феноменом, и неизбежно
связанное с этой концепцией представление о гетерохронном росте нерв-
ных структур заставили нас заподозрить, что парадоксальное появление
только отрицательного потенциала может являться причиной гетерогенно-
го созревания компонентов самого вызванного потенциала.
Эксперименты, поставленные с большим количеством вариаций
контрольных испытаний, привели нас к заключению, что наши догадки
были вполне справедливы.
Например, было показано, что отрицательный компонент вызванного
потенциала обладает свойствами, которые никак не вяжутся с признанием
его следствием предшествующих процессов, образующих до этого у взрос-
лого животного положительный компонент вызванного ответа. Проба
различных наркотиков, различных сил раздражений, нагревание поверх-
ности коры мозга и другие воздействия показали, что отрицательный
компонент, несомненно, имеет самостоятельный генез. Он еще до появле-
ния положительного потенциала имеет весьма характерный рост амплиту-
ды, расширение зоны отведения от фокуса максимальной активности
в сенсомоторной области коры. Все это с очевидностью указывало на то,
что изолированный отрицательный потенциал в первые дни после рожде-
ния формируется в коре больших полушарий на основе самостоятельной
посылки, проводящейся по самостоятельным нервным проводникам.
Прямые морфологические исследования Ф. А. Ата-Мурадовой
и И. П. Чернышевской убедили нас, что этот изолированный отрицатель-
ный компонент формируется в плексиморфном слое благодаря разрядам
аксодендритических синапсов, поскольку в этой стадии мы нашли прямо
восходящие до плексиморфного слоя волокна, вырастающие из белого
вещества мозга. Эти восходящие волокна были демонстративно изоли-
рованно созревшими и с удивительной точностью восходили прямо к коре
головного мозга, а именно к фокусу максимальной активности, где впер-
вые, т.е. в первый день после рождения, только и может быть констати-
рован изолированный отрицательный компонент (рис. 32).
Совокупность всех этих факторов, а также литературных данных,,
особенно замечательные данные Purpura о гетерохронном созревании

100

Рис. 32. Микрофотографии коры мозга.
а восходящие волокна, разветвляющиеся непосредственно в плексиморфном слое (различ-
ные увеличения). Они найдены в фокусе максимальной активности сенсомоторной коры у ново-
рожденного кролика. Видно отсутствие других отчетливых восходящих путей к первому слою
коры- показаны клетки IV слоя коры, соответствующие 1-му (б) и 7-му (в) дням постнатальной
жизни. Виден заметный прогресс в увеличении дендритных образований в области тела клетки.

101

синаптических аппаратов в коре больших полушарий (Purpura, 1959),
привели нас к выводу, что оба компонента первичного вызванного потен-
циала коры больших полушарий имеют раздельное анатомическое про-
исхождение и принадлежат к двум различным системам восходящих
влияний на кору больших полушарий. Ниже мы приводим общую схему
созревания обоих компонентов в зависимости от созревания синапсов
аксодендритического и аксосоматического характера (рис. 33).
Решение вопроса о природе отдельных компонентов первичного
вызванного потенциала неизбежно должно было поставить перед нами
вопрос о том, что все вызванные потенциалы имеют множественный генез
и только в зависимости от силы, интервала и локализации они могут при-
обретать самый различный монотонный и гомогенный тип электрического
колебания. Прежде всего был поставлен контрольный эксперимент, кото-
рый должен был охарактеризовать физиологические свойства положитель-
ного и отрицательного компонентов первичного вызванного потенциала.
Мы рассуждали следующим образом: положительный и отрицательный
компоненты, несомненно, отличаются свойствами в отношении частотного
раздражения и скоростью проведения. В то время как положительный
компонент — быстрый и высокочастотный, отрицательный компонент,
наоборот, является медленным компонентом и значительно более чув-
ствительным к частотным раздражениям. Совершенно очевидно, что
мы имеем здесь крайне интересный парадоксальный случай, когда два
компонента появляются после рождения в обратном отношении к их
физиологическому качеству. Медленный компонент появляется раньше,
а быстрый — позднее.
Рис. 33. Схема гетерохронного роста аксодендритических и аксосоматических синапсов
у новорожденного кролика.
На схеме показано также соотношение формирующихся синаптических связей с преобразова-
нием в первые дни после рождения вызванного потенциала сенсомоторной области. Черными
кружками отмечены уже созревшие синапсы. Кружком обозначены синапсы, созревающие, тре-
бующие для проведения возбуждения более сильного раздражения седалищного нерва. Пунк-
тиром обозначены полностью не созревшие синаптические образования, ни при каких силах
раздражения не дающие разрядов; а, а1, б, б2, в, в1 — разряды с различных участков коры мозга;
с — специфический восходящий путь от специфического таламуса; Нс — восходящие волокна
от неспецифической части таламуса.

102

Очевидно, что при таких парадоксальных отношениях в созревании
обоих этих компонентов мы должны неизбежно иметь пункт перекреста
их созревания, если бы мы построили кривые на основе темпов развития
их физиологической лабильности (рис. 34).
Такого рода эксперименты в нашей лаборатории провела Сунь Вень
Инь. Она использовала хорошо известную методику парных раздражений
с постепенным изменением интервала между раздражениями. Исходя
из приведенной выше кривой, мы считали, что наиболее интересным момен-
том для испытания спаренных раздражений были те три момента, которые
на рис. 34 обозначены со-
II Ж ответственно /, //,
Постараемся понять,
что мы могли бы получить
при изменении интервала
в эти различные сроки
развития. При раздраже-
нии на 4-й день после
рождения, т. е. в перио-
де, когда мы имеем толь-
ко один отрицательный
компонент, сближение
или отставление второ-
го из парных раздражи-
телей даст на каком-то
интервале первые призна-
ки отрицательного компо-
нента и последний будет
возрастать по амплитуде.
Обращает на себя внима-
ние, что при таком способе
раздражения в первые дни
после рождения имеется
весьма большой как поро-
говый, так и оптимальный интервал для второго раздражения, что хорошо
характеризует низкую лабильность или медленность этого компонента. На-
иболее интересной была вторая зона применения парных раздражений.
Как показано на рис. 34 (//), это та зона, когда отрицательный ком-
понент почти достиг своей полной зрелости, а положительный компонент
только начал формироваться. Совершенно очевидно, что в этом периоде
созревания оба компонента находятся в весьма неодинаковых условиях.
В то время как только что появляющийся положительный компонент
как всякий зреющий субстрат должен иметь чрезвычайно малую лабиль-
ность, отрицательный компонент, наоборот, уже имеет почти макси-
мально возможную для него лабильность. При парном раздражении
в таких условиях мы должны были получить такой момент, когда от
второго раздражения останется только отрицательный компонент и не
будет положительного. Опыты целиком подтвердили это предположение,
и, как видно на рис. 35, такое положение может иметь место. Правда,
данный период особенно кратковременный и поэтому должен быть
специально обнаружен.
В третьем периоде мы имеем уже явно обратное соотношение. Быстрый
положительный компонент приобрел свои дефинитивные качества в виде
быстрого распространения и быстрого протекания. Следовательно, он
менее зависит от рефрактерности, возникшей от первого раздражения.
Наоборот, отрицательный компонент, хотя он тоже окончательно созрел,
Рис. 34. Схема соотношений во времени возбудимо-
стей отрицательного и положительного компонентов
вызванного потенциала.
Сплошная линия — созревание структур для положитель-
ного компонента; пунктирная линия — созревания струк-
тур для отрицательного компонента вызванного потен-
циала. Вертикальные линии (I, II, III) показывают мо-
менты раздражений седалищного нерва спаренными сти-
мулами в соответствии с а, б, в предыдущего рисунка. На
абсциссе — дни после рождения, на ординате — выражен-
ность компонентов потенциала по критерию лабильности.

103

благодаря своим медленным качествам более зависит от рефрактерности
от первого раздражения. Следовательно, при изменении интервала между
спаренными раздражениями будет иметь место обратное соотношение.
Наиболее устойчивым будет положительный компонент, а наименее
устойчивым — отрицательный, т. е. соотношения, характерные для взрос-
лого животного. Эксперименты полностью подтвердили именно такую
форму соотношений и, как видно на рис. 35, положительный компонент
имеет место уже при очень
малом интервале между дву-
мя спаренными раздражите-
лями (рис. 35, а, б, в).
Приведенные результаты
могут быть легко расшифро-
ваны, если исходить из на-
ших представлений о двой-
ственном характере вызван-
ного потенциала и его обоих
компонентов.
В самом деле, допустим,
что посылка для положитель-
ного компонента идет от спе-
цифического таламуса, обла-
дающего определенными «бы-
стрыми» параметрами воз-
никновения и проведения.
Допустим, что отрицатель-
ный компонент генерируется
другими клетками: неспеци-
фическими клетками специ-
фического таламуса (Whit-
lock a. Nauta) или неспеци-
фическими ядрами таламиче-
ской системы. Тогда при
раздражении седалищного
нерва проведение возбуждения к коре больших полушарий будет нахо-
диться в прямой зависимости от степени быстроты развития процессов
на синаптических переключениях каждого из этих путей (рис. 33). Если же
раздражения следуют одно за другим, то совершенно естественно, что
оба потока возбуждений будут проводиться также в зависимости от того,
какова следовая рефрактерность у каждой из этих проводящих систем.
Легко видеть, что все варианты приведенных выше результатов могут
быть легко выведены из соотношения физиологических особенностей
обоих этих проводящих путей. В частности, делается понятным, напри-
мер, устранение отрицательного компонента вызванного потенциала
под влиянием уретанового наркоза. Уретан может действовать избиратель-
но на подкорковую структуру, которая в конечном итоге формирует
отрицательный потенциал, в то время как тот же уретан может оставить
без влияния структуру положительного потенциала, более резистентную
к его действию. Фактически так и есть на самом деле (П, К. Анохин,
1961а).
Более глубокий и детальный анализ отрицательного потенциала
показывает, что и сам он является довольно сложным феноменом и отнюдь
не сформирован в результате одной восходящей посылки. В некоторой
стадии развития можно произвести испытания этого изолированного
отрицательного потенциала раздражениями различной силы и можно
Рис. 35. Результаты экспериментов со спарен-
ным раздражением седалищного нерва у ново-
рожденных кроликов.
а — два раздражения седалищного нерва на 3-й день
после рождения в стадии, когда имеется только отри-
цательный компонент вызванного потенциала; б — раз-
дражение на 9-й день после рождения, видно преиму-
щественное выражение уже созревшего к этому вре-
мени отрицательного компонента вызванного потен-
циала, положительный компонент полностью подавлен;
в — раздражение седалищного нерва на 20-й день
после рождения, видно превалирование положитель-
ного компонента от вызванного потенциала; г — за-
пись у взрослого животного (объяснение в тексте).

104

видеть, как раскрывается его множественный генез. Как видно из при-
веденных материалов, достаточно уменьшить только силу раздражения,
как на первый взгляд гомо-
генный вызванный потенциал
распадается на несколько по-
тенциалов, что и выявляет
его множественную природу.
По тому же рисунку можно
заметить, что добавочная,
или вторичная, негативность
при увеличении силы раздра-
жения исчезает не сразу. Она
как бы поглощается им с не-
которой постепенностью в
зависимости от градуального
усиления раздражений седа-
лищного нерва (рис. 36).
Этот замечательный факт
делает понятным все вариа-
ции в форме вызванного потенциала, который мы часто наблюдаем
в экспериментах (Ф. Ата-Мурадова, 1964).
В соответствии с приведенной выше схемой, объясняющей раздельный
генез положительного и отрицательного потенциала, мы можем построить
такую же схему и для объяснения только
что описанного феномена слияния двух
отрицательных потенциалов в один с
большой амплитудой (рис. 37). Допу-
стим, что к одному и тому же пункту
коры, но к разным апикальным денд-
ритам подходят волокна от какого-то
таламического неспецифического обра-
зования. Однако в самом таламическом
образовании они имеют различные кле-
точные тела с различным функциональ-
ным смыслом и с различными взаимо-
действиями с окружающими нервными
образованиями (А и Б). Допустим
теперь, что комплекс Л благодаря систе-
могенетическим закономерностям созре-
вает раньше, чем клеточный комплексе,
хотя в этот интервал отставание весьма
незначительно. Допустим теперь, что
именно в приведенном выше случае мы
посылаем с седалищного нерва слабое
раздражение. После ряда предваритель-
ных переключений возбуждение при-
ходит как к комплексу А, так и к ком-
плексу Б. В силу их неодинаковой зре-
лости возбуждение, попавшее на недо-
зревший синапс, будет задержано на
больший срок, чем возбуждение, попав-
шее на синапсы клеточного комплекса А.
В результате этого два потока воз-
буждений, пришедших к одному и тому же пункту коры, но к различным
апикальным синапсам, создадут именно ту форму вызванного потен-
Рис. 36. Зависимость конфигурации вызванного
потенциала в первые дни после рождения от
силы применяемого раздражения.
На рисунке показано, что с увеличением силы раздра-
жения от 5 до 10 в (от а до е) двойной отрицательный
потенциал превратился в высокоамплитудное единое
отрицательное колебание.
Рис. 37. Схема механизма диссоциа-
ции и комбинации двух потоков
возбуждений.
А — подкорковая структура с наличием
почти созревших синаптических связей;
Б — подкорковая структура с гетеро-
хронно задержанным созреванием.

105

циала, которая стоит первой на рис. 36. Однако, если мы сразу же зна-
чительно изменим силу раздражения, например с 5 до 10 в, тогда ско-
рость проведения по обоим комплексам будет в какой-то степени уравнена
и оба потока возбуждений придут почти одновременно в плексиморфный
слой; в результате мы будем иметь гомогенный и единый отрицательный
вызванный потенциал. Именно это наблюдается в последнем случае
(рис. 36, е).
Наша концепция о множественном характере восходящих влияний
в кору больших полушарий может быть хорошо проиллюстрирована
на приведенных выше опытах. В последние годы мы целиком перешли
на этот метод расшифровки вызванных потенциалов и получили весьма
положительные результаты.
Если амплитуду и временную постоянную вызванного коркового
потенциала рассматривать как результат ограничения положительного
компонента развертывающимся вслед за ним отрицательным разрядом
от второй посылки, то из этих соотношений можно вывести все конфигура-
ции вызванных ответов.
Например, если каким-либо способом устранить отрицательный
компонент вызванного потенциала (уретан, ГАМК), то сейчас же
увеличивается постоянная времени положи-
тельного компонента (Ф. Ата-Мурадова, 1962). Это происхо-
дит потому, что в обычных условиях мы фактически никогда не видим
полностью развитую положительную фазу, поскольку вскоре
после ее начала происходит отрицательный разряд в плексоморфном слое,
он, образно выражаясь, «наступает ей на хвост» и, следовательно, делает
ее более или менее развитой в зависимости от интервала между двумя
восходящими потоками возбуждений.
Отрицательный компонент вызванного ответа можно устранить
и другим способом, например новокаинизацией раздражаемого седалищ-
ного нерва. Как известно, новокаин в первую очередь блокирует тонкие
немиелинизированные волокна. Если в этой стадии новокаинизации
сделать одиночное раздражение, то в коре головного мозга вместо созрев-
шего двухфазного потенциала можно получить только один положитель-
ный, который развивается полностью и потому выглядит как значительно
увеличенный по своей амплитуде и по временной постоянной.
Как можно было видеть, все соображения, возникшие в связи с из-
учением системного и гетерохронного созревания нервных структур, дают
широкие возможности рассматривать все разнообразие вызванных потен-
циалов в коре мозга как результат различной аранжировки многих восхо-
дящих влияний соответственно скорости их распространения, интерва-
лам между ними и пространственным отношениям между отдельными
электрическими феноменами.
До сих пор мы рассматривали гетерохронный рост корковых струк-
тур в связи с генезисом электрических феноменов и их взаимоотношений.
Однако опыт показал, что есть еще одна возможность получить в раннем
постнатальном онтогенезе дисперсию электрических феноменов на состав-
ляющие их компоненты.
Мы уже говорили, что достаточно одного изменения силы раздраже-
ний, чтобы сейчас же выявить множественный генез, казалось бы, гомо-
генного электрического феномена. Но еще более демонстративным
приемом получения такой дисперсии является локальное химическое
воздействие на поверхность коры в фокусе максимальной активности
вызванного потенциала.
Если в стадии только что сформировавшегося двухфазного вызван-
ного потенциала (15-й день) приложить к поверхности коры бумажку,

106

смоченную раствором ГАМК, то можно получить замечательную эволю-
цию фаз вызванного потенциала (рис. 38).
Параллельно с постепенным исчезновением отрицательного компо-
нента, что является для него обычным в ответ на приложение ГАМК
у взрослого животного, начинает по-
степенно возрастать вторичная
отрицательность. Совершенно очевидно,
что эта отрицательность появляется и
увеличивается только в связи с дей-
ствием ГАМК. Как видно из рисунка,
точно в соответствии с длительностью
действия ГАМК первичная негативность
и вторичная негативность реципрокно
изменяют свои амплитуды (Ф. Ата-Му-
радова, 1963). Особенно обращает на
себя внимание значительная амплитуда
вторичной негативности ко 2-й ми-
нуте (рис. 38).
Возможно, что вторая негативность
не является исключительным феноме-
ном раннего постнатального онтогенеза,
поскольку в отдельных случаях вто-
ричная негативность, как она была
названа в нашей лаборатории, может
быть обнаружена после наложения
ГАМК и у взрослого животного
(М. В. Сербиненко, 1963). Несомнен-
ным является факт, что на ранних
этапах постнатального онтогенеза (15—
20 дней) она может быть выявлена
в особенно отчетливом виде, что
опять-таки является несомненным ре-
зультатом гетерохронного роста синап-
тических организаций на клетках коры
мозга.
Главное наше внимание, однако,
привлек другой факт: как можно пред-
ставить себе такое двойственное дей-
ствие ГАМК? Почему один отрицатель-
ный потенциал блокируется наложе-
нием этого вещества, а другой, на-
оборот, активируется?
С точки зрения существующей кон-
цепции о двух типах синапсов — депо-
ляризующем и гиперполяризующем —
мы должны были бы получить только
блокирование и ни в коем случае не
активирование деполяризационного, т. е. негативного, процесса.
В существуюшей литературе мы не нашли подходящих данных и ука-
заний и потому сделали попытку представить себе интимную природу
этого феномена.
Обычная классификация синаптических образований коры головного
мозга основана на параметре поляризации клеточных
мембран. Но сама поляризация и деполяризация нервных элементов
и особенно синаптических образований находятся в полной зависимости
Рис. 38. Влияние ГАМК на первич-
ную и вторичную отрицательность
вызванного потенциала.
Электрограммы, записанные через раз-
личные промежутки времени после аппли-
кации ГАМК (1%), демонстрируют на-
личие отрицательного компонента («вто-
ричная отрицательность»), на который
эта кислота действует положительным
образом, а не блокирующим, как на
первичную отрицательность. При посте-
пенном ходе действия кислоты на выз-
ванные потенциалы показано соотноси-
тельное блокирование первичной отрица-
тельности и постепенное нарастание вто-
ричной отрицательности.

107

от метаболического процесса, развивающегося как в самой мембране,
так и в аксоплазме.
Возникает естественный вопрос: всегда ли одинаковы по своей хими-
ческой структуре те метаболические процессы, которые поддерживают
в различных нервных клетках и синапсах поляризацию, обладающую
одними и теми же монотонными электрическими свойствами (плюс и ми-
нус)? Обычная оценка этих феноменов останавливается именно на уровне
их электрических знаков. Но достаточно ли этого?
Сравнительно-физиологические данные убеждают нас, что при
одних и тех же электрических явлениях хими-
ческая специфика синаптической деятельности может быть
совершенно различной (X. С. Коштоянц, 1941).
Следовательно, имеются неоспоримые данные о том, что в основе
одного и того же электрического феномена могут лежать совершенно
различные метаболические процессы с индивидуальной
и специфической химической чувствитель-
ностью.
С этой широкой метаболической точки зрения, как нам кажется,
легко может быть объяснен парадоксальный факт различного отношения
двух негативных электрических феноменов к воздействию одного и того
же химического агента (ГАМК).
Схематически эти отношения могут быть представлены в следующем
виде. На теле различных клеток или даже на мембране одной
и той же клетки могут иметь место два синаптических образо-
вания с различной спецификой химических процессов (рис. 39). Такое
предположение не является невероятным, если принять во внимание
крайнюю гетерогенность мембраны нервной клетки (Bullock, 1959) и ее
различных синаптических образований.
Важно также подчеркнуть, что эти факты открывают перед нами
реальную возможность изучения протоплазматического разнообразия
субсинаптических мембран при относительно однообразной химии пре-
синаптических образований. Можно думать, что и весьма разнообраз-
ная чувствительность нервной системы к фармакологическим аген-
Рис. 39. Схема метаболического развития субсинаптических процессов,
предусматривающих одинаковый отрицательный электрический эффект
на кортикальную поверхность.
А и Б — два примера синапсов с разной спецификой кортикальных процессов,
-f- и — знаки обозначают мембранную поляризацию; О и O обозначают
различные медиаторные субстанции.

108

там имеет в своей основе именно эту метаболическую разнородность раз-
личных синаптических образований.
Однако все эти вопросы должны быть еще решены в тщательных
совместных исследованиях нейрофизиолога, нейрохимика и нейро-
гистолога.
* *
Приведенные выше прежние данные нашей лаборатории, как и по-
следние исследования, дают возможность еще раз подтвердить, что систе-
могенез в самом деле является
регулятором развития мозговых
структур и функций.
Это развитие всегда идет
избирательно и ускоренно в со-
ответствии с первоочередными
требованиями внешнего мира к
новорожденному животному.
Мы видели, что эта своевре-
менная консолидация жиз-
ненно важных функциональных
систем организма непрерывно
направляется системной заклад-
кой, ростом и консолидацией.
Для мозга этот гетерохронизм
в созревании различных компо-
нентов функциональной системы
уходит в глубь молекулярных
комбинаций и в процессы изби-
рательного созревания синапти-
ческих организаций, как это
было демонстративно показано
на корковом уровне.
Несомненно, что системоге-
нетический характер созрева-
ния и роста является наиболее
отчетливым именно для тех
функциональных систем орга-
низма, которые должны быть
созревшими точно к моменту
рождения. Они явно врожден-
ные, их подготовка и кон-
солидация проходят явно в
процессе эмбриогенеза. Тем не
менее они поразительно точно
соответствуют экологическим
факторам, т. е. тем факто-
рам, которые присущи новорожденному животному данного вида.
Можно ли сказать, что точная «пригонка» консолидации функцио-
нальной системы к моменту рождения является целесообразной.
Конечно, именно так и есть. Естественный отбор, производя классифика-
цию новорожденных на способных и не способных выжить, закрепил
в генетических кодах все те процессы роста, а главное их темпы, кото-
рые заканчиваются именно к моменту рождения. С тех пор как на земле
появилась жизнь, решающим критерием целесообразности стало выжи-
вание .
Рис. 40. Схема места системогенеза в общем
цикле эволюционного развития приспособи-
тельных функций новорожденного, удовлет-
воряющих требованиям его экологии.
На схеме видно, как экологические факторы фор-
мируют вначале филогенетический цикл развития,
в котором эмбриогенез осуществляет тонкую при-
гонку реакции новорожденного к особенностям
условий его существования; а и а' символически
выражают те экологические факторы, которые тре-
буют немедленного приспособления сразу же после
рождения.

109

В широком дарвиновском смысле все, что в организме животных
способствует этому выживанию, является целесообразным, все, что ведет
к уничтожению жизни, — нецелесообразным. Естественный отбор на
протяжении миллионов лет создал совершенную форму фило-эмбриогене-
тических соотношений, при которой опыт вида реализуется в совершенстве
процессов созревания до момента рождения. И. П. Павлов считал, что
в подобных случаях целесообразность является не только фактором, но
и исходной посылкой для формирования исследовательских работ
(И.П.Павлов, 1909). Видеть в этом «телеологию» в философском плане
было бы по крайней мере неразумным (рис. 40).
Менее демонстративным является объединение компонентов более
поздних и более тонко организованных функциональных систем, на основе
которых формируются различные поведенческие акты в раннем и позднем
постнатальном онтогенезе животных и особенно человека.
Здесь созревание новых синаптических организаций в мозгу при
вполне созревших периферических аппаратах приобретает ведущее значе-
ние, хотя и в этом позднем периоде созревание синаптических образований
является реализацией того же генетического хода, как и до момента
рождения. Однако эти синаптические организации формируются в связи
и на фоне осуществления приспособительных функций целого организма.
Наш опыт изучения темпов созревания, локализации и качества синапти-
ческих организаций в раннем постнатальном онтогенезе убеждает в том,
что перед нами открываются необозримые возможности интересных и вдох-
новляющих исследований врожденной деятельности. Для физиолога же
высшей нервной деятельности этот факт представляет особенный интерес:
он ориентирует его в изучении общих закономерностей формирования
приобретенной, т. е. условнорефлекторной деятельности.

110

ГЛАВА IV
СОВРЕМЕННЫЕ ТЕОРИИ ЗАМЫКАНИЯ
УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
Однажды И. П. Павлов сказал, что все наши знания и наши рабочие
гипотезы находятся в прямой зависимости от тонкости методов исследова-
ния и от уровня развития данной науки в соответствующую эпоху. Эта
точка зрения И. П. Павлова особенно применима к постепенному совер-
шенствованию наших представлений о тонких физиологических механиз-
мах замыкания условной связи.
В самом деле, надо считать естественным, что каждый исследова-
тель, пытаясь понять, как образуется условный рефлекс, привлекает
для объяснения именно те материалы, которые получены нейрофизиологи-
ей к данному моменту. Первые же наблюдения в лаборатории И. П. Пав-
лова над условными рефлексами послужили толчком к построению гипо-
тезы о наиболее вероятном и наиболее приемлемом механизме самого
замыкания на основе имеющихся к тому времени сведений о работе
мозга вообще.
Для того чтобы глубже войти в смысл первых предположений о меха-
низме условного рефлекса, надо на минутку представить себе, какой
была нейрофизиология в начале XX века, поскольку И. П. Павлов мог
почерпнуть необходимые ему сведения только из современной ему нейро-
физиологии.
Было известно, что центральная нервная система осуществляет
приспособительную деятельность на основе двух противоположных про-
цессов — возбуждения и торможения. Благодаря открытию И. М. Сече-
новым торможения в центральной нервной системе оно стало широко
привлекаться для объяснения сложных координации. Однако все эти
трактовки касались в основном спинного мозга. И только И. М.Сеченов
в своей знаменитой книге «Рефлексы головного мозга» привлек концепцию
о центральном возбуждении и торможении для построения теоретических
представлений о рефлекторной природе работы головного мозга. Это было
смелое приложение материалистического принципа к объяснению тонких
механизмов психической деятельности, которая трактовалась до этого
преимущественно на основе идеалистических концепций. Однако тонкие
механизмы деятельности высших отделов центральной нервной системы, до
коры головного мозга включительно, до последнего времени не были объяс-
нены достаточно удовлетворительно. Условный рефлекс, являясь универ-
сальной формой деятельности целого мозга, естественно, требует для пони-
мания его экспериментального анализа всех отделов центральной нервной
системы.
В начале 900-х годов над проблемами спинномозговой координации
наиболее широко и тонко работал Sherrington. В 1905 г. вышла в свет его
монография «Интегративная деятельность нервной системы». Однако

111

Sherrington практически не подошел к истинной интеграции нервных
процессов, хотя он и сделал весьма значительные открытия в области част-
ных маханизмов центральной нервной системы (теория общего пути,
аллиирование дуги рефлексов, реципрокное взаимодействие между мыш-
цами-антагонистами, состояние центрального возбужения и т. д.). В сущ-
ности интересы Sherrington лежали в области исследования частных
механизмов интегративной деятельности, но не касались законо-
мерностей самой интеграции как функции целого организма. Кроме того,
к этому времени уже вполне созрели представления о значении синаптичес-
кой передачи возбуждений, хотя эти представления и не были еще доста-
точно четко разработаны для центральной нервной системы.
Условный рефлекс, обеспечивающий приспособление целого организ-
ма к внешней среде, представляет собой в форменном смысле интегратив-
ный акт организма, поскольку никакая совокупность нервных процессов
не может быть названа интеграцией, если эта интеграция не привела
к конечному приспособительному эффекту.
Итак, И. П. Павлов стоял перед дилеммой: построить новое и ориги-
нальное представление о механизмах условного рефлекса или остаться на
чисто феноменологическом уровне его объяснения. Верный физиологиче-
ским традициям, И. П. Павлов отказался от феноменологического описа-
ния условного рефлекса и, переведя весь вопрос в плоскость физиологи-
ческой интерпретации, дал первую модель условнорефлекторного замыка-
ния. В предисловии к своим лекциям по физиологии высшей нервной
деятельности он пишет: «Между нами и американцами до сих пор сущест-
вует, однако, следующая значительная разница. Раз там объективное
изучение ведется психологами, то, хотя психологи и занимаются изуче-
нием чисто внешних фактов, тем не менее, что касается постановки задач,
анализа и формулировки результатов, они думают большей частью чисто
психологически. Поэтому работы их не носят чисто физиологического
характера, за исключением группы „бихевиористов"».
Какие же сведения из общей физиологии нервной системы послужили
ему основой для такой концепции?
В начале нашего века доминировал взгляд, что центральная нервная
система работает на основе строгого локализационного принципа. Такой
точке зрения особенно способствовали эксперименты Munk, Fritsch и Hit-
zig, сильно укрепивших представления об ограниченной локализации
в коре больших полушарий различных сенсорных проекционных обла-
стей. Вместе с тем вся нейрофизиология того времени прочно связана
с понятием порога раздражения и силы возбудительного процесса. Было
установлено, что, начиная от порога возбуждения, центральная нервная
система может возбуждаться все более и более сильными импульсами,
которые в соответствии с нарастанием силы приводят к все более и более
генерализованной реакции животного. Классическим выражением этого
значения силы стимуляции был эксперимент Pfliiger с иррадиацией
возбуждения по спинному мозгу.
Таким образом, к началу XX века принцип локализации и зависи-
мость локализованности возбуждения от силы раздражения являлись
вполне устоявшимися концепциями, которые в значительной степени
определяли постановку вопроса, а также трактовку полученных резуль-
татов. Естественно поэтому было ожидать, что понимание связи между
индифферентным и безусловным раздражителем должно было быть постро-
ено на основе общих физиологических представлений.
При этом важно иметь в виду, что сама логическая ситуация экспери-
мента с условными рефлексами была вполне определенной: два раздражи-
теля внешнего мира —«индифферентный» и «жизненно существенный»,

112

совпадающие во времени, в какой-то степени случайно, входят в централь-
ную нервную систему последовательно и независимо. Такую первичную
независимость одного раздражителя от другого можно видеть в том, что
мы можем произвольно выбрать для образования условной связи любой
индифферентный агент. Это может быть зрительный, слуховой, кожный,
обонятельный и т. д.
Во всех этих случаях можно легко убедиться, что избранный нами
внешний раздражитель никакого отношения к существенно важным дея-
тельностям организма вначале не
имеет, если не считать ориентиро-
вочно-исследовательскую реакцию,
которая всегда возникает при дей-
ствии нового раздражителя на
органы чувств животного.
Если после нескольких таких
последовательных совпадений ра-
нее индифферентный раздражитель
стал сам формировать ту жизненно
важную деятельность, которая
всегда следует после него, то
уже просто здравый смысл застав-
ляет сделать вывод, что между
первым и вторым раздражителем
установилась какая-то материаль-
ная связь и, конечно, на субстрате
нервной системы.
Такая четкая логическая си-
туация в экспериментах с услов-
ным рефлексом неизбежно должна
была толкнуть на поиски кон-
кретной связи между двумя разд-
ражителями.
Как известно, в публикациях
1908 г. И. П. Павлов дал первую
схему условного рефлекса, в кото-
рой корковый пункт индифферент-
ного раздражителя связывался с
пищевым центром продолговатого
мозга (рис. 41). Установлено, что
после нескольких сочетаний ин-
дифферентный раздражитель стал сам вызывать слюноотделение.
И. П. Павлов писал по этому поводу: «Из этого явствует, что раз в
нервной системе возникают очаги сильного раздражения (в данном случае
в рефлекторном слюнном центре), то индифферентные доселе раздраже-
ния, падающие из внешнего мира и приводимые в воспринимающие
центры коры больших полушарий, направляются, концентрируясь, про-
торивая себе таким образом дорогу к этим очагам». Так была создана
концепция притяжения слабого возбуждения очагом более силь-
ного возбуждения, созданного безусловным раздражителем.
Казалось, естественно было думать, что возбуждение от индиффе-
рентного раздражения какими-то путями уже с самого начала попадает
в структуры еще не примененного безусловного раздражения, т. е. кормле-
ния. Однако строго локализационная концепция «очага возбуждения»,
господствовавшая в то время, предписывала ограничить распространение
индифферентного раздражения из проекционной зоны, т. е. из вполне
Рис. 41. Схема механизма образования
условного рефлекса, предложенная
И. П. Павловым (1908—1909). Эта первая
гипотеза предполагает, что соответствую-
щий корковый конец анализатора связы-
вается непосредственно с центром слюнной
железы.
А — язык; Б — кожа (тактильное раздраже-
ние); Б1 — кожа (термическое раздражение);
В — глаза; Г — ухо; Д — нос; КК — кора боль-
ших полушарий; а — корковые воспринимающие
центры языка; б — кожи (тактильное раздра-
жение), б1 — кожи (термическое раздражение),
в — глаза, г — уха, д — носа; и — продолго-
ватый мозг; С — слюнная железа.

113

локализованного очага возбуждения. Можно видеть, что на основе этой
логики у индифферентного раздражения не было других возможностей
соединиться с очагом безусловного возбуждения, как только быть притя-
нутым им. Так возникла гипотеза «притяжения» индифферентного возбу-
ждения в точном соответствии с представлениями о строгой локализации
возбуждения в центральной нервной системе от обоих применяемых
раздражителей. Так же возникла и идея «проторения», которая дополнила
общую концепцию о связи двух очагов возбуждения.
Изложенная выше гипотеза исторически была первой и потому,
естественно, отразила в себе только весьма общие черты условнорефлек-
торной деятельности.
Параллельно тому, как получались новые результаты исследований
в лаборатории И. П. Павлова, исследователи все более убеждались, что
контакт между индифферентным возбуждением и безусловным возбужде-
нием образуется не по маршруту кора — продолговатый мозг, а по маршруту
кора—кора. Такое решение вопроса стало возможным после того, как
сложилась концепция о корковых представительствах от различных без-
условных рефлексов. Благодаря этому добавлению самый процесс замы-
кания из корково-подкоркового стал корково-корковым, т. е. происходил
между двумя представительствами: представительством индифферентного
раздражения и представительством безусловного раздражения.
Следует отметить, что такое изменение локализации замыкания
условной связи не изменило, однако, представления о самой природе
замыкания. Как и при первой гипотезе, сильный очаг возбуждения корко-
вого представительства безусловного раздражения «притягивал» к себе
возбуждение от индифферентного раздражения.
Это представление о связи между проекционной зоной индифферент-
ного раздражителя («очаг возбуждения»), по сути дела, удержалось до
настоящего времени. Мы и сейчас объясняем замыкание условного рефлек-
са как ассоциацию между двумя очагами возбуждения коры головного
мозга. Как и раньше, центральным пунктом механизма этого замыкания
является различие в силе соединяемых возбуждений: по-прежнему силь-
ный очаг возбуждения безусловного раздражителя притягивает к себе
слабое раздражение от индифферентного раздражителя.
Однако в этом общепринятом представлении имеется несколько про-
тиворечий, которые никогда не были предметом специального нейрофизио-
логического обсуждения. Например, в концепции корково-коркового
замыкания никогда не обсуждался вопрос о том, как же и какими путями
условное возбуждение, образовавшись между двумя афферентными корко-
выми пунктами, реализует себя потом в работе эфферентных
кортико-фугальных аппаратов.
В самом деле, корковое представительство индифферентного или
безусловного раздражителя по самой своей сути является афферентным
представительством. Это представительство, естественно, служит лишь
пунктом получения информации и, может быть, обработки этой афферент-
ной информации. Но так как в результате такой связи должна сформиро-
ваться полноценная условная пищевая реакция, то естественно думать,
что от какого-то из афферентных представительств неизбежно должен быть
сформирован такой комплекс эфферентных возбуждений, который должен
сформировать полностью пищевое поведение животного. Но именно этот
механизм и представляет собой загадку; как афферентное представитель-
ство может формировать вполне интегрированный и направленный ком-
плекс эфферентных возбуждений? Мы не знаем сейчас каких-либо нейро-
физиологических механизмов, которые смогли бы объяснить нам этот
процесс на уровне коры мозга.

114

Следовательно, концепция замыкания условной связи между двумя
корковыми очагами афферентных возбуждений имеет много чисто
нейрофизиологических противоречий, которые к настоящему времени
еще не разрешены. Основная причина таких противоречий заключается
в том, что концепция о замыкании условной связи между двумя очагами
возбуждения продолжает существовать независимо от существующих
нейрофизиологических представлений. Формирование самой условной
реакции как сложного механизма эфферентного интеграла не было вклю-
чено в общую концепцию замыкания, и именно поэтому создались чисто
нейрофизиологические противоречия.
Описанная выше концепция о замыкании условной связи констатиро-
вала самый факт замыкания между двумя корковыми очагами возбужде-
ния, но не объясняла нейрофизиологически, как эта ассоциация может
быть реализована в работе эфферентной части условного рефлекса. Мы
знаем, что условный рефлекс на его эфферентном конце представляет
собой весьма организованный комплекс возбуждений, который распре-
деляет долю участия каждого из рабочих аппаратов таким образом, что
в целом ответный акт оказывается целесообразным.
В последнее время было высказано еще несколько представлений
о замыкании условного рефлекса, которые дали несколько вариа-
ций основного принципа замыкания, сформулированного в 1908 г.
И. П. Павловым.
Например, Э. А. Асратян (1952), основываясь на общеизвестном
факте, что индифферентный раздражитель, вызывающий ориентировочно
исследовательскую реакцию, предполагает, что именно корковое пред-
ставительство этой последней реакции связывается с представительством
центра безусловной реакции. В представлении Э. А. Асратяна очаг индиф-
ферентного возбуждения был заменен очагом безусловного возбуждения
ориентировочно-исследовательского характера, и, следовательно, сам
процесс замыкания должен осуществляться между корковыми пред-
ставительствами двух безусловных рефлексов.
Ближайший анализ этих взглядов показывает, что с принятием их
мы приобретаем в дополнение к уже имеющимся противоречиям несколь-
ко новых противоречий. Например, трудно представить себе тот реальный
физиологический механизм, благодаря которому происходит замыкание
связи между корковыми представительствами двух безусловных рефлек-
сов. В концепции И. П. Павлова притяжение слабого возбуждения
от индифферентного раздражителя возбуждением безусловного раздражи-
теля мы имели вполне определенное детерминистическое обоснование:
очаг сильного возбуждения притягивает к себе
слабое возбуждение. Но совершенно неясно, на какой нейро-
физиологической основе может быть установлена временная связь между
двумя корковыми очагами возбуждения, если они оба являются корко-
выми представительствами в какой-то степени одинаково сильных безу-
словных возбуждений.
В самом деле, наблюдения в экспериментальной обстановке показы-
вают, что ориентировочно исследовательская реакция животного на какой-
то раздражитель может прервать течение безусловной пищевой реакции.
Иначе говоря, в какой-то момент взаимодействия этих двух безусловных
реакций как раз именно ориентировочно-исследовательская реакция
может быть более сильным «очагом возбуждения», чем безусловное пище-
вое возбуждение.
Кроме того, наблюдение поведения человека в различных условиях
жизни показывает, что ориентировочная реакция на что-нибудь новое
может полностью подавить пищевую, половую и даже оборонительную

115

реакцию. В каком же направлении будет образовываться временная связь
и в каком направлении она будет реализовываться по сигналу? Здесь мы
имеем явное несоответствие той логике соотношений, которую И. П. Пав-
лов вложил в свою первичную концепцию о замыкании условного рефлекса.
К сказанному выше следует прибавить, что ориентировочно-иссле-
довательская реакция по самой своей физиологической сути не может
иметь четко отграниченного «очага возбуждения», который обычно имеют
в виду, когда говорят о замыкании условной связи. В самом деле, хорошо
известно, что в процессе формирования ориентировочно-исследователь-
ской реакции происходит активное собирание информации, входящей
в центральную нервную систему через различные анализаторы. Это
значит, что в процессе многосторонней ориентировки во внешнем мире ко-
ра мозга приобретает несколько активных очагов возбуждения. Поэтому
трудно представить себе, как этот многоочаговый и, несомненно, интег-
рированный процесс поиска наиболее полного для данного момента
афферентного синтеза может «связаться» с очагом возбуждения безуслов-
ного раздражителя.
Разобранных выше противоречий вполне достаточно, чтобы видеть,
как трудно согласиться с замыканием условной связи между двумя кор-
ковыми очагами безусловных возбуждений.
Кроме того, описанная выше концепция сохраняет наиболее харак-
терную черту всех прежних концепций — наличие двух раздельных очагов
возбуждения в коре мозга, между которыми и образуется замыкание.
Первые концепции о замыкании условного рефлекса относятся
к тому периоду, когда головной мозг в целом казался исследователю свое-
образным «черным ящиком», для которого могли предполагать самые раз-
нообразные схемы и соотношения, что и характерно для «черного ящика».
Однако последние достижения нейрофизиологии по прямому исследованию
внутримозговых соотношений значительно ограничивают возможность
таких гипотез. Я имею в виду открытие физиологической роли ретику-
лярной формации как мощного канала восходящей информации и ее
активирующего влияния на кору головного мозга. С момента этих физио-
логических работ Moruzzi и Magoun наши представления о поступлении
афферентных возбуждений в кору больших полушарий значительно
изменились.
В самом деле, на чем были построены все начальные концепции замы-
кания условного рефлекса? Они были построены на допущении, что вся
афферентация, поступающая в кору головного мозга, идет по одному
каналу, т. е. по лемнисковым путям, через специфические таламические
ядра, а потом в коре формирует четко отграниченные очаги возбуждения
(проекционного) данной сенсорной модальности.
Открытие физиологической роли ретикулярной формации в какой-то
степени расширило наши знания о механизмах поступления афферентной
информации в кору больших полушарий. Стало ясно, что обработка посту-
пающей в мозг афферентной информации является значительно более
сложной. До сих пор не имеется достаточно четкого представления о том,
какие изменения внесли эти новые результаты в наши прежние представ-
ления о замыкании условного рефлекса. Кратко эти новые результаты
могут быть сформулированы в следующих четырех положениях.
1. Любое из раздражений, будь то индифферентное или безусловное,
поступает в кору больших полушарий по двум различным каналам. Один
из этих каналов представляет собой именно то, что послужило основой
для создания наших концепций о механизмах условного рефлекса. Я имею
в виду лемнисковую систему, таламус и проекционные зоны больших
полушарий. Другой, более мощный канал поступления афферентных

116

возбуждений в кору мозга был открыт работами Magoun и Moruzzi. Ими
был показан новый, коллатеральный путь распространения тех же самых
возбуждений через ретикулярную формацию ствола мозга. Однако эти воз-
буждения претерпевают значительно большую трансформацию своего
качества.
2. Одной из замечательных особенностей возбуждений, коллатераль-
но ответвляющихся из лемнисковых путей в ретикулярную формацию,
является то, что, будучи в какой-то степени копией возбуждений,
направляющихся в таламус и кору, они претерпевают, однако, чрезвычай-
но обширную дисперсию по подкорковым ядрам. Можно без преувеличе-
ния сказать, что все подкорковые образования в той или иной форме
оказываются втянутыми в обработку этой информации. И только после
этой обработки афферентная информация превращается большей частью
в генерализованные потоки восходящих возбуждений, которые приходят
в кору больших полушарий всего лишь на 5—25 мсек позднее, чем пря-
мая информация по лемнисковым системам. Нельзя не видеть, что это
последнее положение противоречит тому смыслу, который мы вкладыва-
ем в понятие «очаг возбуждения».
В главе о конвергентной теории возбуждения мы попытаемся несколь-
ко осветить это самое значительное противоречие в оценке нейрофизио-
логической природы условного рефлекса.
3. Особенно важные и интересные результаты для сравнительной
оценки обоих каналов поступления афферентной информации в кору
мозга были получены при действии наркотиков. Было показано, что
наркотическое вещество, погружая животное в сон, вместе с тем
устраняет и активирующее действие упомянутых выше коллатеральных
возбуждений. Наряду с этим возбуждения лемнисковых систем, с кото-
рыми связаны все наши теоретические представления, не только не устра-
няются наркотическим средством, но оказываются еще более подчеркну-
тыми, чем в бодрствующем состоянии. Иначе говоря, «очаг возбуждения»,
с которым связаны все наши рабочие гипотезы, не подчиняется действию
наркотического вещества и, следовательно, не может быть скоррелиро-
ван с состоянием бодрствования, сознания и со всем тем, что сопутствует
зтим активным состояниям мозга.
Совершенно очевидно, что эта сравнительная оценка обоих каналов
доставки афферентных информации в кору мозга ставит перед исследова-
телем условных рефлексов огромное количество новых и весьма интерес-
ных исследовательских задач.
4. Тот факт, что возбуждения, идущие по второму, так называемому
неспецифическому, каналу имеют генерализованный характер, т. е.
адресуются ко всем областям коры головного мозга, является особенно
важным для проблемы замыкания условных рефлексов. Это значит, что
эта генерализация возбуждения по коре имеет особый характер: она
формируется в восходящем направлении, т. е. по верти-
кальному принципу, а не по горизонтальному, как это нами предполага-
лось для всех рабочих гипотез об иррадиации возбуждений из «исходного
пункта» возбуждения.
Ясно, что в свете этих новых нейрофизиологических открытий перед
исследователями высшей нервной деятельности неизбежно должно возник-
нуть альтернативное решение; или добавление нового канала возбужде-
ний по коре больших полушарий никакого значения для общепринятых
концепций о замыкании условного рефлекса не имеет, или это дополнение
должно быть включено как нечто новое, расширяющее наши представле-
ния о механизмах замыкания условных рефлексов и особенно о механиз-
мах движения нервных процессов по коре головного мозга.

117

В главе «Гипотеза конвергентного замыкания условного рефлекса» мы
постараемся выявить физиологический смысл тех изменений, которые
вносятся теорией о физиологической роли ретикулярной формации и новей-
шими нейрофизиологическими достижениями в проблему замыкания
условного рефлекса.
Изложенные нами новые проблемы, возникающие в связи с новей-
шими нейрофизиологическими данными, вызвали новые попытки создать
модель условного рефлекса с привлечением физиологических данных
о ретикулярной формации или, правильнее, с привлечением данных
о различных видах неспецифического активирования кортикальной
деятельности.
Наиболее важной попыткой, сделанной в этом направлении, являет-
ся гипотеза Fessard и Gas taut, касающаяся механизма и локализации
замыкательного процесса в условном рефлексе. Точка зрения этих авто-
ров построена на том, что процесс первичной генерализации восходящих
возбуждений через мультисинаптический ретикулярный канал составляет
основу для возникновения первичного замыкания временной связи на
подкорковом уровне. Этот вывод упомянутых выше авторов основывается
на том, что начальные условнорефлекторные изменения электроэнце-
фалограммы при выработке условного рефлекса возникают в ретикулярное
формации. Такое отклонение потенциалов, по Fessard и Gastaut, является
наиболее заметным и первым в случае постепенного нарастания услов-
ной реакции.
Рис. 42. Схема замыкания условнорефлекторной связи на различных
уровнях подкорковых образований с участием ретикулярной фор-
мации н ассоциативных областей коры головного мозга (по Gastaut).
I — область ретикулярной формации нижней части ствола мозга; II — уровень
неспецифических таламических путей и ядер; III — уровень коры головного
мозга, где происходит окончательное оформление условнорефлекторной связи.

118

Фактически именно только этот фактор — электроэнцефалографи-
ческие сдвиги — служит опорой для весьма ответственного заключения
о первичной подкорковой локализации замыкания условной связи. По
мнению авторов, этот первично замкнувшийся процесс впоследствии
завладевает и корой больших полушарий (рис. 42).
Вряд ли можно отрицать общее положение о том, что принципиально
любая часть головного мозга способна на ассоциацию двух последова-
тельно действующих на нервную систему раздражителей. В этом состоит
эволюционный смысл развития самой нервной ткани как субстрата быст-
рого химического сцепления последовательно развивающихся химических
трансформаций, возникающих при каждом действии на органы чувств
внешних воздействий. Однако в разбираемом случае речь идет о более
сложном явлении — о вполне организованном условнорефлекторном
поведенческом акте. Именно поэтому необходимо высказать несколько
замечаний по поводу изложенной выше концепции Fessard и Gastaut.
Роль ориентировочно-исследовательской реакции в процессе замы-
кания для нас давно уже является ясной. Она состоит в том, что возника-
ющая при этом высокая степень активации корковой деятельности способ-
ствует наиболее полному восприятию афферентных сигнализаций и наи-
более быстрой обработке полученной информации благодаря значитель-
ному облегчению многосторонних связей и сопоставлений восходящих
возбуждений на корковом уровне (П. К. Анохин, 1958).
Возвращаясь к наблюдению Fessard и Gastaut, мы должны сказать,
что именно самый начальный период выработки условной реакции остал-
ся неучтенным в их концепции.
На самом деле, уже при первых применениях индифферентного раз-
дражителя кора головного мозга принимает самое деятельное участие,
распространяя свое влияние в кортико-фугальном направлении далеко
за пределы самой коры. Естественно поэтому думать, что тот признак
замыкания, который взяли за основу Fessard и Gastaut, является лишь
отдаленным результатом уже широко развившегося влияния коры голов-
ного мозга на все уровни центральной нервной системы (Hernandez-Peon,
1956; А. И. Шумилина, 1959, 1961; В. Гавличек, 1958).
В чем состоит это участие коры в определении первичного замыкания
условного рефлекса? Несколько лет назад в связи с изучением так назы-
ваемой переделки условных рефлексов мы установили, что первичные
формы новых условных ассоциаций всегда возникают с участием коры
больших полушарий (П. К. Анохин и Е. И. Артемьев, 1949). Однако это
участие является весьма интересным. Осуществляя сопоставление и син-
тез многочисленных и разнообразных афферентных воздействий на
организм, кора головного мозга по кортико-фугальным связям может
активно воздействовать на подкорковый уровень.
Суть экспериментов состояла в том, что животное, находящееся на
станке с двумя противоположно расположенными кормушками, может
свободно выбирать одну из кормушек в соответствии с применяемым услов-
ным сигналом.
В описываемом эксперименте кормлением из правой кормушки под-
креплялся условный раздражитель тон «ля», в то время как кормлением
из левой кормушки подкреплялся звонок. После длительной тренировки
такого распределения сигналов у животного устанавливались в конце
концов совершенно автоматизированные условнодвигательные реакции.
Стоило лишь зазвучать тону «ля», как животное быстро бросалось в пра-
вую сторону и ожидало там пищевого подкрепления.
С некоторого момента обстановка подкрепления была для животного
внезапно изменена. Тон «ля» теперь стал подкрепляться систематически

119

только на противоположной, т. е. на левой, стороне станка. Такая форма
эксперимента в павловской лаборатории получила название «переделки».
Поскольку в нашем случае условный раздражитель не терял своей
сигнальной значимости и поскольку в нашем эксперименте два показателя
условной реакции — секреторный и двигательный, мы имеем возможность
наблюдать весьма постепенный переход от одной двигательной реакции
к другой.
Оказалось, что условная двигательная реакция на правую сторону
теперь после перемены места подкрепления начала изменяться с конца
двигательной реакции по прежнему направлению. В первое время живот-
ное в ответ на тон «ля» бежало, как и раньше, в левую сторону станка.
Сначала животное начинало перебегать на новую сторону подкрепления
в конце действия условного раздражителя, т. е. на 15-й секунде, затем
на 13-й, 10-й, 5-й и 3-й секунде действия условного раздражителя. Однако
первая секунда реакции по старому направлению упорно сопро-
тивлялась переделке на новое значение. На протяжении всего периода
переделки, в течение очень долгого времени животное сразу же при вклю-
чении тона бросалось к левой кормушке, но уже через 1—2 секунды пере-
ходило на новую сторону, т. е. к правой кормушке. Эту реакцию мы назва-
ли реакцией «первой секунды». Она упорно сопротивлялась переделке
и фактически так и осталась полностью не «переделанной». Эта крайняя
устойчивость реакции «первой секунды» заставляла думать о ее преиму-
щественной подкорковой детерминизации.
В целом ряде вариантов экспериментов мы установили, однако, что
переделка и этой части реакции возможна, но происходит она на основе
того, что кора головного мозга активно включает-
ся в управление подкорковыми процессами,
переадресовывая их, т. е. выполняя в какой-то степени «стрелочную функ-
цию». Это можно было видеть по некоторым характерным показателям.
Например, если намеренно ослабить корковый контроль, предоставив
животному возможность перейти в дремотное состояние, то, как правило,
отчетливо выявлялась реакция «первой секунды» по старому значению
условного раздражителя (правая сторона). Этот феномен можно было
воспроизвести даже в том случае, если сама реакция «первой секунды»
к моменту испытания была устранена тренировкой.
Наоборот, в той стадии, когда реакция «первой секунды» оставалась
еще постоянной, она могла быть полностью устранена тем, что в момент
включения условного раздражителя возникала ориентировочно-иссле-
довательская реакция. Однако при этом скрытый период двигательной
реакции значительно увеличивался. Во всех последних случаях двигатель-
ная всегда была правильной, т. е. животное бежало в левую сторону по
новому значению условного раздражителя тона «ля».
Мы объяснили этот случай так, что наиболее автоматизированным
является компонент двигательной реакции («первая секунда») как ком-
понент переделки, потому что возбуждение в этот момент распростра-
няется непосредственно по подкорковым системам. Экстирпация сенсо-
моторных зон обоих полушарий не устраняет такого рода общего воз-
буждения (Ф. М. Корякин, 1959).
Однако кора головного мозга в разгар ничем не осложненного синтеза
всех афферентных воздействий данного момента может легко изменить
взаимодействие возбуждений на уровне подкорковых аппаратов и затор-
мозить беспрепятственное развитие быстрого подкоркового компонента
«первой секунды» условной двигательной реакции (рис. 43).
Как видно из приведенного выше описания, принципиально мы
отнюдь не отрицаем возможности какой-то формы замыкания условного

120

рефлекторного характера на подкорковом уровне. Однако с развитием
в процессе эволюции коры головного мозга и усложнения синтетической
роли ориентировочно-исследовательской реакции кора приобрела спо-
собность воздействовать на любой подкорковый уровень, переадресуя
и затормаживая возникающие там возбуж-
дения.
Трудно было бы думать иначе. Нельзя же
отказать подкорковым аппаратам, получаю-
щим богатейшую информацию из внешнего
мира и имеющим исключительно широкую
мультисенсорную конвергенцию в способ-
ности к элементарному замыканию, имеющему
характер временных связей.
Именно так я объясняю наблюдения
Fessard и Gastaut с условными электрически-
ми феноменами в подкорковых образованиях.
Они в самом деле могли видеть электроэн-
цефалографический признак условного замы-
кания в подкорке, хотя медленные потенциа-
лы и не весьма верный признак этого про-
цесса. Однако появлению такого признака,
несомненно, предшествовала значительно
продолжительная ориентировочно-исследова-
тельская реакция с генерализованной акти-
вацией медленных электрических потенциа-
лов коры мозга и со всеми теми корково-
подкорковыми реверберациями возбуждений,
которые являются неотъем-
лемым механизмом стадии
афферентного синтеза. Иначе
говоря, кора головного мозга активно вме-
шивается в деятельность подкорковых ап-
паратов уже в самом начале выработки
условного рефлекса.
Было бы неосторожно утверждать поэ-
тому, что наблюдавшиеся признаки условной
реакции по электроэнцефалографическому
показателю на уровне ретикулярной форма-
ции являются признаками первичного (!)
замыкания условного рефлекса именно
здесь.
Проведенный нами уже давно анализ за-
мыкания условного рефлекса с точки зрения
участия в этом процессе коры мозга и под-
корковых аппаратов показал, что именно
такие взаимоотношения и складываются
в масштабе целого мозга.
Условное замыкание, несомненно, имеет вертикальный
характер, и только временные связи различных уровней головного мозга
имеют различное поведенческое значение и неодинаковый физиологический
состав, определяемый объемом афферентного синтеза, необходимого для
выработки условного рефлекса (П. К. Анохин, 1932, 1949, 1955, 1958,
1959, 1964). Эти данные нашей лаборатории весьма гармонируют с послед-
ними нейрофизиологическими доказательствами непосредственного воз-
действия высших уровней центральной нервной системы на все синапти-
Рис. 43. Остаток старой ус-
ловной реакции на левую
сторону (отмечено крестиком)
станка. Даже после 25-го
кормления на новой стороне
собака не могла исключить
реакцию «первой секунды».
Обозначения сверху вниз: правая
и левая сторона подкрепления,
регистрация слюноотделения, от-
метка условного раздражителя
(тона), отметка безусловного
стимула, время в секундах.

121

ческие узловые пункты, лежащие на пути приема афферентных сигнали-
заций с периферии (Hernandez-Peon, 1958; Livingston, 1960). Было бы
физиологическим нонсенсом, если бы мы приписали ретикулярной
формации инициативную роль в активном подборе и активном
торможении отдельных потоков восходящей афферентной информации.
В самом деле, активное центральное воздействие на потоки перифе-
рических афферентаций служит лишь более общему процессу целого моз-
га — афферентному синтезу, который осуществляется, как мы увидим
ниже, благодаря многосторонней конвергенции возбуждений на клетках
коры мозга. Но этот синтез не является дезорганизованной погоней за аф-
ферентными воздействиями внешнего мира, которые рождают миллионы
нервных импульсации. Он служит формированию критического момента
поведения — вы работке решения поступить именно
так, а не иначе, сформировать данный поведен-
ческий акт, а не другой.
Такая работа центральной нервной системы может осуществляться
только там, где синтетически обрабатываются и исходное побуждение,
и особенности данной ситуации, и имеющийся в памяти адекватный
материал. Таким местом является кора головного мозга, воспри-
нимающая все виды информации в форме чрезвычайно широких конвер-
генции и перекрытий возбуждений, при участии одних и тех же кор-
ковых элементов в одном и том же восходящем возбуждении (см. главу V).
Итак, представление о замыкании сложного рефлекса как функции
ретикулярной формации могло возникнуть только потому, что не учтен
был первый этап в формировании каждой условной реакции —синтез
всех афферентных воздействий при помощи ориентировочно-исследователь-
ской реакции. Как следствие ориентировочной реакции неизбежно разви-
вается стадия афферентного синтеза, объединяющая во времени действия
и индифферентных, и безусловных раздражителей.
Прямым подтверждением всех приведенных выше соображений об уров-
нях замыкания являются весьма интересные многолетние опыты Н. Ю. Бе-
ленкова, удалявшего полностью полушария мозга у кошек и успешно
образовавшего после этого у них условные рефлексы (Н. Ю. Беленков,
1950, 1957, 1962, 1963).
Правда, эти условные рефлексы обладали весьма редуцированными
свойствами полноценных условных рефлексов, но тем не менее они непо-
средственно убеждают в наличии у подкорковых ядер потенциальных
способностей к образованию условного замыкания.
Опыты Н. Ю. Беленкова являются прямым подтверждением того,
что те элементарные процессы ориентировки, формирования эмоциональ-
ных состояний и способности к ассоциации, которые, несомненно, имеют
место в подкорковых аппаратах, способны осуществить условное замыка-
ние. Н. Ю. Беленков дает схему, в которой он, так же как Fessard и Gas-
taut, но исходя из своих фактических данных, пытается примирить
прежние концепции об исключительном корковом замыкании услов-
ного рефлекса с новейшими достижениями нейрофизиологии, особенно
с физиологическими свойствами ретикулярной формации (рис. 44).
Как можно видеть из приведенной схемы, замыкание условной связи
допускается на всех уровнях подкорки и коры мозга, однако, естественно,
это замыкание становится тем легче, чем более полный аффе-
рентный синтез сможет осуществить остав-
шаяся часть массы в коре и подкорковых аппа-
ратах.
Надо согласиться с автором, что, конечно, все эти связи имеют много-
сторонний характер, но особенно облегчаются при наличии восходящей

122

активации корковой деятельности. Если исходить из несомненного поло-
жения, что образование условной связи является результатом предвари-
тельно развившегося афферентного синтеза, то такая связь сможет обра-
зоваться тем скорее и тем легче, чем более широкие возможности аффе-
рентного синтеза имеются в нервной системе. Вероятно, это обстоятельство
является решающим в весьма убедительных опытах Н. Ю. Беленкова,
если, конечно, допустить, что вся корковая ткань была
удалена без остатка.
КОНЦЕПЦИИ О ПРИРОДЕ ЗАМЫКАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА
В последние годы в связи с развитием морфологии нервной системы
и тонкой электрофизиологии возникла необходимость объяснить и тонкие
механизмы замыкания, т. е. природу самого замыкательного процесса,
его устойчивость на длительные сроки. Новые концепции как нельзя
лучше иллюстрируют справедливость формулы И. П. Павлова о зави-
симости наших взглядов и гипотез от уровня развития соответствующих
методов исследования и научных представлений.
В 1933 г. Lorente de No впервые показал, что возбуждение, приходя-
щее в центральную нервную систему, не всегда распространяется по ней
поступательно и линейно от пункта входа до пункта выхода этого воз-
буждения на периферические рабочие аппараты. Именно так надо было бы
думать, исходя из классической формулы рефлекса и сложившихся пред-
ставлений о работе центральной нервной системы. Оказалось, что имеются
специальные структурные образования, в которых возбуждение, раз
попав в них, оказывается как бы в циркулярной «ловушке», продолжая
здесь распространяться от элемента к элементу по замкнутому кругу
в течение долгого времени (рис. 45) (Lorente de No, 1933).
Рис. 44. Схема уровней центральной нервной системы, принимающих участие
в образовании условного рефлекса.
Здесь, как и в схеме Gastaut, подкорковые образования включены в замыкательный
процесс. Несмотря на внесение дополнительных звеньев, схема построена на предполо-
жении двух очагов возбуждения в коре больших полушарий.

123

Поскольку мысль исследователей о механизмах памяти и замыкания
условного рефлекса все время искала какого-либо структурного экви-
валента продолжительного функционирования, мор-
фологические открытия Lorente de No немедленно привлекли к себе
внимание и некоторыми авторами были включены в концепцию замыкания
условных рефлексов.
В самом деле, какой-то процесс, связывающий два внешних раздра-
жителя, мог бы действительно стать постоянным, попав в такого рода
«ловушку возбуждения», а впо-
следствии мог бы произвольно
воспроизводиться по сигналу как
результат приобретенного опыта.
Эта концепция была довольно
благожелательно принята целым
рядом исследователей (Rashevsky,
1938; Jung, 1938; Hilgard, Mar-
quis, 1940; Householder, Landa,
1945). Ими высказано предполо-
жение, что память как условно-
рефлекторный опыт откладывается
в центральной нервной системе именно в форме таких специфических
«ловушек возбуждения». Однако симпатии к такому объяснению
можно понять только в одном смысле: Lorente de No своим открытием
упомянутых выше структурных образований дал первую и весьма
реальную надежду найти структурный эквивалент памяти и замы-
кания.
На самом деле, имеется много противоречивых фактов, которые убеж-
дают в том, что «ловушки возбуждения» не могут быть аппаратом запо-
минания и стабилизации пережитого условнорефлекторного опыта. Преж-
де всего, как правильно указывает Eccles (1953), это объяснение могло бы
быть пригодным для кратковременных запоминаний, т. е. для того, что
в физиологии условного рефлекса получило название следового процесса,
ибо вряд ли можно считать допустимым, чтобы организм, нуждающийся
в миллионах запоминаний, столь неэкономно совершал эту работу в своих
клеточных элементах мозга. Он должен был бы иметь по крайней мере
миллионы непрерывно циркулирующих циклов возбуждений.
С нашей точки зрения, наиболее важным возражением такому объяс-
нению является также и то, что в «ловушку» должно было бы попадать не
вообще возбуждение, а то сенсорное возбуждение, которое было подкреплено
другим возбуждением от возбуждения жизненно важной деятельности орга-
низма. Следовательно, принимая приведенные выше объяснения, мы должны
дополнительно объяснить, каким образом безусловное возбуждение
«заманивает» в «ловушки возбуждения» импульсы от индифферентного
раздражителя.
Кроме того, чрезвычайно трудно сочетать наличие таких замкнутых
кругов возбуждения, не объясняя, какими путями эта «ловушка» может
быть связана с условным раздражителем, который, входя в центральную
нервную систему, может оказать свое действие, часто далекое от этой
«ловушки». Но особенно трудно допустить, что условное замыкание про-
исходит на основе образования непрерывных циркуляции возбуждений,
если исходить из данных анестезии, обмороков, охлаждения и т. д. Мно-
гочисленные опыты показывают, что ни одно из этих радикальных воздей-
ствий на нервную систему не устраняет того, что вырабатывалось раньше
у животных в форме условных рефлексов, хотя бы этот опыт и был при-
обретен за год и больше до наркотизации (Gerard, 1963).
Рис. 45. Схема нейронного аппарата,
обеспечивающего циркуляцию возбужде-
ний (по Lorente ge No).

124

Трудно допустить, что циркулирующие возбуждения, которые, конеч-
но, должны прежде всего отличаться по параметру частоты, никак бы
не изменялись от длительного сна или охлаждения.
Между тем по опыту практической медицины мы знаем, что приобре-
тенный заранее опыт не теряет как после наркоза, так и после длитель-
ного охлаждения своей точности и приспособленности к соответствующим
внешним раздражителям. Все эти соображения дают возможность сделать
вывод, что «ловушки возбуждения» могли быть привлечены лишь для объя-
снения некоторых следовых явлений небольшой длительности. Однако они
совершенно непригодны
для объяснения весьма
стабильного и точно удер-
живаемого на протяже-
нии всей жизни услов-
норефлекторного опыта
животных и человека.
В последние годы с
открытием структурных
превращений в синапсах
после длительного прове-
дения ими одинаковых
возбуждений неожиданно
восстановились старые
взгляды Duvale о «схож-
дении» и «расхождении»
синаптических образова-
ний. Как известно, Du-
vale построил на этом
основании свою теорию
смены сна и бодрствова-
ния. Эти вначале чисто
умозрительные представ-
ления получили опреде-
ленный смысл в связи с
последними тончайшими
исследованиями синапти-
ческой деятельности. Было
показано, что после упраж-
нения синапса его тонкая
структура изменяется в том смысле, что расстояние между отдельными
элементами пресинаптических и постсинаптических образований значи-
тельно уменьшается.
Законно было думать, что такое сближение структурных элементов,
несомненно, принимающих участие в передаче нервных импульсов, создаст
условия для облегченного проведения возбуждения. Поскольку боль-
шинство нейрофизиологов, обсуждающих природу замыкания, считает
образование условной связи результатом облегчения проведения индиф-
ферентного возбуждения, постольку чисто структурные изменения в синап-
сах были привлечены к этой проблеме. Структурные изменения могут
быть прослежены на протяжении нескольких недель.
Исследования Eccles и Mclntyre многосинаптических рефлексов
показали, что наличие продолжительных разрядов через эти синаптиче-
ские образования ведет к сокращению скрытого периода при проведении
возбуждения и к увеличению контактности между нервными элементами.
Eccles считает, что такое облегченное проведение возбуждения может
Рис. 46. Схема соотношения отдельных корковых
нейронов, «шипиков» на дендритах больших пира-
мид, возвратных коллатералей аксонов и универ-
сальное представительство всех слоев коры боль-
ших полушарий в первом плексиморфном слое (по
Ramon Cajals).
1 —IV—слои коры; 1—17—структуры коры.

125

являться результатом избыточного накопления передатчика в межсинап-
тических пространствах (Eccles, 1958).
В связи с этой точкой зрения особенно интересным становится вопрос
о роли так называемых шипиков, которыми усеяны дендриты нервных
клеток вообще и особенно коры головного мозга.
Как известно из классических работ Cajal, длинные дендриты кор-
ковых пирамидных клеток сплошь усеяны образованиями, которые по внеш-
ности похожи на шипы и особенно отчетливо видны при обработке мозга
по методу Гольджи (Cajal, 1955) (рис. 46).
С тех пор эти «шипики» не перестают интересовать как нейроморфо-
логов, так и нейрофизиологов. В чем состоит их функциональный смысл?
В последние годы появилось несколько работ по анализу тончайшего строе-
ния этих «шипиков» методом электронной микроскопии. Было показано,
что каждый такой «шипик» имеет вполне определенную структуру и,
несомненно, составляет органическое целое с протоплазмой дендритных
образований.
Учитывая последние данные о структуре нейро-мускулярного синапса
(De Robertis, 1958), мы можем предполагать, что «шипик» представляет
собой внешнее выражение чрезвычайно утрированной постсинаптической
мембраны, чрезмерного увеличения ее структурно-химических контактов
с веществом протоплазмы дендрита. Возникает вопрос, требующий серьез-
ного обсуждения: какому субстрату принадлежит синапс, вернее, его
составные части пресинаптическая и постсинаптическая структуры?
Как распределены трофические и специфические функциональные
параметры синаптической деятельности.
В большой серии экспериментов с перекрестными анастомозами
нервных стволов различного функционального значения мы получили
весьма веские данные в пользу того, что наши представления о структуре
синапса и, главное о функциональной принадлежно-
сти его различных частей должны быть изменены.
Например, после гетерогенного анастомоза vagus-lingualis волокна
блуждающего нерва врастают в периферическую ветвь язычного нерва
и полностью восстанавливают в слизистой оболочке языка структуру
тех рецепторных образований, которые всегда имеют место в этой зоне
иннервации язычного нерва. Больше того, в функциональном отношении
эти рецепторы полностью соответствуют обычным рецепторам языка,
воспринимающим разные качества пищевых веществ, и только возбужде-
ния от них попадают на другие нервные центры (А. П. Анохина, 1946;
А. Г. Иванов, 1964).
Точно так же анастомоз vagus-radialis приводит к ряду «химерных»
явлений вследствие того, что в коже после регенерации восстанавливают-
ся именно те рецепторы, которые всегда были свойственны коже и мышцам
в зоне иннервации п. radialis. В результате таких соотношений штриховое
раздражение кожи в зоне искусственной иннервации блуждающим нервом
приводит к немедленным кашлевым толчкам, иногда точно соответствую-
щим ритму раздражения. Наоборот, сжатие мышцы между пальцами
вызывает постепенно рвоту (рис. 47) (П. К. Анохин и А. Г. Иванов, 1933,
1936). Если исходить из качества нанесенного раздражения, то мы можем
безошибочно сказать, что рецепторы кожи и рецепторы мышц восстано-
вились в своем натуральном значении, несмотря на то что кожная и мышеч-
ная зоны лучевого нерва иннервируются в данном случае блуждающим
нервом.
Однако если говорить о структуре синапса, которая во всех слу-
чаях состоит из пресинаптических и постсинаптических образований,
то здесь особенную убедительность имеют эксперименты с гетерогенными

126

анастомозами эфферентных нервов. Наибольшую демонстра-
тивность мы получили в опытах с анастомозом п. phrenicus-chorda
tympani. Как известно, п. phrenicus является мышечным нервом и иннер-
вирует поперечнополосатые мышцы диафрагмы через нейро-мускулярный
синапс, имеющий специфическую функцию. Chorda tympani, наоборот,
иннервирует секреторный орган — подчелюстную железу и имеет ней-
ро-секреторный синапс. Какие синапсы сформировываются в слюнной
железе при анастомозе phreni-
^ I ) t cuschorda tympani, когда волок-
на диафрагмального нерва под-
растут к слюнной железе
(рис. 47)?
Опыт показал, что раздра-
жение диафрагмального нерва
выше места анастомоза дает
в известной стадии регенерации
обильное слюноотделение, как
если бы мы раздра-
жали барабанную
струну (Т. Т. Алексеева,
1961). Совершенно очевидно, что
синаптические образования ре-
генерировали по своей исход-
ной физиологической специфи-
ке, хотя к слюнной железе и
подросли волокна диафрагмаль-
ного нерва.
Как понимать все описан-
ные выше результаты опытов
с функционально гетерогенны-
ми анастомозами нервных ство-
лов?
Чтобы наилучшим образом
понять весь смысл приведенных
выше результатов и их значение для обсуждаемой нами проблемы,
мы должны отметить два важных обстоятельства:
1. Нисходящая валлеровская дегенерация, развивающаяся после
перерезки барабанной струны или язычного нерва, охватывает все пери-
ферические структуры, приводя к полному исчезновению как рецепторов
языка, так и нейросекреторных синапсов в самой слюнной железе. Это
означает, что трофическое влияние центрального нейрона распро-
страняется на все структуры периферических образований.
2. Однако, несмотря на это, нервные волокна совершенно другого
функционального характера восстанавливают синаптические образова-
ния, точно соответствующие прежней тканевой принадлежности синап-
са — секреторной клетке его прежней функции, хотя подрастающее
волокно и принадлежит к иной функциональной категории (моторное).
На основании этих двух положений мы можем с большей долей вероят-
ности построить схему двойной принадлежности синап-
сов—трофической и функциональной (рис. 48).
Теперь мы можем возвратиться к вопросу о роли тех структурных
образований, которые разбросаны по всем дендритным образованиям
крупных корковых клеток и названы «шипиками».
К какому субстрату они принадлежат: к тем аксонам, которые раз-
ветвляются на данном дендрите или представляют собой весьма утри-
Рис. 47. Схема анастомоза п. phrenicus-
chorda thympani.
NS — слюнной центр; Cht — chorda thympani,
S —секреторный синапс; SB — подчелюстная слюн-
ная железа; А — место анастомоза; Phrt — цен-
тральный отрезок диафрагмального нерва;
Phrt — периферический отрезок диафрагмального
нерва, дегенерирующий после перерезки; SC—спин-
ной мозг.

127

рованную в молекулярном отношении структуру, которая является ана-
логом тканевого синаптического субстрата, принадлежащего в функцио-
нальном отношении принимающему органу? Нам кажется, что «шипики»,
как и вообще постсинаптические образования, в весьма большой степени
отражают функциональные свойства последующего этапа
в передаче информации, находясь под постоянным влиянием аксоплазмы
нейрона.
Все эти соображения приводят нас к тому, что синапс по самой своей
сути не может быть местом, фиксирующим какую-либо последователь-
ность двух возбуждений, адресующихся к различным пунктам головного
мозга, ибо при этом допущении мы должны были бы принять, что к одному
и тому же синапсу конвергируют несколько возбуждений различной
модальности.
В самом деле, оперируя с примерами моносинаптических дуг спи-
нальных рефлексов, Eccles и другие авторы подчеркивают этим самым
одно лишь простое упражнение синапса по отношению к одному
и тому же много раз повторяемому возбуждению. Как можно видеть,
здесь речь идет о двух совершенно различных физиологических механиз-
мах, поскольку в проблеме замыкания условного рефлекса речь идет
всегда об ассоциации в субстрате нервной системы двух возбуждений,
имеющих различную физиологическую модальность, различную локали-
зацию и различную степень биологической значимости для организма.
С этой точки зрения и так называемая посттетаническая потенциация
не может быть привлечена к объяснению замыкательной функции услов-
ного рефлекса.
Кроме того, имеется много и чисто нейрофизиологических возраже-
ний против принятия теории «синаптического упражнения» и последую-
щего длительного изменения в структуре синапса. Конечно, поскольку
имеется многочисленное применение одного и того же раздражителя,
мы не можем исключить какого-то «упражнения» одних и тех же синап-
тических образований, однако едва ли этот факт является решающим
для установления жизненно важной условнорефлекторной деятельности.
Мы уже хорошо знаем, что можно проводить весьма длительные упраж-
нения двух раздражителей — звонка и света — без успеха в смысле
постоянной стабилизации этой связи. Наоборот, с каждым последующим
упражнением образовавшаяся вначале связь между звонком и светом
неизбежно угасает.
Именно на основе этих соображений мы считаем, что важнейшим
фактором замыкания условного рефлекса является соединение таких двух
раздражений внешнего мира, последнее из которых непременно дает
организму жизненно существенную выгоду или удовлетворение. С этой
биологической точки зрения «упражнение» синапса явно отходит на вто-
рой план, поскольку весь смысл замыкательной деятельности головного
Рис. 48. Схема различной принадлежности отдельных нейронов.
Вверху — функциональная принадлежность синапса; внизу — трофическая
принадлежность синаптических образований.

128

мозга состоит именно в том, что организм в ряде случаев должен уже
при первом совпадении внешних раздражений обеспечить
себе успех приспособления к окружающим условиям.
В самом деле, какой нецелесообразной была бы жизнь высокоорга-
низованного животного, если бы для избавления от какой-то смертельной
опасности или разрушения организма животному требовалось бы «упраж-
нение» для повышения пропускной способности синапсов. Вряд ли уже
после первого раза животному нужны были бы какие-нибудь упражнения.
Для иллюстрации этого положения я приведу случай из наблюдений
автора этой книги. Однажды, ведя собаку на эксперимент, я так неудачно
открыл входную дверь, что лапа животного попала под дверь и довольно
сильно травмировалась, что было видно по душераздирающему крику
животного. С тех пор каждый раз, подходя к этой двери, животное оста-
навливалось вдалеке и, с опаской оглядывая дверь, обходило ее на почти-
тельном расстоянии.
Совершенно очевидно, что между видом открывающейся двери и силь-
нейшим болевым раздражением лапы уже с одного раза (!) установилась
условнорефлекторная связь. Но что стало бы с животным, если бы для
установления этой ассоциации потребовалось бы произвести по крайней
мере несколько «упражнений»?
Все приведенное выше, взятое вместе, подчеркивает, что условнореф-
лекторное замыкание не есть следствие простого «упражнения» одного
и того же синапса одним и тем же раздражителем. Оно не является также
результатом простой последовательности двух любых раздражителей.
Это такая последовательность раздражения, которая непременно закан-
чивается какой-то жизненно важной деятельностью или состоянием,
которое охватывает все существо организма. И тот факт, что в подобных
случаях ассоциация устанавливается уже с первого раза, свидетельствует
о том, что суть заключается именно в качестве объединяемых
возбуждений, но никак не в их чисто количественных параметрах.
Именно высокая биологическая активность последнего из возбужде-
ний способствует каким-то еще до конца не понятным образом (см. сле-
дующую главу) крепкому «сцеплению» двух последовательно действу-
ющих на нервную систему раздражений.
К приведенным выше замечаниям по поводу несостоятельности тео-
рии упражнения синапса для объяснения условнорефлекторного замы-
кания можно добавить и еще несколько соображений. Мы хорошо знаем
теперь, что каждая нервная клетка, являясь компонентом какой-то
весьма разветвленной деятельности целого мозга, участвует в каждой
специфической деятельности всего лишь несколькими своими синапсами.
Таким образом, упражнения какой-либо сложной системы возбужде-
ния в масштабе данной клетки сводятся к упражнению определенного
количества синапсов. Однако эти же самые синапсы в совершенно другой
системе клеток могут принимать участие и в другой деятельности, которая
может не иметь ни физиологического, ни логического отношения к первой
деятельности. Возникает естественный вопрос, какое влияние эти изме-
ненные упражнением синапсы могут оказать на другую, новую деятель-
ность, в которой они должны принять участие? Несомненно, они будут
вносить какой-то диссонанс в формирование этой новой деятельности.
Все высказанные выше соображения приводят нас к заключению,
что простая концепция тренировки синапсов и их структурных измене-
ний, облегчающих проведение возбуждения, не может объяснить интим-
ный механизм замыкания условного рефлекса.

129

ГЛАВА V
ГИПОТЕЗА КОНВЕРГЕНТНОГО ЗАМЫКАНИЯ
УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
Приступая к формулировке идеи, которая уже несколько лет зани-
мает мое внимание, я должен прежде всего установить некоторые терми-
нологические особенности всей проблемы в целом.
Проблема «замыкания условнорефлекторной связи» в ее чистом
виде, как она была сформулирована в лаборатории И. П. Павлова, в послед-
ние годы все более обрастает другими понятиями смежного характера,
заимствованными из различных пограничных наук.
Например, бихевиоризм, рассматривающий зависимость целостных
поведенческих актов от изменения внешних и внутренних факторов, пред-
почитает оперировать с термином «обучение» (learning) и даже «обуслов-
ливание» (conditioning), но по сути дела всякое обучение чему-то новому
неизбежно включает в себя образование новой условнорефлекторной
связи. Правда, на примерах целостных поведенческих актов это образова-
ние условнорефлекторной связи не столь физиологически очевидно, как
в классическом слюнном рефлексе, поскольку оно обрастает огромным
количеством дополнительных процессов и механизмов.
С другой стороны, лет 30 назад возникла тенденция называть «услов-
ным рефлексом» всякую последовательную цепь процессов, образован-
ную в нервной системе предшествующей тренировкой и воспроизводимую
по сигналу. Хорошо известно, например, последовательное действие
пары раздражений «звук — свет». В результате многоразового применения
этих раздражителей в одной и той же последовательности связь между
ними в нервной системе закрепляется таким образом, что уже одно приме-
нение звука ведет к появлению депрессии альфа-ритма в затылочной обла-
сти, т. е. к депрессии, являющейся характерной для реального приме-
нения света.
Как мы показали в одной из предыдущих глав (см. главу И), анало-
гия с условным рефлексом здесь явно несостоятельна. Уместно напомнить
еще раз эти соображения. «Сцепление» двух последовательно развиваю-
щихся воздействий на организм в протоплазме организма является,
несомненно, самым древнейшим свойством живой организации вообще
и нервной системы в особенности как аппарата, созданного эволюцией
специально для анализа и синтеза внешних воздействий на организм.
Непрерывность и последовательность движений во внешнем мире вызвали
к жизни свойство непрерывных контактов центральной нервной системы.
Историческая .роль нервной системы состояла в том, что она специа-
лизировала и значительно снизила порог чувствительности организма
к отдельным жизненно важным воздействиям на него. Одновременно с этим
она специализировалась и как субстрат, устанавливающий весьма быструю
связь между двумя последовательными воздействиями на организм, ибо,

130

как мы видели, организм есть прямое следствие и отражение этой извечной
последовательности явлений в окружающем мире (см. главу I).
Естественно поэтому, что при настойчивом повторении какого-либо
ряда последовательно воздействующих агентов мы сможем на первое время
сформировать механизм опережающего возбуждения как элементарный
механизм всякой живой материи. Однако такая первичная фиксация дей-
ствительной последовательности в процессах нервной системы неизменно
в дальнейшем угасает и уже не может быть воспроизведена.
Приведенные выше эксперименты С. А. Каразиной убеждают в том,
что одной этой пассивной последовательности ряда воздействий
на организм совершенно недостаточно для того, чтобы установившаяся
в начале связь между последовательно возбужденными элементами нерв-
ной системы закрепилась на долгое время.
Как показывает практика павловской школы, абсолютно необходимо,
чтобы этот последовательный ряд воздействий на нервную систему закан-
чивался чем-то существенно значимым для организма, для его жизни,
для его физиологических и биологических отправлений. Именно последнее
требование и составляет особенность классического условного рефлекса.
Как мы видели, «замыкание условнорефлекторной связи» происходит
только в том случае, если в непосредственной близости во времени от ка-
кого-либо индифферентного раздражения произошло такое воздействие
на организм, которое сопровождается деятельностью врожденных
структур организма, возбуждением его эмоциональной сферы и коренным
образом меняет общее состояние организма.
Эволюция, развив две биологически противоположные реакции
организма, обеспечивающие ему поддержание жизни и сохранение ее
в форме защитных приспособлений, вместе с тем у высших животных
закрепила еще и эмоционально-физиологическую оценку биологи-
ческого характера внешних воздействий — положительных
и разрушающих. Это приобретение дало возможность животному чрез-
вычайно быстро оценить жизненное значение любого внешнего фактора
по одному из этих антиподных комплексов физиологических процессов.
Именно это подкрепление генерализованной врожденной деятельностью
и лежит в основе истинного условнорефлекторного замыкания. Такое
замыкание всегда имеет приспособительный смысл, обеспечивая живот-
ному возможность лишь по одному сигналу сформировать реакцию, под-
готавливающую его к будущей ситуации: вовремя избежать разрушитель-
ных воздействий или использовать условия, благоприятные для жизни
(см. главу I).
Таким образом, приступая к анализу природы процесса замыкания,
мы должны выяснить способность нервной системы ассоциировать такие
последовательности воздействия на организм, которые повторяются
систематически и ведут к положительному в смысле сохранения жизни
результату.
Предметом нашего дальнейшего анализа и будет «замыкание» послед-
него типа, т. е. те механизмы, которые представлены в классической
форме условного рефлекса. А это значит, что прежде всего должны быть
проанализированы на тонком нейрофизиологическом уровне те составные
компоненты, на основе которых формируется условный рефлекс, т. е. ин-
дифферентный и безусловный раздражитель.
Такая работа, т. е. анализ этих компонентов с привлечением всех совре-
менных нейрофизиологических достижений, к сожалению, до сих пор еще
не была проделана, и потому сохранились представления и терминоло-
гия, часто не соответствующие нашим истинным современным знаниям
о функциональных свойствах мозга.

131

При выработке условного рефлекса, несомненно, имеет место крити-
ческий переход от одного биологического значения («индифферентный»
раздражитель) к другому («жизненно важный»).
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
«ИНДИФФЕРЕНТНОГО» И БЕЗУСЛОВНОГО РАЗДРАЖЕНИЯ
«Индифферентное раздражение». Учитывая описанный выше кри-
тический переход, который заключается в приобретении индифферентным
раздражителем новой роли, мы и должны подвергнуть это понятие более
глубокому и обстоятельному физиологическому анализу, чем это делалось
ранее.
На пути этого анализа прежде всего выступает вопрос о составе
индифферентного возбуждения, как это можно представить себе по послед-
ним нейрофизиологическим исследованиям. При этом мы должны взять
за исходный постулат, что индифферентный раздражитель, по крайней
мере в его первых применениях, ничем существенным не отличается
от любого сенсорного возбуждения, распространяющегося по лемниско-
вым путям. Различие может заключаться главным образом в том, что
основной фон мозговой деятельности, на который падает индифферентный
раздражитель в естественной ситуации и просто сенсорный раздражитель
в условиях острого эксперимента, может быть различным. Однако для
оценки центрального состава индифферентного возбуждения это может
и не иметь решающего значения.
Вопрос о составе индифферентного возбуждения никогда не диску-
тировался в литературе, хотя, казалось бы, говоря о «замыкании» услов-
ного рефлекса, мы не можем не знать состава физиологических компонен-
тов, участвующих в механизме этого замыкания. И даже больше того,
как оказалось, сама интимная природа замыкания принципиально не мо-
жет быть понята, если не будет хоть в какой-нибудь степени понята ней-
рофизиологическая природа того, что «замыкается».
В свете современных нейрофизиологических достижений наиболее
полная оценка прихода возбуждений в центральную нервную систему
вообще и в кору головного мозга в особенности складывается из сопостав-
ления трех электрофизиологических показателей — электроэнцефало-
граммы, вызванного потенциала и разрядной деятельности одиночного
нейрона, т. е. отдельно взятой нервной клетки. Корреляция этих трех
показателей, далеко, правда, не совершенных и не понятых по их физиоло-
гическому смыслу (П. К. Анохин, 1959, 1963), дает все же определенные
основания судить о судьбе индифферентного возбуждения в центральной
нервной системе до коры мозга включительно.
Поскольку наша лаборатория первой начала электроэнцефалогра-
фические исследования условного рефлекса (И. И. Лаптев, 1940) с хро-
ническим вживлением электродов в обстановке классического экспери-
мента И. П. Павлова, мы постепенно выработали некоторую систему
представлений и подходов к оценке упомянутых выше электрофизиоло-
гических критериев корковой деятельности.
Кроме того, наши знания по этому вопросу пополнились экспери-
ментальными результатами других многочисленных лабораторий, пред-
ставивших богатейший материал по этому же вопросу (М. Н. Ливанов,
1945, 1952; Н. А. Рожанский 1940; А. Б. Коган, 1949, 1956; С. С. Руси-
нов, 1947, 1953; А. И. Шумилина, 1949а, б; Joschii a. Gamamoto, 1959;
Joschii et al., 1960a, 6; Ogura, 1960). Все это дает нам возможность провести
более точную и тщательную оценку как наших собственных эксперимент

132

тальных материалов, так и всего того, что получено другими исследова-
телями при изучении механизмов замыкания условного рефлекса до роли
рибонуклеиновой кислоты в этом процессе включительно.
Последние данные Jasper (1963), Jung (1963) и многих других, про-
водивших коррелятивные исследования поведения одиночных корковых
элементов при выработке условных рефлексов, делают малополезной
электроэнцефалограмму для понимания интимных процессов на уровне
межклеточных взаимоотношений в коре мозга, если не считать оценку
некоторых общих изменений потенциала для многочисленных корковых
элементов одновременно (П. К. Анохин, 1964).
Именно поэтому при оценке судьбы индифферентного возбуждения
в центральной нервной системе мы сосредоточим наше внимание на рас-
пределении и изменении вызванных потенциалов, а также на оценке
клеточных разрядов. Естественно, возникает вопрос: насколько эти
критерии достаточны для того, чтобы пытаться на основе их проникнуть
в интимные и, несомненно, весьма тонкие процессы замыкания услов-
ного рефлекса?
Мне уже приходилось специально говорить по этому поводу (П. К. Ано-
хин, 1958, 1964) и поэтому здесь я дам оценку этих показателей лишь при-
менительно к общей задаче этой главы, т. е. к определению судьбы индиф-
ферентного возбуждения в центральной нервной системе.
Прежде всего надо оговорить то огромное значение, которое имеет
наркотизация для формы и распределения по коре мозга вызванных потен-
циалов, полученных с помощью одного и того же входного возбуждения.
В работах French, Hernandez-Peon, Livingston (1955), King (1956), Bra-
zier (1955), Alb-Fessard (1960) и ряда других исследователей уже делались
указания на то, что качество наркотика и глубина наркотизации имеют
значение для наблюдаемого индикатора, однако необходимо было про-
извести специальные эксперименты.
Наш сотрудник Набиль Эффат (1964) произвел сравнительную оценку
распределения вызванных потенциалов по коре головного мозга в ответ
на раздражение седалищного нерва в условиях применения
различных анестетиков. Им были взяты эфир, нембутал
уретан, хлоралоза и др., т. е. анестетики, наиболее употребительные
в нейрофизиологических экспериментах. Вызванные потенциалы отво-
дились от 48 пунктов коры, составлявших стандартную сетку для всех
экспериментов и для всех наркотиков.
Было выяснено одно замечательное обстоятельство, несомненно
имеющее важное значение для понимания подкоркового этапа в распро-
странении всякого афферентного раздражения по коре больших полуша-
рий (рис. 49).
Как можно видеть по двум схемам соответственно четырем разным
анестетикам, вызванные потенциалы имеют весьма разнообразное распро-
странение по коре больших полушарий. В то время как хлоралоза допус-
кает выявление их по всей коре больших полушарий — от лобных до заты-
лочных областей, уретан как антипод этого анестетика дает возможность
выявиться вызванным потенциалам лишь на очень небольшой террито-
рии коры мозга в районе сенсомоторной локализации.
Сравнительные эксперименты Набиля Эффата позволяют высказать
сразу же несколько положений.
1. Прежде всего они показывают, что принципиально имеется пол-
ная возможность слегка надпороговому возбуждению седалищного нерва
пройти через подкорковые аппараты и, дойдя по восходящим структурам
до коры, сформировать здесь на всей поверхности вызванный потенциал
соответствующей формы. Какие области реально получат эту информа-

133

цию от подкорковых аппаратов и в какой форме это может зависеть только
от различных привходящих условий данного момента (наркоз, бодрство-
вание, естественный сон, эмоциональные возбуждения и т. д.)?
2. Самый факт различного воздействия анестетиков на сенсорные
возбуждения, восходящие к различным областям коры, показывает, что
одно и то же сенсорное возбуждение, входящее в центральную нервную
систему по лемнисковым путям, уже на подкорковом уровне распределяет-
ся по различным ядрам и приходит в кору головного мозга в форме много-
образной информации. Этот факт нам сейчас важен потому, что он
указывает на возможные широкие вариации в охвате подкорковых образо-
ваний при прохождении одного и того же сенсорного, т. е. индифферент-
ного, возбуждения.
Из приведенных выше заключений следует, что распространение
вызванных потенциалов по коре головного мозга и особенно форма этих
потенциалов могут служить хотя бы косвенным показателем того, как
распространяется влияние того, что мы называем афферентным раздра-
жением. Значение этого факта естественным образом перерастает в вопрос
о том, как в дальнейшем, уже на уровне корковых синаптических орга-
низаций, распределяются те потоки восходящих возбуждений, которые
соответствуют применению индифферентного раздражения. Ясно, что
само «таинство» замыкательного процесса совершается на конечном этапе
обработки восходящих возбуждений, и потому понять конечный механизм
замыкания — это значит знать те процессы, в которые трансформируются
на корковом уровне все восходящие возбуждения.
Однако серьезным препятствием для понимания более детального
«адреса» этих разнообразных восходящих возбуждений являлась неопре-
деленность электрогенеза отдельных компонентов вызванного потенциала.
Господствующая до сих пор монистическая теория в объяснении
вызванного потенциала, как известно, выводила все разнообразие ком-
понентов из одной восходящей посылки, формирующей потенциалы (суб-
Рис. 49. Схема степени блокирования вызванных потенциалов в коре больших полу-
шарий, формирующихся в результате одиночного раздражения седалищного нерва.
Верхний ряд — блокирование показано в вертикальном плане; нижний ряд — блокирование
показано в его горизонтальной проекции по коре больших полушарий на основе 48 пунктов
отведения потенциала; АФФ — входная афферентация; ПО — уровень подкорковых образований.

134

синаптические) на аксосоматических синапсах. Все же остальные компо-
ненты вызванного потенциала с точки зрения этой теории являются
производными от этой начальной стадии возбуждения. Различие между
отдельными авторами состоит лишь в том, что для происхождения отри-
цательного потенциала вызванного ответа они предлагают различные
механизмы распространения единого исходного восходящего воз-
буждения.
Eccles (1963), Grundfest (1959, 1960), Morrison (1942) и др. рассмат-
ривают отрицательный потенциал первичного вызванного ответа как
результат продвижения субсинаптических потенциалов вверх по длинным
дендритам корковых клеток к апикальным дендритам, где они и форми-
руют отрицательный компонент вызванного потенциала.
А. И. Ройтбак рассматривает отрицательный компонент как резуль-
тат возбуждения уже после его выхода на аксон по возвратным коллате-
ралям к апикальным дендритам своего же нейрона. Иначе говоря, эта
концепция предполагает, что отрицательный компонент вызванного
потенциала может образоваться только в том случае, когда нейрон уже
перешел на разрядную деятельность. Формируя здесь новый субсинапти-
ческий потенциал, это возвратное возбуждение и создает, по А. И. Ройт-
баку, отрицательный компонент (А. И. Ройтбак, 1956).
Однако в последние годы наши представления о составе вызванного
потенциала значительно и принципиально изменились, а вместе с тем
открылись широкие возможности для понимания механизмов распределе-
ния возбуждений по синаптическим организациям корковых клеточных
элементов. Я имею в виду целую серию исследований вызванного потен-
циала, проведенных в нашей лаборатории на протяжении первых дней
постнатального развития животных.
Исследования вызванного потенциала в онтогенезе проводились
и раньше, как, например, в лаборатории Scherrer (1954, 1959), однако
результаты их не были связаны с оценкой природы вызванного потен-
циала, поэтому авторы их практически не затронули интересующую нас
в данный момент проблему. Систематическими онтогенетическими опытами
нашей сотрудницы Ф. Ата-Мурадовой было доказано, что существует
по крайней мере четыре потока раздельно восходящих возбуждений,
которые и определяют формирование вызванного потенциала (коркового)
в его обычной конфигурации. Каждый из этих потоков приходит в кору
больших полушарий по своим индивидуальным восходящим путям и изби-
рательно распределяется на определенных синаптических организациях
(Ф. Ата-Мурадова, 1961, 1962; Alb-Fessard, 1963; Purpura, 1959).
В связи с этим следует обратить внимание на микроскопические
исследования корковых структур в раннем постнатальном периоде, про-
деланные в лаборатории Purpura (1960). В этих исследованиях достаточно
убедительно было показано, что синаптические организации плексиморф-
ного слоя созревают раньше, чем аксосоматические синапсы IV слоя,
что в сущности и составляет основу физиологического феномена, систе-
матически изученного Ф. Ата-Мурадовой, т. е. раннего появле-
ния изолированного отрицательного компо-
нента вызванного потенциала.
Кроме того, в специальных морфофизиологических исследованиях
Ф. Ата-Мурадовой и И. Чернышевской было прямо показано, что прежде
чем созреют базальные дендриты IV слоя коры (первый день после рожде-
ния), из белого вещества непосредственно в плексиморфный слой подни-
маются прямые проводящие пути. Они образуют конечные разветвления
только в плексиморфном слое и имеют вполне оформившееся строение
(Ф. Ата-Мурадова и И. Чернышевская, 1961).

135

Я уделил так много внимания вопросу о самостоятельном характере
отрицательного компонента вызванного потенциала не только потому,
что этот факт приводит к новым представлениям о самой природе вызван-
ного потенциала в коре больших полушарий, хотя это само по себе и заслу-
живает большого внимания.
Главная цель этого разбора физиологического состава вызванного
потенциала состоит в том, что с принятием концепции о множественном
характере восходящих влияний на кору больших полушарий мы полу-
чаем широчайшие возможности для ответа на вопрос: каким образом
одно и то же сенсорное возбуждение типа «индифферентного возбуждения»
распространяется по различным об-
ластям коры больших полушарий и даже
по различным ее слоям? Ответ на
последний вопрос составляет совер-
шенно необходимую предпосылку для
понимания природы и судьбы индиф-
ферентного возбуждения, а также меха-
низмов его взаимоотношений с без-
условным возбуждением.
Для более детального ознакомле-
ния со всеми аргументами и доказа-
тельствами множественного характера
восходящих влияний, а также об он-
тогенетическом развитии отрицатель-
ного компонента вызванного потенциала
я отсылаю читателей к подробным
публикациям на эту тему (П. К. Ано-
хин, 1961; П. К. Анохин, 1964).
Сейчас же мне хотелось бы обра-
тить внимание лишь на один экспери-
ментальный прием, с помощью кото-
рого мы получили возможность опре-
делить принадлежность того или иного
компонента вызванного потенциала к
различным слоям коры больших полу-
шарий, т. е. установить функциональ-
ную архитектуру в распределении вос-
ходящих возбуждений.
Речь идет о работе Ф. Ата-Му-
радовой с тепловым воздействием
на поверхность полушарий в зоне
отведения вызванного потенциала.
Мы нашли, что эта форма воздействия в качестве блокады корковых про-
цессов является наиболее приемлемой по ряду соображений. Прежде
всего этот прием, насколько мне известно, впервые по другому поводу
примененный Bremer, позволяет точно градуировать степень блокирую-
щего воздействия с регулировкой его от обратимой до необратимой ста-
дии. Кроме того, прикладывая нагретый предмет к поверхности коры
мозга, мы абсолютно уверены в том, что сначала будет блокирован плек-
симорфный, затем II слой, потом III слой и т. д. Это обстоятельство весьма
ценно для морфофизиологических корреляций полученных результатов
(рис. 50).
Как показали исследования этой серии, можно довольно определенно
представить себе всю динамику распределения восходящих возбуждений
во времени и пространстве, что по сути дела и составляет основу для
Рис. 50. Схема действия нагрева-
ющего агента, приложенного в пункте
отведения вызванных потенциалов.
Показан градиент прогревания в соответ-
ствии с температурой нагревающего
агента и длительностью его действия.

136

оценки судьбы индифферентного возбуждения. В самом деле, если индиф-
ферентные возбуждения приходят в кору в виде пяти или шести возбу-
ждений, адресующихся к различным структурным образованиям,то совсем
не так легко указать, какое именно из этих пяти или шести возбуждений
«замкнулось» с безусловным возбуждением. Следовательно, только тща-
тельное и целенаправленное исследование полного состава индифферент-
ного возбуждения даст возможность в конце концов ответить на инте-
ресующий нас вопрос.
Анализ результатов нагревания коры головного мозга показал, что
в каждом ее пункте распределяется несколько потоков восходящих воз-
буждений, которые в зависимости от мощности потока, от интервальных
соотношений между отдельными потоками и, наконец, от глубины лока-
лизации конечных синапсов формируют определенную конфигурацию
вызванного потенциала на поверхности коры (рис. 51).
Например, было установлено, что вторичный разряд Форбса, пред-
ставленный вторым положительным колебанием вызванного потенциала,
вероятнее всего формируется как дипольный результат отрицательных
субсинаптических потенциалов, возникающих примерно в нижней части
II слоя, т. е. на середине длинных дендритов больших пирамидных клеток
коры (рис. 52).
Рис. 51. Схема постепенного формирования первичного
вызванного потенциала в коре мозга в соответствии
с исследованиями нашей лаборатории.
А — приход специфического возбуждения к аксосоматическим
синапсам, формирование положительного компонента вызванного
потенциала; Б — приход неспецифического возбуждения к апи-
кальным синапсам корковых клеток, формирование отрицатель-
ного компонента вызванного потенциала; В — приход неспеци-
фических возбуждений к средней части длинного дендрита
корковых клеток, формирование вторичного разряда Форбса.

137

Последние исследования с химическим анализом отдельных фаз кор-
кового вызванного потенциала показали, что различие потоков восходя-
щих возбуждений идет гораздо дальше, чем только по форме электриче-
ского потенциала, как обычно мы его расцениваем и различаем. Весьма
вероятно, что за одним и тем же гомогенным по виду электри-
ческим потенциалом кроется целая серия различных по происхождению
восходящих потоков возбуждений. Приходя в одно и то же место коры,
они теряют свою индивидуальность в монотонном электрическом фено-
мене, который может представлять собой суммацию потенциалов одного
и того же знака или какую-то алгебраическую сумму двух противопо-
ложных знаков электричества. Естественно, такие комбинации, а их
достаточно много в электрической деятельности коры больших полушарий,
ставят исследователя в весьма затруднительное положние, когда он про-
изводит корреляцию электрического феномена с истинными нейрофизиоло-
гическими механизмами. Известно, например, что путем непосредственной
аппликации на кору мозга гамма-аминомасляной кислоты можно пол-
ностью заблокировать образование в этом пункте отрицательного компо-
нента вызванного потенциала (Purpura, 1959).
Рис. 52. Схема изменения реального вызванного потенциала при
наложении нагревающего агента на кору больших полушарий.
А — исходный вызванный потенциал и соответствующее ему схематическое
изображение восходящих возбуждений; Б — изменение конфигурации
вызванного потенциала через полминуты после приложения к коре нагре-
вающего агента. Видно полное устранение отрицательного компонента вы-
званного потенциала и беспрепятственное развитие положительного по-
тенциала от аксоматических синапсов; В — постепенное исчезновение
теплового блока и возвращение электрических потенциалов. В данной
стадии заснято состояние, когда два положительных потенциала — аксосо-
матический и форбсовский — суммировались и образовали весьма дли-
тельные положительные колебания. Однако только часть апикальных синап-
сов освободилась от теплового блока, что на реальном вызванном потен-
циале (верхний ряд) демонстрируется отрицательным колебанием на вос-
ходящей части потенциала; Г — полное восстановление исходных соотно-
шений с несколько уменьшенной амплитудой.

138

Эти результаты привели к общепринятому в настоящее время мнению,
что гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) является специфическим бло-
катором деполяризующихся синапсов, ибо отрицательный потенциал
вызванного коркового ответа имеет именно такое происхождение.
Таким образом, и здесь в основу классификации потенциалов и объяс-
нения их получения также положен электрический параметр целостного
нейрофизиологического акта. Специальные исследования вызванных
потенциалов в различные периоды постнатального развития показали,
однако, что блокада отрицательного компонента вызванного потенциала
наложением ГАМК происходит совсем не потому, что он является резуль-
татом именно деполяризации. Эта блокада является результатом того,
что данная поляризация имеет нейрофизиологическую основу, чувстви-
тельную к действию ГАМК. Таким образом, центр тяжести в оценке
природы действия ГАМК переместился из области электрической в область
нейрохимической специфики данного процесса. Эти заключения можно
было сделать на основании опытов Ф. Ата-Мурадовой. Наложив ГАМК
на пункт отведения вызванного потенциала, она получила подавление
известного отрицательного потенциала вызванного ответа. Но вместе
с тем ГАМК активирует какой-то новый отрицательный потенциал, кото-
рый раньше, до наложения ГАМК, не был заметен, а теперь отчетливо
выявился (Ф. Ата-Мурадова, 1963).
Кроме того, аппликацией нембутала и стрихнина (как в отдельности,
так и одновременно) можно вызвать дальнейшее расщепление отрицатель-
ного потенциала и показать, что имеется целое «семейство» отрицатель-
ных потенциалов, объединенных в одном общеизвестном отрицательном
колебании. Стоит лишь воздействовать на пункт отведения специфическими
агентами, как сразу же возникает диссоциация этих объединенных отри-
цательных потенциалов на основе избирательного действия их к аппли-
цированному веществу (Ф. Ата-Мурадова, Л. М. Чуппина, 1964).
Для обсуждаемой нами проблемы весьма важно подчеркнуть, что
каждая разновидность отрицательного колебания в коре, очевидно, имеет
свою химическую специфику и сформирована отдельным потоком восхо-
дящих возбуждений.
Если принять во внимание лишь одиночный вызванный потенциал
в ответ на одиночное раздражение, то можно представить себе, сколь
многообразны эти потоки восходящих возбуждений, когда речь идет
о целой серии таких раздражений или об обширных комплексах раздра-
жений, относящихся одновременно к нескольким рецепторным аппаратам.
Трудность ситуации состоит в том, что каждый из таких комплексов
возбуждений может оказаться в роли индифферентного раздражителя,
если он почему-либо совпадает с исключительно сильным, жизненно важ-
ным воздействием каких-то последующих факторов и попадает под влия-
ние вызванных или восходящих возбуждений.
Все приведение данные и соображения о всей совокупности возбуж-
дений, которые вызываются в коре мозга действием на нервную систему
какого-либо раздражения, заставляют признать, что участие в замыкатель-
ном процессе «индифферентного возбуждения» не так просто, как пред-
ставлялось раньше.
Действительно, само понятие «замыкание» предполагает нечто вполне
определенное в форме определенного «очага возбуждения». Оказывается,
индифферентный раздражитель ведет к формированию широко генерали-
зованных потоков восходящих возбуждений, которые приходят в кору
головного мозга в разные слои и области через различные временные
интервалы и имеют различную химическую природу. Неизбежно должен
возникать вопрос: какое же из этих многочисленных возбуждений должно

139

образовать замыкание условного рефлекса и какими характеристиками
оно для этого должно обладать?
Как можно видеть, вопрос о конкретных механизмах замыкания
условного рефлекса не может быть решен в обычном смысле, т. е. как
некоторый определенный синаптический контакт между определенными
пунктами мозга. Если же к этому многообразию корковых и подкорковых
возбуждений, развивающихся в разных пунктах и на различных интер-
валах времени в ответ на индифферентное раздражение, прибавить неиз-
бежную ориентировочно-исследовательскую реакцию с ее высокогенера-
лизованной активацией корковой деятельности, то нейрофизиологическая
предпосылка для последующего замыкательного процесса окажется
довольно сложной.
Однако мы должны взвесить все те обязательные условия, которые
необходимы для замыкательного процесса, чтобы попытаться разобраться
в сложном переплетении разнообразных возбуждений. Это можно сделать
только после такого же детального обсуждения второго решающего участ-
ника замыкания условного рефлекса — безусловного возбуждения.
Какова судьба безусловного возбуждения? Какие формы оно прини-
мает и на какие области коры оно распространяется, приходя туда вслед
за индифферентным возбуждением, так же как и последнее, в форме вос-
ходящего возбуждения? Мы постараемся ответить на этот вопрос в сле-
дующем разделе главы.
Безусловное раздражение. Для характеристики безусловного возбуж-
дения решающим фактором должна быть его биологическая роль в жизни
животного. По общепринятой терминологии, разработанной И. П. Павло-
вым, безусловное возбуждение, или безусловный рефлекс, должно развер-
тываться на врожденных структурах центральной нервной системы. Отсю-
да и равнозначность понятий «безусловный рефлекс» и «врожденный
рефлекс». При этом предполагается, что в эволюции животных врожденным
мог стать только такой рефлекс, который имеет жизненно важное значение.
В главе II мы уже указывали, что два понятия —«врожденность»
для безусловного рефлекса и «сигнальность» для условного рефлекса —
могут в некоторых случаях перекрывать друг друга. Следовательно, эти
критерии иногда могут быть общими.
Однако электрофизиологическая характеристика входящих в цен-
тральную нервную систему возбуждений дает еще один опорный пункт
для сопоставления врожденного и индифферентного возбуждений. Вро-
жденные возбуждения, составляющие фонд жизненно важной деятель-
ности организма, как правило, приводят к генерализованной активации
электрической деятельности всей коры больших полушарий. Этот факт
свидетельствует о том, что восходящие возбуждения, сформированные
на уровне подкорковых центров жизненно важных функций, обладают
способностью широко воздействовать на апикальные дендриты корковых
клеток. Мы должны принять, что эти генерализованные восходящие
возбуждения неизбежно перекрывают друг друга в отдельных районах
коры головного мозга.
Опыты А. И. Шумилиной с учетом вызванных потенциалов от услов-
ного раздражителя при различных по биологической модальности без-
условных подкреплениях показывают, что условное и безусловное возбу-
ждение конвергирует на одном и том же нервном элементе коры мозга.
Это можно показать в том случае, когда такое сильное безусловное возбу-
ждение, как оборонительное, внезапно меняет степень своей активности
под влиянием избирательно действующего фармакологического вещества.
Как известно, оборонительная реакция животного осуществляется
через мобилизацию его симпатико-адреналовой системы. Именно адре-

140

нергический субстрат, заложенный в ретикулярной формации и гипота-
ламусе, формирует восходящее возбуждение в кору головного мозга
(В. Г. Агафонов, 1956; П. К. Анохин, 1960).
В опытах А. И. Шумилиной были выработаны условные оборонитель-
ные реакции на вспышки света. Таким образом, на записи электрической
активности коры мозга можно было видеть одновременно как основную
фоновую электроэнцефалограмму, так и вызванные потенциалы в ответ
на вспышки света. Это обстоятельство давало возможность сопоставить
характер общей электрической
активности с той реакцией, кото-
рая создавалась в коре больших
полушарий в ответ на одиночную
вспышку света (рис. 53 и 54).
Как можно видеть из при-
веденного выше рис. 53, выз-
ванный потенциал (А) в ответ на
вспышку света имеет довольно
напряженное выражение, посколь-
ку световая вспышка является
сигналом оборонительного раздра-
жителя и соответствует напряжен-
ному состоянию электроэнцефало-
граммы, которое свидетельствует
о максимальной синхронизации
восходящих посылок возбуждений
из подкорковых образований.
Однако самый факт зависимости
формы вызванного потенциала от
общего эмоционального состояния
животного представляет собой
прямое доказательство того, что к
одним и тем же нервным клеткам
коры больших полушарий адресу-
ются как вспышки света, когда-то
бывшие «индифферентными», так
и те восходящие возбуждения,
которые отражают собой сложный
подкорковый комплекс, соответ-
ствующий оборонительному состоянию животного в данный момент.
Прямым доказательством правильности этих соображений является
результат избирательного химического воздействия на оборонительное
состояние животного. Например, если животному, находящемуся в опи-
санном выше состоянии, ввести определенную дозу аминазина (хлорпро-
мазин), то радикально меняется как поведение животного, так и форма
электрической активности в коре больших полушарий (рис. 55 и 56).
Вызванный потенциал на вспышку света теряет свой напряженный
характер и покрывается рядом дополнительных электрических колеба-
ний, являющихся верным признаком для эмансипации отдельных потоков
восходящих возбуждений. Самый факт появления отдельных отрицатель-
ных электрических колебаний на фоне первой фазы положительного коле-
бания свидетельствует о том, что положительный потенциал допускает
формирование на отдельных нервных элементах дополнительно включен-
ных отрицательных вызванных потенциалов. Следовательно, весь про-
цесс перехода от напряженной кривой вызванного потенциала к другой
кривой может быть объяснен следующим образом.
Рис. 53. Электрофизиологическая характе-
ристика оборонительного состояния живот-
ного.
А и Б — два примера реакции коры больших
полушарий, вызванные вспышками света и соот-
ветствующие исходному оборонительному со-
стоянию животного; Ос. С— затылочная, Sep. М.
Cr. — сенсомоторная кора.

141

В ответ на вспышку света в зрительной коре больших полушарий фор-
мируется потенциал примерно на уровне афферентных синапсов (аксо-
соматических) IV слоя. Этот массированный субсинаптический отри-
цательный потенциал индуцирует по закономерностям диполя на поверх-
Рис. 54. Электрическая активность 11 пунктов коры больших полуша-
рий во время оборонительного состояния.
СМП и СМЛ — сенсомоторная кора; ВП и ВЛ — височная кора; ЗП и ЗЛ — за-
тылочная кора; ЛИГ — латеральное коленчатое тело; ГП и ГЛ — гиппокамп;
ТМ — медиальный таламус; РФ — ретикулярная формация; Д — дыхание;
ЭКГ — электрокардиограмма; ЭМГ — электромиограмма задней конечности. На
отметке времени (1 сек.) виден момент включения сигнала: артефакт на
ЭЭГ — включение электрического тока.

142

ности коры больших полушарий положительный потенциал, который
мы берем как критерий напряженного состояния животного. Если этот
потенциал является достаточно электрически сильным, т. е. вызван силь-
ным восходящим электрическим возбуждением, и возбуждает одновре-
менно корковые элементы, то он нейтрализует всякий другой отрицатель-
ный потенциал, который мог бы возникнуть в плексиморфном слое на фоне
уже имеющегося здесь положительного потенциала. Именно эту ситуацию
и характеризует напряженное состояние
электрической активности в момент,
когда животное находится в оборони-
тельном состоянии (рис. 53 и 54).
В полном соответствии с этими рас-
суждениями всякое ослабление подкорко-
вого напряжения, т. е. устранение обо-
ронительного состояния, должно вести к
ослаблению и субсинаптических потенциа-
лов, дипольно формирующих положитель-
ный потенциал на поверхности коры. А это
в свою очередь значит, что теперь уже воз-
буждение других подкорковых клеток, при-
ходящих в кору больших полушарий, мо-
жет прорвать положительное электриче-
ство и выявить свою отрицательную при-
роду. Именно это и наблюдается после
аминазина во втором случае (рис. 55
и 56) (А. И. Шумилина, 1964).
Таким образом, всякая мобилизация
синаптических организаций на корковых
клетках должна заключаться в исключе-
нии конкурентных возбуждений, приходя-
щих по другим синапсам к тем же самым
клеткам. И, наоборот, освободившись
из-под влияния сильных восходящих воз-
буждений, корковые клетки могут войти
в другие комбинации возбуждений, фор-
мируемые другими синаптическими орга-
низациями.
Такие конкурентные взаимоотноше-
ния возбуждений, приходящих от различ-
ных функциональных систем, делают чрезвычайно лабильной и быстро
меняющейся электрическую активность коры больших полушарий. Важно
отметить, что восходящие сильные влияния типа оборонительного воз-
буждения синхронизуют деятельность многих элементов и придают кор-
ковой электрической активности унифицированный вид, как, например,
реакция пробуждения. Анализ при этом деятельности отдельных ней-
ронов показывает, что большинство из них переходит на режим уве-
личения частоты разрядов (Jasper, 1963; Jung, 1963).
В качестве примера такой зависимости корковой деятельности от вос-
ходящих возбуждений определенной биологической модальности можно
привести эксперименты нашего сотрудника К. В. Судакова. Как извест-
но, животное, находящееся в наркотическом сне, проявляет медленную
электрическую активность в коре больших полушарий.
Оказалось, однако, что наличие медленной электрической активности
находится в прямой зависимости от того, в каком пищевом состоянии нахо-
дится данное животное. Например, если голодную кошку перевести
Рис. 55. Электрофизиологическая
характеристика оборонительного
состояния животного после инъек-
ции аминазина.
А и Б — электрограммы на вспышки
света через 20 минут после инъекции
аминазина. Видны значительные изме-
нения вызванного потенциала. Появ-
ляется дисперсия на нисходящей фазе
потенциала и новое, отсутствовавшее
ранее колебание (а и б), которое сви-
детельствует о высвобождении ряда
подкорковых центров от общего на-
пряжения оборонительной реакции.
Обозначения те же, что на рис. 53.

143

в состояние уретанового наркоза, то электрическая активность коры голов-
ного мозга этой кошки будет заметно отличаться от электрической актив-
ности коры мозга кошки, которая до погружения в наркоз находилась
в состоянии насыщения. Передние отделы коры головного мозга у кошки
будут находиться в состоянии десинхронизации (К В. Судаков, 1962).
Было показано, что эта десинхронизация передних отделов коры голов-
ного мозга заменяется медленной электрической активностью, если воздей-
ствовать на пищевые центры животного. Например, введение в желудок
молока и инъекция в кровь раствора глюкозы устраняют как десинхрони-
зацию передних отделов коры головного мозга, так и десинхронизацию
в области латеральных ядер гипоталамуса (см. рис. 13, А, Б).
Этим самым доказывается, что исходным тонизирующим фактором
для кортикальных синаптических организаций является в данном случае
возбуждение хорошо известных по работам Anand и Brobeck пище-
вых центров гипоталамуса. Такая обусловленность генерализованных
кортикальных активаций первичными возбуждениями подкорковых
центров безусловного характера, пожалуй, еще более демонстративно
Рис. 56. Электрическая активность 11 пунктов коры мозга при оборони-
тельном состоянии и инъекции аминазина. Обозначения те же, что на
рис. 54.

144

выявляется при локальном воздействии на гипоталамические пищевые
центры. К. В. Судаков коагулировал и поляризовал постоянным током
(анод) указанные выше центры гипоталамуса, и тогда активация корковых
нейронов в передних отделах коры мозга немедленно исчезала, а электри-
ческая активность передних отделов коры мозга трансформировалась
в обычную медленную фоновую активность, характерную для спящего
под наркозом животного (см. рис. 15, А, Б).
Все приведенные выше экспериментальные данные убеждают в самом
важном, а именно в том, что возбуждение центров безусловного рефлекса
определенной биологической модальности приводит в конечном итоге
к широко распространенной по коре больших полушарий активации
корковой электрической деятельности. Таким образом, подкорковые
центры (в данном случае центры гипоталамуса) играют роль своеобразных
энергетических «пейсмекеров» для синаптических организаций коркового
уровня. Поскольку эта генерализация безусловного возбуждения по всем
областям коры больших полушарий имеет для нас решающее значение,
мы предприняли ряд исследований по прямому изучению этой активности.
Мы поставили вопрос относительно формы и локализации восходящих
воздействий, особенно оборонительного возбуждения: являются ли вос-
ходящие возбуждения одинаковыми по составу для всех областей коры
мозга или они меняются в зависимости от локализации?
Наилучшим способом оценки характера приходящих возбуждений
является, как мы видели, форма вызванного потенциала, поэтому следо-
вало выбрать наиболее подходящие области подкорки для прямого раздра-
жения. Учитывая универсальную роль гипоталамуса в формировании
безусловного возбуждения, мы обследовали вызванные потенциалы по всем
областям коры больших полушарий в ответ на раздражение различных
ядер заднего гипоталамуса (Бадам Ханд, 1965) (рис. 57).
Вызванные потенциалы учитывались от 48 пунктов коры больших
полушарий, охватывающих все области, начиная от лобных отделов и кон-
Рис. 57. Схема стимуляции четырех различных ядер гипоталамуса.
На схеме показаны две вариации отведений вызванных потенциа-
лов.
Сплошная стрелка — отведение от одного пункта коры при четырех раз-
личных раздражениях; пунктирные стрелки — отведение от 48 пунктов
коры при раздражении одного и того же пункта гипоталамуса.

145

чая затылочной областью. Такой охват всех областей коры больших
полушарий позволял легко оценить различие в формах воздействия вос-
ходящих возбуждений на синаптические организации коры мозга, причем
эти воздействия могли быть оценены как во времени (скрытый период,
длительность), так и в пространстве (по слоям коры). Ниже мы приводим
синаптические карты, представляющие результат раздражения двух
ядер гипоталамуса (рис. 58).
Конечно, электрическое раздражение гипоталамуса не может быть
отождествлено с натуральным безусловным возбуждением какой-либо
определенной биологической модальности, однако особенность рас-
пространения и форма потенциала могут служить основанием для
оценки возможной встречи различных возбуждений на одном и том же
нейроне.
Как можно видеть по формам вызванного потенциала, состав воз-
буждений, приходящих в каждый отдельный пункт коры мозга, весьма
Рис. 58. Генерализация вызванного потенциала по 48 пунктам коры боль-
ших полушарий при раздражении латерального ядра гипоталамуса.

146

различен. Например, в сенсомоторной области раздражение гипоталамуса
дает вполне оформленный потенциал с хорошо выраженной положитель-
ной и отрицательной фазами, в то время как в затылочной области имеются
по преимуществу положительные колебания, и позднее весьма медленное
колебание отрицательного потенциала. Пользуясь нашим приемом ана-
лиза восходящих возбуждений, мы можем для примера сопоставить
приход гипоталамических возбуждений в различные пункты коры
(рис. 59).
К числу наиболее демонстративных генерализованных воздействий
на корковые нейроны со стороны подкорковых образований надо отнести
и воздействие амигдалярного тела, обнаруженное недавно в нашей лабо-
ратории Е. Богомоловой. Электрическое раздражение амигдалы дает
поразительно монотонный вызванный ответ во всех областях коры боль-
ших полушарий (рис. 60). Этот ответ не похож ни на один из ответов,
вызванных с других подкорковых образований.
Как уже было показано в опытах Бадам Ханд, раздражение любого
ядра гипоталамуса также дает генерализованный ответ по коре больших
полушарий, однако имеется определенное различие как в степени выра-
женности, так и в качественном составе восходящих возбуждений по отдель-
ным корковым зонам (рис. 59).
В противоположность этому вызванные потенциалы коры, возникаю-
щие при раздражении амигдалярного комплекса, совершенно монотон-
Рис. 59. Примеры различных конфигураций вызванного
потенциала из различных отделов коры больших полушарий.
А — сенсомоторная область; Б — теменная область; В — затылочная
область.

147

ны. Они имеют весьма демонстративно выраженный положительный
компонент с большой амплитудой и вместе с тем слабо выраженный
отрицательный компонент, имеющий малую амплитуду и медленное
развитие.
Если к анализу этого вызванного потенциала применить наши сооб-
ражения о самостоятельном происхождении положительного и отрица-
тельного компонентов, то он может быть весьма полно охарактеризован.
В самом деле, появление столь мощного положительного потенциала
с весьма большой амплитудой может быть объяснено тем, что к области
аксосоматических синапсов корковых нейронов IV слоя или к каким-либо
другим нейронам более глубокого расположения приходит мощный поток
восходящих возбуждений из пункта раздражения амигдалярного ком-
плекса. Острота и величина этих аксосоматических разрядов могут быть
объяснены в духе наших прежних исследований — высокой синхронизи-
рованностью этого восходящего потока амигдалярных возбуждений
и беспрепятственным развитием дипольного потенциала на поверхности
Рис. 60. Распространение вызванных потенциалов по коре мозга
кошки при раздражении (10 в, 0,1 мсек) передней области минда-
левидного тела. Хорошо видны крайне однообразные конфигура-
ции вызванного потенциала во всех областях коры головного мозга.

148

коры, который обычно прерывается сразу же развивающейся отрицатель-
ностью от отрицательного компонента первичного вызванного потенциала
(П. К. Анохин, 1961).
Но сейчас же возникает интересующий нас вопрос: если действие
амигдалярного потока восходящих возбуждений столь генерализовано,
то его возбуждения неизбежно должны перекрываться возбуждениями
всех других модальностей, идущих от других подкорковых образований
и от различных рецепторных поверхностей с различной сенсорной модаль-
ностью.
Таким образом, весь изложенный выше материал как нашей, так
и других лабораторий приводит к согласованному выводу, что на каждом
нейроне всегда встречается несколько восходящих возбуждений, форми-
рующихся в различных подкорковых образованиях и имеющих различ-
ный характер распределения по областям коры, по самим корковым ней-
ронам и, наконец, по слоям коры. Одни из них адресуются к аксосомати-
ческим синапсам в районе IV слоя коры мозга (быстрые, специфические),
другие — к апикальным дендритам плексиморфного слоя («неспецифиче-
ские»), третьи, весьма генерализованные — по коре мозга к средней части
длинных дендритов (разряды Форбса — Лю) и т. д.
Весьма вероятно, что многие из этих восходящих возбуждений адре-
суются непосредственно к синаптическим организациям больших кор-
ковых нейронов с длинными, восходящими до плексиморфного слоя денд-
ритами. Эти восходящие возбуждения могут также мобилизовать и все
промежуточные нейроны, в частности звездчатые. Тем не менее в конечном
итоге восходящие возбуждения в той или иной форме неизменно возбуж-
дают пирамидные нейроны в решающий момент обработки всей поступаю-
щей в кору мозга восходящей информации.
Попытаемся на минуту представить себе хотя бы схематически,
в какие взаимодействия вступают между собой все те возбуждения, кото-
рые в различных временных интервалах с различной интенсивностью
и частотой, с различной генерализацией по коре мозга, с различной лока-
лизацией на нейроне и т. д. приходят к коре головного мозга. Ка-
ким функциональным итогом должна закончиться эта до крайности
разнообразная конвергенция различных возбуждений к корковым
нейронам.
Если исходить из выработки условного рефлекса, то прежде всего
надо представить себе действие на кору головного мозга «индифферент-
ного» раздражителя какой-либо определенной сенсорной модальности.
Пусть это будет, например, зрительный раздражитель.
Под действием этого раздражителя сразу же возбуждаются весьма
разнообразные по своей функциональной характеристике нейроны и даже
отдельные синаптические организации на нейронах зрительной области.
Уже в самом начале действие зрительного раздражения на зрительную
область коры мозга не является изолированным и только специфическим.
Даже у наркотизированного животного сенсорному возбуждению сопут-
ствуют ответвившиеся в ретикулярную формацию и приходящие по дру-
гим каналам неспецифические возбуждения. Специфическое сенсорное
возбуждение, выраженное в вызванном потенциале, не является гомоген-
ным как по своему генезу, так и по функциональным свойствам. Оно содер-
жит по крайней мере четыре различных компонента, которые вместе
взятые образуют общеизвестную конфигурацию первичного вызванного
ответа коры мозга.
Этот самый первичный сигнал о действии внешнего раздражителя
включает в себя весьма быструю посылку к синапсам самого тела нервной
клетки и составляет, очевидно, ту наиболее дифференцированную «локаль-

149

ную» информацию, которая, возникнув на более поздних этапах эволю-
ции животных, способствует выделению подействовавшего раздражителя
из всего многообразия других раздражителей в пространстве и вре-
мени.
Но первый быстрый поток возбуждений уже через несколько милли-
секунд перекрывается на том же самом нейроне другим потоком восхо-
дящих возбуждений, который также строго локализован по своему дей-
ствию, но обладает другим функциональным свойством: он, вероятнее
всего, относится к более древним формам возбуждения и может быть отне-
сен к категории неспецифических возбуждений. Он, как мы видели, адре-
суется к I слою коры мозга, к апикальным дендритам корковых нейронов.
Из этого следует, что плексиморфный слой, являясь остатком древних
первичных форм организации мозга, сохранил и сейчас у высших живот-
ных какую-то важную долю участия в самом первичном опознании раздра-
жителя. Весьма вероятно, что отрицательный компонент вызванного потен-
циала, т. е. неспецифическая восходящая посылка, приобретя сравнительно
большую скорость распространения, сохранил свое потенцирующее влия-
ние на судьбу специфического компонента.
Вслед за этим комплексом восходящих возбуждений происходят
весьма мощные, но дисперсные посылки восходящих возбуждений из рост-
ральной части ретикулярной формации и из гипоталамуса, которые, оче-
видно, адресуются к средней части длинного дендрита пирамидных кле-
ток IV слоя. На вызванном потенциале этот поток возбуждений выявляет-
ся в форме положительного потенциала длительностью 30—100 мсек
и получил название «вторичного разряда» Форбса. Подкорковые обра-
зования, ответственные за приход этих восходящих возбуждений в кору
мозга, весьма чувствительны к уретану и хлорпромазину.
Весь описанный выше комплекс составляет лишь начало действия
индифферентного раздражителя и разыгрывается на протяжении около
0,1 секунды.
Почти автоматически сразу же после описанных выше событий мозг
формирует ориентировочно-исследовательскую реакцию, связанную с ор-
ганизацией мощного потока восходящих возбуждений, которые произво-
дят широко генерализованную по всей коре десинхронизацию корковой
электрической активности.
Таким образом, совокупность событий в коре мозга на этом первом
этапе выработки условного рефлекса такова, что пришедшие в кору мозга
весьма разнообразные по функциональному значению возбуждения сохра-
няют определенную локализацию на частях нейрона и по области коры,
но оказываются потенцированными и объединенными благодаря новым
потокам восходящих возбуждений, имеющим большую энергетическую
мощность и способность к облегчению уже развившихся к этому времени
других систем возбуждения коры мозга.
Если принять во внимание, что физиологический смысл ориентиро-
вочно-исследовательской реакции состоит в наилучшем опознании внеш-
них раздражений с помощью центрально-циклической циркуляции
периферических возбуждений (П. К. Анохин, 1959), то станет ясным,
что уже до прихода решающего потока безусловных возбуждений, мы
имеем весьма широкую генерализацию возбуждений от первого перифе-
рического раздражителя с конвергенцией многих видов возбуждений
на одних и тех же корковых нейронах.
Весь смысл такой широкой генерализации возбуждений заключается
в том, что фактическая генерализация имеет место по всей коре полуша-
рий. Между тем статистически каждая область коры по составу посту-
пающих к ней восходящих возбуждений и по степени их выявленности

150

весьма своеобразна. Например, положительный компонент вызванного
потенциала, свидетельствующий о приходе возбуждения данной сенсор-
ной модальности к аксосоматическому синапсу, имеет ограниченное рас-
пространение за пределами данной сенсорной проекции, хотя, вообще
говоря, нервные элементы с данной модальностью могут иметь место
и в других областях коры (например, зрительные разряды в сенсомотор-
ной области).
Тем не менее проекционная область индифферентного раздражителя
данной сенсорной модальности статистически всегда будет иметь своеобра-
зие по комплексу пришедших сюда восходящих возбуждений уже на ста-
дии действия только индифферентного возбуждения. Такое же своеобра-
зие этот интеграл от данного же раздражителя будет иметь и в ассоциа-
тивных зонах, и в других проекционных областях мозга, хотя бы она
и имела другую сенсорную модальность.
Безусловный раздражитель значительно осложняет и без того слож-
ную ситуацию в коре мозга, сформировавшуюся в результате действия
только одного индифферентного раздражителя и возникшей в ответ на
него ориентировочно-исследовательской реакции.
Что же вносит в эту ситуацию безусловный раздражитель?
Он прибавляет еще одно восходящее возбуждение, которое еще
более генерализует корковое возбуждение и еще больше расширяет ассор-
тимент конвергирующих к корковым нейронам возбуждений. Однако
последнее возбуждение, являясь врожденным, а главное, обладая биоло-
гической жизненно важной модальностью, оказывает решающее влияние
на совокупность всех описанных выше возбуждений, развившихся и кон-
вергирующих в различных комбинациях на корковых нейронах еще до
прихода безусловных возбуждений.
Как показали разобранные выше работы Jung и сотрудников, воз-
буждение лабиринтов постоянным током (поляризация) ведет к потен-
Рис. 61. Микроэлектродная запись с одной из клеток передних отделов головного
мозга.
А — фоновая разрядная активность клетки у голодной кошки; Б — активность той же клетки
через 15 секунд после введения глюкозы; В — полное прекращение разрядов клетки через
25 секунд после введения глюкозы.

151

Реакция на раздражение
„ Всего
Животное
I тип
тормо-
жение
II тип
возбуж-
дение
III тип
нет
реакции
IV тип
ответ
„молчащего
нейрона
голодное
84
28,9%
114
33,2%
74
25, 4 %
19
6,5%
291
накормленное
14
11,8%
60
50,4%
29
24,4%
16
13,4 %
119
Рис. 62. Сводная таблица ответных реакций регистрируемых нейронов на
раздражение седалищного нерва. Нейроны разделены на четыре типа
реакций и количественно рассчитаны для голодного и сытого состояния.
Рис.63. Конвергенция возбуждений двух биологических мо-
дальностей на одном и том же нейроне.
А — раздражение седалищного нерва током напряжением 3 в на
фоне регулярных разрядов нейрона у голодной кошки; Б — фоно-
вая активность того же нейрона до введения глюкозы; В, Г, Д — по-
следовательные стадии устранения разрядов в периоды 15—28—23 се-
кунды после введения глюкозы; Е — реакция «замолчавшего» пище-
вого нейрона на раздражение током седалищного нерва напряжени-
ем 3 в. Видна отчетливая реакция на болевое раздражение, как и в
случае А, хотя пищевая возбудимость была устранена инъекцией
глюкозы.

152

цированию разрядов корковых нейронов любой модальности и особенно
звуковой.
Такое потенцирующее свойство вестибулярных воздействий соче-
тается и с генерализованностью по коре мозга. Еще большей возмож-
ностью потенциации обладают восходящие возбуждения, имеющие вполне
определенную биологическую модальность. Этот факт особенно отчетли-
во выступает при учете разрядов отдельного нейрона в случае восходя-
щего тонического пищевого возбуждения у голодных животных.
Например, в нашей лаборатории Ю. Фадеев, учитывая разряды
отдельного нейрона из передних отделов коры мозга у голодной кошки,
показал, что под уретановым наркозом высокая разрядная активность
нейрона сразу же снижается, если произвести искусственное «насыще-
ние» животного путем внутривенной инъекции глюкозы (рис. 61).
Как видно из рисунка, разряды нейрона, имевшие место до инъек-
ции регулярно с частотой 9 имп/сек, постепенно устраняются. Этот резуль-
тат убеждает в том, что наличная деятельность нейрона была обусловлена
наличием восходящего возбуждения, зарождавшегося в ядрах гипотала-
муса. Интересно, что восходящее пищевое возбуждение, начинающееся
в гипоталамусе, отнюдь не является широко генерализованным. Если
произвести статистический расчет по совокупности всех изученных ней-
ронов сравнительно для сытого и голодного животного, то можно видеть,
что имеется весьма значительное разнообразие функциональных состоя-
ний у различных нейронов (рис. 62).
Как можно видеть из приведенной таблицы, имеются нейроны, кото-
рые собирают на себя несколько типов возбуждения. Например, нейроны
второго типа при раздражении седалищного нерва значительно учащают
фоновые разряды, вызванные до этого восходящими возбуждениями пище-
вого характера. Этот интересный факт является свидетельством конвер-
генции на этом нейроне возбуждений нескольких биологических модаль-
ностей.
Сам факт, что к одному и тому же нейрону коры мозга могут прихо-
дить возбуждения двух различных и даже антиподных биологических
модальностей, является парадоксальным с точки зрения общепринятых
представлений. Однако с учетом всей проблемы конвергенции возбужде-
ний различных модальностей на одном и том же нейроне, этот факт ока-
зывается вполне физиологически допустимым (рис. 63).
Надо лишь изменить наши прежние представления о взаимодействии
входящих в мозг возбуждений. Эти представления были выработаны
в эпоху, когда мозг служил экспериментатору чем-то вроде кибернете-
ческого «черного ящика». Сейчас, когда благодаря успехам электроники,
получена возможность войти в этот «черный ящик», естественно, мы долж-
ны встретиться со многими механизмами, не укладывающимися в наше
представление о функциях мозга. Открытие физиологических особен-
ностей ретикулярной формации может служить хорошей иллюстрацией
этого.
КОНВЕРГЕНЦИЯ РАЗНОРОДНЫХ ВОЗБУЖДЕНИЙ
НА РЕТИКУЛЯРНЫХ И КОРКОВЫХ НЕЙРОНАХ
Из предыдущего материала с очевидностью выступает, что все виды
восходящих возбуждений имеют в той или иной степени генерализован-
ный характер. Особенно это относится к безусловным возбуждениям,
использующим и гипоталамический, и таламический, и ретикулярный

153

аппарат восходящей активности. Из всего этого следует, что во всех слу-
чаях деятельности мозга мы имеем значительные перекрытия восходящих
возбуждений на клетках коры головного мозга.
Совокупность всех тех материалов, которые были получены с по-
мощью учета вызванных потенциалов, заставляет думать, что эти перекры-
тия являются своеобразными для каждой отдельной зоны коры головного
мозга. На это указывает различие конфигураций вызванных потенциалов,
полученных как от чисто сенсомоторных раздражителей, так и от раздра-
жения гипоталамуса и ретикулярной формации.
Как мы видели, истинная природа отдельных компонентов вызван-
ного потенциала выявляется как результат специальной восходящей
посылки возбуждений, имеющих определенную локализацию в коре
больших полушарий. Следовательно, с этой широкой точки зрения мы
должны понимать и своеобразие конфигурации вызванных потенциалов
в каждой отдельной зоне коры мозга и их перекрытия в различных
зонах. Эти конфигурации, несомненно, отражают последовательность,
интенсивность и локализацию приходящих в кору мозга возбуж-
дений.
Наличие широких перекрытий уже a priori должно привести нас
к выводу, что конечным эффектом таких перекрытий возбуждений в коре
мозга неизбежно должна быть встреча их на одном и том же корковом
нейроне и их взаимодействие на его синаптических организациях. Таким
образом, перед нами volens nolens встала задача проанализировать все
те материалы по конвергенции на различных нейронах, которые накопи-
лись к настоящему времени уже в достаточном количестве.
Идея конвергенции возбуждений на одиночном нейроне стала осо-
бенно актуальной после открытия физиологических свойств ретикулярной
формации и разработки техники микроэлектродных отведений. В лабо-
ратории Moruzzi начиная с 1954 г. была проведена целая серия исследова-
ний, в которых было показано, что нейроны ретикулярной формации
обладают замечательным свойством: фактически к одному и тому же ней-
рону приходят возбуждения от всех сенсорных модальностей плюс от
раздражений болевого, т. е. в полном смысле безусловного характера
(Baumgarten, Mollica, 1954; Moruzzi, 1954; Scheibel и др., 1955; Man-
chia, 1957).
Это в какой-то степени неожиданное следствие микроэлектродной
техники исследований, естественно, привлекало к себе внимание целого
ряда исследователей — нейрофизиологов и нейроморфологов. Были про-
ведены исследования с целью выяснения, является ли эта способность
собирать на себе различные возбуждения специфической способностью
только клеток ретикулярной формации или она присуща также другим
подкорковым образованиям?
Появились и морфофизиологические исследования синаптических
аппаратов ретикулярных нейронов, особенно их гигантоклеточной попу-
ляции. В последнем направлении особенный интерес представляют иссле-
дования Н. С. Косицына из лаборатории Н. Г. Колосова. Эти исследования
показали, что количество синаптических образований на гигантских клет-
ках ретикулярной формации столь велико и распространяется на все
дендриты нейронов, что мы можем вполне понять тот физиологический
результат, который был получен методом микрофизиологического иссле-
дования.
Для нас наиболее важным является то обстоятельство, что
Н. С. Косицын показал также и крайнее различие в формах тех концевых
бляшек, которые реализуют синаптическую передачу возбуждений
(Н. С. Косицын, 1964) (рис. 64).

154

Если мы будем исходить из вполне реальной предпосылки, что синап-
тическая бляшка является местом формирования медленных химических
процессов при передаче возбуждения, то морфологическое разнообразие
структуры бляшек может служить косвенным показателем столь же
большого разнообразия и в химических особенностях синаптических
передач. При этом надо помнить, что любой метод цитологического
исследования, в особенности связанный с импрегнацией серебром,
является в какой-то степени дифференцирующим гистохимическим
методом.
Т. А. Леонтович и Г. П. Жукова (1963) пришли в сущности к тем же
выводам, показав, что клетки ретикулярной формации специфически
отличаются от клеток других ядер того же уровня ствола огромным ветвле-
нием дендритов и получением огромного количества конвергирующих
на них окончаний.
Здесь уместо вспомнить более ранние работы М. Scheibel и A. Scheibel,
которые показали, что каждая ретикулярная клетка может иметь до
12 000 контактов с другими нервными элементами. К таким же выводам
можно прийти на основании систематических работ Brodal.
Вскоре после первых микроэлектродных исследований одно за дру-
гим были опубликованы результаты работ различных авторов. Была пока-
зана весьма широкая конвергенция различных импульсов от различных
сенсорных систем к одним и тем же клеточным нервным элементам. Пожа-
луй, наиболее демонстративная в данном отношении работа была проде-
лана Starzl, Taylor, Magoun (1951). Эти авторы раздражали седалищный
Рис. 64. Синаптические образования на дендритах гигантской клетки ретикулярной
формации (Л). Видна большая насыщенность синаптическими бляшками поверх-
ности дендрита, хотя расчет показывает (Б), что количество ответвлений более или
менее равномерно распределено по различным сегментам дендрита.
о — синаптические бляшки; б — клетка ретикулярного нейрона; в — ответвления
дендритов.

155

нерв и регистрировали вызванные потенциалы с различных отделов рети-
кулярной формации ствола мозга. Параллельно с этим они раздражали
методом звукового щелчка слуховую систему и таким образом имели воз-
можность посмотреть, как распределяются по стволу мозга те нервные
элементы, к которым конвергируют как соматические, так и слуховые
возбуждения. Оказалось, что обе эти сенсорные модальности довольно
широко представлены в области ретикулярной формации и вместе с тем
на протяжении всей ретикулярной формации имеются пункты, реаги-
рующие на обе модальности. Конвергенция обоих раздражений убеждает
в том, что боковые ответвления от лемнискового пути имеют довольно широ-
кие зоны распространения по ретикулярной формации. Особенно это
касается области гигантоклеточных ядер. Machne, Calma, Magoun (1955),
применяя микроэлектродную технику, также показали, что в ретику-
лярной формации имеется много элементов, которые реагируют зна-
чительным увеличением количества импульсаций на разнородные раз-
дражения.
В связи с этим широким интересом к явлению конвергенции опубли-
ковано много работ, в которых содержатся доказательства наличия
широкого схождения возбуждений от раздражителей различной модаль-
ности к одним и тем же нейронам ретикулярной формации (Bremer а. Тог-
zuolo, 1952, 1953; Jasper a. Agimone-Mansan, 1952; Amassian, 1952; Li-
vingston, 1953).
Специального внимания требует работа, опубликованная в 1955 г.
М. Scheibel, A. Scheibel, Mollica, Moruzzi.
Указанные авторы сопоставляли влияние нескольких воздействий
на разряды одного и того же ретикулярного нейрона. Они брали поляри-
зацию мозжечка, тактильные раздражения кожи носа, звуковой щелчок
и наложение стрихнина на сенсомоторную область коры. В результате
довольно многочисленных опытов на 161 кошке и почти на 1000 одиноч-
ных нейронов они показали, что отдельный ретикулярный нейрон являет-
ся пунктом конвергенции для всех избранных раздражений.
В дальнейшем ряд авторов изучал конвергенцию возбуждений на ре-
тикулярных нейронах. Все они пришли к выводу, что самые различные
модальности сенсорного возбуждения, как и прямые раздражения коры
больших полушарий и коры мозжечка, дают конвергенцию на ретикуляр-
ных нейронах (Manchia et al., 1957, и др.).
Таким образом, стало совершенно очевидным, что клетки ретикуляр-
ной формации являются своеобразными коллекторами всех афферентаций,
распространяющихся по лемнисковым системам от различных рецеп-
торных поверхностей. Такая широкая конвергенция, несомненно, имеет
важный физиологический смысл. Несомненный факт, что ретикулярные
нейроны собирают на себя возбуждения с различными сенсорными модаль-
ностями, которые, следовательно, могут вступать между собой в контакт
в протоплазме одной и той же клетки, открывает необъятные возможности
для синтеза всех афферентных воздействий, падающих на организм в дан-
ный момент.
Ниже мы пытаемся хоть в какой-нибудь степени осветить этот
процесс.
Морфологическая корреляция с этими физиологическими данными
проведена A. Scheibel, М. Scheibel (1958), Brodal (1960). Исследования
восходящих сенсорных путей показало, что проникновение сенсорных
посылок к ретикулярным нейронам идет несколькими путями. Прежде
всего имеется прямой сенсорный путь, идущий от сегментов спинного
мозга и вступающий в каудальный отдел ретикулярной формации. Правда,
подобный прямой сенсорный путь из области продолговатого мозга в рети-

156

кулярную формацию был описан еще В. М. Бехтеревым в 1885 г. в его
работе, выполненной в лаборатории Флексига.
Однако эти прямые сенсорные посылки, конвергирующие на ретику-
лярные нейроны, представлены лишь в небольшом количестве и имеют,
очевидно, какой-то особый физиологический смысл. Весьма возможно,
что они являются остатком более древних лемнисковых систем, описанных
Herrich и Bishop (1958). Главная же часть афферентных импульсации
поступает в ретикулярную формацию через боковые ответвления от лем-
нисковых систем, поставляющих информацию в кору головного мозга
через специфические таламические системы. Эти ответвления образуются
от всех сенсорных проводящих путей в таком огромном количестве, что
положительно пенетрируют всю область и обеспечивают описанную выше
широкую конвергенцию сенсорных возбуждений на одном и том же
ретикулярном нейроне. Достаточно посмотреть на схему, представ-
ленную Н. С. Косицыным, чтобы видеть, какая огромная плотность си-
наптических окончаний имеется на дендритах ретикулярных нейронов
(рис. 64).
Непосредственно вслед за первыми открытиями явления конверген-
ции на ретикулярных нейронах были проведены исследования по откры-
тию подобной же конвергенции на клетках других подкорковых образо-
ваний. В тех же методических условиях были обследованы хвостатое
ядро, putamen, центромедиальное ядро таламуса, латеральный таламус,
амигдалярный комплекс и гиппокамп (Segundo, Machne, 1956; Alb-Fes-
sard, 1960; Borenstein и др., 1959; Machne, Sequndo, 1956; Green, Machne,
1955, и др.).
Правда, в этих подкорковых ядрах имеется большая специализация
и потому конвергенция различных модальностей не столь широка.
Однако самый факт, что одна и та же нервная клетка может принимать
на себя несколько сенсорных модальностей, неизбежно ставит перед
нами вопрос: как обрабатывается эта различная информация на мембране
и в протоплазме одной и той же клетки?
В какую конечную информационную посылку на аксоне клетки инте-
грируются все те разнообразные возбуждения, которые поступили на
дендритные разветвления?
Мы возвратимся еще к этому вопросу после того, как обсудим всю
проблему конвергенции в целом. А сейчас попытаемся выяснить вопрос
о дальнейшей судьбе подкорковых возбуждений, а именно их конверген-
цию на корковых нейронах.
По сравнению с вопросом о конвергенции возбуждений на ретику-
лярных нейронах вопрос о конвергенции на нейронах коры головного
мозга исследован не так полно. Богатейший материал по этому вопросу
был представлен школой проф. Jung (1963), который вместе с группой
сотрудников провел довольно обширное исследование по изучению кон-
вергенции на корковых нейронах с применением стимулов нескольких
различных модальностей. Были использованы следующие наиболее раз-
работанные в лаборатории Jung формы входных стимуляций: зритель-
ные возбуждения, слуховое возбуждение, кожное возбуждение и поляри-
зация вестибулярного аппарата.
Jung сделал попытку классифицировать изучавшиеся им одиночные
нейроны на две большие категории. Например, разряды клетки, начи-
навшиеся с весьма малым скрытым периодом и обрывающиеся после
прекращения стимуляции, относились им к специфическим возбуждениям,
в то время как разряды, начинавшиеся после длительного скрытого
периода и оставлявшие след после прекращения стимуляции, относились
им к неспецифическим возбуждениям. В зависимости от реакции по типу

157

«он-эффект» или по типу «оф-эффект» все эти типы возбуждения распро-
странялись еще дальше по нескольким шкалам, что уже не играет сущест-
венной роли для разбираемой нами в данный момент проблемы. Однако
применительно и к опытам Юнга мы должны оговорить роль наркотиче-
ских веществ в микроэлектродном отведении.
Как можно было видеть по опытам Набиля Эффата, вызванные потен-
циалы наиболее широко представлены в коре больших полушарий при
хлоралозе. Именно этим объясняется фатальная зависимость успеха
экспериментов с вызванными потенциалами при микроэлектродных иссле-
дованиях именно от хлоралозного наркоза. Этот факт неоднократно
отмечен Alb-Fessard (1963), Jung (1963) и др.
Возникает естественный вопрос, что кроется за этой демонстративной
четкостью микроэлектродного эффекта по коре под хлоралозовым нарко-
зом? Является ли эта четкая выявленность нейронной активации в коре
мозга под хлоралозовым наркозом равноценной естественной деятель-
ности нейронов или это только побочный эффект специфики данного нар-
котического вещества? Такой вопрос становится особенно естественным,
если мы вспомним, что наименьшая выявленность вызванных потенциалов
в коре мозга наблюдалась в наших экспериментах с уретаном (рис. 49).
В то же время, как мы знаем, именно только под этим наркозом восхо-
дящая болевая активация свободно распространилась по всем областям
коры больших полушарий.
Таким образом, возбуждения, формирующие вызванный потенциал
в зрительных областях коры, не формировались в коре мозга, в то время
как возбуждения, формирующие эффект «пробуждения» или болевой
десинхронизации, свободно формировались.
Прямые исследования нашей сотрудницы М. В. Сербиненко, произво-
дившей коагуляцию различных подкорковых образований, показали, что
за эту болевую десинхронизацию ответственна главным образом группа
парафасцикулярных ядер неспецифического таламуса (М. В. Сербиненко,
1964).
С точки зрения изложенных выше фактов опыты Jung являются наи-
более близкими к естественным условиям, поскольку они проводились
на препарате Bremer «encephale isole», хотя кора головного мозга и лише-
на в этом эксперименте мощных потоков проприоцептивных стимуляций
от всей мускулатуры тела. Результаты исследований Jung и его сотруд-
ников весьма сложны и, вероятно, в дальнейшем потребуют серьезной ста-
тистической обработки. Однако основные выводы, сделанные им на основе
полученных им фактов, имеют прямое отношение к обсуждаемой нами
проблеме.
" Прежде всего выявилось, что по характеру реакции нейрона на нано-
симые раздражения можно выделить два типа ответов, которые прояв-
ляются в различной степени у всех нейронов, независимо от модальности
раздражения (зрительное, слуховое, лабиринтное).
Первый типа ответа — быстрое увеличение фоновой импульсаций
нейрона с весьма скрытым периодом. Действие этого типа ограничивается
обычно только периодом действия раздражения. Этот тип проявляется
до некоторой степени в точной корреляции с проекционной зоной для дан-
ной сенсорной модальности, хотя для некоторых модальностей, например
зрительной, имеется довольно значительный разброс по другим областям
коры мозга.
Если иметь в виду ответ этих клеток только на адекватный для
них раздражитель, то результаты этих микроэлектродных исследова-
ний весьма точно гармонируют с концепцией И. П. Павлова о «ядре»
анализатора и его «рассеянных элементах».

158

Второй тип ответной реакции корковых нейронов более вариабельный
и отличается от описанного выше первого типа целым рядом параметров.
Например, скрытый период этого типа ответов всегда является достаточ-
но большим (от 30 до 400 мсек), а сам ответ не так строго связан с длитель-
ностью нанесенного стимула. Ответ может варьировать несколько раз
уже на протяжении действия стимула и, кроме того, может иметь про-
должительное последействие. Физиологические особенности этих обоих
типов ответа корковых нейронов на нанесенное раздражение таковы,
что они дали право Jung классифицировать их по общепринятой шкале
«специфическое» (первый тип) и «неспецифическое» (второй тип). Наиболее
значительным параметром ответов второго типа является то, что они спо-
собны облегчать разрядную деятельность как данного нейрона, так и дру-
гих нейронов. Бросается в глаза один замечательный факт, что это облег-
чение не дает себя знать в том случае, когда нейрон имеет вполне «све-
жую», неутомленную разрядную деятельность по первому типу.
Однако, как только разрядная деятельность «утомляется», т. е. сни-
жается по частоте, сказывается и облегчающее действие неспецифической
активности нейрона: частота нейрона, развивающаяся по первому типу,
восстанавливается до прежней. Таким облегчающим действием в особенно
широкой степени обладает раздражение постоянным током (поляриза-
ция) вестибулярного аппарата. Например, если разряды зрительных
нейронов по второму типу и в связи с длительностью раздражения мель-
кающим светом начинают утомляться и отвечать с пониженной частотой,
то дополнительная поляризация лабиринтных аппаратов немедленно
восстанавливает прежнюю частоту разрядов зрительных клеток (Jung,
1963).
Этот факт приобретает для нас особенный интерес еще и потому, что
облегчающее действие ответов второго типа может проявиться в пределах
одного и того же нейрона, если только его разрядная деятельность по вто-
рому типу постепенно снижается. Следует особенно подчеркнуть значение
этого факта для формулировки нашей гипотезы о конвергентном замы-
кании.
Нам остается разобрать еще одну проблему, которая приобретает
сейчас особенную важность для разбираемого нами вопроса. Приведенные
выше примеры одновременных генерализованных возбуждений, адресую-
щихся к коре больших полушарий, интересны и важны по своему прин-
ципиальному содержанию. Однако мы все время должны помнить важные
для разбираемой проблемы приведенные выше результаты опытов Набиля
Эффата. Как мы видели, эти опыты показали, что качество наркотиче-
ского средства определяет, как широко, в какие области коры больших
полушарий и в какой форме «прорвется» поток восходящих возбуждений,
вызванный одиночным раздражением седалищного нерва. Больше того,
как мы видим, влияние наркотического вещества отнюдь не однозначно
коррелируется с выходом на кору мозга других форм восходящих возбуж-
дений, особенно таких потоков возбуждений, которые вызваны тепло-
вым ноцицептивным раздражением (В. Г. Агафонов, 1956).
Изложенные выше соображения заставляют нас с большой осторож-
ностью относиться к оценке степени генерализации по коре мозга того или
иного воздействия на мозг, учитываемого по различным показателям (элек-
троэнцефалограмма, вызванный потенциал, разряды одиночных нейро-
нов). В частности, замечательные результаты Jung и его учеников и изу-
чение широты распространения по коре мозга нейронов с различной кон-
вергенцией должны быть также рассмотрены под этим углом зрения.
Недавние эксперименты нашей сотрудницы А. И. Шумилиной, прове-
денные на животных, находящихся в нормальном бодрствующем состоянии,

159

нии, заставляют особенно насторожиться в отношении переноса резуль-
татов, полученных под наркозом на животных, находящихся в обычных
нормальных условиях.
А. И. Шумилина в нашей лаборатории изучила степень распростра-
нения по коре мозга электрических потенциалов, вызванных вспышкой
света у бодрствующих кроликов в обстановке работ с условными рефлек-
сами. Оказалось, что вызванный потенциал на вспышку света у бодрствую-
щего кролика имеет гораздо более широкое распространение по коре, чем
вызванный потенциал на ту же вспышку света в условиях наступающего
угнетения наркотическим веществом (рис. 65, А, Б). Другие экспери-
менты подобного же рода также убеждают в том, что бодрствующее состоя-
ние благодаря наличию ряда дополнительных восходящих актива-
ций (ориентировочная реакция, бодрствование и т. д.) значительно рас-
ширяет степень генерализованности вызванного потенциала по коре
мозга.
Нами приведены данные, которые совершенно достаточны для того,
чтобы говорить о значительном перекрытии различных восходящих влия-
ний. Если сопоставить распространение по коре активации, вызванные
потенциалы и разряды одиночных нейронов, то можно сделать вывод,
что по существу имеется универсальная конвергенция различных восходя-
щих возбуждений ко всем или к большинству корковых нейронов. Кроме
того, как мы видели, каждое из восходящих возбуждений многокомпо-
нентно. Следовательно, практически эта конвергенция может происхо-
Рис. 65. Электроэнцефалографическая реакция коры головного мозга на ритмические
вспышки света.
А — распространение вызванного потенциала под наркозом; Б — тот же самый потенциал регист-
рируется в бодрствующем состоянии. Видна значительно более широкая генерализация вызван-
ных потенциалов по коре головного мозга и по подкорковым образованиям до ретикулярной
формации включительно. Обозначения, как на рис. 54.

160

дить в самых разнообразных комбинациях компонентов от различных
потенциалов. Она становится особенно очевидной, если принять во вни-
мание, что восходящее возбуждение от безусловного раздражителя заве-
домо адресуется ко всем областям коры мозга. Грубо говоря, в перед-
них отделах коры мозга могут конвергировать к одной и той же клетке
те возбуждения, которые по преимуществу адресуются к синаптическим
организациям первого слоя (апикальные дендриты), а также те возбужде-
ния, которые адресуются к аксосоматическим синапсам этих же клеток
и т. д. Такие комбинации восходящих возбуждений различного происхож-
дения, адресующихся непосредственно или через звездчатые клетки
к различным частям одного и того же дендрита гигантской клетки IV слоя,
могут быть охвачены только статистически. Однако нам важно отметить,
что конвергенция этих разнообразных возбуждений к одной и той же
корковой клетке уже сама по себе неизбежно ставит ряд важных воп-
росов.
Такая конвергенция могла быть рассматриваема как чисто суммарное
явление одинаковых возбуждений, как это, например, делается при моде-
лировании нейрона. Тогда бы речь шла только о том, что суммация любых
приходящих к нейрону возбуждений была чем-то таким, что обезличи-
вало бы каждое отдельно взятое возбуждение и переводила их все на
какой-то гомогенный язык вроде того, например, как это представлено
в электротонической теории Gesell, объясняющей генераторную деятель-
юность нейрона (Gesell, 1940).
Принятие такого положения делало бы непонятным и функционально
бессмысленным то многообразие специфических воздействий, которым
подвергается каждая корковая клетка. Однако это специфическое разно-
образие возбуждений, поступающих к одной и той же клетке, сразу при-
обретает глубокий функциональный смысл, как только мы допустим,
что каждое из этих возбуждений не только имеет частотную характери-
стику, но и вызывает к жизни на субсинаптических мембранах получающе-
го нейрона специфический для него цепной процесс химических ре-
акций.
В этом случае процессы, начатые на различных синапсах одного
и того же нейрона различными приходящими возбуждениями, могли бы
послужить толчком к развитию своеобразных химических констелляций
в аксоплазме самого нейрона. Естественно, возникает вопрос: имеем ли мы
в арсенале современной нейрофизиологии и нейрохимии что-либо помо-
гающее нам понять этот постсинаптический процесс и допустить такую
гипотетическую возможность?
Если внимательно проанализировать имеющиеся в настоящее время
данные нейрофизиологии на нейронном уровне, то окажется, что это пред-
положение не так уже невероятно, и даже наоборот, скорее всего имеются
все основания для принятия его в качестве рабочей гипотезы.
В самом деле, вспомним сравнительный анализ нейро-мускулярных
и нейросекреторных синапсов с точки зрения значения субсинаптических
процессов для определения специфики конечного функционального
эффекта — секреции или мышечного сокращения.
Разобранные выше опыты с анастомозом гетерогенных в функцио-
нальном отношении нервов совершенно определенно говорят об одном:
синаптическое образование на стороне получающего органа обладает
такими химическими особенностями, которые через непрерывную цепь
превращений приводят к специфической функции данного органа (или
сокращение, или секреция). Если генерацию импульсов считать специфи-
ческой функцией нейрона, то субсинаптические процессы на его мембране
должны обладать столь же специфическими свойствами, поскольку они

161

должны одну форму приходящего возбуждения трансформировать в гене-
рацию возбуждения у нейрона с другой спецификой.
Рассуждая таким образом, мы пришли volens nolens к предположению,
что субсинаптические процессы, образуемые различными возбуждениями,
конвергирующими к одному и тому же нейрону, могут иметь различную
химическую специфику.
Значительным подкреплением этих взглядов являются исследования
и теоретические представления целого ряда ученых. В этом смысле осо-
бенно надо указать на богатый материал, полученный в исследованиях
Bullock (1959, 1960). Поскольку в наших дальнейших предпосылках проб-
лема гетерогенности мембраны нервной клетки будет занимать особенно
важное место, хотелось бы более подробно остановиться на точке зрения
Bullock, тем более что он является, пожалуй, единственным исследова-
телем, который наиболее полно и систематически изучает эту проблему.
Впервые вопрос о гетерогенности нейрональных мембран отчетливо
был поставлен Grundfest (1959) (см. таблицу и рис. 66).
СВОЙСТВА, ОТЛИЧАЮЩИЕ ПРОВОДНИКОВЫЙ И СИНАПТИЧЕСКИЙ ЭЛЕКТРОГЕНЕЗ
А. Проводниковый ответ в форме им-
пульса (спайк)
1. Вызывается деполяризацией,
включая электрический стимул.
2. Как и выше.
3. Имеется абсолютная и относи-
тельная рефрактерность.
4. Характерна длительность отве-
та; последний никогда не сум-
мируется.
5. Проведение со специфической
скоростью.
6. Исключительно короткая ла-
тентность.
7. Блокируется гиперполяризацией.
8. Инактивируется деполяризаци-
ей.
9. Подчиняется закону «все» или
«ничего» (за исключением специ-
фических условий).
10. Низкая чувствительность к хи-
мическим факторам.
11. Всегда весьма высокая деполя-
ризация.
Б. Синаптический ответ (постсинапти-
ческий потенциал)
Клеточная мембрана не отзывчива
к электрическому стимулу.
Компонент клеточного ответа не
может быть возбужден электрическим
стимулом.
Рефрактерность отсутствует.
Продленный, поддерживающийся
электрогенез:
а) на тетаническую стимуляцию,
б) на химическую стимуляцию.
Нераспространяющийся («стоячий»)
ответ.
Длительная, неснижающаяся ла-
тентность.
Ответ может быть во время гипер-
поляризации.
Ответ может быть на фоне деполяри-
зации.
Развивается постепенно, может
быть обратим.
Чувствительность к фармаколо-
гическим факторам в двух видах:
а) активация синапса,
б) блокирование синапса.
Может быть и гиперполяризация
и деполяризация.
Начиная с 1940 г. он считает, что некоторые части дендритной системы
нейрона являются невозбудимыми по отношению к электрическому току
и в то же время способны продуцировать электрические потенциалы
в ответ на специфические химические воздействия. Иначе говоря, ден-
дриты обладают специфической чувствительностью именно к химическим
воздействиям. Наоборот, другие части нейрона, в особенности пункт
генерации разрядов, выходящих на аксон, являются особенно чувстви-
тельными именно к электрическому току. Таким образом, мембрана
нервной клетки не гомогенна по физиологическим свойствам, а представ-
ляет собой интегративное целое, построенное на взаимодействии специфи-

162

ческих компонентов, свойства которых созданы в процессе дифференци-
рованного развития (Grundfest, 1959).
Интересно, что сопоставление свойств возбуждений, идущих по аксо-
нальному проводнику, и проведение через синапс показывают их прин-
ципиальное различие по целому ряду параметров (рис. 66).
Этот аспект исследования, подчеркивающий разнообразие свойств
различных пунктов нейрональных мембран, с особенной широтой и тон-
костью развивает в последние годы Bullock (1959). Он рассматривает
нейрон как интегративное образование, которое имеет пункты с различ-
ным физиологическим значением и неограниченное количество разнооб-
разных химических процессов, разыгрывающихся в субсинаптических
мембранах одного и того нейрона.
К такому заключению Bullock приходит на основании анализа
свойств нейрона с точки зрения его физиологических параметров. Он
берет, образно выражаясь, две плоскости в жизни одиночного нейрона.
Одной из этих плоскостей, которой мы обычно уделяем внимание и при-
даем решающее значение, служит электрическая активность нейрона,
выявляющаяся в виде разрядной деятельности. Другая плоскость — это
пока недоступная нам сторона нейрона, которая определяет колебания
подпороговой возбудимости, задержку на длительное время следовых
процессов, электротоническую синхронизацию самой разрядной деятель-
ности — словом, все те молекулярные процессы, которые в конечном
итоге облегчают или угнетают видимую нами деятельность нейрона.
Такой подход к оценке деятельности нейрона, сочетаемый с крайним
разнообразием химических свойств мембраны нейрона, несомненно,
является шагом вперед и позволяет некоторые чисто феноменологические
наблюдения нейрофизиологии перевести на язык клеточных и молекуляр-
ных механизмов.
Сейчас же нам важно отметить, что корреляция описанного выше
подхода к функции нейрона с данными по конвергенции различных воз-
буждений к одному и тому же нейрону открывает широкие возможности
в понимании интегративных процессов мозга в целом. Кроме того, такая
точка зрения имеет в какой-то степени и предупредительное значение для
нейрофизиологических заключений, поскольку она подчеркивает, что
излюбленный электрический феномен является не единственным и далеко
не исчерпывающим параметром деятельности нейрона.
Все эти данные привели Bullock к признанию нейрона как само-
стоятельной интегративной единицы, способной к динамической пластич-
Рис. 66. Схема специфики проведения возбуждения (по Grundfest).

163

ности и компенсаторным приспособлениям в различных условиях функ-
ционирования.
Эта концепция точно координируется с тем, что было нами выше ска-
зано относительно широкой конвергенции различных возбуждений на од-
ном и том же нейроне. Только гетерогенный характер мембраны нейрона
в отношении электрических свойств, химической чувствительности и спо-
собности к генерации нейрона функционально может оправдать приход
самых разнообразных влияний к одному и тому же нейрону коры как из
различных ядер подкорки, так и по специальным интракортикальным
связям. Особенно следует отметить восходящие возбуждения, генерирую-
щиеся в различных подкорковых образованиях. Они по самой своей эво-
люционной сути являются разнородными как в метаболическом, так
и в нейро-гуморальном смысле. Таким образом, два потока восходящих
возбуждений, представляющие соответственно индифферентное и безуслов-
ные возбуждения, различны по самой своей физиологической сути, т. е.
по генерации на подкорковом уровне, по широте охвата всех функциональ-
ных систем организма, особенно по вегетативным компонентам реакции,
и, наконец, по широте генерализации их по коре головного мозга.
Благодаря такому разнообразию перекрытий от различных возбуж-
дений каждый отдельный нейрон неизбежно становится ареной взаимодей-
ствия разнородных возбуждений — взаимодействия, которое упорядочи-
вается последовательностью и биологической значимостью конвергирую-
щих возбуждений.
Как мы видели выше по опытам Ю. Фадеева, два возбуждения, даже
различной биологической модальности, могут конвергировать на один
и тот же нейрон. Ясно, что в естественных условиях работы мозга такая
конвергенция не является одновременной, а используется лишь на основе
принципа исключительности, т. е. при наличии какой-либо из деятель-
ностей.
Тем не менее вопрос о сравнительной оценке химических особенностей
тех синаптических окончаний, которые передают эти две модальности
возбуждений, представляет собой исключительный интерес. Этому вопросу
в последние годы мы посвятили серию специальных исследований, кото-
рые и будут нами подробно разобраны ниже.
Прежде всего возникает вопрос, какие данные мы имеем в совре-
менной литературе о возможности химического разнообразия в субсинап-
тических мембранах на мембране одного и того же нейрона в целом.
Мы уже указывали на солидные данные Bullock и Grundfest. Однако
названные авторы дают, так сказать, общее или принципиальное решение
этого вопроса, предпосылку для более точной и специальной характери-
стики отдельных синаптических образований в конкретных медиаторных
и химических понятиях.
Последнюю возможность осуществил Marazzi (1958). Благодаря его
работам вся проблема различных химических свойств субсинаптических
мембран на одном и том же нейроне в настоящее время перешла уже из
плоскости гипотетических соображений в плоскость достоверных законо-
мерностей. В результате раздражения пресинаптических нейронов и запи-
си постсинаптических потенциалов он показал, что в ганглии на теле
одной и той же клетки имеются различные рецепторно-химические пункты
для синаптического передатчика различных пресинаптических волокон.
Например, он показал возможность раздельных передач возбуждений
через холинергическую и адренергическую субсинаптическую мембрану
от двух конвергирующих на одну и ту же ганглионарную клетку возбуж-
дений, поступающих по двум раздельным волокнам (рис. 67). Этот факт
является прямым доказательством мультихимической организации суб-

164

синаптических мембран на теле и дендритах одной из нервных клеток.
В дальнейшем Marazzi установил такую же возможность и для кортикаль-
ных нейронов, что для нас представляет особый интерес. Он показал,
что транскаллозальный импульс, распространяющийся от одного полу-
шария к другому в результате электрического раздражения, может также
адресоваться к различным в химическом отношении синаптическим обра-
зованиям, расположенным на одном и том же нейроне. Например, с помо-
щью регистрации вызванных потенциалов зрительной коры он установил,
что один и тот же корковый нейрон может иметь на своей мембране как
холинергические, так и адренергические синапсы. Он использовал дей-
ствие самых разнообразных веществ, известных своей специфической
активностью в отношении процессов синаптической передачи, и доказал
различное действие этих веществ на синапсы одного и того же нейрона.
Он применял норадреналин, серотонин, ЛСД-25 (диметиламид лизер-
гиновой кислоты), мескалин и другие вещества. В результате проделанных
экспериментов он пришел к выводу, что его представление о наличии на
одном и том же корковом нейроне адренергических и холинергических
синапсов является вполне реальным фактом (рис. 68). Все эти данные застав-
ляют предполагать, что хорошо заметное уже при рассмотрении в обычный
микроскоп различие в конфигурации синаптических бляшек («шипиков»)
является также выражением химического своеобразия тех процессов,
которые разыгрываются в каждом отдельном случае на постсинаптиче-
ских мембранах.
В связи с этим особенно интересны данные электронномикроскопиче-
ского исследования. Palay (1956), например, утверждает, что электронно-
Рис. 67. Схема проведения возбуждения через синапсы постганглионарного нейрона
(по Marazzi).
Схема демонстрирует возможность по крайней мере двух химически разнородных субсинаптиче-
ских образований на одном и том же нейроне.

165

микроскопическое исследование не дает различия в строении аксодендри-
тических и аксосоматических синапсов. Однако более поздние данные
Gray (1959) отчетливо выявили эти различия. Gray показал, что пункт
синаптического контакта и структура самой синаптической мембраны
заметно различаются для аксодендритических и аксосоматических синап-
сов. Больше того, вероятно, даже на одном и том же уровне конверги-
рования могут быть синапсы различной морфологической структуры
(рис. 69А, 69Б).
В сущности этими данными и ограничиваются наши сведения о гете-
рогенной химической природе синаптических организаций на теле одной
Рис. 68. Схема химически разнородных синаптических образований на
корковой клетке (объяснения в тексте).

166

и той же нервной клетки. Хотя они достаточно убедительны, чтобы сделать
положительный вывод относительно наличия этой замечательной способ-
ности у корковых нейронов, тем не менее необходимо было еще многое
проверить в корреляции с общеизвестными феноменами, представленными
в вызванных потенциалах, состав и физиологический генез которых доста-
точно хорошо изучен.
Рис. 69А. Микрофотографии синапсов первого типа.
1. Дендрит (den), видимый на поперечном срезе, содержит канальцы (t). Виден
синапс первого типа. Пресинаптический отросток (pre) содержит везикулы. Стрел-
ка обозначает утолщенную мембрану в области контакта. Показаны неутолщен-
ные участки мембран (а).
2. Тонкое строение утолщенных участков мембран (а и с) пре- и постсинаптиче-
ских отростков. Скопление внеклеточного вещества встречается в синаптической
щели (b). Постсинаптический отросток, по-видимому, является дендритическим
шипиком.
3. Синапс первого типа на дендрите, видимый на продольном срезе. Обозначе-
ния, как на фрагменте 1.
4. Группа синаптических контактов на маленьком дендрите. Все они первого типа.
Везикулы пресинаптического отростка (pre) концентрируются вокруг утолщенного
участка. Дендрит (ben) также имеет синаптический шипик (sp). Область дендри-
та (Ь), где не видны канальцы; митохондрии (т), неутолщенные участки мемб-
ран (а).

167

С этой целью в нашей лаборатории была проведена обширная серия
исследований на различных формах вызванных потенциалов с апплика-
цией различных веществ с заведомо известным фармакологическим дей-
ствием. Эта серия разработок находится еще в самом начале и потому
окончательный синтез всего материала — дело ближайшего будущего.
Однако уже сейчас на первом этапе всей работы мы можем высказать
ряд соображений, которые позволяют высказать гипотезу о химической
основе конвергенции различных возбуждений в протоплазме одной и той
же нервной клетки.
Рис. 69Б. Микрофотографии синапсов второго типа.
1. Синапс второго типа на маленьком дендрите (den). Хорошо различимы
анастомозы дендритных канальцев. Обозначения, как на рис. 69А.
2. Синаптический контакт в веществе, зафиксированный KMnO4. Постсинап-
тический отросток (post), по-видимому, является дендритическим шипиком.
Участок области контакта (Ь) дан при большем увеличении на фрагменте 7.
3. Участок фрагмента 6 при большем увеличении. Видно трехслойное строе-
ние пре- и постсинаптических мембран (а) (фиксация KMnO4).
4. Синапсы второго типа на теле нейрона, который содержит характерные
гранулы (g) и цистерны (ci) эндоплазменного ретикулума (cyt). Стрелки
обозначают утолщения синаптических мембран.
5. Область контакта синапса на перикарионе нейрона. Здесь можно видеть
промежуточное скопление (Ь) в синаптической щели: такое явление необычно дая
аксосоматического контакта.

168

Первые указания на то, что одного
электрического показателя недостаточно
для проникновения в самую суть нейро-
физиологических процессов, разыгрыва-
ющихся на нейроне, у нас в лаборатории
возникли в связи с характеристикой
влияния ГАМК на синаптические орга-
низации корковых клеток. Как известно,
общее представление в оценке действия
ГАМК на нервные процессы коры после
интересных работ Purpura состоит в том,
что ГАМК избирательно блокирует депо-
ляризующие синапсы. А поскольку отри-
цательный компонент вызванного кор-
кового потенциала является суммарным
результатом деполяризации под электро-
дом, он устраняется при непосредственной
аппликации ГАМК к пункту отведения
вызванного потенциала.
Однако, как впервые установила наша
сотрудница Ф. Ата-Мурадова, эта обще-
принятая точка зрения недостаточно полно
отражает истинную суть самого нейрохи-
мического процесса, связанного с дей-
ствием ГАМК (Ф. Ата-Мурадова, 1963).
Как показали эти опыты, при аппликации
ГАМК в коре мозга действительно бло-
кируется общеизвестный отрицательный
компонент вызванного потенциала. Однако
параллельно тому, как снижается ампли-
туда этого обычного отрицательного по-
тенциала, вблизи этого же «уходящего»
отрицательного потенциала начинает воз-
никать новый отрицательный потенциал,
который раньше был незначительным
(рис. 70).
Наблюдения показывают, что этот от-
рицательный потенциал, названный нами
вторичным, в обычных условиях также
имеет место, но он развивается почти
одновременно с первичным. В силу оди-
накового электрического знака они сум-
мируются и в большинстве случаев не
могут быть отдифференцированы. Но в
каких-либо искусственных условиях (на-
пример, нагревание) выступает их явное
различие. Наложение ГАМК, как пока-
зывает рис. 70, отчетливо выявляет вторич-
ный отрицательный потенциал.
Несомненно, оба эти отрицательных
компонента являются результатом депо-
ляризации. Но тогда чем же может быть
обусловлено такое различие двух, как
будто, одинакового типа деполяризующих-
ся синапсов? Как мы понимаем результат
Рис. 70. Последовательные стадии
действия ГАМК (1 %) на деполяри-
зационные синапсы коры больших
полушарий. Видно постепенное
угнетение первичного отрицатель-
ного компонента и возрастание
вторичного отрицательного ком-
понента.

169

наложения ГАМК, «отрицательность» не является здесь решающим кри-
терием для оценки действия этого вещества. Наоборот, результаты пока-
зывают, что электроотрицательность может быть следствием совершенно
различных нейрохимических процессов. Один из этих процессов вступает
в такой химический контакт с ГАМК, который исключает возможность
деполяризации, а другой, наоборот, получает от ГАМК явное облегчение.
Таким образом, налицо два рода синаптических окончаний, имеющих
одну и ту же локализацию (плексиморфный слой) и один и тот же элек-
трический знак, но различную нейрохимическую основу, на которой про-
дуцируется этот отрицательный потенциал (рис. 70).
Эти различия в химических свойствах можно получить в еще более
отчетливом виде, если произвести аппликацию нембутала в условиях
предварительной местной стрихнинизации в фокусе максимальной актив-
ности вызванного потенциала. Этим приемом можно получить отчетли-
вую диссоциацию между отрицательными потенциалами, хотя и объеди-
ненными электрически в одно отклонение, но представляющими собой
результат совершенно раздельных восходящих посылок возбуждения
с различными химическими свойствами апикальных синаптических орга-
низаций для каждой посылки.
Больше того, можно подобрать такое соотношение нембутала и стрих-
нина, что появляется не только вторичная отрицательность, выявленная
с помощью наложения ГАМК, но даже «третичная» отрицательность. Эта
целая популяция отрицательных потенциалов, обладающих индивидуаль-
ными химическими свойствами, показывает, что мир восходящих возбужде-
ний, достигающих коры мозга и обладающих определенным химическим
своеобразием, значительно богаче, чем это может быть выражено двумя
знаками монотонного электрического показателя (рис. 71, А, Б).
Следующий вопрос состоял в том, какие же возбуждения принимают
на себя различные по своей сути синаптические организации? Иначе
говоря, приходят ли восходящие специфические возбуждения, возникшие
в различных подкорковых образованиях, к каждой из них или все они
могут проводить одинаковые возбуждения?
На этот вопрос мы попытались ответить с помощью нескольких мето-
дических приемов. Прежде всего мы произвели регистрацию вызванных
потенциалов в одном и том же пункте коры мозга. Однако сами вызванные
потенциалы были различного физиологического происхождения, т. е.
получались от раздражения различных исходных пунктов как централь-
ной нервной системы, так и периферических рецепторов. Дальнейший
ход опытов был таков: мы апплицировали различные вещества к общему
пункту отведения обоих потенциалов и смотрели, как будут изменяться
одноименные компоненты двух различных вызванных потенциалов, полу-
чаемых в результате различных в физиологическом смысле восходящих
возбуждений.
Сотрудница нашей лаборатории Л. А. Чупина сопоставляла по описан-
ной выше методике два вызванных потенциала, один из которых был полу-
чен от раздражения симметричного пункта другого полушария (транскал-
лозальный потенциал), а другой от раздражения контралатерального седа-
лищного нерва (рис. 72).
Как можно видеть по записям этих двух вызванных потенциалов,
полученных от одного пункта коры, состав обоих потенциалов в отноше-
нии отдельных компонентов одинаков, если их рассматривать в аспекте
электрических феноменов. Лишь некоторые отдельные параметры этих
потенциалов различаются в деталях. Однако наложение на пункт отве-
дения потенциалов ГАМК или новокаина оказывает почти прямо противо-
положное влияние на формирование отрицательных компонентов этих

170

потенциалов. Наложение ГАМК почти сразу же блокирует отрицательный
компонент первичного вызванного ответа и почти не изменяет такого же
отрицательного компонента транскаллозального вызванного ответа
Рис. 71. Действие стрихнина (А) и нембутала (Б) на отрицательный компонент
вызванного потенциала.

171

(рис. 73, А, Б, В). Новокаин, наоборот, уже через 1 минуту подавляет
отрицательный компонент транскаллозального вызванного ответа и почти
не затрагивает отрицательного компонента первичного вызванного ответа
(рис. 73).
Если принять во внимание, что все прочие условия эксперимента
(сила раздражения, отведение и т. д.) были абсолютно те же, что и раньше,
то для описанного выше
различия остается лишь
одно объяснение: хими-
ческие свойства тех синап-
тических организаций, к
которым адресуются пери-
ферические и транскалло-
зальные афферентные воз-
буждения, являются раз-
личными (Л. А. Чупина,
1965).
В настоящее время мы
имеем уже много примеров
того, что синаптические
организации корковых ней-
ронов значительно более
разнообразны по своим
химическим свойствам, чем
это представлялось нам
ранее. В качестве примера
можно указать на уже ра-
зобранные нами опыты (Ба-
дамханг).
Как известно, она изу-
чала форму и степень
генерализации по коре
мозга первичных потенци-
алов, вызванных раздражением различных ядер гипоталамуса. Как мы
видели (рис. 73), конфигурация вызванного потенциала заметно меняется
в зависимости от того, какое из ядер гипоталамуса раздражается в дан-
ный момент. Но, как оказалось, это различие в конфигурации связано
с определенным различием в реакции синаптических организаций этого
пункта коры на аппликацию определенных фармакологических веществ
(ГАМК, аминазин, адреналин).
Опять-таки особенно демонстративно различие в химических свой-
ствах субсинаптических мембран тех аксодендритных синапсов, которые
находятся на апикальных дендритах, т. е. лежат в плексиморфном слое.
Например, можно взять для эксперимента тот пункт коры мозга, в кото-
ром формируются в ответ на раздражение гипоталамуса два почти одина-
ковых по амплитуде отрицательных потенциала. Если на этот пункт поло-
жить, например, ГАМК, то первый отрицательный потенциал блокирует-
ся, в то время как второй остается малоизмененным (рис. 74).
Если на тот же пункт и при тех же исходных двух отрицательных
потенциалах наложить аминазин, то явление развивается в обратном
порядке: появляется второй отрицательный потенциал, но мало изменяет-
ся первый. Не остается сомнений в том, что гипоталамус посылает в плек-
симорфный слой несколько типов восходящих возбуждений, адресую-
щихся к синаптическим организациям с совершенно различными свой-
ствами субсинаптических мембран.
Рис. 72. Схема конвергенции двух различных посы-
лок возбуждений на один и тот же корковый нейрон.
A, At — специфическое и неспецифическое возбуждение
от раздражения седалищного нерва; Б, Б1 — два пути в
мозолистом теле, проводящие возбуждения к аксоапикаль-
ным и аксосоматическим синапсам. На схеме показаны
пункт раздражения (С) и пункт отведения (О) и наложения
химических веществ.

172

Рис. 73. Три примера раз-
личного химического дей-
ствия на разные субсинап-
тические мембраны.
А — действие ГАМК на выз-
ванный потенциал седалищного
нерва (ПО) и вызванный потен-
циал транскаллозального про-
исхождения (ГКО). Хорошо
видна разница в химической
чувствительности субсинапти-
ческих мембран того и другого
вызванного потенциала. К 5-й
минуте полностью устраняется
потенциал от седалищного
нерва и лишь незначительно
уменьшается потенциал транс-
каллозального происхождения;
Б — наложение новокаина в
тех же условиях эксперимента
дает совершенно обратные ре-
зультаты. Блокируется отри-
цательный потенциал транс-
каллозального ответа и ос-
тается отрицательный потен-
циал от седалищного нерва;
В — наложение 0,1% раствора
стрихнина способствует замет-
ному увеличению амплитуды
обоих вызванных потенциалов.

173

Таким образом, различие в химических свойствах синаптических обра-
зований оказывается весьма многообразным. Оно варьирует по типу вос-
ходящих влияний и по локализации генерирующих центров, проявляется
и в феномене спаривания двух раздражений седалищного нерва на крити-
ческих интервалах. В зависимости от аппликации того или иного вещества
к пункту отведения потенциалов мы имеем различные формы подавления
одних потенциалов другими (Сунь Вень, 1963) (рис. 75).
Но, пожалуй, наиболее демонстративно это химическое многообразие
корковых синапсов было выявлено в случае химического анализа корко-
вой активации, полученной на основе восходящих возбуждений вполне
определенной биологической модальности, и вызванного потенциала, сфор-
мированного на таком фоне. Эти опыты сотрудника нашей лаборатории
А. И. Туренко были поставлены на кошках под уретановым наркозом после
двухдневного голодания. Как уже известно из вышеизложенного, одно-
двухсуточное голодание приводит к тому, что в передних отделах коры
мозга даже при уретановом наркозе устанавливается постоянная восхо-
дящая активация, зависящая от латерального ядра гипоталамуса, воз-
бужденного «голодной» кровью (К. В. Судаков, А. И. Туренко, 1965).
Поскольку прежние данные убедили нас, что десинхронизация уста-
навливается за счет прихода восходящих возбуждений из подкорки в плек-
симорфный слой коры мозга, было весьма соблазнительным выяснить,
какую химическую характеристику имеют те синаптические организации,
благодаря которым в коре головного мозга формируется десинхрониза-
ция, т. е. активирование.
Опыт показал, что если в зоне пищевой активации наложить неболь-
шой кусочек бумаги, смоченной 0,5—1 % раствором амизила, то разыгры-
ваются весьма интересные явления, проливающие свет на химические
свойства синапсов коры мозга, принимающих на себя восходящие акти-
Рис. 74. Влияние ГАМК на компоненты вызванного потенциала.
В ответ на приложение ГАМК один из отрицательных компонентов вызванного потен-
циала при раздражении гипоталамуса немедленно устраняется. Это происходит уже
на десятой секунде действия ГАМК, в то время как второй отрицательный компо-
нент претерпевает значительную эволюцию в сторону увеличения амплитуды. Мак-
симального увеличения он достигает на 25-й минуте. Справа на рисунке представле-
ны: пункт раздражения (внизу) и пункт отведения (вверху).

174

вирующие влияния на кору мозга. В том пункте, где был приложен ами-
зил, десинхронизация сменяется медленной электрической активностью,
характерной вообще для спокойного состоя-
ния коры (рис. 76).
Как видно из приведенного рисунка,
смена активированного состояния электро-
энцефалограммы на медленную активность
произошла только в том пункте, к которому
был приложен амизил. Как в соседних участ-
ках этого же полушария, так и на противо-
положном полушарии по-прежнему имела
место восходящая пищевая активация. Если
сопоставить эту электроэнцефалограмму с
параллельно регистрируемым из этого же
пункта вызванным потенциалом, то и тут
можно заметить характерные изменения.
Во время активированного состояния
коры вызванный потенциал имеет, как обычно,
значительно уменьшенный по амплитуде отри-
цательный компонент («феномен маскировки»)
(рис. 76, Б). Как нами было установлено
ранее, такая «маскировка» связана с тем,
что восходящие активирующие воздействия,
распространяющиеся в основном на область
апикальных дендритов, препятствуют моби-
лизации именно тех постсинаптических
потенциалов, на основе которых в спокой-
ном состоянии и формируется обычно отри-
цательный компонент вызванного потенциала.
Интересно, что описанным выше изме-
нениям активации на медленную электричес-
кую активность в пункте наложения амизила
сопутствует параллельное восстановление
отрицательного компонента вызванного по-
тенциала (рис. 76).
Если принять во внимание опубли-
кованные многими авторами (С. В. Анич-
ков, 1960; П. П. Денисенко, 1960; Р. Илью-
ченок и М. Машковский, 1961) данные о том,
что амизил блокирует холинергические си-
напсы, то результаты наших опытов можно
толковать как следствие блокирования хо-
линергических синаптических организаций,
расположенных в зоне апикальных дендри-
тов, т. е. преимущественно в плексиморфном
слое коры.
Такой вывод дает основание считать, что восходящая пищевая акти-
вация воздействует на кору головного мозга через холинергический синап-
тический механизм. Если сопоставить этот механизм с нейрохимической
характеристикой исходного подкоркового центра, который также имеет
холинергическую природу (А. И. Шумилина, 1964), то мы увидим здесь
поразительное химическое единство древней (гипоталамус) и новой (лобная
кора) синаптических организаций, формирующих функции одной и той же
биологической модальности, но на различных уровнях центральной нерв-
ной системы.
Рис. 75. Влияние внутрибрюш-
ной инъекции аминазина на
спаренные вызванные потен-
циалы, полученные на опти-
мальном интервале.
а — до применения аминазина;
через 9, 15 и 45 минут после при-
менения аминазина.

175

Однако в эксперименте А. И. Туренко нас интересовало еще и другое
обстоятельство. Мы рассуждали следующим образом. Если в пункте
отведения и наложения амизила блокированы холинергические синапсы,
то нельзя ли на тех же самых корковых клеточных элементах, но через
другие синаптические организации вновь получить активированное
состояние?
Ясно, что в этом случае надо было взять какое-то другое, не пищевое
восходящее возбуждение другой биологической модальности. Поскольку
в наших прежних экспериментах мы много раз сопоставляли две биоло-
гические модальности восходящих возбуждений — пищевую и болевую,
то в данном случае выбрали ноцицептивное раздражение седалищного
нерва.
Как показали результаты раздражения в пункте наложения ами-
зила, медленная электрическая активность при раздражении седалищ-
ного нерва сменилась новой активацией и, конечно, на этот раз болевой
(рис. 76, В).
Проведенный эксперимент, с одной стороны, подтвердил в еще более
отчетливой форме наше прежнее представление о различной специфике
восходящих активаций различной биологической модальности. С другой
стороны, он показал, что корковая клетка имеет несколько различных
Рис. 76. Особенности электроэнцефалограммы и вызванного потенциала в условиях
исходного голодного возбуждения и последующего наложения амизила на один из пунк-
тов, находящихся в состоянии активации.
Вверху показаны потенциалы от пункта наложения амизила; внизу — вызванные потенциалы
с симметричного пункта противоположного полушария, на который не накладывался амизил.
Л.Л.— левая лобная область; Л.ПР.— правая лобная; Т. Л. — левая теменная; Т.ПР.— пра-
вая теменная; З.Л.— левая затылочная; З.ПР. — правая затылочная; цифры — время; стрелки—
отметка раздражения.
Наложение 1 % амизила ведет к устранению десинхронизации и появлению хорошо выраженного
вызванного потенциала (Б), заметно отличающегося от замаскированного вызванного потенциала
в условиях десинхронизации (А). После включения электрического раздражения седалищного
нерва медленная электрическая активность вновь трансформировалась в гиперсинхронизацию.
Вместе с этим и вызванный потенциал оказался опять вновь замаскированным (В).

176

по химической специфике синаптических организаций, т. е. эфферентных
«входов». В то время как одни из них, например холинергические, могут
быть выбиты из строя в данном случае действием амизила, другие, не под-
чиняющиеся действию амизила, могут вполне сформировать характерное
для них активированное состояние. Естественно, возникает вопрос, какой
же природы эти оставшиеся незатронутыми амизилом синаптические орга-
низации, формирующие активированное болевое состояние?
Мы имеем некоторые основания думать, что эти синапсы адренергиче-
ской природы, хотя более широкая обоснованная их идентификация
является предметом специальных исследований в настоящее время. Сей-
час нам важно отметить лишь, что по своей химической природе они отлич-
ны от синаптических организаций, осуществляющих мобилизацию пищевой
реакции на корковом уровне.
Дифференцированная чувствительность различных синапсов подкор-
кового и коркового уровня может быть весьма разнообразной и выявлять-
ся в различных и специально созданных условиях.
Например, известно, что болевая активация корковой электрической
активности сильно маскирует вызванный потенциал в коре больших полу-
шарий (рис. 77). С точки зрения общей оценки этого феномена можно было
Рис. 77. Эволюция вызванного потенциала и электроэнцефалограммы. До нанесения
электрического раздражения седалищного нерва (/) и после нанесения раздражения
(77). Видно появление десинхронизации во всех отведениях от коры головного мозга
и изменение вызванного потенциала за счет устранения его отрицательного компонента.
А — вызванный потенциал в левой сенсомоторной коре в ответ на одиночное раздражение правого
седалищного нерва; Б — отметка времени 1 секунда; В — электроэнцефалограмма в униполяр-
ном отведении от сенсомоторной (I — правая, 2 — левая), височной (3 — правая, 4 — левая)
и затылочной (5 — правая, 6 — левая) областей коры обоих полушарий; Г — электрокардио-
грамма; Д — артериальное давление; Е — дыхание. Спуск отметчика времени соответствует
периоду нанесения ноцицептивного раздражения.

177

бы думать, что болевое восходящее возбуждение действует на однородные
структуры вызванного потенциала и активирующее состояние коры.
Однако инъекция аминазина позволяет отдифференцировать химические
особенности структуры, формирующие болевую активацию, от структур,
формирующих вызванные потенциалы на раздражение седалищного нерва.
Как известно, инъекция аминазина предупреждает десинхронизацию
в ответ на болевое раздражение. Это значит, что подкорковые структуры,
формировавшие болевую активацию в данный момент, являются забло-
кированными. Однако вызванный потенциал в этих условиях, несмотря
на отсутствие десинхронизации (аминазин), по-прежнему подавляется
болевой восходящей активацией (рис. 78). Значит химические особенности
синапсов двух восходящих влияний являются различными (К. Каграма-
нов, 1954).
Доказательством того, что синаптические организации на уровне
коры больших полушарий имеют различные химические особенности
и принадлежность к различным подкорковым образованиям, можно видеть
также из следующего факта. В условиях пищевой активации передних
отделов коры головного мозга в описанных выше опытах К. В. Судакова
над голодающей кошкой вызванный потенциал от раздражения седалищ-
ного нерва оказывается маскированным. Наоборот, вызванный потенциал
из латерального ядра гипоталамуса, сформировавшего данную пищевую
активацию, хорошо проявляется (рис. 79).
Этот феномен может иметь место только в том случае, если взаимодей-
ствие пищевой активации и возбуждение вызванного потенциала (от гипо-
таламуса) являются функционально гомогенными и взаимодействуют на
синаптических организациях одних и тех же клеточных элементов.
Рис. 78. Эволюция вызванного потенциала и электроэнцефалограммы до и после инъек-
ции аминазина.
Условия эксперимента, как и на рис. 77, однако вторая часть опыта проведена на фоне инъекции
аминазина. Видно, что вызванный потенциал до инъекции аминазина был хорошо выражен,
особенно его вторичный положительный разряд (J). Несмотря на то что электрическое раздра-
жение на фоне аминазина не дало изменения электроэнцефалограммы, оно привело к маскировке
вызванного потенциала (J7). Обозначения, как на рис. 77.

178

Рис. 79. Сравнение вызванных потенциалов с одних и тех же пунктов коры мозга при различном раздражении.
Верхний ряд (А) — вызванные потенциалы, полученные на фоне десинхронизации от электрического раздражения седалищного нерва.
Нижний ряд (Б) — вызванные потенциалы, полученные с того же пункта коры больших полушарий при раздражении различных
пунктов гипоталамуса. Внизу представлены три фотографии поперечного среза мозга в области гипоталамуса.

179

Как далеко заходит химическая спецификация корковых синапсов,
можно видеть из других опытов К. Каграманова. Он показал, что путем
инъекции различных веществ в кровь можно заблокировать мускарино-
чувствительные синапсы и активизировать никотиночувствительные
синапсы (К. Каграманов, 1965).
Очевидно, химическая дифференциация корковых синапсов идет
гораздо дальше и тоньше, чем мы можем обнаружить современными мето-
дами исследования. Эта специфичность складывается доподлинно на моле-
кулярном уровне и, очевидно, морфологические исследования, констатиро-
вавшие структурное многообразие синаптических бляшек, есть только
грубое приближение к специфическим процессам синаптической передачи,
развивающейся и приобретающей свое качество по преимуществу на моле-
кулярном уровне.
Подводя итоги всем приведенным выше материалам, мы можем возвра-
титься к нашему исходному вопросу: где и как встречаются «индифферент-
ное» и «безусловное» возбуждение, если они следуют в определенном
порядке, необходимом для выработки условного рефлекса?
Если учесть все возможности перекрытия и конвергенции в коре
мозга восходящих возбуждений различного происхождения, разобран-
ных в этой главе, то можно со значительной степенью вероятности ответить
на поставленный вопрос.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ ПАМЯТИ И ПРОБЛЕМА
ЗАМЫКАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
Разобранные в предыдущих отделах этой главы материалы дают нам
возможность сделать два заключения, требующих дальнейшего разбора
уже на более тонком молекулярном уровне.
Первое заключение состоит в следующем: индифферентные возбужде-
ния, попадающие в кору мозга по двум каналам (по лемнисковой системе
и через подкорковые ядра), перекрывают друг друга в различных комби-
нациях и в конечном итоге создается конвергенция этих восходящих воз-
буждений на одних и тех же корковых нейронах. Сказанное относится
не только к сенсорной проекции данного раздражителя, где конвергенция
возбуждений является максимальной. Другие области коры мозга полу-
чают также различные фрагменты восходящих возбуждений, вызванных
к жизни индифферентным раздражителем. Это относится особенно к так
называемым ассоциативным областям и средним частям длинных дендри-
тов корковых нейронов, поскольку форбсовский разряд и положительный
потенциал, восходящий от гипоталамуса, имеют генерализованный
характер.
Безусловный раздражитель, имеющий определенную биологическую
модальность, вызывает генерализованную активацию всей коры больших
полушарий. В связи с этим можно сделать другое важное заключение:
в момент действия безусловного раздражителя имеет место чрезвычайно
широкая конвергенция двух восходящих возбуждений — индифферент-
ного и безусловного, по клеткам коры больших полушарий.
Учитывая множественный и разнообразный характер восходящих
возбуждений, адресующихся к различным областям и различным слоям
коры больших полушарий, возбуждающих эти структуры с неодинаковой
интенсивностью и в различных временных интервалах, мы можем пред-
ставить себе, в какие своеобразные взаимодействия вступают эти комби-
нации возбуждений в разных пунктах коры и на различных нервных клет-
ках. Фактически мы должны принять, что уже индифферентный раздра-

180

житель, потенцированный ориентировочно-исследовательской реакцией,
вызывает к жизни чрезвычайно обширный комплекс возбуждений коры
больших полушарий, который может быть оценен в деталях лишь только
при статистической обработке.
Сейчас важно представить себе, что первое взаимодействие про-
цессов, вызванных индифферентным и безусловным раздражителями,
происходит на «одних и тех же нейронах. Оно происходит уже в первые
миллисекунды после действия безусловного раздражителя и разыгры-
вается на фоне генерализованной активации, вызванной ориентировочной
реакцией. Следовательно, рано или поздно мы должны ответить на вопрос,
касающийся гетерогенности мембраны нейрона в отношении ее химиче-
ских свойств.
В чем состоит это взаимодействие? В какие формы реализуются те
химические процессы, которые возбуждаются приходящими импульсами
на различных субсинаптических мембранах одного и того же нейрона?
Эти вопросы неизбежно заставляют нас обсудить те мембранные
и протоплазматические процессы, которые в настоящее время считаются
наиболее вероятными спутниками всякой фиксации приобретенного опыта.
Иначе говоря, мы должны разобрать молекулярную теорию памяти опыта
и выяснить отношение этой теории к интересующей нас проблеме.
В настоящее время имеется богатая литература, касающаяся роли
отдельных компонентов протоплазмы нервных клеток при откладывании
и накоплении жизненного опыта животного и человека.
Идея о том, что фиксация приобретенного опыта может быть связана
с молекулярными перестройками в клетках организма, а именно с транс-
формацией рибонуклеиновой кислоты, с исключительной остротой была
подчеркнута в опытах McConnel (1962) на планариях. Эти опыты произвели
столь широкую сенсацию в мире ученых и особенно в кругах ученых,
работающих по нейрофизиологии условного рефлекса, что интерес к ним
не ослабел до сих пор. Можно без преувеличения сказать, что опыты McCon-
nel послужили основным толчком к формулировке молекулярной теории
памяти и обучения в ее современном виде и потому мы должны уделить
им особое внимание.
Как известно, планария (Planarium turbil) представляет собой бес-
позвоночное животное из семейства червей. Она отличается исключительно
выраженной способностью к регенерации после нанесения различных
повреждений и даже после полного разрезания ее на куски. Именно это
свойство планарий послужило в свое время Chailds в развитии его кон-
цепции физиологического градиента (Chailds, 1921, 1924, 1941).
Будучи разрезаны пополам, эти животные способны заново регене-
рировать голову на хвостовой половине и хвост на головной половине
(рис. 80). Практически после такой операции мы получаем две отдельные
особи планарий.
Другая особенность планарий, которой также воспользовался McCon-
nel, состоит в том, что, будучи беспозвоночными, они способны вырабаты-
вать условные реакции при подкреплении, например, света электрическим
током. Обычно уже после нескольких десятков сочетаний света с пропуска-
нием электрического тока через воду аквариума планария довольно отчет-
ливо реагирует только на свет в форме судорожных движений и скру-
чивания тела.
McConnel вырабатывал у планарий условный рефлекс описанного
выше типа и разрезал ее пополам, рассчитывая на регенерацию обеих
половин. После определенного срока регенерации, когда восстанавлива-
лись две полноценные особи, у них была проверена их способность к ус-
ловным рефлексам на вспышку света. Оказалось, что обе особи были

181

способны к более быстрому осуществлению условнорефлекторной деятель-
ности. Этот факт и явился предметом той сенсации, которая распростра-
нилась на все физиологические и биологические лаборатории. Опыты
McConnel были много раз повторены также многими другими авторами.
В подавляющем большинстве случаев результаты McConnel были
подтверждены. Эксперименты, поставленные в новой форме, еще более
отчетливо подчеркнули, что способность к образованию условного реф-
лекса у регенерировавших планарий является результатом приобретенной
ими диффузной тканевой специфичности. Последние опыты получили
название «каннибальных». Они заключались в следующем: планарию,
у которой был выработан условный рефлекс на свет, перетирали или раз-
резали на мелкие кусочки и этой искрошенной массой кормили другую
планарию, которая никогда до этого не вырабатывала условного оборо-
нительного рефлекса на свет. Результаты были совершенно поразитель-
ные. Свежая планария, съевшая другую «условную» особь, приобрела
способность к значительно более быстрой выработке условных реакций,
чем это делают вообще планарий.
Стало совершенно очевидным, что способность к осуществлению
выработанных ранее условнорефлекторных реакций у планарий каким-то
непонятным образом фиксируется диффузно, во всей массе тела и, сле-
довательно, может быть передана любой другой регенерирующей особи.
Возник вопрос, что это за субстрат, который так чудодейственно фикси-
рует связь между двумя последовательно поступающими внешними
воздействиями на организм?
Ко времени постановки опытов McConnel в биологии довольно хорошо
была разработана проблема генетического кода, реализующего через
рибонуклеиновую кислоту все наследственные признаки животных.
Поэтому, естественно, возникло подозрение, не является ли и в данном
Рис. 80. Схема опытов McConnel.
А — исходная планария, у которой был выработан условный рефлекс на вспышку
света в бассейне Б; Ах и Аг — две регенерировавшие планарий после перерезки
исходной планарий по линии Я.

182

случае передачи условнорефлекторных реакций регенерирующим плана-
риям повинной также рибонуклеиновая кислота?
Имеется отдельная форма эксперимента, с помощью которого можно
было проверить это соображение. Это действие ферментом, парализующим
информационную способность рибонуклеиновой кислоты, а именно рибо-
нуклеазой, которая является ингибитором рибонуклеиновой кислоты.
Опыт показал, что действие рибонуклеазы на регенерирующую хвостовую
часть обученной раньше планарий почти полностью устраняет условную
реакцию, если подействовать рибонуклеазой, когда регенерировавшая
планария становится полноценной особью.
Все эти опыты послужили основой для формулировки так называе-
мой «молекулярной теории памяти». Кратко ее можно представить в сле-
дующем виде: всякий приобретенный опыт на основе внешних воздей-
ствий, вызывающих в организме цепь химических процессов, производит
специфическое кодирование этого опыта в перестройках рибонуклеиновой
кислоты («запоминание»). В дальнейшем этот код при возникновении
соответствующих условий реализуется в адекватной форме поведения
(«воспоминание»).
Таким образом, факты, полученные McConnel, послужили толчком
к развитию нового направления в понимании приобретенной ассоциатив-
ной деятельности живых существ. Оказалось прежде всего, что эта дея-
тельность не так исключительно связана только с нервной системой, как
думали раньше. Весьма вероятно, что у низших животных эти ассоциа-
ции, т. е. временные связи, делаются гораздо более генерализованными
и могут охватить все элементы тела. Опыты McConnel дали возможность
думать, что протоплазма каждой клетки тела этих животных каким-то
образом получает стимул к перестройке рибонуклеиновой кислоты, что
и служит в дальнейшем основой для регенерации их приспособительного
поведения.
Конечно, здесь возникает еще много проблем, которые остаются
пока нерешенными: какими путями световое раздражение переводится
в стимул для каждой клетки тела и как эти клетки тела впоследствии
передают свою закодированную рибонуклеиновую кислоту вновь регене-
рировавшему апиксу и делают ее чувствительной к световому раздраже-
нию как к условному раздражителю? Во всяком случае, и сами опыты
должны быть проверены по еще более строгой экспериментальной
методике.
В связи с фактами McConnel уместно напомнить приведенную в первой
главе нашу концепцию о биологических корнях условного рефлекса. При
построении этой концепции мы исходили из очевидного факта соотношения
неорганического и органического мира. Этот факт состоит в том, что
любая последовательность нескольких воздействий на организм непре-
менно должна вызвать в организме протекающие в той же последователь-
ности, соответствующие химические реакции, специфические для каждого
из этих воздействий. Не желая повторять сказанное ранее, я пропущу все
промежуточные аргументы и напомню лишь, что между всеми этими после-
довательными реакциями организуется в конце концов прочная хими-
ческая связь, если только эти последовательные воздействия закончи-
лись жизненно важным событием для организма. Эта связь и приобретает
в дальнейших упражнениях характер временной связи, обеспечивающий
сигнальный характер приспособительной деятельности организма.
Если мы обратимся теперь к материалам, полученным при выработке
и восстановлении условных реакций у планарий, то увидим, что именно
такая последовательность двух внешних воздействий и была фиксирована,
как думает Hyden (1960), в коде рибонуклеиновой кислоты (РНК). Мы

183

можем, следовательно, с какой-то степенью вероятности допустить, что
и в случае первичной, примитивно организованной материи, эта связь
также может осуществляться с помощью какого-то кодирующего прото-
плазматического образования, возможно, даже на основе каких-то «пре-
курсоров» РНК.
Во всяком случае, есть все основания думать, что в процессе эво-
люции формировалась какая-то одна универсальная форма фиксации в про-
топлазме живых существ жизненно важных последовательных процессов
протоплазмы, отражающих собой последовательные действия каких-то
внешних агентов. Вполне возможно, что таким универсальным средством
кодирования опыта в протоплазме всех живых существ и стала в дальней-
шем РНК.
Результаты опытов McConnel, показавших определяющую роль РНК
в фиксации последовательно развивающихся процессов протоплазмы,
были проверены затем на модели выработки условного рефлекса и у выс-
ших животных. В этом смысле особенно интересно указать на опыты
Hyden (1960), которые послужили дальнейшему укреплению взгляда
на роль РНК в процессе обучения.
Молекулярная теория памяти Hyden включает в себя переходные
процессы, которые связывают пришедшие к нервной клетке возбуж-
дения с конечным процессом трансформации этой посылки в специфи-
ческие структурные перестройки белковой молекулы. Согласно теории
Hyden, решающую роль в этом процессе также играет РНК, которая
является посредником между внешней информацией, приходящей к клетке
в форме нервных импульсации, и между окончательным продуктом в виде
рекомбинированной белковой молекулы, истинной «памятной энграммы».
Теория Hyden аргументирована рядом экспериментов с выработкой
поведенческих условных рефлексов у крыс и с применением довольно
тонкой методики обнаружения РНК в мозговых клетках. Учитывая ком-
плексный характер гипотезы Hyden (морфофизиолого-химическая), я счи-
таю необходимым кратко изложить ее основные тезисы.
Hyden полагает, что первичным отличительным признаком, который
делает данное запоминание специфическим, является частота приходящей
в нервную клетку импульсации. В зависимости от этой частоты в аксоплаз-
ме нервной клетки стимулируется процесс перестройки кода РНК, т. е.
перемена положения некоторых нуклеотидов в цепочке РНК. Следова-
тельно, первым пунктом протоплазматических процессов, начинающих
процесс ассоциации, по теории Hyden, является изменение информацион-
ной значимости РНК. Однако из биохимии хорошо известно, что цент-
ральной и даже, пожалуй, единственной функцией РНК является синтез
белковых молекул. Естественно поэтому, что допущение изменения набора
нуклеотидов в составе РНК неизбежно ведет за собой как следствие и дру-
гое допущение, что эта новая РНК должна синтезировать адекватные
для данной ситуации белковые молекулы (рис. 81). В сущности, по Hyden,
эта новая молекула белка и является хранителем полученной информации
(своего рода «энграмма памяти»).
Однако всякая теория призвана объяснять не только процесс «запо-
минания», но, что особенно важно, и процесс «воспоминания», т. е. извле-
чение закодированной в белковой молекуле информации в соответствую-
щей ситуации поведения. Для Hyden воспоминание опять-таки связано
с той самой частотой возбуждений, которые приходят к тому же синапсу
и возбуждают в нем тот же самый комплекс химических реакций, как
и в первый раз. Однако в данном случае пришедшее возбуждение способ-
ствует не синтезу новой белковой молекулы, а внезапному изменению
этой «памятной» молекулы. Такое изменение служит толчком к возбужде-

184

нию данной нервной клетки, которая является частью обширного комплек-
са других нейронов, осуществляющих в целом какой-то поведенческий акт.
Концепция Hyden приобрела сейчас широкое хождение, хотя она
и не лишена некоторых искусственных черт, мешающих принятию ее в це-
лом. Интересно поэтому проанализировать те экспериментальные аргу-
менты, которые Hyden положил в основу своей концепции. Прежде всего
следует указать на его эксперименты с выработкой определенных поведен-
ческих актов у крыс. Крысы должны были проделывать в водном лаби-
ринте плавательные движения, дающие им возможность, проплывая через
лабиринт, получать корм. Крысы быстро обучались несложным движе-
ниям и получали корм, т. е. практически вырабатывали условный пище-
вой рефлекс (рис. 82).
Дальше эксперимент велся в двух вариантах. В первом варианте
крысы получали ингибитор РНК (8-аза-гуанин) перед началом выработки
условного рефлекса, а во втором уже после выработки условного рефлек-
са. Так как ингибитор действует на РНК в виде стабилизации ее генети-
ческого кода, то было крайне интересно установить действие ингибитора
в обоих указанных выше случаях выработки условного рефлекса. Опыты
показали, что 8-аза-гуанин значительно замедляет и даже полностью
тормозит выработку нового лабиринтного условного рефлекса, однако
не влияет на уже выработанный и закрепленный условный навык.
Из этих экспериментов Hyden сделал естественный вывод, что именно
в процессе фиксации приобретенного опыта роль РНК как передатчика
информации является особенно важной, в то время как уже закрепленный
опыт, отложившийся в специфических кодах белковых молекул, не под-
вергается действию этого ингибитора.
Рис. 81. Схема кодирования приобретенного навыка (по Hyden).
А, ГЦ, С — соответствующие основания РНК; 1, 2, 3, 4, 5 — стадии изменения кода РНК и обра-
зование новой молекулы белка, который и является хранителем приобретенного опыта.
Рис. 82. Композиция эксперимента с выработкой навыка на получение пищи (по Hyden).
1, 2, 3 — различные варианты опытов.

185

Правда, в этих опытах остается необъясненным следующий факт:
каким образом может проявиться навык в случае выработки условного
рефлекса перед дачей ингибитора, если РНК как посредник парализована?
Hyden развил свои эксперименты еще дальше. Применив тонкую
хирургическую технику, он смог удалять отдельные нервные клетки
из той области мозга, которая заведомо принимала участие в образовании
приобретенного навыка, т. е. по
сути дела условного рефлекса.
Он вырабатывал лабиринтные
условные рефлексы, подвергая
крыс вращению. Поскольку в
этих условиях крысы, сопротив-
ляясь вращению, вырабатывали
навык через двигательный ана-
лизатор, Hyden брал именно
клетки двигательной области для
исследования тонким гистохими-
ческим методом. Он показал, что
в клетках двигательной области
содержится значительно больше
РНК, чем в клетках, не прини-
мавших участия в выработке
условных двигательных рефлек-
сов (рис. 83).
В этом смысле следует подчер-
кнуть также важность экспери-
ментов Е. М. Крепса, А. А. Смир-
нова и Ф. А. Четверикова (1954),
а также Morrell (1963) с прямым
анализом мозгового вещества при
выработке условных рефлексов.
Во всех случаях было показано,
что удельная роль РНК повы-
шается, и, естественно, создается
соблазнительная ситуация для
признания за РНК роли глав-
ного участника фиксирования
полученной информации в виде
белковых «энграмм памяти».
К настоящему времени в ли-
тературе накопились многочис-
ленные указания на подобную роль РНК. Здесь же мне хотелось указать
лишь на эксперименты Brathgerd, который показал, что существует тесная
связь между стимуляцией ганглионарных клеток сетчатки и увеличением
РНК. В этом смысле особенный интерес представляют эксперименты
Johon, Venzel, Schirg, которые показали крайнюю избирательность дей-
ствия рибонуклеазы. Инъекция рибонуклеазы в мозговые желудочки
кошки блокирует только те условные реакции, которые были выработаны
на пищевом безусловном подкреплении. Наоборот, рефлексы, которые
были выработаны на оборонительном безусловном подкреплении, остались
после инъекции незатронутыми. Этот факт, конечно, очень интересен,
ибо показывает определенное химическое различие между кодированием
ассоциаций, образованных на подкреплениях раздражениями различной
биологической модальности. Если учесть все то, что нами говорилось
выше относительно специфической химии различных возбуждений (боле-
Рис. 83. Клетки, извлеченные из вестибу-
лярного ядра крыс, испытавших враще-
ние. Объяснения в тексте.

186

вое, пищевое), то такое заключение из опытов Veurel и др. уже не пока-
жется столь невероятным.
В самом деле, если восходящие возбуждения из подкрепляющих безус-
ловных раздражителей формируют на субсинаптических мембранах кор-
ковых клеток своеобразные химические реакции, то имеются все основа-
ния допустить, что эти химические реакции для пищевого и болевого
возбуждений должны быть различными. Однако этот факт должен быть
проверен специальными контрольными экспериментами.
Сопоставляя все разобранные выше данные, мы должны признать,
что проблема конвергенции различных возбуждений, с различными хими-
ческими свойствами синапсов на одном и том же нейроне требует подойти
к ней еще более глубоко. Мы должны исходить из того, что сам процесс
фиксации связи между индифферентным и безусловным раздражителями,
встречающимися на одном и том же нейроне, находится в теснейшей зави-
симости от одного важного фактора, именно от взаимодействия синапти-
ческой мембраны с аксоплазмой.
Дело в том, что нейрон является, пожалуй, исключительным клеточ-
ным образованием организма в том смысле, что его ответственные процессы
формируются не только в протоплазме и ядре, как это имеет место для
всех других клеток организма, но еще и на периферии, т. е. на гетероген-
ных в химическом отношении субсинаптических мембранах (см. рис. 39).
. Действительно, электронная микроскопия показывает, что преиму-
щественными образованиями синаптических окончаний являются мито-
хондрии — энергетические станции по снабжению клетки энергетиче-
ским материалом, имеющим ближайшее отношение к проведению
возбуждения (аденозинтрифосфат). И наоборот, эти же исследования пока-
зывают, что в синаптических образованиях чрезвычайно бедно представле-
ны рибосомы, определяющие синтез белковых молекул. Однако эти послед-
ние образования богато представлены в цитоплазме и даже в ядре клетки.
Уже сам этот факт показывает, что субсинаптический процесс, вызванный
«просачиванием» ацетилхолина через пресинаптическую мембрану, являет-
ся лишь начальной стадией какого-то длинного цепного процесса, кото-
рый может заканчиваться в цитоплазме включением описанного выше
синаптического процесса с участием РНК.
В последнее время при обсуждении проблемы памяти выявилось
довольно много соображений относительно природы этого цепного про-
цесса. Например, Smith считает, что холинэстераза, очень чутко реаги-
рующая на силу возбудительного процесса увеличением количества ее,
могла быть тем «толкачом», который начинает эту цепь процессов. С точки
зрения Smith, эта цепь процессов по своей природе должна быть серией
весьма специфических энзиматических процессов, распространяющихся
к центру клетки (Smith, 1962). Весьма возможно, что именно здесь и совер-
шается контакт этих весьма специфических энзиматических процессов
с рибонуклеиновой кислотой-переносчиком, которая в дальнейшем и фор-
мирует специфические белковые молекулы. Во всяком случае, если учесть
опыты Hyden, McConnel и др., то станет ясно, что имеется весьма веское
основание для такого предположения.
Разобранный выше материал и те соображения, которые возникают
в связи с этим анализом, приводят нас к тому, чтобы высказать гипотезу
о том, что индифферентный и безусловный раздражители встречаются
на мембране одной и той же клетки, а их субсинаптические мембраны,
продолжаясь в глубь протоплазмы, вступают в теснейшее химическое

187

взаимодействие. Такое допущение является естественным продолжением
того, что нейрофизиология сделала по изучению конвергенции возбужде-
ния и химической специфики субсинаптических процессов. По мнению
биохимиков, мембранные процессы клетки являются естественным фраг-
ментом общих метаболических процессов всей аксоплазмы. Анастомозные
эксперименты, о которых мы сообщали на стр. 125, заставляют думать,
что субсинаптический процесс является прямым отражением метаболизма
данной клетки, и я не вижу никаких оснований для отрицания встречи
всех возбуждений на уровне молекулярных процессов аксоплазмы. Это
особенно относится к встрече индифферентного и безусловного возбужде-
ний, если учесть какую-то еще не понятую до конца способность безуслов-
ного возбуждения связываться с предшествующими ему возбуждениями
и образовывать с ними стабильные химические связи.
Ни одна из тех гипотез, которыми мы пользовались и пользуемся
в настоящее время, не дает достаточного удовлетворения на современном
уровне наших знаний о тончайшем строении и об интимных процессах
нервной клетки. Мы говорим обычно, что замыкание происходит на основе
«взаимодействия между очагами возбуждений», на основе «синаптического
процесса» с включением «тормозных и возбудительных синапсов» и т. д.
Но в сущности эти фигуральные выражения не содержат в себе конкрет-
ного представления о реальной природе сцепления на молекулярном
уровне, что, несомненно, соответствует действительному положению
вещей. Самый факт формирования новых временных связей между двумя
внешними воздействиями, никогда не связанными ранее, на каком-то
этапе знаний приводил к неизбежному представлению о необходимости
новых материальных связей в субстрате мозга. Вся приведенная выше
терминология и отражает, в сущности, эти первые гипотетические пред-
ставления. Однако углубление в электрофизиологическую, нейрохими-
ческую и генетическую природу нервных клеток заставляет искать ответа
на волнующие вопросы уже на этом, значительно более тонком уровне.
Не случайно и то, что ряд солидных исследователей, натолкнувшись
на явление конвергенции возбуждений на ретикулярных и корковых клет-
ках, уже сделал попытку связать конвергенцию возбуждений с образова-
нием условного рефлекса (Fessard, 1960; Jung, 1963). Этот факт, несом-
ненно, весьма показателен.
Проблема конвергенции возбуждений на нейроне наиболее близка
к проблеме условного рефлекса Fessard (1962). Этот автор подробно разоб-
рал общефизиологическую сторону взаимодействия различных потоков
импульсации, приходящих к одному и тому же нейрону, поставив осо-
бенный акцент на постсинаптическом потенцировании. Как подчеркивает
сам Fessard (1962), его концепция «представляет собой попытку объеди-
нения преимуществ конвергенции с достоинствами потенциации».
Процессу потенцирования, неизбежно формирующемуся в процессе
длительных бомбардировок синаптических образований нервными импуль-
сами, Fessard придает основное значение. Постсинаптическое потенциро-
вание способствует, с его точки зрения, облегченному проведению через
синапсы и потому при длительной тренировке данной комбинации синап-
сов она всегда будет оказывать наименьшее сопротивление и задержку
в проведении адекватного для нее импульса.
Fessard дает подробный расчет взаимодействия между отдельными
нейронами, которое может повести при достаточно сильном исходном
возбуждении к вовлечению соседних нейронов. Это обстоятельство по Fes-
sard, дает возможность объяснить известное из физиологии высшей нерв-
ной деятельности явление генерализации условного возбуждения, прояв-
ляющееся в первом периоде выработки условного рефлекса.

188

Fessard указывает еще на целый ряд факторов, которые, как он
полагает, вовлечены в процесс образования условных рефлексов. Он
берет случай синхронизации электрической активности, когда несколько
соседних областей коры мозга срабатываются на один ритм. Здесь Fes-
sard приводит в качестве аргумента хорошо известные эксперименты
М. Н. Ливанова, показавшие, что при выработке условного рефлекса
проекционные области условного и безусловного раздражителя в коре
головного мозга «срабатываются на один и тот же ритм электрической
активности».
Fessard приводит физические данные Pringl о том, что в тот момент,
когда встречаются волнообразные изменения одного и того же ритма,
происходит своеобразное «сцепление» ритмов, благодаря которому один
из ритмических процессов как бы тянет за собой некоторое время другой
ритмический процесс.
Я не думаю, чтобы именно эта физическая закономерность —«сцепле-
ние ритмов» могла иметь место в случае изоритмической пульсации неко-
торых областей коры мозга. Скорее всего, эта пульсация способствует,
как показали Amassian, Scherer, Fessard, подъему нейронной активности
соответствующих областей также в определенном ритме, что могло бы
способствовать закреплению какой-то, пока неизвестной формы связи.
В самом деле, никакое чисто феноменологическое объяснение, основан-
ное на электрических феноменах, не может объяснить более глубокой
природы процесса замыкания.
Особое внимание Fessard уделяет тем изменениям в состоянии нервных
клеток, которые хотя и не могут быть констатированы привычными для
нас методами исследования, тем не менее могут весьма широко влиять
на ход взаимодействия между нейронами при образовании условных
рефлексов. Он подробно разбирает также «предысторию», влияющую
на уровень возбудимости нейронных организаций, принимающих участие
в образовании условных связей.
Исходя из ряда исследований своей лаборатории, Fessard ставит
уже известный нам вопрос: где же впервые возникает замыкание условно-
рефлекторной связи: в подкорковых образованиях или в коре мозга?
Он приводит данные Busser и Roger, которые показали, что ритм электри-
ческой активности, соответствующий условному раздражению, в неспеци-
фическом таламусе образуется раньше, чем в коре больших полушарий.
Насколько правильно я понял концепцию Fessard, она состоит в том,
что первичная конвергенция возбуждений, принимающая условный
характер, сначала образуется на уровне подкорковых аппаратов, а потом
в виде своеобразных «конвергентных узоров» вторично формируется и на
корковых нейронах. Все эти интересные данные, являющиеся оригиналь-
ным результатом работ Fessard, служат ему предпосылкой для объяснения
процесса замыкания условной связи как на подкорковом, так и на кор-
ковом уровне.
Оценивая в целом концепцию Fessard, мы должны отметить, что труд-
но игнорировать хотя бы один из параметров в деятельности корковых
нейронов, которые подробно были им разработаны. Несомненно, каждый
из этих параметров принимает участие в формировании реальных межней-
рональных взаимоотношений. В самом деле, мы несомненно имеем в дея-
тельности нейронов коры больших полушарий и окклюзию, и следовые
процессы, и потенциацию и т. д. Однако нам представляется, что ни
один из этих механизмов не может быть ответственным за конечную при-
роду образования прочной условной связи.
Например, едва ли изменение поляризационных отношений на мем-
бранах клетки может стать фактором постоянной связи между внешними

189

раздражителями. Стоит только представить себе на минуту, какие слож-
ные формы деятельности мозга приходится претерпевать каждому живот-
ному организму в различных жизненных ситуациях, чтобы понять, что
никакая поляризация не может быть стабильной. Более того, мы хорошо
знаем, что одна и та же нервная клетка может включаться через различ-
ные синапсы в целый ряд различных деятельностей. Следовательно, труд-
но представить себе, чтобы поляризация, установившаяся на синапсах
в какой-то момент жизни мозга, могла устоять против структурных и функ-
циональных изменений в последующей жизни. Тем не менее можно с уве-
ренностью сказать, что описанные и разработанные Fessard параметры
возбуждений нервной клетки, несомненно, имеют место и принимают
участие в установлении окончательной ассоциации в виде условного
рефлекса. Но имея определенный смысл и значение для ассоциативного
процесса, все эти феномены представляют собой лишь средство доведения
возбуждений до того конечного пункта, в котором макромолекулярные
и микромолекулярные процессы аксоплазмы закрепляют приобретенный
опыт в лабильных химических констелляциях. В этом смысле работы
Fessard, несомненно, продвигают нас вперед, давая возможность построить
более полную и адекватную гипотезу о замыкании условной связи с вклю-
чением нейрохимических процессов (см. ниже).
К числу концепций замыкания условных рефлексов, берущих в основу
электрофизиологические механизмы клеточной деятельности, надо отне-
сти также гипотезу В. С. Русинова (1958), связывающую условное замы-
кание с доминантным состоянием определенных корковых областей,
вызванным с помощью поляризации их постоянным током.
Эксперимент В. С. Русинова состоял в следующем: поляризация сен-
сомоторной области коры катодом постоянного тока приводила к тому,
что всякое другое раздражение, так сказать «индифферентное», вызывало
движение цротивоположной конечности. Складывается впечатление, как
объясняет автор, что возбуждение, вызванное в пункте постороннего
раздражения, продвигаясь по коре мозга и попадая в «очаг» доминант-
ного возбуждения, способствует возбуждению пирамидных нейронов
сенсомоторной области, что и ведет к движению конечности. С точки зре-
ния внешней аналогии, такой процесс «замыкания» в какой-то степени
соответствует первоначальному объяснению замыкания условной связи.
Однако конвергенция, описанная в терминах биофизики, еще так
недавно удовлетворявшая наши поиски, дает весьма бедную информацию
о самой сути дальнейших аксоплазматических процессов, являющихся
неизбежным следствием как электрических феноменов, так и самой кон-
вергенции возбуждений. Этот факт очень важен. Истинное замыкание
условнорефлекторной связи — это в конечном итоге всегда тонкий про-
топлазматический процесс, а вся анатомия, биофизика, энергетика, пере-
дача, распространение и взаимодействие возбуждений являются лишь
средством доведения различных информации до тех пунктов организма,
где она может быть фиксирована и «упакована» в прочные химические
констелляции.
Прочность этих связей поражает своей устойчивостью. Она чрезвы-
чайно резистентна по отношению к различным сильнодействующим воздей-
ствиям (наркоз, охлаждение организма, судорожные приступы и т. д.),
но вместе с тем ее содержимое извлекается с невероятной легкостью,
как только складывается соответствующая функциональная жизненная
ситуация. Такова точность «настройки» сигнала при извлечении из памя-
ти всего того, что отложено было в ней часто на протяжении всей жизни!
Обычный электрофизиологический анализ судьбы нервных импуль-
сов ограничивается описанием субсинаптических потенциалов и дальше

190

прямо генераторной способности клетки. Описание электрических фено-
менов, несомненно, дает конкретные сведения о локализации процесса,
об эволюции его во времени и об интенсивности взаимодействий, разви-
вающихся в нервной системе. Но, к сожалению, эти феномены весьма
пригодные и необходимые для понимания взаимодействия и интеграции
нервных процессов' в центральной нервной системе, становятся совер-
шенно неспособными раскрыть что-либо там, где на смену выступает
наиболее решающий процесс — химическая фиксация приобретенного
опыта.
При оценке судьбы нервного импульса в самой нервной клетке его
роль обычно весьма обедняется и практически во внимание принимается
только генерация нервных импульсов самой клетки в области «светлого
бугорка». Между тем все разнообразные процессы нервной деятельности,
как, например, трансформация возбуждений в органах чувств, проведе-
ние по нерву, архитектурные системные взаимодействия и т. д.— все
это, обеспечивая формирование приспособительного акта, служит в конце
концов накоплению информации в стабильных белковых кодах.
В заключение мне хотелось бы оговорить еще один важный момент,
который, несомненно, имеет место при образовании каждого условного
рефлекса. Мы уже говорили о том, что безусловный раздражитель пере-
крывает генерализованно все те конвергенции возбуждений, которые
были вызваны к жизни индифферентным раздражением и активирующим
действием ориентировочно-исследовательской реакции, несомненно, кон-
вергирующей также к тем же самым корковым нейронам. Мы видели
из работ лаборатории Jung и из работ сотрудников нашей лаборатории,,
в каких разнообразных формах одиночных разрядов и вызванных потен-
циалов реализуется индифферентное и безусловное возбуждение в коре
больших полушарий. Естественно поэтому, что сами типы замыкательной
деятельности для различных участков коры, для различных нейрональ-
ных элементов, конечно, будут неодинаковы. Следовательно, практически
безусловное возбуждение фиксирует чрезвычайно обширную по площади
и сложную по конфигурации картину предшествующих возбуж-
дений. Если к этому прибавить, что обстановочный раздражитель, как
правило, очень комплексный и в конечном итоге также становится услов-
ным раздражителем, то сложность всей ситуации может быть охвачена
только широким статистическим анализом.
Остается обсудить еще один важный пункт в образовании условного
рефлекса как акта целого мозга. До сих пор мы рассматривали вопрос
в аспекте конвергенции восходящих возбуждений и последующих нейро-
химических превращений в масштабе одного коркового нейрона. Вместе
с тем мы указывали, что восходящее безусловное возбуждение охватывает
всю кору головного мозга и, следовательно, проявляет свое химически
стабилизующее действие во всех тех нейронах, в которые поступила
в какой-либо форме информация от индифферентного раздражителя.
Конечно, ориентировочно-исследовательская реакция как раз
и является тем мощным средством, с помощью которого мозг и данная
функциональная система освобождаются от избыточной внешней инфор-
мации, избирая из нее все то, что имеет наибольшую значимость для
данного момента. Следовательно, в конечном итоге волна безусловного
восходящего возбуждения настигнет лишь те возбуждения или остаточ-
ные следовые процессы от них, которые были закреплены ориентировочно-
исследовательской реакцией как существенные на данный момент жизни
животного и человека (афферентный синтез).
Надо представить себе на минуту ту обширную картину из избира-
тельно возбужденных элементов как в проекционных зонах, так и в ассо-

191

циативных часто отдаленных друг от друга зонах коры больших полу-
шарий, где безусловное возбуждение вступило в стабилизированные
химические связи с каким-то параметром еще не отзвучавшего индиффе-
рентного возбуждения.
В результате этих процессов происходит довольно многообразная
по природе стабилизация связи в различных корковых элементах, нахо-
дящихся в различных отделах коры мозга.
Как объединены все эти элементы в единую монолитную систему,
определяющую в центробежном направлении все специфические черты
данного условнорефлекторного акта?
Нам кажется, что именно этому и служат богатые интракортикальные
ассоциативные связи, позволяющие легко установить функциональный
контакт между клетками, находящимися на близком расстоянии и на зна-
чительном удалении друг от друга.
Признав значение интракортикальных связей как аппарата, уста-
навливающего контакты между одновременно возбужденными нейронами
коры мозга, мы тем самым устраняем кажущееся противоречие между
прежним представлением о генерализации возбуждений по коре больших
полушарий из пункта его возникновения (горизонтальный аспект) и гене-
рализацией возбуждений: в связи с восходящими потоками возбуждений
(вертикальный аспект).
В самом деле, интракортикальные ассоциативные проводящие пути
по своей сути являются избирательными проводниками и могут обусловить
распространение возбуждений именно между дробными отделами коры.
Наиболее вероятно, что эти интракортикальные связи обусловливают
те интегративные взаимодействия, которые создаются между корковыми
клетками, ассоциированными на основе одновременности действия восхо-
дящих возбуждений. Этим самым достигалось бы главное условие фор-
мирования целостного поведенческого акта на основе всесторонне интег-
рированного комплекса возбуждений.
При таком допущении мы имели бы весьма координированную систе-
му взаимоотношений между восходящими подлинно генерализующими
возбуждениями и между избирательно распространяющимися по коре
возбуждениями, связывающими в функциональные объединения лишь
отдельные нейрональные группы.
В этом пункте нельзя не видеть того биологического смысла, который
проявил себя в эволюции этих двух форм деятельности. С одной стороны,
виды восходящих возбуждений производят неограниченный охват всех
имеющихся в данный момент информации, что осуществляется обшир-
ными генерализациями возбуждений по всей коре мозга и дополнитель-
ными разнородными возбуждениями ее различных отделов.
Данная фаза протекает с избыточным вовлечением различных про-
цессов и механизмов мозга, и это имеет вполне определенный статистиче-
ский успех, подобный тому, к которому приводит дробовой выстрел.
Исключается сама возможность «просмотра» чего-либо существенного для
организма.
С другой стороны, все корковые элементы, оказавшиеся связанными
с важнейшими параметрами данной ситуации, оказываются связанными
между собой в единое интегративное образование.
Подытоживая материал данной главы и те соображения, которые
были высказаны по поводу этого материала, можно сформулировать
несколько принципиальных положений, которые характеризуют приве-
денную выше концепцию конвергентного замыкания условного рефлекса.
1. Совершенно очевидным стал факт, что прежние концепции замы-
кания условных рефлексов, основанные на объединении двух очагов

192

различных возбуждений, являются недостаточными. Эти представления
не устанавливают истинной природы замыкательного процесса и, допу-
ская само замыкание на синаптических образованиях, тем самым исклю-
чают возможность объяснения длительной стабилизации процесса на
синапсах.
2. Современные нейрофизиологические представления об электро-
физиологических параметрах возбуждения (суммация, потенциация и т. д.)
исключают возможность, принятия этих параметров за решающие меха-
низмы фиксации нервных связей в связи с их динамической изменчи-
востью и кратковременным течением. Надо признать, однако, что все
перечисленные выше параметры возбуждения, констатируемые электро-
физиологически, совершенно необходимы для проведения нервных процес-
сов, часто возникающих в отдаленных пунктах организма, к тем пунктам,
которые обеспечивают реальное замыкание условных реакций. Такими
пунктами являются прежде всего аксоплазма нейрона и процессы белко-
вого синтеза.
3. До тех пор пока существовало представление об однородности
всех синаптических процессов на мембране одной и той же клетки, не было
возможности понять, каким образом могут быть использованы в инфор-
мационном отношении многочисленные и разнородные возбуждения,
поступающие на нейрон при формировании одного единственного воз-
буждения на аксоне. Понятие «гомогенизации» возбуждений свидетель-
ствует лишь о том, что мы не сумели проникнуть в самую глубь клеточных
процессов для объяснения этих механизмов.
4. Эта пропасть между приходом возбуждения к поверхности нерв-
ной клетки и выходом возбуждения на аксон закрывается в настоящее
время благодаря микрохимическим исследованиям в масштабе отдельного
нейрона. Факты химического различия субсинаптических мембран одной
и той же клетки открыли реальную возможность заполнения этой про-
пасти. Как было показано опытами нашей лаборатории, химические
различия в субсинаптических мембранах являются гораздо более обшир-
ными и разнообразными, чем это допускает общепринятая классификация
возбуждений на «деполяризующие», «гиперполяризующие», на «холинер-
гические» и «адренергические». Именно эти химические различия на
субсинаптических мембранах и являются отправным пунктом для запуска
различных цепей ферментативных процессов в аксоплазме нервной клет-
ки. Вероятнее всего, именно этот цепной процесс приводит в конце концов
к изменениям кодов на молекуле рибонуклеиновой кислоты и к фиксации
этой новой химической констелляции в своеобразной белковой молекуле.
Допущение такого процесса находится в полном согласии с последними
исследованиями роли рибонуклеиновой кислоты в фиксации приобретен-
ного опыта. Этим самым делается понятной и «гомогенизация» возбужде-
ний. В действительности ее как таковой не бывает, ибо каждая функцио-
нальная ситуация на нейроне реализуется в специфических для нее
химических констелляциях. Это и является основой для оценки инфор-
мационной значимости того возбуждения, которое выходит на аксон.
Несмотря на кажущуюся монотонность, эти возбуждения скрывают в себе
многообразные флюктуации белкового множества данной нервной клетки,
всегда статистически характерного для экстренно сложившейся функцио-
нальной ситуации.
5. Следует специально подчеркнуть, что безусловное восходящее
возбуждение рождает на субсинаптических мембранах корковых клеток
какую-то особую форму химических процессов, которые обладают огром-
ной потенцией к стабилизации конвергирующих возбуждений. Есть
основания думать, что эта способность восходящих безусловных возбуж-

193

дений (пищевое, оборонительное, половое и все другие эмоциональные
возбуждения) является остатком их филогенетической роли, имевшей
место на стадии примитивного переднего мозга.
6. Таким образом, условнорефлекторное замыкание фактически долж-
но состоять в том, что два своеобразных химических процесса благодаря
конвергенции возбуждений на одном и том же нейроне могут вступить
между собой в тесные динамические взаимоотношения в молекулярных
организациях аксоплазмы.
7. Современные представления о роли РНК в трансформации генети-
ческого кода и в ассоциативных процессах тела заполнили тот интервал
в детерминистическом объяснении замыкания, который долгое время
имел место между электрофизиологическим симптомом возбуждения
и аксоплазматическими превращениями. Наиболее вероятным является
изменение кода РНК и формирование белковых молекул, являющихся
хранителями образованной ассоциации. Такое представление хорошо
вяжется с тем фактом, что неподкрепление условного раздражителя ведет
к устранению образовавшегося кода. Из этого следует, что природа
поступила весьма осторожно, поставив радикальным условием сохранения
вновь образованных химических ассоциаций постоянное наличие под-
крепляющего и также химического фактора.
Предлагаемая нами гипотеза конвергентного замыкания условного
рефлекса на молекулярной основе является для нас в настоящее время
лишь наиболее удобной формой для понимания интеграции всех тех
одновременных и последовательных процессов в нервной системе, которые
сопутствуют образованию условного рефлекса. Наша цель — создать
непрерывную детерминистическую цепь понятных на научной основе
процессов, которые могли бы в приемлемой для нас форме связать уровень
электрофизиологической трактовки предмета с тем конечным этапом,
который закрепляет любое соотношение внешних воздействий во времени
и в пространстве в прочных химических констелляциях нервной клетки.
Само собой разумеется, что мы не считаем эту гипотезу в какой-то
степени законченной и совершенной. Она необходима нам сейчас лишь
в той мере, в какой необходима вообще всякая гипотеза: она устраняет
ряд противоречий, помогает понять непонятные раньше факты и откры-
вает путь к постановке новых и, несомненно, полезных экспериментов.
В тот момент, когда наша гипотеза перестанет служить эту службу, она
должна быть заменена новой, более совершенной гипотезой. Такова
судьба всякой гипотезы, как бы ни была она соблазнительной.
В ее настоящем виде гипотеза вполне может служить основой для
объективных научно интересных дискуссий, а также для постановки
в новой форме различных контрольных экспериментов.
Центральным пунктом этих представлений является принятие широ-
кого химического разнообразия процессов на субсинаптиче-
ских мембранах, которые и являются исходным моментом для специфиче-
ских ферментативных цепных реакций в аксоплазме. Доказательством
этому могут служить весьма далеко уходящие от субсинаптической мем-
браны структурные дифференциации аксоплазмы (см., например, Monique,
Mifhaub Papas, 1966).

194

ГЛАВА VI
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА КАК ОСНОВА
ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АРХИТЕКТУРЫ
ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА
Согласно нашим представлениям, разработанным в 1932—1935 гг.г
функциональная система — это избирательное интегративное образова-
ние целого организма. Она является подлинной единицей интеграции,
создающейся при динамическом формировании любой качественно очер-
ченной деятельности целостного организма. Мы всегда подчеркивали, что
функциональная система как материальное образование является избира-
тельным центрально-периферическим образованием, а не только собственно
образованием центральной нервной системы, как часто думают (П. К. Ано-
хин, 1935). Уже одно то, что это понятие выросло в нашей лаборатории как
неизбежное следствие тех затруднений, которые мы испытывали в 1932 г.
при объяснении компенсаторных приспособлений целого организма
на основе только общепринятой дуги рефлекса, подчеркивает ее особенную
физиологическую архитектуру. Оказалось, что систематические исправ-
ления двигательных актов в связи с компенсацией нарушенных функций
протекают на основе непрерывной информации от получаемых резуль-
татов. Следовательно, весь процесс компенсации приобретает в какой-то
степени циркулярный характер.
Поскольку понятие функциональной системы по самой своей сути
является понятием интегративным, постольку прежде чем заняться самой
функциональной системой, необходимо обрисовать общие представления
об интеграции в современной нейрофизиологии.
ПОНЯТИЕ ОБ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Родоначальником применения термина «интеграция» к явлениям
биологического характера является английский философ Spenser, кото-
рый употребил это понятие как противоположное дифференциации при-
менительно к эволюции материальных систем. Spenser рассматривал весь
процесс прогрессивного развития жизни на земле как гармоническое
сочетание интегрирования и дифференцирования процессов эволюции.
Ему же принадлежит и понятие об уровнях интеграции,
поскольку в процессе эволюции имеет место постепенное усложнение
интегрированных процессов.
Связывая понятие интеграции с эволюцией мира, Spenser считал,
что она появляется как результат уплотнения (density) материи и ее
дифференциации в процессе развития. В своем трактате «Первые прин-

195

ципы» он пишет: «Эволюция есть интеграция материи, которой сопут-
ствует рассеивание движения. В процессе эволюции материя проходит
через неопределенную несвязанную гомогенность к определенной и свя-
занной гетерогенности, причем на протяжении этого процесса происходит
параллельная трансформация движения» (Spenser, 1904).
Поскольку для Spenser привлечение математического термина «интег-
рация» было лишь фрагментом его философских представлений мира,
его концепция об интеграции не имела немедленного и непосредственного
влияния на физиологию, хотя сам Spenser опубликовал работу под назва-
нием «Трансцендентальная физиология». Наоборот, общее философское
значение понятия интеграции приобрело довольно широкое значение.
Пожалуй, первым последователем Spenser в области чисто нервных
функций был невропатолог Jackson. Используя тот факт, что интеграция
у Spenser является результатом эволюции, Jackson дал первое объяснение
нервной интеграции с точки зрения эволюции, именно с точки зрения
нарастания интегративных комплексов в определенной «иерархии».
Каждый уровень этой «иерархии» формирует свое представительство
в более высокой степени интеграции, пока весь организм как целое не
будет интегрирован в самом высшем пункте центральной нервной системы.
Это представление об интеграции в нервной системе как об «уплот-
нении» различных свойств и представительств Jackson широко исполь-
зовал в патологии, объясняя ряд клинических симптомов как результат
«распада» высших интеграции под влиянием органических или функцио-
нальных патогенных воздействий. Именно в этом смысле его теоретические
представления были хорошо сформулированы в выражении «эволюция
и распад», т. е. возврат к более низким степеням иерархической структуры
мозга (evolution and dissolution).
Впоследствии идея об интеграции была воспринята рядом ученых,
которые в разных аспектах интерпретировали Spenser. В этом смысле
определенный интерес представляет точка зрения Head, который, может
быть, первый отождествил высшую интеграцию с ощущением, которое,
по его мнению, полностью интегрирует весь организм, так сказать,
в одном фокусе (Head, 1918, 1920).
Интересно отметить, что в конце XIX столетия идея об интеграции
как о наиболее удобной модели объяснения очевидной целостности орга-
низма довольно широко и, вероятно, независимо от Spenser распростра-
нилась на прогрессивные круги общественных деятелей России 60-х годов.
Например, хорошо известно, что Н. П. Огарев, просвещенный деятель
60-х годов, еще в 50-е годы поставил целый ряд экспериментов с домаш-
ними животными в своей усадьбе в Пензенской губернии и был хорошо
знаком с устремлениями современной ему физиологии и социологии.
Обращаясь к другому прогрессивному деятелю России А. И. Герцену,
он писал: «Груба еще физиология, Герцен! Наука не берет еще в расчет
всю тесную цепь нервных потрясений под впечатлением предания и совре-
менной общественности, а между тем жизнь интегрирует их в каждом
росте организма. За непониманием этой постоянной интеграции ни физио-
логия, ни история не поставили еще своей формулы и потому, с одной
стороны, только рассеянные наблюдения, а с другой — натянутые теории
по крупным данным. Обе науки, которые должны составлять одно целое,
хромают в разбивку» 1.
Этот факт лишний раз подчеркивает, что идея о социально-биологи-
ческой интеграции как о высшем уровне функционирования человеческого
организма уже в конце прошлого столетия широко вошла в представление
1 Н. П. Огарев. Моя исповедь. ЭАОР, фонд 5770, дело 43, стр. 66.

196

прогрессивных деятелей, которые увидели в интеграции возможности
объяснения работы мозга на объективных научных основах.
Как увидим ниже, в сущности Sherrington, признавая человеческое
«я» высшим фактором интеграции, также пришел к этому выводу о выс-
шем уровне интеграции, хотя и понимал его на психопараллестических
путях.
Следует указать, что открытие И. М. Сеченовым центрального тор-
можения и опубликование им принципиального труда «Рефлексы голов-
ного мозга» также в какой-то степени определили самый подход к интег-
рации нервной деятельности как к координации возбуждений и торможе-
ний (И. М. Сеченов, 1863).
Знаменитая книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» была
написана в условиях бурного расцвета естественнонаучных знаний в Рос-
сии 60-х годов. Наряду с другими прогрессивными идеями в среду рус-
ских деятелей начинает проникать и понятие об интеграции. По крайней
мере, термин «интеграция» в применении к нервной деятельности широко
употребляется и теми прогрессивными деятелями России 60-х годов,
которые не являлись профессионалами-физиологами, каким являлся
И. М. Сеченов.
К этому же ряду примеров надо отнести и вполне осознанное стрем-
ление И. П. Павлова отказаться еще в 80-х годах прошлого столетия
от недостатков острого эксперимента в условиях вивесекции и разрабо-
тать методы, позволяющие разрабатывать физиологию на целом организ-
ме, в условиях, максимально близких к естественным (И. П. Павлов,
1879; П. К. Анохин, 1949).
Условный рефлекс, несомненно, представляет собой интегративное
образование целого организма. В этом и состоит его физиологическое
достоинство как модели для изучения целостных актов. Вместе с тем
мы должны также понимать, что трактовка самого условного рефлекса
и последующих процессов безусловного подкрепления была основана
на рефлекторном принципе, и, следовательно, в центре внимания иссле-
дователей не была поставлена ее интегративная сущность. Поэтому,
естественно, возникает вопрос: является ли условный рефлекс чем-либо
специфическим с точки зрения самих законов интеграции или он также
подчиняется этим универсальным законам, но приобретает некоторые
новые свойства как фактор высшей интеграции.
Как уже не раз отмечалось, интеграция как принцип должна полу-
чить четкую физиологическую архитектуру со всеми ее узловыми меха-
низмами, присущими только ей и не присущими ее частям. И здесь прежде
всего мы должны ответить на вопрос: будет ли эта физиологическая архи-
тектура единой для всех уровней интеграции или она будет варьировать
в зависимости от сложности этих уровней.
До конца XIX столетия систематическое развитие идеи об интегра-
тивной деятельности нервной системы как чисто нейрофизиологической
проблемы не выходила за пределы Англии. Например, Sherrington на
ряде чисто физиологических механизмов стремился показать, как реально,
включая и клеточный уровень, осуществляется интегративная деятель-
ность нервной системы. Он сумел собрать и систематизировать огромное
количество нейрофизиологических фактов, раскрывающих идею интег-
рации в новых и оригинальных механизмах спинного мозга, имеющих,
как оказалось, универсальное значение для работы нервной системы
вообще.
Хорошо известны его положения о реципрокном торможении на
уровне спинного мозга, аллиированных дугах рефлекса, общем конечном
пути, борьбе за конечный путь и так далее. Фактически все эти механизмы

197

являются универсальными для всех уровней центральной нервной систе-
мы. Достаточно вспомнить хотя бы механизм конвергенции, который
мы подробно обсуждали в V главе.
Sherrington создал систему представлений, которая позволила впер-
вые понять, как различные части моторного аппарата координируются
в единую локомоторную систему, выполняющую уже функции целостного
характера.
Однако возникает вопрос, в какой степени Sherrington, несомненно,
обогативший физиологию нервной системы открытием новых механизмов
интегративной деятельности, приблизился к пониманию истинной инте-
грации в масштабе целого организма?
Сейчас, когда мы имеем возможность все достижения Sherrington
рассматривать через призму всех дальнейших достижений нейрофизио-
логии, нам становится ясным, на какой ступени обобщений он стоял
в 1905 г., когда опубликовал свою знаменитую монографию «Интегра-
тивная деятельность нервной системы» (Sherrington, 1906, 1941).
К счастью, оценка и истинный смысл его представлений об интегра-
тивной деятельности мозга наиболее отчетливо были выражены им самим,
в его предисловии ко второму изданию монографии в 1947 г. Он считает,
что конечным и высшим пунктом интеграции организма, в сущности,
является его «я», которое объединяет как соматический нейрофизиоло-
гический базис, так и все высшие надстройки психической деятельности,
проявляющиеся субъективными переживаниями.
В книге «Интегративная деятельность нервной системы» он дал
исключительно ценный материал, полученный в исследованиях, прове-
денных на основе представлений о классической рефлекторной дуге, хотя
он не раз (в заключительной главе) обращается к деятельности целостного
организма. Однако и здесь руководящими принципами его нейрофизио-
логического анализа являются представления о рефлекторной дуге.
Оценивая все физиологические обобщения Sherrington, теперь уже
можно утверждать, что он обобщил многочисленные нейрофизиологические
факты на уровне сложных механизмов координации отдельных частей
организма. Однако, несмотря на ценность этих сведений применительно
к пониманию частных механизмов интеграции, он не создал-
тем не менее теории истинной интеграции нервной деятельности в масштабе
целого организма. Правильно было бы сказать, что он открыл замечатель-
ные механизмы интеграции, которые должны еще быть использованы
в будущем для построения теории истинной нервной интеграции.
Уже одно то, что Sherrington более чем на 40 лет позднее в предисло-
вии к новому изданию своей книги сам считает свои построения «искус-
ственными», показывает, что он сам не получил окончательного удовлетво-
рения от тех замечательных физиологических фактов, которые он разо-
брал в своей книге.
В чем же состоял недостаток шеррингтоновской концепции об интег-
ративной деятельности нервной системы, если рассматривать эту кон-
цепцию под углом зрения достижений последних лет?
Одним из самых серьезных препятствий в разработке физиологиче-
ских механизмов интегративных процессов организма является отсутствие
ясных представлений или общепринятых положений о том, что же пред-
ставляет собой каждая целостная организация по своей физиологической
сути, какие новые свойства она приобретает, как только становится
целостной, и что должно служить критерием этой целостности, если мы
приступаем к ее физиологическому анализу?
Несмотря на огромное количество конкретных фактов, полученных
в исследованиях физиологического характера, до сих пор четко не постав-

198

лен вопрос о том, где проходит граница между механизмами интеграции
и самой интеграцией, когда эти частные механизмы уже вступили между
собой в координированное взаимодействие. Отсутствие различия между
этими двумя понятиями, т. е. между частными механизмами интеграции
и самой интеграцией как органической целостностью, конечно, большой
пробел.
Концепция Sherrington целиком фиксирует внимание всего лишь
на средствах интеграции (принцип конечного пути, борьба за конечный
путь, аллиирование дуги рефлексов, принцип фракционирования и т. д.).
Исходной целью монографии Sherrington является поиск законов интег-
ративной деятельности нервной системы, но как только он включает
в поле зрения примеры истинной деятельности целого организма, т. е.
истинную интеграцию, то неизбежно покидает реальный физиологический
фундамент и переносится в область чисто философских трактовок слож-
ного поведения животных и человека (Sherrington, 1941, 1947).
В физиологических исследованиях как самого Sherrington, так и его
многочисленных последователей совершенно не ставится, с моей точки
зрения, кардинальный вопрос интеграции: приобретает ли целостная
организация, как она только становится таковой, какие-либо новые
свойства по сравнению со свойствами тех элементарных процессов и меха-
низмов, которые обеспечили ее образование.
Господствующая в данный момент физиологическая концепция мол-
чаливо принимает, что даже наиболее высокие формы организации нерв-
ной деятельности ничего не содержат сверх того, что вложено в понятие
возбуждения, торможения, следовых процессов, парабиоза, медиаторных
процессов, рецепторных соотношений и т. д. Развитие инструментальной
техники и, следовательно, возникшее в связи с этим все большее подчер-
кивание тонких процессов нервной ткани еще больше углубили этот
разрыв, отдалив понимание органического единства тончайших деталей
и целостной физиологической архитектуры.
Интересно отметить, что некоторые неврологи, обсуждающие про-
блему интеграции нервной деятельности, отчетливо проявляют этот
недостаток в оценке перспектив изучения интеграции как закономерного
физиологического феномена. Например, Riese в специальной статье,
посвященной обзору современных представлений об интеграции, пишет:
«...Очевидно, трудно проверить положительно, что каждая часть целого
включена в данное проявление организма. Вообще говоря, из большого
числа наблюдений того, как части кооперируются в целый организм, мы де-
лаем вывод, что такая кооперация частей имеет место у всех организмов без
исключения. Но эта логическая операция (так называемая modus ponens)
никогда не сможет превратить гипотезу в истину. Итак, истинность
положения, что все части организма объединены в данном проявле-
нии, не имеет эмпирических основ. Другими словами, интеграция не яв-
ляется фактом, установленным эмпирически, а является принципом»
(Riese, 1945).
Это отсутствие точных зн